Inovace studia molekulární a. Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Transkript

1 Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

2 BIOLOGICKÁ KLASIFIKACE ROSTLIN Radim J. Vašut

3 Gnetophyta

4 Gnetophyta Dvoudomé i jednodomé dřeviny Náznak 2-tého oplození Redukce mikroprotália Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje

5 Ephedridae 1 rod, 40 druhů, stepní až aridní oblasti 2vajíčka / 2 archegonia Přeličkovitý vzhled

6 Ephedra distachya jediný zástupce ve středoevropské flóře (Slovensko)

7 Gnetidae Dvoudomé i jednodomé dřeviny Náznak 2-tého oplození Redukce mikroprotália Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje

8 Gnetum spp. Ca. 30 druhů (tropy) Hromada hadrů Extrémní sucho Až 2000 let

9 Welwitschiidae Welwitschia mirablis Náznak 2-tého oplození Redukce mikroprotália Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje

10 Welwitschia mirabilis Namib Hromada hadrů Extrémní sucho Až 2000 let

11 Ginkgophyta jinany

12 Ginkgophyta Nahosemenné druhotně tlopustnoucí dřeviny Vějiřovitá žilnatina Listy mikrofilního původu Vrchol ve druhohorách Evolučně spojené s Cordaity? Podstatná složka stravy dinosaurů

13 Ginkgophyta - sex Dvoudomé Pyl je při vysychání polynační kapky vtahován do pylové komory. Uvnitř vyklíčené pylové láčky dva polyciliátní spermatozoidy oid (u cykasů a jinanů se s nimi setkáváme naposledy) oplození vaječné buňky až po odpadnutí semene na zem

14 Ginkgophyta generativní orgány

15 Ginkgo biloba JV Čína Vyhynulý? V kultivaci i po celém světě Jedna z 50 esenciálních bylin čínského lidového léčitelství Nepravá semena

16 Ginkgo biloba brachyblasty Vějířovitá žilnatina dvoudomýd Žluté, namodralé, zapáchající semena Holický areál, u soudu, u ý,, nádraží.

17 Ginkgo biloba

18 Trichopityaceae

19 Pinophyta jehličnany

20 Pinophyta Conus = šiška Výhradně dřeviny Eustélé Tracheidy, pryskyřičné kanálky Sporofyly šupinovité Pyl vzdušné vaky

21 Pinophyta - sex Megastrobily: podpůrné a semenné šupiny Mikrostrobily Mikroprotálium redukované 2 vajíčka na hřbetní straně semenné šupiny (vz. jinak) Vajíčko 1 integument, Archegonia Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká)

22 Pinophyta -sex

23 Pinophyta -sex

24 Pinophyta - klasifikace Různé názory Pinopsida Více či méně ě řádů a podtříd Vznik nejpozději v karbonu Vrchol v křídě Dnes výrazná dominanta Dnes výrazná dominanta horských a chladných oblastí

25 Pinophyta - znaky brachyblasty auxiblasty

26 Vždy dřeviny, žádná bylina Pinophyta - znaky

27 Pinophyta - znaky

28 Pinophyta - znaky

29 Voltziales fosilní Jehnědovité mikrostrobily 2-12 mikrosporangií ií Složené strobily (axilárně) Dole sterilní, nahoře 1 vajíčko

30 Araucariales blahočetotvaré

31 Araucariales 3 rody, ca. 40 druhů Statné a výjimečné dřeviny Významná společenstva č (pralesy) Neobvyklá morfologie Tracheidy: Dvojtečky Spirální ztluštěniny

32 Araucariales - sex Generativní orgány s obrovským početm šupin (1000+) Mikrosporofyly prašných pouzder Semenné šupiny redukovány Pyl dopadá dá na okraj podpůrné šupiny a pak velmi dlouhou láčkou prorůstá k vajíčku

33 Araucariaceae blahočetovité

34 Araucaria angustifolia blahočet úzkolistý

35 Araucaria araucana b. čilský

36 Araucaria excelsa = heterophylla b. ztepilý

37 Araucaria columnaris

38 Araucaria bidwillii

39 Blahočety Nové Kalédonie A. scopulorum A. humboldtensis A. rulei

40 Agathis (jaka, damaroň)

41 Agathis (jaka, dfamaroň)

42 Wollemia nobilis volémie vznešená Živá fosílie, objev v. r. 1994

43 Podocarpales nohoplodotvaré

44 Podocarpales 1 čeleď l Podocarpaceae Recentní i fosilní Atypická morfologie Tropy a subtropy převážně jižní polokoule M-strobilus redukce (i jen 1 vajíčko) M-strobilus malý Ekonomicky významné dřevo (Afrika)

45

46 Podocarpus (nohoplod)

47 Parasitaxus ustus (jediný parazitický jehličnan)

48 Phyllocladus sp. Ph. trichomanoides Ph. toatoa Ph. toatoa

49 Pinales borovicotvaré

50 Pinophyta - klasifikace 1 čeleď Pinaceae Pryskyřičné kanálky m-strobily malé, Pyl 2 vzdušné vaky M-strobily obvykle velké Vajíčko na semenné šupině Semane primárně anemochorní druhů ČR: 6 druhů (4 rody)

51 Abies alba jedle bělokorá

52 Abies concolor jedle ojíněná

53 Abies grandis

54 Picea abies smrk ztepilý

55 Picea pungens smrk pichlavý

56 Picea omorica smrk omorika

57 Tsuga canadensis jedlovec kanadský

58 Pinus sylvestris borovice lesní

59 Pinus mugo borovice kleč

60 Pinus unicinata subsp. uliginosa borovice blatka

61 Pinus nigra borovice černá

62 Pinus pinea borovice pinie

63 Pinus halepensis

64 Pinus aristata borovice osinatá

65 Pinus strobus borovice vejmutovka

66 Larix decidua modřín opadavý

67 Cedrus libanii cedr libanonský

68 Cupressales cypřišotvaré

69 Cupressales - úvod 1 velice heterogenní čeleď Cupressaceae Pravé cypřiše monofyletický původ Taxodiaceae parafyletický původ, značně heterogenní; archaické druhy Pyl bez vzdušných vaků Strobily velmi drobné z malého počtu křižmostojných šupin Semena bez křídel

70 Cupressaceae s. str.

71 Juniperus communis s. str. jalovec obecný

72 Juniperus sabina jalovec chvojka

73 Thuja plicata zerav obrovský

74 Thuja occidentalis zerav západní

75 Thuja orientalis = Platycladus orientalis

76 Chamaecyparis lawsoniana

77 Cupressus sempervirens cypřiš pravý

78 Metasequoia glyptostroboides metasekvoje čínská

79 Sequoia sempervirens sekvoj vždyzelená

80 Sequoiadendron giganteum sekvojovec obrovský

81 Sequoiadendron giganteum

82 Cryptomeria japonica kryptomérie japonská

83 Sciadopithys verticillata pajehličník přeslenitý

84 Cephalotaxales hlavotisotvaré

85 Cephalotaxus 1 rod Cephalotaxus Značně redukované strobily Semeno vytváří peckovicovitý útvar (nepravé semeno)

86 Cephalotaxus hlavotis

87 Taxales tisotvaré

88 Taxales 1 čeleď Taxaceae Ca. 20 druhů, u nás 1 Strobily malé, značně redukované, axilárě M-strobilus 1 terminální vajíčko m-strobilus 8-10 mikrosporofylů Míšek (epimatium)

89 Taxus baccata tis červený

90 Magnoliophyta krytosemenné rostliny

91 Magnoliophyta Evolučně nejodvozenější a nejúspěšnější skupina rostlin na světě Dominanta většiny biomů Značná pestrost a variabilita Celosvětové rozšíření

92 Magnoliophyta

93 Magnoliophyta - vlastnosti eustélé Heteroxylární xylém Udř dřevin druhotné tloustnutí t tí (letokruhy)

94 Magnoliophyta - vlastnosti Listy megafylní Extrémně proměnlivý tvar žilnatina

95 Magnoliophyta - květ tzv. pravý květ Složený útvar Květní obaly Tyčinky y Plodolisty Značná č variabilita

96 Magnoliophyta - květ webster.com

97 Magnoliophyta plodolisty, pestík Soubor plodolistů pestík

98 Magnoliophyta plodolisty, pestík

99 Magnoliophyta dvojité oplození

100 Magnoliophyta dvojité oplození

101 Magnoliophyta megagametogeneze

102 Magnoliophyta sex, odchylky

103 Magnoliophyta evoluce a klasifikace Klasický systém postavený na studiu morfologie a anatomie versus Kladistický systém postavený především na molekulárně fylogenetických analýzách

104 Magnoliophyta klasické Klasikové Takhtadjan, Cronquist, Thorne, Reveal aj. systémy 2 všeobecně uznáváné třídy a různý počet podtříd (každý autor jinak) Magnoliopsida (dvouděložné) Liliopsida (jednoděložné)

105 Magnoliophyta APG Kladistický (molekulární) systém jednotný konsensus mnoha světových laboratoří. ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP Aktualizován s odstupy APG I (1998) APG II (2003) APG III (prosinec 2009) Boří tradiční klasifikační kategorie, zůstávají především řády a čeledi. Přednášky jsou postavené na tomto Přednášky jsou postavené na tomto systému

106 Magnoliophyta APG III Angiosperm Phylogeny Group III (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. - Botanical Journal of the Linnean Society 161: APG website org/mobot/research/apweb/

107 Magnoliophyta původ Původ není zcela znám Pravděpodobně někde v příbuznosti skupin Gnetophyta nebo Cycadeoideophyta neoteniogeneze Williamsonia Magnolia

108 Magnoliophyta původ ARCHAICKÉ ZNAKY MAGNOLIIDAE Stálezelené druhotně Stálezelené druhotně tloustnoucí dřeviny tloustnoucí dřeviny Zpeřené a střídavé listy Zpeřené a střídavé listy Oboupohlavné, terminální, Oboupohlavné, terminální, symetrické květy symetrické květy Neustálený počet květních Neustálený počet květních struktur, vně zelené, uvnitř struktur, vně zelené, uvnitř barevné barevné Široké (listovité) nitky tyčinek Široké (listovité) nitky tyčinek Velké plodolisty li s přisedlou Velké plodolisty li s přisedlou bliznou bliznou Souplodí měchýřků Souplodí měchýřků 2 dělohy 2 dělohy

109 Magnoliophyta klasické systémy MAGNOLIOPSIDA 2děl dělohy Hlavní kořen nezaniká Cévní svazky otevřené, v kruhu Listy řapíkaté, p, variabilní Žilnatina zpeřená (či jinak utvářená) Kv. 4-5 četné Kambium (druhotné tloustnutí) LILIOPSIDA 1děl děloha Hlavní kořen záhy zaniká C.s. roztroušené L. většinou nedělené, přisedlé ž. souběžná Kv. 3 četné Bez kambia

110 Poales (R.Br.) Barnhart jehličnany

111 Poaceae Kosmopolitně rozšířená čeleď Evolučně vysoce specializovaná Příbuzná čeledi Restionaceae více než 400 rodů atéměř druhů Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004)

112 Poaceae Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004) Anomoochloideae Pharoideae Puleioideae Bambusoideae Ehrhartiodeae (Oryza) Pooideae Centothecoideae Panicoideae (Panicum, Zea) Aristidoideae Danthonioideae Arundinoideae Chloridoideae (Eragrostis)

113 Poaceaea obecný úvod Vysoce specializovaná na anemogamii redukce květů ve specializované květenství Morfologie vegetativních částí málo variabilní Polyploidní řady Apomixie

114 Poaceaea Genome evolution Genome celé čeledi podobný = monofyletický původ Evoluce polyploidizací, translokací, redukcí Syntenie

115 Poaceaea Genome evolution

116 Poaceaea apomixie i Více typů, 2 5 genů, Aposporie a Diplosporie Především tropické rody (Tripsacum, Pennisetum) Ve střední Evropě: Poa, Calamagrostis, Nardus

117 Poaceaea morfologie Stéblo s kolénky rovnoběžná žilnatina terminální specializovaný klásek

118 Poaceaea morfologie Habitus Listy Květenství 2. řádu Klásek (květenství 1. řádu) Květy Mikroskopické znaky Ploidie, Kvantitativní znaky

119 Habitus Kořeny výběžkaté druhy trsnaté druhy Výbežky vněpochevní vnitropchevní Lodyha přímá vystoupavá poléhavá Kolénka nahloučaná při bázi (Molinia) i

120 Listy Listová čepel hladká drsná lysá chlupatá (brvitá) plochá, žlábkovitá, štětinovitá Jazýček délka, tvar, odění Ouška Velikost, odění Listová pochva velikost, odění

121 Klásek Květ 4 Květ 3 Pluška Pluška Květ 2 Plucha Plevy Plucha Plucha Plenky Klásek = primární květenství (1 = Agrostis) Plevy = listeny na bázi klásku, obvykle 2 Plucha = listeny na bázi květu Pluška = srůstem vnějších okv. lístků Plenky = srůstem vnitřních okv. lístků = otvíraní květů Dolní Pleva Horní Pleva

122 Květenství 2. řádu Klas Klasnatý hrozen Lata Klasnatý hrozen Lata Latnatá květenství Klasnatý hrozen Lata Klas = klásky přisedlé k vřetenu (primární větvi) Hrozen = klásky jednotlivě na větvích navřetenu Lata = klásky na bohatě větvených větvích

123 Květenství 2. řádu Klas Lichoklas Lichoklas Hrozen 1 straný Prstovitě usp. lata/hrozen Lata Klas Hrozen Lata

124 Ostatní znaky Mikroskopické znaky řez listem (Festuca) otiskové preparáty (charakter buněk epidermis) charakter stomat Morfometrika ( numerická taxonomie ) Středoevropská specialita, dnes na ústupu ( přeceňování taxonomických hodnot) Měření velikostí zvl. generativních částí rostlin (prašníky, plevy, pluchy, jejich poměry d/š atp.) a jejich statistické vyhodnocení (DCA atp.) Flow cytometrie (determinace pomocí ploidie)

125 Trávy v Česku 64 rodů VŠUDE Klíč na určení rodů

126 = S. ioannis Stipa pennata L. kavyl Ivanův ČR: roztr. až hojně v teplých oblastech Suché, kamenité výslunné stráně, lysiny var. puberula

127 Stipa pennata znaky Pochvy a listy lysé, pochvy hladké (vs. borysthenica) Obilka: hřbetní řada chlupů vždy výrazně delší než sousední, břišní řada končí ve 2/3 pluchy Nejdelší řada chlupů 4 mm od osiny Štětička chlupů na špičce listu

128 Stipa pulcherrima C. Koch kavyl sličný ČR: V tepl. oblastech roztr. až hojně Výslunné stráně vápnité Výslunné stráně, vápnité hlubší půdy (spraš), kamenité stráně

129 Stipa pulcherrima znaky Pochvy, listy lysé; stébla lysá (pod květenstvím, pod kolénky) Čepele l mírně ě drsné Obilka: hřbetní řada chybí! břišní až k osině

130 Trisetum flavescens (L.)P.B. trojštět Holarktis žlutavý ČR: po celém území Louky, pastviny 2n = 4x = 28

131 Trisetum flavescens znaky Kolénka chlupaté Svrchní část listu chluaptá (ohnout) 3 osiny v kláskuk Květenství leskle žlutozelené Volně trsnaté

132 Poa L. lipnice Lata Klásky zploštělé Pluchy kýlnaté (V) vždy bez osin, Pluška suchomázdřitá, drobná Kápovitá špička Dvojrýžka Apomixie, hybridizace, introgrese devalvace taxonomie (mnoho pochybných taxonů, pouze na základě morfologie)

133 Poa pratensis agg. okruh lipnice luční Horní stébelní list nedosahuje ke květenství, Jazýček uťatý, tupý Poa pratensis s.str. Poa angustifolia (Poa stiriaca) Poa humilis

134 Poa pratensis L. s. str. lipnice luční Hojně rozšířený druh, od nížin do hor Optimum luční biotopy, mezické podmínky 2n =? základní cytotypy asi 5x a 6x + všemožné deriváty díky apomixii a hybridizaci

135 Poa pratensis s.s. znaky Lata řídká, klásky poměrně velké Pluchy na bázi huninku chlupů Listy vždy ploché (žlábkovité) Jazýček uťatý, ca. 1 mm dl. lysý po okraji pochvy sbíhavý Řídce trsnatá

136 Poa trivialis L. lipnice obecná ČR: všude Optimum mezické podmínky, ale téměř všude kde je trochu vlhko Diploid! (2n = 14)

137 Poa trivialis znaky Výběžkatá Lodyha, pochvy, listy = mírně draslavé Horní lodyžní list přesahuje do květenství Jazýček dlouhý, zašpičatělý, až 6 mm

138 Poa nemoralis L. lipnice hajní ČR: všude, i vysoko v horách Světlé lesy, háje, paseky, křoviny, vzácně výslunné stráně, zdi atp. Dvě pochybné subsp. subsp. nemoralis subsp. rigidula (spíš ekotypy) 2n = 2x, 4x + kdovíco

139 Poa nemoralis znaky Hitlerka, lipnice hajlní Řídce až hustě trsnaté, vytváří porosty Lodyhy i listy chabé, horní lodyžní list nápadně odstávající ( hajlující ) Klásky drobné, větévky převisléř Bledé Jazýček nepatrný

140 Poa annua agg. okruh lipnice roční Drobné, hustě trsnaté rostliny Laty malé, nečetně větvené P. annua s. str. (4x) P. supina (2x)

141 Poa annua L. lipnice roční ČR: hojně, ve vyšších polohách nahrazena P. supina Ruderální stanoviště (pěšiny, okraje cest, úhory, rumiště atp.) U nás 2 pochybné subsp. subsp. annua subsp. mutabilis Tetraploid (2n = 4x = 28)

142 Poa annua znaky Trsnatá Stébla obvykle vystoupavá, šikmá (mohou však být i přímá!), často kruhovitě rozložená Klásky nenahlučené, ZELENÉ horní pleva 3 žilná dolní pleva 1 žilná pluchy nezřetelně 5 žilné Lata řídká Jazýček horního listu 2 4 mm Prašníky 0,6 6 0,8mm(široké ( široké, 3 5x delší než široké)

143 Poa riphaea (A. et Gr.) Fritsch lipnice Poa laxa subsp. riphaea jesenická C1 Endemit Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny, možná i jinde) Vlhké skalky, štěrbiny Introgrese P. glauca P. Introgrese P. glauca P. nemoralis? (pratensis?) Blanka Brandová, 2007

144 Poa riphaea znaky Trsnaté, Rostliny sivé, tuhé Čepel h.l. kratší než pochva Jazýček 1,7 2,5 mm Lata přímá, hustá, dolní větévky jednotlivé Klásky špinavě ě šedozelené (obvykle) Blanka Brandová, 2007

145 Briza media eda třeslice prostřední louky, pastviny, meze Hojná kvete květen až kvete květen až červenec

146 Briza media - třeslice prostřední volně trsnatá, vytrvalá lata rozkladitá klásky srdcovité pluchy bez osin

147 Arhenatherum elatius (L.) J. Presl et C. Presl ovsík vyvýšený ČR: hojně ě Louky Arrhenatherion 2n = 28 subsp. bulbosum (J EU)

148 Arhenatherum elatius Vytrvalá, trsnatá Listy téměř lysé, slabě drsné, chabé, pozvolna do špičky zúžené Klásky 2květé Osina vyrůstá ze hřbetu Obilky chlupaté Jazýček uťatý, Jazýček uťatý, krátký

149 Festuca L. kostřava taxonomicky komplikovaný (Drymeia, Schoedonorus) 80 druhů, převážně polyploidní Hybridizace, kulturní šlechtění (Lolium) základní chromozomové číslo (x=7) stejné jako u rodu Lolium + chromozomy podobné velikosti a podobný idiogram snadné křížení x Festulolium Aschers. et Graebn. - vytrvalé, drobné až statné - listy široké až nitkovité - květeství lata - klásky vícekvěté, na hřbetě oblé - pluchy zpravidla osinkaté, chlupaté i lysé - důležitý dianostický znak je uložení sklerenchymu na průřezu listem sterilních výběžků v horní ⅓ ½ délky

150 Festuca ovina L. kostřava ovčí ČR: termofytikum střední polohy, hlavně Český masiv světlé lesy suché doubravy, lemy, písčiny, pastviny, sušší louky na kyselých půdách sv. Violion caninae, Genistion atp. 2n = 2x = 14, 28

151 Festuca ovina znaky hustě trsnaté, zelené (vz. sivé) lodyha málo uzlů (1 2) pochvy sterilních výhonů pevné, slámové vždy bez vněpochevních výběžků listy sterilních výhonů svinuté, měkké středně tuhé listové pochvy sterilních výhonů otevřené až k bázi sklerenchym tvoří souvislý prstenec pod epidermis velmi variabilní v barvě, ojínění, odění klásků atp.