Ptáci Aves. Ptáci synapomorfie. stáří 60 mil. let (paleontologická data) stáří 90 mil. let (molekulární data) dvě masivní radiace: eocén a miocén

Transkript

1 Ptáci Aves stáří 60 mil. let (paleontologická data) stáří 90 mil. let (molekulární data) dvě masivní radiace: eocén a miocén Plazi Ptáci Savci erytrocyty s jádrem + + kůstky ve středním uchu čelistní kloub primární primární sekundární lebka monokondylní monokondylní bikondylní tropibazická tropibazická platybazická intertarzální kloub + + Ptáci synapomorfie aktivní let rozsáhlá modifikace plazí kostry ztráta zubů zobák (ramfotéka) pero funkce: termoregulační pohybová sexuální selekce tvorba zvuků hmatová přenášení vody pravá aorta 4-dílné srdce levý vaječník chybí močový měchýř chrom. určení pohlaví (WZ, ZZ) 1

2 Fylogenetické postavení ptáků Diapsida Saurischia Theropoda Crocodylomorpha Ornithischia Sauropodomorpha Coelosauria Aves Plesiosauria Rhynchocephalia Squamata Dinosauria Archosauromorpha Lepidosauromorpha Vznik ptáků: paradox endotermie key evolutionary novelty : endotermie vysoká aktivita a bazální metabolismus izolace (pokryv těla) problém á la Hlava 22 : nutná izolace i vysoký metabolismus izolace je pro ektoterma škodlivá! řešení: intenzita bazálního metabolismu koreluje s max. intenzitou aerobního metabolismu 1:10 předci ptáků (i savců) byli predátoři 2

3 Ptáci nejodvozenější theropodní dinosauři ptáci = dinosauři ( T. H. Huxley) společné znaky s theropodními dinosaury: esovitý krk tridaktylní noha intertarzální kloub pneumatizované kosti společné znaky s dromaeosaury: pohyblivé zápěstí pohyblivý ramenní kloub (peří symetrické prapory) humerus Chybějící mezičlánky? Máme! Za posledních 20 let nalezeno víc ptačích fosílií než za 150 let před tím! Bazální ptáci Archaeopteryx Confuciusornis Jeholornis Rahonavis Sapeornis Enantiornithes Boluochia Cathayornis Concornis Eoalulavis Eocathayornis Enantiornis Eoenantiornis Gobipteryx Iberomesornis Liaoxiornis Longipteryx Longirostravis Neuquenornis Otogornis Protopteryx Sinornis Ornithurae Ambiortus Apsaravis Gansus Hesperornis Chaoyangia Ichthyornis Liaoningornis Limenavis Songlingornis Yanornis Yixianornis 3

4 Peří opakovaná evoluce Nature 421: 335, 2003 Microraptor gui (Dromaeosauridae) 4

5 Feduccia Trends Ecol Evol 2003 Evoluce ptačího letu 5

6 trup a ocas se zkracují těžiště těla se posouvá dopředu prodlužují se přední končetiny (křídla) mění se mechanika zápěstí a hrudního pletence kosti srůstají: notarium synsacrum pygostyl furcula carpometacarpus tibiotarsus tarsometatarsus zvětšuje se hřeben prsní kosti (crista sterni) Evoluce ptačího letu Archaeopteryx jurské vápence (140 mil. let), Solenhofen živá fosílie? Archaeopteryx: asymetrické prapory letek, stejný počet letek jako recentní ptáci prsní svalovina: 7% tělní hmoty, 11 44% u recentních ptáků recentní ptáci: crista sterni, processus uncinati, carpometacarpus, synsacrum, pygostyl 6

7 Archaeopteryx jak létal? Ze stromů dolů the arboreal theory Ze země nahoru the cursorial theory Konvergentní evoluce letu u obratlovců pterosaurus pták netopýr 7

8 Konvergentní evoluce letu u obratlovců pterosaurus pták netopýr sc = scapula (lopatka) cor = procoracoid (kost krkavčí) clav = clavicula (kost klíční) furc = furcula (vidlička) hum = humerus (kost pažní) ster = sternum (kost prsní) 8

9 Peří pernice pterylae nažiny apteria běžci, tučňáci, myšáci peří po celém těle (chybí nažiny) stvol (= brk + osten), prapor (větve + paprsky + háčky) peří prachové, obrysové (krycí + letky + rýdovací) prodloužená pera sexuální selekce lelek dlouhoperý (Macrodipteryx longipennis) mikrostruktura pera Chemické složení % beta keratin 90 voda 8 tuky 1 proteiny, pigmenty 1 Systém vzdušných vaků infraorbitální sinus Funkce vzdušných vaků dýchání zmenšení hustoty těla termoregulace snižování svalového tření rezonátory k zesílení hlasů 9

10 Adaptace k potápění redukce pneumatizace kostí široké tělo (stabilita) nohy posunuté dozadu (hydrodynamika) husté peří (vytlačení vzduchu před ponorem) polykaní kamenů (tučňáci) terej žlutonohý (Sula leucogaster) Adaptace ke žraní morfologická přizpůsobení zobák kinetická lebka (4 navzájem pohyblivé části) plameňáci horní čelist pohyblivá, dolní napevno slukovití nezávislá pohyblivost konce horní čelisti zejk sokolovití, ťuhýci astrild purpurový (Pyrenestes ostrinus) velko- a malo-zobá forma optimal foraging theory behaviorální přizpůsobení víření vody lyskonozi, kolpíci kolektivní lov pelikáni, zoborožci kaferští 10

11 Adaptace ke žraní Jazylkový aparát Zvětšený jazylkový aparát: datlovití (Picidae) kolibříkovití (Trochilidae) strdimilovití (Nectariniidae) 11

12 Zadní končetiny typy nohou: anizodaktylní zygodaktylní syndaktylní pamprodaktylní plovací, veslovací, lemovaná adaptace k běhání: 1. prodlužuje se distální část končetiny 2. zmenšuje se plocha kontaktu se zemí 3. ubývá prstů (nandu 3, pštros 2) hadilov písař (Sagittarius serpentarius) Ptačí pánev & synsacrum srůsty obratlů u ptáků: notarium (os dorsale) synsacrum pygostyl 12

13 Hnízdění & hnízda dutinová vs. otevřená hnízda life-history znaky: globální patterny: velikost snůšky počet snůšek délka inkubace rychlost růstu mláďat mortalita juv. vs. ad. muchálek Arses kaupi Vesmír 85(8): Hnízdění & hnízda cloacal kiss Oxyura vittata (Argentina; 42,5 cm) 13

14 zbarvení: krypse vs. mimikry Hnízdění & hnízda inkubační doba: dní standardních 42 ontogenetických stadií vaječný zub, musculus complexus (líhnutí, žadonění) synchronní vs. asynchronní líhnutí brood reduction, infanticida nody bělostný (Gygis alba) Růst Cuculus canorus Turdus pilaris 14

15 Žadonění Alauda arvensis Acrocephalus scirpaceus Guira guira Typy mláďat nidifugní = prekociální nidikolní = altriciální opeření + termoregulace + zrak, velikost mozku + vejce, množství žloutku velká malá zárodečný vývoj dlouhý krátký počet vajec hodně málo hnízdo odfláknuté perfektní na zemi na vegetaci párovací systém polygynie monogamie 15

16 Nidikolní mládě batesiánské mimikry? Laniocera hypopyrra (Tyrannidae) Londono et al Am Nat 2015 Jedovatý pták Pitohui dichrous (Pachycephalidae) Dumbacher et al Science

17 Proč nejsou ptáci živorodí? přílišná specializace k letu? ale: konvergentní nelétavost 15x ale: netopýři? archosauři: jen viviparie (ptáci + krokodýli) lepidosauři: 100x evoluce viviparie zadržování vejce ve vejcovodu (chladné oblasti) ptáci endotermní Čich kondoři, trubkonosí, kiwi rozpoznávání pohlaví individuální rozpoznávání! špaček, modřinka bylinkářství Zemský magnetismus Ptačí smysly Změny atmosférického tlaku Infrazvuk (až 0.05 Hz 3 cykly za minutu!) špaček jednobarvý Sluch lagena: 10x kratší než u savců 10x vyšší hustota citlivých buněk 17

18 Jak slyší sovy výr velký (Bubo bubo) sýc rousný (Aegolius funereus) Asymetrie soví lebky vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé ucho časové rozdíly až 0,00003 sekundy. velké sovy symetrická lebka malé sovy (konvergentní evoluce asymetrie min. 5x!) asymetrie kožních ušních záhybů (sova pálená, puštík obecný, kalous ušatý) asymetrie lebky (puštík bělavý, vousatý, sýc rousný) závoj asymetrický opačně než lebka (parabolická anténa) vnitřní a střední ucho bilaterálně symetrické 18

19 Ptačí smysly Zrak akomodace čočkou + rohovkou čtyř-rozměrné vidění UV-světlo tukové kapénky v čípcích červené koukají přes vodní sloupec (ledňáčci, racci) žluté chytají hmyz za letu (rorýsi, vlaštovky) polarizované světlo Šulc & Honza Živa 2014 Spermie morfologie systematické znaky kompetice spermií (sperm competition) párovací systémy (mating systems) 19

20 Zbarvení vlhovci (Icteridae) vlaštovky (Hirundinidae) Zbarvení strukturální (konvergence 50x nezávisle) vlákna kolagenu ve škáře, duté struktury v perech pigmenty melaninové, porfyrinové a karotenoidní zbarvení karoteny signály kvality (handicap) melaniny = strukturální pevnost (špičky křídel, ocas) andulky: strukturální modrá, pigmentová žlutá, zelená = kombinace turacoverdin, turacin (Musophagidae): rozpustnost ve vodě? ne! kompromis (trade-off) mezi přírodním výběrem (predátoři kryptické zbarvení) a pohlavním výběrem (partneři nápadné zbarvení) hýl rudoprsý Carpodacus mexicanus 20

21 UV světlo sexuální selekce skrytá variabilita pohlavní dimorfismus pestrost: ptáci vs. savci potravní chování frugivorní drozdi poštolky vs. hraboši Ptačích druhů přibývá: biologický vs. fylogenetický koncept Slavík modráček: komplex poddruhů v rané fázi speciace středoevropský < slavík modráček > tundrový Pavel & Chutný (2013) 21

22 Tradiční systém Podtřída/nadřád Řád Praptáci (Saururae) Archaeopteryx Praví ptáci (Ornithurae) Prvoptáci (Protornithes = Odontognathae) Ichthyornithiformes Hesperornithiformes Běžci (Palaeognathae) Pštrosi (Struthioniformes) Nanduové (Rheiformes) Tinamy (Tinamiformes) Kasuáři (Casuariiformes) Kiviové (Apterygiformes) Létaví (Neognathae) Gaisler 1983 Tradiční systém Létaví (Neognathae) Gaisler 1983 Tučňáci (Sphenisciformes) Trubkonosí (Procellariiformes) Potáplice (Gaviiformes) Potápky (Podicipediformes) Veslonozí (Pelecaniformes) Brodiví (Ciconiiformes) Plameňáci (Phoenicopteriformes) Vrubozobí (Anseriformes) Dravci (Falconiformes) Hrabaví (Galliformes) Krátkokřídlí (Gruiformes) Dlouhokřídlí (Charadriiformes) Měkkozobí (Columbiformes) Papoušci (Psittaciformes) Kukačky (Cuculiformes) Sovy (Strigiformes) Lelkové (Caprimulgiformes) Svišťouni (Apodiformes) Srostloprstí (Coraciiformes) Šplhavci (Piciformes) Pěvci (Passeriformes) 22

23 Palaeognathae vs. Neognathae Palaeognathae Neognathae lebeční báze paleognátní neognátní basipterygoidní kloub + penis + mláďata nidifugní nidikolní/nidifugní pohlavní role obrácené standard pernice / nažiny + velké nelétavé formy často vzácně 23 vomer, 24 palatinum, 25 pterygoid, 26 parasphenoid, 27 basipterygoidní kloub Problémy ptačího systému adaptace k letu explozivní simultánní radiace doba radiace jen 10 mil. let (K-T hranice) nekvalitní fosilní záznam z doby radiace málo apomorfních znaků spojujících sesterské řády polytomie malá variabilita ptáků morfologická data mnoho konvergencí hybridizace DNA (Sibley & Ahlquist 1990) fenetická metoda molekulára... 23

24 Konvergence Palaeognathae Neognathae Galloanseres Neoaves Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): morfologie Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) Gaviiformes (potáplice) Podicipediformes (potápky) Sphenisciformes (tučňáci) Procellariiformes (trubkonosí) Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví + plaměňáci) Gruiformes (krátkokřídlí) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Strigiformes (sovy) Falconiformes (dravci) Cuculiformes (kukačky + hoacin) Psittaciformes (papoušci) Columbiformes (měkkozobí) Caprimulgiformes (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Coraciiformes (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Passeriformes (pěvci) 24

25 Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Gruiformes (krátkokřídlí) monofyletičtí, jasné fylogenetické vztahy jednotlivých čeledí Anseriformes = Anhimidae (kamišovití) + Anatidae (kachnovití) Cuculiformes = Cuculidae (kukačkovití) + Musophagidae (turakovití) Columbiformes = Pteroclidae (stepokurovití) + Columbidae (holubovití) Apodiformes = Apodidae (rorýsovití) + Trochilidae (kolibříkovití) Gaviiformes (potáplice) + Podicipediformes (potápky) = sesterské skupiny Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): morfologie Pelecaniformes (veslonozí) Ciconiiformes (brodiví) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Gruiformes (krátkokřídlí) polyfyletičtí, nejasné fylogenetické vztahy jednotlivých čeledí nic z morfologických hypotéz není podpořeno... Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára 25

26 Jarvis et al Science 2014 Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára Storch Vesmír 2015 (říjen) Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára 26

27 Prum et al Nature 2015 Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára Palaeognathae Neognathae Galloanserae Neoaves Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára (zjednodušeno) Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) Caprimulgiformes (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Columbiformes (měkkozobí) Cuculiformes (kukačky) + dropi Phoenicopteriformes (plaměňáci) Podicipediformes (potápky) Gaviiformes (potáplice) Gruiformes (krátkokřídlí) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Ciconiiformes (brodiví) Pelecaniformes (veslonozí) Accipitridae (krahujcovití) Strigiformes (sovy) Coraciiformes (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Falconidae (sokolovití) Psittaciformes (papoušci) Passeriformes (pěvci) 27

28 Fylogeneze pěvců Passeriformes Australasie Afrika + Eurasie S. a J. Amerika Barker et al PNAS 2004 Fylogeneze pěvců Passeriformes Ericson et al Proc R Soc Lond B

29 Fylogeneze vyšších pěvců (Passeri = Oscines): supertree Passerida Corvida Jonsson & Fjeldsa Zool Scr 2006 Sylvioidea Muscicapoidea Passeroidea Sylviidae (pěnicovití) Aegithalidae (mlynaříkovití) Hirundinidae (vlaštovkovití) Alaudidae (skřivanovití) Paridae (sýkorovití) (+ Remiz) Panuridae (sýkořicovití) Muscicapidae (lejskovití) Turdidae (drozdovití) Sturnidae (špačkovití) Cinclidae (skorcovití) Bombycillidae (brkoslavovití) Troglodytidae (střízlíkovití) Sittidae (brhlíkovití) (+ Certhia) Emberizidae (strnadovití) Fringillidae (pěnkavovití) Motacillidae (konipasovití) Passeridae (vrabcovití) Prunellidae (pěvuškovití) Regulidae (králíčkovití) Corvidae (krkavcovití) Laniidae (ťuhýkovití) Oriolidae (žluvovití) Fylogeneze vyšších pěvců (Passeri = Oscines): supertree včetně cizích skupin Jonsson & Fjeldsa Zool Scr