III. Organismus a prostředí

Transkript

1 III. Organismus a prostředí Ekologické faktory Přírodní prostředí organismu = soubor všech podmínek, které umožňují organismu žít, vyvíjet se a rozmnožovat Organismus a prostředí se navzájem ovlivňují Odpověď krátkodobá na úrovni jedince (ontogeneze) nebo dlouhodobá na úrovni celých skupin (fylogeneze taxonů) Jednotlivé složky prostředí = ekologické faktory Faktory abiotické Fyzikální Sluneční záření Tlak a proudění Chemické Voda Kyslík Oxid uhličitý Soli Kyselost Biogenní prvky Faktory biotické Vztahy vnitrodruhové Vztahy mezidruhové Faktory Podmínky (environmental conditions) Mohou být měněny činností organismů, ale nejsou spotřebovávány Nejsou spotřebovávány není o ně konkurence nemohou vytvářet negativní zpětnovazební smyčku Existuje optimální rozmezí působení Teplota, vlhkost, salinita, struktura půdy, ph Zdroje (resources) Vše, co organismus spotřebovává aktivitou organismu množství zdroje klesá zpětná vazba Jednoduchá zpětná vazba prvního řádu Složitější zpětné vazby vyšších řádů Omezené, spotřeba jedním organismem ovlivňuje dostupnost pro ostatní organismy stejného nebo i jiného druhu konkurence (ovlivňuje přežívání, růst a reprodukci zúčastněných) Obnovitelné a neobnovitelné Potrava, živiny, voda, záření, prostor, pohlavní partneři

2 Působení ekologických faktorů se mění v čase a prostoru biologické rytmy Faktory primárně periodické Vyvolány planetárními pohyby endogenní biorytmy (= stálé a dědičné) Světlo, teplota ( klimatické zóny), slapové jevy Výjimka prostředí afotické (jeskyně, hlubiny oceánů, těla hostitelů) Ovlivňují areály druhů Sekundárně periodické Závislé na předešlých Vlhkost vzduchu, biotické faktory Ovlivňují hustotu populací Neperiodické Nečekané nulová možnost adaptace negativní vliv na hustotu populací Klimatické extrémy Způsobují disturbanci a startují sekundární sukcesi Faktory se liší také podle charakteru působení na organismy vlivy Vlivy morfoplastické Ovlivňují stavbu těla organismu Klinální variabilita nebo změny v ontogenezi Vlivy fyzioplastické Ovlivňují fyziologické děje v organismu Termoregulace, metabolické adaptace Vlivy etoplastické Vliv na chování živočichů Vyrovnávání faktorů Organismy nejsou pasivně podřízeny prostředí kompensace činitelů Druhy s velkým areálem ekotypy optima i rozsah tolerance přizpůsobené místním podmínkám (geneticky nebo fyziologicky, u živočichů i etologicky)

3 Příklady Vzpřímená X poléhavá forma jitrocele přímořského Plantago maritima Alpínská X subalpínská X nížinná forma lipnice alpské Poa alpina (nároky na vodu, raný růst) Odolnost vůči těžkým kovům tomky vonné Anthoxanthum adoratum vzniká velmi rychle, liší se i populace vzdálené 1,5 m! Jak zjistíme, co je okamžité působení prostředí a co vlastnost organismu? Experimenty common garden Reciproční transplantační pokusy Liebigův zákon minima Justus Liebig (1840): růst rostliny je závislý na množství živiny, která je dostupná v nejmenším množství Organismus není silnější než nejslabší článek v řetězci jeho ekologických požadavků. Platí i pro jiné ekologické faktory (světlo, teplota, vlhkost, potrava) a pro celé populace růst populace je limitován relativně nejvzácnějším zdrojem Mezní (limitující) faktor Dodání limitujícího faktoru dočasné obnovení růstu populace limitace jiným faktorem Dvě pomocné zásady: Platnost Liebigova zákona je omezena na rovnovážný stav, tj. podmínky, kdy se vstup energie a látek rovná jejich výstupu Vzájemné působení činitelů látka, která je v nedostatku, může být částečně nahrazena jinou Mezní (limitující) faktor Každá podmínka existence organismu, která se blíží nebo překračuje mez (limit) únosnosti Mají rozhodující význam pro biodiverzitu daného extrémního prostředí Př. rašeliniště nedostatek N masožravé rostliny Znalost limitujících faktorů význam v ochranářské biologii, v zemědělství, chovu exotických zvířat

4 Shelfordův zákon tolerance Shelford (1913): Mezním činitelem nemusí být jen to, čeho je málo, ale i to, čeho je příliš mnoho Každý druh toleruje určité rozpětí libovolného faktoru a nejlépe prospívá, působí-li vnější vlivy v rozsahu pro něj optimálních hodnot Organismy mají ekologické maximum a minimum a rozsah mezi nimi představuje hranice tolerance V optimálních podmínkách mají druhy/jedinci nejvyšší fitness populace nejvyšší abundanci Dodatky: Organismy mohou mít široký rozsah tolerance k jednomu faktoru a úzký rozsah tolerance k jinému Organismy s širokým rozsahem tolerance ke všem faktorům budou mít pravděpodobně největší rozšíření Nemá-li druh optimální podmínky vzhledem k jednomu ekologickému činiteli, mohou se snížit hranice jeho tolerance i k jiným ekologickým činitelům (např. při nízké hladině N v půdě se snižuje odolnost travin k nedostatku vody) Organismy v přírodě často nemohou využít optimální podmínky stanovené pokusně Větší význam má jiný činitel nebo více činitelů (př. orchideje a světlo x stín - chlad) Využití brání vztahy s jinými populacemi (kompetice, predace, parasitismus př. myšice křovinná x lesní) Kritické bývá z hlediska vnímání mezních faktorů období rozmnožování Rozsah tolerance rozmnožujících se jedinců, semen, vajíček, embryí, semenáčků i larev je obvykle užší než u dospělých nerozmnožujících se jedinců Př. zerav dospělý suchá až trvale zaplavená půda X rozmnožování jen na vlhké nezaplavené půdě

5 Tolerance = schopnost organismů snášet určité rozpětí libovolného faktoru Gaussova křivka Variabilita tolerance jedinců závisí na stupni vývoji, stáří, pohlaví, fyziologickém stavu a celkové kondici Může také vyjadřovat schopnost organismu osidlovat určitý typ prostředí Prostředí druhy stenoekní a euryekní Stanoviště druhy stenotopní a eurytopní Ekologická valence faktoru Vzdálenost mezi minimem a maximem, vymezuje valenci druhu Úzká valence druhy stenovalentní Široká valence druhy euryvalentní Faktor Teplota stenotermní a eurytermní Salinita stenohalinní a euryhalinní Kyslík stenoxybiontní a euryoxybiontní Potrava stenofágní a euryfágní Poloha optima Dolní oligo- Střední mezo- Horní poly- Př. Pstruh: oligostenotermní a polystenoxybiontní Organismy jsou tedy v přírodě ovládány množstvím a proměnlivostí látek, které potřebují v minimálním množství a fyzikálními činiteli, které jsou kritické mezemi tolerance organismů k těmto i jiným složkám jejich prostředí

6 Ekologická nika (Ecological niche) Ekologická nika = N-rozměrný nadprostor Soubor podmínek a zdrojů nutných pro dlouhodobou existenci daného druhu (Hutchinson 1953) Souhrn nároků a tolerancí organismu k jeho prostředí Vyjadřuje funkční a prostorové začlenění druhu v ekosystému jeden druh může být součástí niky druhu druhého druh má určitou roli Abstraktní pojem, charakteristika organismu i druhu Dílčí niky Stanovištní (prostorová) Potravní (trofická) Mnohorozměrná nika Stanoviště (biotop) reálné místo, kde organismus žije; poskytuje více nik Stanoviště = adresa X nika = zaměstnání Je pojem nika stále aktuální? Populární termín, klíčový pojem poté kritizován vágní a nepoužitelný v éře kvantitativní ekologie Ale je stále užitečný! Př. ochrana bezobratlých (Konvička a kol., 2005) Převažující praxe ochrany přírody se u nás tradičně opírá o vegetační klasifikace nevyhlašují se chráněná území pro pouhé druhy, ale pro společenstva ovšem stanoviště hmyzu se vůbec nekryjí s vegetačně definovanými formacemi komplikace ochrany bezobratlých politicky i prakticky tradiční ochrana přírody v případě bezobratlých fatálně selhává! Je nutné definovat nároky jednotlivých druhů podle něčeho jiného, než podle vegetačních poměrů nezařazovat druhy do vegetačního typu, ale pojmenovat maximum zdrojů, ze kterého se stanoviště každého druhu skládá druhy živných rostlin pro housenky zdroje nektaru pro dospělce úkryty, kde dospělci přežívají nepřízeň počasí plošky obnažené půdy ke slunění zvláštní zdroje potravy jako je bahno, výkaly či stromová mízy místa, kam samičky kladou vajíčka substrát, v němž housenky odpočívají mezi krmením úkryty, kde vývojová stadia přečkávají zimu) Atd., atd. myšlený prostor, vymezený nespočtem analyzovaných znaků ekologická nika ( analýza metodami mnohorozměrné statistiky redukce na několik málo hlavních gradientů převedení do čísel) Shreeve a kol. (2001) dokázali niku změřit a navíc ukázat souvislost její podoby s ochranářskými vyhlídkami!

7 Obsazení niky vhodné podmínky a Kolonizační schopnosti Absence kompetitorů a predátorů druhy mívají větší ekologickou niku pokud chybí jejich nepřátelé (kompetitoři, predátoři, parazité apod.) druhy mívají větší ekologickou niku, pokud chybí jejich nepřátelé (kompetitoři, predátoři, parazité apod.) nika fundamentální a realizovaná Fundamentální = celkový potenciál druhu Realizovaná = omezenější spektrum podmínek a zdrojů, umožňujících existenci druhu i za přítomnosti kompetitorů a predátorů Prázdná nika Po hromadném vymírání množství volných nik adaptivní radiace (př. Darwinovy pěnkavy, adaptivní radiace savců po vyhynutí dinosaurů, vačnatci v Austrálii) Rozdělení nik mezi pohlavími Hranostaj Mustela nivalis

8 Rozdělení nik mezi vývojovými stadii Obojživelníci Hmyz Překrývání nik kompetice Vytlačení slabšího druhu Stejná nika může být v různých společenstvech zastávána odlišnými druhy. Naopak, i podobné druhy na stejném stanovišti mohou mít rozdílné niky (znakoplavka vs. klešťanka rozdílné trofické niky) Rozdělení nik Rákosníci potravní niky brodivých ptáků severoamerické pěnice stromové veverky JV Asie Ekologické ekvivalenty Druhy zaujímající stejné či podobné ekologické niky v různých zeměpisných oblastech V geograficky izolovaných oblastech to bývají i taxonomicky vzdálené skupiny Podobné abiotické podmínky podobné ekosystémy bez ohledu na geografickou polohu Př. Vhodná kombinace teploty, srážek a půdního typu travní společenstva velcí herbivoři Severní Amerika prérie bizoni, vidloroh Jižní Amerika pampy lamy Euroasie step sajga tatarská, koně a osli Afrika savany antilopy, zebry Austrálie klokani Aplikace teorie ekologické niky Invazní ekologie kde se bude dařit potenciálním invazním druhům? Ochrana druhů kam zachráněný druh reintrodukovat? Ochrana druhů Kde vyhlásit rezervaci pro ochranu ohroženého druhu? Ekologie obnovy jak obnovit poničená staniště pro dané druhy? Modelování ekologické niky

9 1) Charakterizování distribuce druhu ve dvourozměrném geografickém prostoru 2) Modelování niky v ekologickém prostoru (ovšem omezené množství dimenzí N-rozměrného nadprostoru) 3) Využívání ekologického prostoru je promítnuto zpět do geografického prostoru předpověď distribuce v původním areálu (možnost ověření správnosti modelu) nebo na nových zájmových územích (kde může být invazní druh úspěšný, nebo kde by se mohla povést reintrodukce) Př. Tvorba mapy potenciálního biotopu irbise Pozorování v terénu definice biotopových preferencí k dohledání v literatuře Čtyři datové vstupy Družicový snímek klasifikací získáme land cover Družicový snímek nebo mapa digitální model terénu (nadmořská výška, sklon, orientace svahu) Pozemní pozorování irbise Meteorologické údaje z databáze WORDCLIM (mocnost sněhové pokrývky, průměrné, maximální a minimální teploty, srážky) Preference promítneme do dat průnik mapa potenciálního biotopu Literatura Rajchard a kol.: Ekologie I. Nakl. KOPP, České Budějovice Str Begon M., Harper J. L. a Townsend C. R.: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc Str ;. Storch D. a Mihulka S.: Úvod do současné ekologie. Portál, Praha Str Losos B. a kol.: Ekologie živočichů. SPN, Praha Str Odum E. P.: Základy obecné ekologie. Akademia Praha Str ;