35.Fotosyntéza. AZ Smart Marie Poštová

Transkript

1 35.Fotosyntéza AZ Smart Marie Poštová

2 Fotosyntéza - úvod Syntéza glukosy redukcí CO 2 : chlorofyl + slun.zareni 6 CO H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O (Kyslík vzniká fotolýzou vody, proto píšeme 12 H 2 O.) Fotosyntéza je energeticky náročná, závisí na dodání energie z vnějšího prostředí. Fotosyntézu lze rozdělit: 1) světelná (fotochemická) fáze: cyklická a necyklická fosforylace + fotolýza vody (Hillova reakce) 2) temnostní (chemická) fáze: redukce CO 2

3 Světelná fáze Obě fáze fotosyntézy probíhají u v chloroplastech. Chloroplasty jsou diskovité útvary délky 5-10μm a tloušťky 2-4 μm. Mají vnější a dvě vnitřní membrány. Naskládáním vnitřní membrány vznikají thylakoidy váčky. V membráně thylakoidů probíhají světelné reakce jsou tam umístěny stovky molekul chlorofylu(- tetrapyrrolový systém porfinv centru Mg 2+ - na porfinu jsou vázané- fytol a další látky). V kapalné výplni chloroplastů (stroma) probíhá temnostní fáze.

4 Chloroplast

5 Popis obr.chloroplastu schéma chloroplastu 1. vnější membrána 2. mezimembránový prostor 3. vnitřní membrána (1+2+3: obálka) 4. stroma (vodný roztok) 5. lumen (dutina) thylakoidu 6. membrána thylakoidu 7. granum (mincovitý shluk thylakoidů) 8. lamela, stromální thylakoid 9. škrob 10. ribozóm 11. DNA plastidu 12. tukové kapénky

6 Světelná fáze -pokračování Molekuly chlorofylových komplexů nejsou rovnocenné a jsou spojené do větších celků anténové komplexy - (asi z 200 molekul chlorofylu). Zachytí-li jeden z chlorofylů foton ( hf) předává ho bez ztráty energie dalším chlorofylům, až nakonec je předán na reakční centrum speciální chlorofyl, (který má menší rozdíl energie mezi základním a excitovaným stavem). Odtud už se foton nemůže předat dál a využije se na excitaci elektronů.

7 Karotenoidy pomocná barviva Mimo chlorofyly zachycují fotony i karotenoidy pomocná barviva- buď předají foton na chlorofyl nebo se zachycená energie využívá na odstranění radikálového kyslíku, který vzniká při fofosyntéze a destrukčně by působil na chlorofyly. Fotosyntéza je souhrn redoxních dějů. Pro jejich popis je vhodné znázornění fotosystémů I a II - (centrální molekuly anténových chlorofylových komplexů ) - pomocí redoxního potenciálu E 0: ( - E 0 redukční vlastnosti, + E 0 oxidační vlastnosti).

8 (silné red.vl) ferredoxin NADP + -0,6 2e - (V) ox.f. plastochinon 2e - + 2H H (red.f. plastochinon) 2hf 2 NADPH + H + cytochrom c ADP plastocyanin + P I 700 nm redukce CO 2 0 2e - ATP cyklická fosforylace -0,4 ADP + P 2e - ATP 2 hf necyklická fosforylace II 680 nm 2 O 2- O e - 1,0 2e - redox.systémy 4 H 2 O 4 H O H 2 O Hillova reakce (silné ox.vl.) (4 H OH - ) 4 OH - 2 O H 2 O

9 Popis dějů fotosyntesy Chlorofylový systém I má v centru molekulu chlorofylu absorbující červené světlo = 700 nm. Chlorofylový systém II má v centru molekulu chlorofylu absorbující červené světlo = 680 nm. Na I 700 dopadají fotony, elektrony jsou excitovány. Přebírá je ferredoxin (Fe 4 S 4 protein), redukuje se a dál redukuje H + vzniklé fotolýzou vody. Vzniklý vodík H 2 redukuje NADP + na NADPH + H + nutný v Calvinově cyklu. V I.chlorofylovém systému začnou chybět e - (je zoxidovaný). Elektrony se doplní se z chlorofylu II 680. Pokud nemusí vznikat NADPH + H + mohou se excitované elektrony vrátit do základního stavu I 700. Přitom se postupně v řadě redoxních systémů uvolní energie a ukládá se do ATP- (cyklická fosforylace - e - může opakovaně projít tuto cestu).

10 Popis dějů fotosyntesy Doplnění e - z chorofylu II 680 : Na chlorofyl II 680 dopadají fotony a excitují elektrony. Ty přechází do soustavy redoxních systémů přes plastocyanin a postupují do základního stavu chlorofylu I 700. Při tom se uvolní energie a vzniká ATP necyklickou fosforylací. Nutné pro Calvinův cyklus. Chlorofyl II 680 se po odevzdání excitovaných elektronů stane silnějším oxidačním činidlem než kyslík. Proto pomocí redoxních systémů oxiduje 2 O 2- vzniklé fotolýzou vody na O e - a doplňuje si tak chybějící elektrony.

11 Temnostní fáze Temnostní fáze či sekundární děje jsou reakce nezávislé na světle. Sice neprobíhají ve tmě, ale nepotřebují světelnou energii. Temnostní reakce probíhají ve stromatu a ukládají chemickou energii získanou ve světelné fázi (ve formě NADPH+H + a ATP ) fixací CO 2 do sacharidů. Jsou známy tři cykly fixace CO 2 Calvinův, Hatch-Slackův a CAM cyklus. S fotosyntézou souvisí také fotorespirační cyklus, který snižuje výnos fotosyntézy především u C 3 -rostlin. Různé cykly probíhají podle toho, v jakých rostlinách k nim dochází, např. C 3 -cyklus v pšenici, ječmeni nebo hrachu (mírný podnebný pás), C 4 -cyklus v kukuřici, prosu nebo cukrové třtině- (subtropický podnebný pás) a CAM cyklus v kaktusech (tropický podnebný pás).

12 RuBisCO Navázání oxidu uhličitého na ribulosu-1,5-bisfosfát katalyzuje enzym ribulosa-1,5-bisfosfátkarboxylasa- RuBisCO který tvoří asi 16% hmoty bílkoviny chloroplastu. Je to zřejmě nejrozšířenější protein v biosféře- vzhledem k množství zelených rostlin.

13 C 3 rostliny - Calvinův cyklus CH 2 H H OP O OH OH OP 6CO Ribulosa-1,5-bisfosfát 6+ 6 COO - H OH CH 2 OP O - OC OH O H OH CH 2 OP 6 H 2 O Nestálá betaoxokyselina H 2 C OP 3-fosfoglycerát

14 C 3 rostliny - Calvinův cyklus za dodání ATP 1,3-bisfosfoglycerát (uvolnění fosfátu a redukce pomocí NADPH +H + ) glyceraldehyd -3- fosfát (jeden izomerizuje na dihydroxyaceton fosfát) glyceraldehyd- 3- fosfát a dihydroxyaceton -3- fosfát kondenzací fruktosa -1,6- bisfosfát (uvolnění fosfátu) fruktosa- 6- fosfát izomerizací: glukosa- 6- fosfát uvolnění fosfátu- glukosa (obrácené EMP) Ale ještě se složitě v Calvinově cyklu regeneruje ribulosa- 1,5- bisfosfát, potřebná pro navázání oxidu uhličitého na začátku Calvinova cyklu.

15 C 4 rostliny -Hatch-Slackův cyklus Některé tropické a subtropické rostliny (kukuřice) vegetují za vyšší teploty a větší intenzitě slunečního záření vyšší účinnost fotosyntézy, uvolní se více O 2. O 2 soutěží s CO 2 o vazebné místo na ribulose1,5 bisfosfát (kompetitivní inhibice)- v místě, kde probíhá Calvinův cyklus: v pochvě cévních svazků. Proto rostliny zvyšují tlak CO 2 pro Calvinův cyklus takto: Ve vzdálenějších mezofylových buňkách váží CO 2 na fosfoenolpyruvát. Vzniká oxalacetát, který je redukován pomocí NADPH+H + na malát. Ten se dostává do pochvy cévních svazků pak se z něho dekarboxylací uvolní CO 2 a oxidací zbývajícího laktátu pomocí NADP + vzniká pyruvát, který se vrací do mezofylu, aby po změně na fosfoenolpyruvát vázal další oxid uhličitý.

16 C 4 rostliny -Hatch-Slackův cyklus V pochvě cévních svazků jsme tak ovlivnili kompetitivní inhibici- zvýšili jsme koncentraci správného substrátu CO 2 a tím omezili navázání kyslíku na ribulosu -1,5-bisfosfát. V pochvě cévních svazků pak probíhá Calvinův cyklus stejně jako u C 3 rostlin.

17 C 4 rostliny -Hatch-Slackův cyklus COO - CO 2+ C OP CH 2 fosfoenolpyruvat COO - HC OH CH 2 COO - malat COO - C CH 2 COO - oxalacetat NADP + NADPH +H + CO 2 O NADH +H + NAD + COO - C O CH 3 pyruvat

18 .wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c3/hatch-slack_cycle_(cs).png

19 Fotorespirace u rostlin Fotorespirace (světelné dýchání rostlin) je proces opačný k fotosyntéze. Probíhá na světle. Rostlina při něm přijímá kyslík a produkuje CO 2. Při fotorespiraci se na rozdíl od mitochondriální respirace - dýchací řetězec Kr.c.-neuvolňuje ATP (energie), ale dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci oxidu uhličitého a tím ke ztrátám na substrátu a energii. Rostliny takto mohou ztrácet 20-40% přijatého CO 2. Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou enzymu Rubisco (ribulosa-1,5bisfosfátkarboxylasa/oxygenasa), která je aktivní za běžných podmínek v poměru asi 4:1, ale při nízkých koncentracích CO 2 a vysokých koncentracích O 2, může převládnout oxidační aktivita. Fotorespirace převažuje u C 3 rostlin.

20 Fotorespirace-dýchání zelených rostlin Navázáním kyslíku na ribulosa-1,5-bisfosfát vznikne pětiuhlíkatý meziprodukt. Není stálý a rozpadá se na 3-fosfoglycerát (3 atomy uhlíku) a 2-fosfoglykolát (2 atomy uhlíku). Tříuhlíkatý produkt vstoupí do Calvinova cyklu, zatímco dvouuhlíkatý je dále metabolizován oxidací na glyoxylát-( - OOC-CHO),transaminací pak vzniká glycin a z něho dekarboxylací CO 2.

21 CAM cyklus CAM cyklus neboli Crassulacean acid metabolism (metabolismus kyselin u tučnolistých) je jeden z cyklů fixace CO 2 probíhající v temné fázi fotosyntézy. Je obměnou Hatch- Slackova cyklu (C 4 -cyklus) a svůj název dostal podle čeledi tlusticovitých rostlin (lat. Crassulaceae), u nichž byl poprvé pozorován.tyto pouštní rostliny (např. sukulenty) musí velmi šetřit vodou a proto otevírají průduchy jenom v noci, kdy vážou CO 2 do malátu (podobně jako v Hatch-Slackově cyklu). Pro uložení zásoby CO 2 potřebují velké množství fosfoenolpyruvátu, který získávají štěpením škrobu. Během dne se malát štěpí na CO 2, který vstupuje do Calvinova cyklu, a na pyruvát, ze kterého se opět syntetizuje škrob. Takto provádí CAM rostliny fotosyntézu s minimálními ztrátami vody.

22 Konec 35.tématu