Sekundární sukcese na opuštěných polích pod Děvínem v Pavlovských vrších

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Sekundární sukcese na opuštěných polích pod Děvínem v Pavlovských vrších Bakalářská práce Martina Sojneková Brno 2008 vedoucí BP: doc. RNDr. Milan Chytrý, Ph. D.

2 Prohlášení Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně dne 17. května 2008 Martina Sojneková

3 Poledne Se sluncem smíšená hlína voní až za hroby a horko nemá dna. Tak blízko vinohradů poletují racci, tak blízko hřbitova. A zvony. Na bílých zvonicích zvony pro štíhlý vítr. A život se nám zdá. Není a je. Kohoutci slyší vodu. A u cest kalina. Jan Skácel /sbírka Smuténka/ Poděkování Velice děkuji doc. RNDr. Milanovi Chytrému, Ph.D. za cenné připomínky, kritiku, podněty, vstřícný přístup, za pomoc s určováním rostlin, krásné téma bakalářské práce a také za úsměv. Děkuji Ing. Jiřímu Danihelkovi, Ph.D., doc. RNDr. Vítovi Grulichovi, CSc. a doc. RNDr. Vladimírovi Řehořkovi, CSc. za pomoc s určením všeho možného i nemožného, RNDr. Svatavě Kubešové velmi děkuji za pomoc s určením mechorostů a doc. RNDr. Petrovi Burešovi, Ph.D. za určení pichlavých listových růžic. Kamarádům a spolužákům z Brna, Budějovic i Zlína děkuji za hezké chvíle, které mi dodávají energii a radost, za povzbuzení, podporu a rady. Obyvatelům našeho Ústavu děkuji za přátelskou atmosféru na chodbách, v diplomárně ba i na balkonku. Rodičům hluboce děkuji za podporu psychickou, finanční i materiální, za zapůjčení Richarda s plnou nádrží a mamce navíc za odvahu a ochotu vydat se se mnou na Pálavu, když zrovna padaly historické teplotní rekordy. Bráškovi patří dík za možnost okupovat jeho notebook.

4 Obsah 1. Úvod Charakteristika přírodních poměrů Vymezení studovaného území Geomorfologické poměry Geologické poměry Pedologické poměry Klimatické poměry Hydrologické poměry Fytogeografická charakteristika Vegetační poměry Metodika Výsledky Diskuse Seznam literatury Přílohy... 37

5 Abstrakt Práce popisuje průběh sekundární sukcese na opuštěných polích pod Děvínem v teplé a suché oblasti Pavlovských vrchů pomocí metody space-for-time substitution. Na základě leteckých fotografií byla vybrána různě stará opuštěná pole a na nich bylo zapsáno celkem 56 fytocenologických snímků. Zastoupení cévnatých rostlin a mechorostů bylo hodnoceno pomocí rozšířené devítistupňové Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance. Snímky byly rozděleny do tří věkových skupin opuštěných polí: 4 12 let, let a let. Při analýze byla porovnávána data týkající se druhového složení, charakteristik vegetace, proměnných prostředí a Ellenbergových indikačních hodnot. V průběhu času od opuštění pole signifikantně vzrostl počet druhů i jejich pokryvnost, zatímco počet archeofytů na nejstarších stanovištích klesl. Početnost neofytů se během sukcese významně neměnila. Při porovnání počtu druhů v různých věkových skupinách na základě délky jejich životního cyklu se u jednoletých cévnatých rostlin prokázal signifikantní pokles a u vytrvalých nárůst početnosti mezi poli starými let a let. Zastoupení dvouletých rostlin zůstávalo v čase na stejné úrovni. Půdní reakce (ph) byla u nejstarších stanovišť signifikantně nejméně zásaditá. Na nejdéle opuštěných polích se spontánně vyvinula ochranářsky hodnotná společenstva suchých trávníků svazu Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika ex Klika Klíčová slova: letecké snímky, opuštěné pole, Pavlovské vrchy, sekundární sukcese, spacefor-time substitution, suchý trávník 5

6 Abstract Secondary succession on abandoned fields on the foot of Mt Děvín, Pavlov Hills, South Moravia This bachelor thesis describes the secondary succession on abandoned fields on the foot of Mt Děvín in the warm and dry area of the Pavlov Hills using the space-for-time substitution method. Abandoned agricultural fields of different ages were chosen using aerial photographs. In these fields 56 phytosociological relevés were recorded. The abundance of vascular plants and bryophytes was described using the nine degree Braun-Blanquet scale of abundance and dominance. Relevés were grouped into three age groups according to the time elapsed since abandonment: 4 12, and yrs. The analyses compared species composition, characteristics of vegetation and environment and Ellenberg indicator values. During the time since abandonment the total number of species and cover significantly increased, while the number of archaeophytes decreased. The number of neophytes did not change significantly. The number of annuals significantly decreased between the and year-old fields, while the number of perennials increased. The abundance of biennials did not change in time. Soil reaction (ph) had significantly lower values in the oldest habitats. The spontaneous succession leads to dry grasslands of the alliance Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika ex Klika 1951, which have a high conservation value. Keywords: abandoned field, aerial photographs, dry grassland, Pavlov Hills, secondary succession, space-for-time substitution 6

7 1. Úvod Fenomén sukcese se řadí k nejvíce studovaným oblastem vegetační ekologie. Počátky jejího zkoumání můžeme datovat do konce devatenáctého století. Mnoho otázek, které si ekologové kladli na počátku století dvacátého, je předmětem zkoumání i dnes (GLENN-LEWIN et al. 1992). Sukcesi můžeme definovat jako dlouhodobé, samovolně nevratné změny ve struktuře společenstev a ekosystémů, kdy dochází k výměně druhů nebo i celých společenstev (PRACH 1996). Sukcesní změny vegetace se liší od dlouhodobých oscilačních změn vegetace, které jsou cyklické a vratné. Sukcese se tradičně rozděluje na primární a sekundární. Primární sukcese probíhá na nově utvořených či nově odkrytých substrátech, kde doposud nerostla žádná vegetace. Proto se zde nevyskytuje žádný organický materiál ani semenná banka. Vznik nového rostlinného společenstva je odkázán na imigraci diaspor z okolí. Jedná se např. o místa za ustupujícím ledovcem, výsypky po těžbě uhlí, opuštěné lomy, lávové proudy, nově vzniklé ostrovy a další. Sekundární sukcese nastává po částečném či úplném odstranění vegetace vlivem disturbance. V tom případě zůstávají zachovány organické půdní horizonty, semenná banka nebo vegetativní části rostlin schopné regenerace. Příkladem můžou být opuštěná pole či oblasti postižené požárem. Mnohdy je však nejednoznačné, o jaký typ sukcese se jedná, např. při zanášení říční delty (GLENN-LEWIN & VAN DER MAAREL 1992). Po ukončení sukcesních změn by se vegetace měla nacházet v tzv. klimaxu, který je definován jako závěrečný a relativně stabilní stav společenstva. V praxi však rozpoznáme klimaxové společenstvo jen stěží. Rychlost sukcese je v časných stadiích vysoká a změny jsou pro nás snázeji postřehnutelné, zatímco u společenstev blížících se ke klimaxu se tato rychlost stává velmi pomalou a pro nás již těžko postřehnutelnou (KREBS 2001). U nejstarších sukcesních stadií opuštěných polí, kterými se zabývala tato bakalářská práce, jsou vegetační změny blokovány občasnou pastvou či sečí. Struktura vyvíjejícího se společenstva je určena mnoha faktory, tudíž v oblastech se stejnými podmínkami prostředí nemusí sukcese probíhat stejným směrem. Může jít např. o šíření semen. Semena, která se uplatňují v časných fázích sukcese bývají většinou přenášena anemochorně. Proto velice záleží na rychlosti a směru větru, množství produkovaných semen, poloze a dostupnosti potenciálních rodičovských rostlin, počasí atd. (BURROWS 1975). Velmi obecně lze probíhající kolonizaci přiblížit na základě střídání rostlin s různou životní strategií podle Grimea (GRIME 1981). V produktivním prostředí s dostatkem živin, vody a dalších zdrojů nejprve dominují ruderální rychle rostoucí rostliny (R-stratégové), které mají velký 7

8 počet malých a dobře šířitelných semen. Ty jsou postupně nahrazeny konkurenčně silnými druhy (C-stratégové), jež jsou v mládí adaptovány k zastínění a postupem času ostatní rostliny přerostou. Pokud je produktivita prostředí malá, je role R-stratégů a C-stratégů v časné fázi sukcese omezena a významnou roli přebírají stres-tolerantní rostliny (S-stratégové), které jsou adaptované na nepříznivé prostředí. Existují různé představy, jak sukcesní změny probíhají. CONNELL & SLATYER (1977) shrnuli vzájemné interakce druhů během sukcese do tří základních mechanismů: facilitace, inhibice a tolerance. Facilitace se vyznačuje tím, že jeden či více druhů mění prostředí a tak umožňují uchycení jiných druhů, které by nemohly za dřívějších podmínek existovat. Model inhibice předpokládá, že změna prostředí probíhá v neprospěch dalších druhů. Příkladem může být situace, kdy jeden konkurenčně silný druh zablokuje vývoj společenstva tím, že znemožní nástup dalších druhů. Mechanismus tolerance popisuje situaci, kdy jeden či více druhů ani nepodporuje ani nebrání uchycení jiných druhů. O skladbě společenstva pak rozhodují pouze vlastnosti druhů (např. kompetiční síla). Všechny tři procesy (facilitace, inhibice a tolerance) se samozřejmě vyskytují během většiny sukcesních změn společně. Metody studia sukcese jsou různé. Mezi ty nejrozšířenější patří zejména metoda space-fortime substitution (PICKETT 1989 in GLENN-LEWIN & VAN DER MAAREL 1992), použitá pro tuto bakalářskou práci, kdy se jednorázově porovnávají různě stará sukcesní stadia se srovnatelnými podmínkami prostředí (PRACH 1996). Tato metoda je často používána hlavně díky své časové nenáročnosti. Problém ale může nastat při chybném výběru ploch. Většinou bývá způsoben nedostatkem kvalitních informací o historii dané oblasti či špatným předpokladem o podobnosti podmínek prostředí. Další hojně využívanou metodou je sledování trvalých ploch (PRACH 1996). Jedná se o časově velmi náročnou metodu, která však poskytuje kvalitní data. V České republice probíhal výzkum týkající se sukcesních změn ve vegetaci zejména v Čechách, jak dokládá např. rozsáhlá studie z Českého krasu autorů OSBORNOVÁ et al. (1990) či práce zabývající se 15 různými sukcesními sériemi (PRACH et al. 2001). V oblasti Pavlovských vrchů na Moravě představuje tato práce první studii dané problematiky a má následující cíle: Zpracovat charakteristiku přírodních poměrů studovaného území. Provést analýzu vlastních fytocenologických dat získaných v terénu pomocí metody space-for-time substitution a na jejím základě porovnat skladbu rostlinného společenstva na různě starých lokalitách, testovat hypotézu směny rostlin na základě délky jejich životního cyklu (jednoletky, dvouletky a vytrvalé byliny). Zjištěné výsledky zasadit do širšího kontextu a srovnat je s dostupnou literaturou. 8

9 2. Charakteristika přírodních poměrů 2.1. Vymezení studovaného území Studované území se nachází v nejjižnější části Moravy mezi řekou Dyjí a městem Mikulovem v okrese Břeclav. Veškerá terénní práce probíhala na území začleněném do chráněné krajinné oblasti Pálava a biosférické rezervace Dolní Morava. Zájmové plochy se nalézají pod vrchy Děvín a Kotel v Pavlovských vrších v blízkosti obcí Klentnice, Perná, Horní Věstonice, Dolní Věstonice a Pavlov. Malá část studovaných ploch se nachází v národní přírodní rezervaci Děvín-Kotel-Soutěska v CHKO Pálava (obr. 1). Studované území je ohraničeno GPS souřadnicemi 48 51' 48 53' N a 16 37' 16 39' E. Obr. 1. Lokalizace studovaného území (www3, upraveno) Geomorfologické poměry Z hlediska geomorfologického členění České republiky (Demek et al. 2006) je studované území začleněno do provincie Západní Karpaty, soustavy Vnější Západní Karpaty, podsoustavy Jihomoravské Karpaty, celku Mikulovská pahorkatina, podcelku Pavlovské vrchy (obr. 2). Západní Karpaty vznikly v horotvorném období alpínského vrásnění, kdy Vnější Západní Karpaty tvořené hlavně flyšem byly vyvrásněny v příkrovy v tzv. sávské fázi alpínského vrásnění na rozhraní mezi staršími a mladšími třetihorami. Zájmové lokality jsou soustředěny pouze v severní části Pavlovských vrchů, které se dále táhnou jižním směrem až k rakouské hranici. Pavlovské vrchy zaujímají plochu 49 km 2 se střední nadmořskou výškou 270 m. Nejvyšším bodem a zároveň nejmohutnějším bradlem 9

10 Pavlovských vrchů je Děvín (554,4 m n. m.), který tvoří na vrcholu plochý hřbet z jurských vápenců protažený ve směru JZ-SV, jež je vypreparován z málo odolných flyšových sedimentů s nesouměrným příčným profilem (DEMEK et al. 2006). Dominantou severovýchodního okraje hřebene Děvína jsou Dívčí hrady (428 m n. m.), pod kterými se ve svahu nacházejí tři výrazné vápencové skalní věže Tři panny (SAMUEL 2004). Úzká asymetrická sníženina Soutěska (407 m n. m.) odděluje jihozápadní část masivu Děvína od masivu Kotle. Na její severní příkré stěně se nacházejí mísovité krasové prohlubně a izolované skály, dno je tvořeno zahliněnými sutěmi. Bradlo Kotel (483 m n. m.) z jurských vápenců se dvěma vrcholy oddělenými mělkým sedlem má nesouměrný příčný profil. Příkrý západní svah je tvořen skalními stěnami a izolovanými skálami. Při úpatí obou bradel (Děvína a Kotle) jsou časté suťové a soliflukční pokryvy a sesuvy (DEMEK et al. 2006). Obr. 2. Mapa geomorfologického členění (DEMEK et al. 2006, upraveno) Geologické poměry Pavlovské vrchy náležejí ke ždánické jednotce vnější (menilito-krosněnské) skupiny příkrovů flyšových Vnějších Západních Karpat (CHLUPÁČ et al. 2004). Z třetihorních sedimentů flyšového pásma ždánické jednotky, v němž se kromě typické flyšové facie (střídání pískovců a jílovců) uplatňují i slíny, vystupují mohutná bradla jurských vápenců tvořící Pavlovské vrchy (CULEK et al. 1995). Jejich úpatí je kryto až 20 m mocnými návějemi spraší, které byly vyváty západními větry z hornin narušených činností ledovce v suchých a chladných obdobích ledových dob starších čtvrtohor (BUČEK & LACINA 1990). V Pavlovských vrších je nejstarší druhohorní svrchnojurskou jednotkou klentnické souvrství, jež dosahuje mocnosti přes 200 m. Naspodu je tvořeno tmavě šedými vápnitými jílovci a slíny, výše se nacházejí vápencové vložky, jež postupně převládají. Směrem do nadloží přechází klentnické souvrství do ernstbrunnských vápenců stáří svrchní 10

11 jury až spodní křídy, které dosahují mocnosti až 120 m. Jsou to zejména světle šedé bioklastické vápence, ve spodních polohách brekciovité. Na ernstbrunnských vápencích spočívá klementské souvrství stáří svrchní křídy. Převládají v něm šedé vápnité jílovce, světlé vápnité pískovce a písčité vápence. Pálavské souvrství je uloženo na starším klementském souvrství a dosahuje mocnosti přes 90 m. Je tvořeno s naprostou převahou šedými vápnitými jílovci s proměnlivou prachovou příměsí (CHLUPÁČ et al. 2004; obr. 3, 4). Obr. 3. Geologická stavba Pavlovských vrchů a okolí (ČTYROKÝ et al. 1995, upraveno). Legenda: 3 fluviální písčitohlinité sedimenty; 4 deluviofluviální hlinitopísčité sedimenty; 5 deluviální ronové sedimenty; 7 spraš; 11 deluviální hlinitokamenité sedimenty; 12 fluviální písčité štěrky; 15 vápnité jíly, vápnité prachovce, vápnité písky, biodetritické a řasové vápence; 18 vrstevnaté vápnité jíly, prachovité jíly a písky; 19 písky a prachovité jíly; 20 vápnité a nevápnité jíly a prachovité jíly; 21 vápnité a nevápnité jílovce, prachovité jílovce; 22, 23, 24 ždánicko-hustopečské souvrství; 25 menilitové souvrství; 26 němčické souvrství; 27 pálavské souvrství; 28 klementské souvrství; 29 ernstbrunnské vápence a vápencové brekcie; 30 klentnické souvrství; 31 vápnité jílovce a pískovce; 32 kurdějovské vápence a dolomity; 33 mikulovské slínovce Obr. 4. Geologický profil bradlem Děvína (ČTYROKÝ et al. 1995, upraveno). Legenda: viz. legenda k obr

12 2.4. Pedologické poměry Na zájmových plochách se vyskytují podle Syntetické půdní mapy České republiky (NOVÁK 1991) především černozemě a doprovodně pararendziny (obr. 5). Černozem (typická) na spraších, erozní forma, doprovodně pararendzina (typická) Černozem (typická) na spraších, karbonátová varieta Rendzina (typická) z vápenců, doprovodně černozem (typická) Obr. 5. Mapa půdních typů (NOVÁK 1991, upraveno). Černozem, která je typická pro naše nejsušší a nejteplejší oblasti, vznikla v raných obdobích postglaciálu pod původní stepí a lesostepí. Matečným substrátem jsou spraše. Hlavním půdotvorným procesem při vzniku černozemí byla intenzivní humifikace probíhající pod stepní vegetací. Pro půdní profil černozemí je charakteristický nápadně mocný, tmavě zbarvený humusový horizont. Černozemě jsou nejčastěji středně těžké, bez skeletu, s vyšším až vysokým obsahem kvalitního humusu, neutrální reakcí a velmi dobrými sorpčními vlastnostmi. Také fyzikální vlastnosti jsou většinou příznivé. Na studovaném území jsou zastoupeny zejména erozní formy černozemě typické, vyznačující se mělčím humusovým horizontem ochuzeným o uhličitan vápenatý. Dalším typem je černozem karbonátová, s obsahem uhličitanu vápenatého v celém profilu. Pararendziny jsou rozšířeny nezávisle na klimatických podmínkách. Původním vegetačním krytem bylo teplomilnější rostlinstvo, často teplomilné doubravy. Půdotvorným substrátem jsou slínité jíly až slíny. Dominantním půdotvorným procesem, vedle obvyklého vnitropůdního zvětrávacího pochodu, je humifikace. Pararendziny jsou většinou mělčí skeletovité půdy lehčího až středně těžkého složení. Obsah humusu nižší kvality je obvykle střední. Sorpční vlastnosti jsou silně závislé na zrnitostním složení půdy. Zejména u silně skeletovitých profilů můžeme pozorovat silnou náchylnost těchto půd k vysychání. Na studovaném území se vyskytuje pararendzina typická s obsahem uhličitanů v celém půdním profilu. Půdní reakce je proto většinou neutrální (TOMÁŠEK 2007). 12

13 Na samotném masivu Děvína převládají na úkor černozemě typické rendziny (NOVÁK 1991) s obsahem uhličitanů v celém profilu. Jedná se o mělké, kamenité půdy tvořící se na vápencích. Pod humusovým profilem leží mnohdy přímo hrubě rozpadlá hornina. Hlavním půdotvorným procesem je humifikace, méně se uplatňuje zvětrávání (TOMÁŠEK 2007) Klimatické poměry Studované území náleží podle Quittovy klasifikace (QUITT 1971) do klimatické jednotky T4, kterou charakterizuje velmi dlouhé léto, velmi teplé a velmi suché. Počet dnů s průměrnou teplotou nad 10 C, charakterizující délku vegetačního období, se pohybuje mezi 170 a 180, z toho je dnů s maximálními letními teplotami nad 25 C (tab. 1, obr. 6). Nejteplejším měsícem je červenec s průměrnou teplotou vzduchu C. Tropických dnů s maximální teplotou nad 30 C bývá v průměru 12, ale ve zvláště teplých letech jich bývá až 35. Přechodné období je velmi krátké s teplým jarem a podzimem. Průměrné teploty v dubnu a říjnu jsou 9 10 C. Zima je krátká, mírně teplá a suchá až velmi suchá s velmi krátkým trváním sněhové pokrývky (40 50 dnů v roce). Nejchladnějším měsícem roku je leden s průměrnou teplotou -2 C. Počet mrazových dnů, kdy minimální teploty klesají pod -0,1 C, bývá , z toho ledových, v nichž teplota klesá trvale pod bod mrazu, bývá za rok. Obr. 6. Průměrná roční teplota vzduchu (TOLASZ et al. 2007, upraveno). Průměrný roční srážkový úhrn činí ve studované oblasti zhruba 550 mm (tab. 2, obr. 7). Většina srážek spadne během roku v malých dávkách, průměrný počet dnů se srážkami 1 mm a více je 80 90, průměrný počet dnů se srážkami nad 10 mm je 16. Srážkový úhrn ve vegetačním období činí mm. Nejvíce srážek spadne během léta, kdy červencový průměr se pohybuje kolem 76 mm. Během zimy se srážkové úhrny pohybují v rozmezí mm. V oblasti převládá v ročním průměru severozápadní proudění větru. Největší intenzita větru 13

14 bývá zaznamenána v první polovině roku, zejména v březnu a dubnu, kromě toho pak v srpnu. Obr. 7. Průměrný roční úhrn srážek (TOLASZ et al. 2007, upraveno). Studované území se řadí k oblastem s nejdelším slunečním svitem v České republice. Průměrná roční oblačnost udaná v desetinách pokrytí oblohy je 6,5. Jasných dnů s oblačností pod 2 desetiny bývá za rok, z toho nejvíce v září a nejméně v listopadu. Zamračených dnů s oblačností přesahující 8 desetin pokrytí oblohy bývá ročně , nejvíce v prosinci a nejméně v srpnu (QUITT 1984, RIGASOVÁ et al. 2002, www2). Tab. 1. Průměrné měsíční a roční teploty vzduchu [ C] ve vybraných obcích nejblíže studovanému území za období (www1). Obec (nadmořská výška) I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Rok Perná (228 m) -2,1-0,1 3,8 9,2 14,1 17,5 18,9 18,2 14,4 9,1 4,2 0,1 9,0 Horní Věstonice (210 m) -2,0 0,0 4,0 9,3 14,2 17,7 19,0 18,3 14,5 9,2 4,3 0,2 9,1 Dolní Věstonice (174 m) -1,8 0,2 4,2 9,6 14,4 17,9 19,3 18,6 14,7 9,4 4,5 0,4 9,3 Pavlov (245 m) -2,2-0,2 3,7 9,0 13,9 17,4 18,8 18,1 14,2 9,0 4,1 0,1 8,9 Tab. 2. Průměrné měsíční a roční úhrny srážek [mm] ve vybraných obcích nejblíže studovanému území za období (www1). Obec (nadmořská výška) I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Rok Perná (228 m) Horní Věstonice (210 m) Dolní Věstonice (174 m) Pavlov (245 m) Hydrologické poměry Pavlovské vrchy patří k nejsušším oblastem České republiky (RIGASOVÁ et al. 2002). Většina území CHKO Pálava je charakterizována velkým nedostatkem povrchových a podzemních vod (www2). Na studovaném území se nachází pouze jeden pramen. 14

15 2.7. Fytogeografická charakteristika Podle biogeografického členění České republiky (CULEK et al. 1996) náleží studovaná oblast k Mikulovskému bioregionu Panonské provincie. V rámci regionálního fytogeografického členění (SKALICKÝ 1988) pak spadá do fytogeografického obvodu Panonské termofytikum, okresu 17. Mikulovská pahorkatina, podokresu 17b. Pavlovské kopce. Fytogeografický okres Mikulovská pahorkatina se řadí do kolinního vegetačního stupně panonského termofytika, který představuje mírně či silněji zvlněná, většinou odlesněná krajina (SKALICKÝ 1988). Flóra je v dané oblasti výrazně teplomilná a velmi rozmanitá, s častými mezními a exklávními prvky. Vyskytuje se zde řada druhů se submediteránním nebo kontinentálním ponticko-panonským areálem. Mnohé z nich zde dosahují hranice svého absolutního nebo souvislého areálu (CULEK et al. 1996). Nejvíce jsou mezi nimi zastoupeny druhy, které na našem území dosahují severozápadní hranice svého rozšíření, např. kosatec nízký (Iris pumila). Na druhou stranu zde chybějí některé typicky středoevropské druhy (NOVÁK & HUDEC 1997). Okolí Pavlovských vrchů je charakteristické velmi vhodnými podmínkami pro zemědělství. Převažuje zde zemědělský výrobní typ kukuřičný a řepný, významnou roli hraje pěstování vinné révy (SKALICKÝ 1988) Vegetační poměry Potenciální přirozená vegetace Bez zásahů člověka by se na daném území pravděpodobně vyvinuly následující vegetační jednotky (NEUHÄUSLOVÁ et al. 1997; obr. 8): Sprašová doubrava s Quercus petraea, Q. pubescens, Q. robur (Quercetum pubescenti-roboris [Zólyomi 1957] Michalko et Džatko 1965) svazu subkontinentálních teplomilných doubrav (Aceri tatarici-quercion Zólyomi 1957). Tyto doubravy s dominantním dubem zimním, šípákem a dubem letním (Quercus petraea, Q. pubescens, Q. robur) zaujímají rovinaté či mírně skloněné svahy na sprašových sedimentech. Keřové patro je v málo narušených porostech výrazně vyvinuto a jsou v něm zastoupeny především ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare), javor babyka (Acer campestre) a hloh jednosemenný (Crataegus monogyna). V bylinném patře dominují strdivka jednokvětá (Melica uniflora), konvalinka vonná (Convallaria majalis), lipnice hajní (Poa nemoralis) a válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum). V druhové skladbě se mísí druhy teplomilných doubrav (Buglossoides purpurocaerulea, Carex michelii, Dictamnus albus, Iris variegata aj.) 15

16 s druhy mezofilních lesů (Asarum europaeum, Campanula rapunculoides, Dactylis polygama aj.). Prvosenková dubohabřina (Primulo veris-carpinetum Neuhäusl et Neuhäuslová ex Neuhäuslová-Novotná 1964) svazu dubohabřin a lipových doubrav (Carpinion Issler 1931) osidluje zpravidla mírně skloněné stinné polohy. Tvoří dvoupatrové nebo třípatrové porosty s dominantním habrem (Carpinus betulus) nebo duby (Quercus petraea, Q. robur) a s výrazným zastoupením teplomilných druhů. Keřové i bylinné patro je druhově pestré, s převládajícími mezofytními hájovými druhy a s řadou druhů společných teplomilným doubravám. Mahalebková a/nebo dřínová doubrava (Pruno mahaleb-quercetum pubescentis Jakucs et Fekete 1957, Corno-Quercetum Máthé et Kovács 1962) svazu perialpidských bazifilních teplomilných doubrav (Quercion pubescenti-petraeae Braun-Blanquet 1932) je tvořena světlými lesy s dominancí dubu šípáku (Quercus pubescens) nebo dubu zimního (Q. petraea). Ve stromovém patře se může vyskytovat také jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a na relativně vlhčích stanovištích habr (Carpinus betulus). Výrazně bývá vyvinuto druhově bohaté keřové patro se zmlazujícími teplomilnými druhy (Quercus pubescens, Q. petraea, Cornus mas, Viburnum lantana, Euonymus verrucosa aj.). Dominantou druhově bohatého bylinného patra bývá často válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum) nebo tolita lékařská (Vincetoxicum hirundinaria), za určitých podmínek také ostřice nízká (Carex humilis) či strdivka jednokvětá (Melica uniflora). Dalšími častými druhy jsou Buglossoides purpurocaerulea, Dictamnus albus, Viola hirta, Bupleurum falcatum a další (NEUHÄUSLOVÁ et al. 1998). 9 - Prvosenková dubohabřina (Primulo veris-carpinetum) 29 - Mahalebková a/nebo dřínová doubrava (Pruno mahaleb- Quercetum pubescentis, Corno-Quercetum) 31 - Sprašová doubrava s Quercus petraea, Q. pubescens, Q. robur (Quercetum pubescenti-roboris) Obr. 8. Potenciální přirozená vegetace (NEUHÄUSLOVÁ et al. 1997, upraveno). Současná vegetace Na opuštěných polích, jejichž stáří bylo v rámci studovaných ploch nejvyšší, se vyvinula vegetace svazu subkontinentálních širokolistých suchých trávníků (Cirsio-Brachypodion 16

17 pinnati Hadač et Klika ex Klika 1951). Tyto travinné porosty jsou dále řazeny do asociací širokolistých válečkových trávníků teplých oblastí (Scabioso ochroleucae-brachypodietum pinnati Klika 1933) a panonských širokolistých suchých trávníků (Polygalo majoris- Brachypodietum pinnati Wagner 1941). Jedná se o druhově bohaté porosty s dominancí travin, hlavně válečky prapořité (Brachypodium pinnatum) nebo sveřepu vzpřímeného (Bromus erectus). Méně častěji se uplatňuje kostřava žlábkatá (Festuca rupicola) či ostřice nízká (Carex humilis). Takovéto trávníky obsahují větší množství širokolistých vytrvalých bylin, např. Ononis spinosa, Leontodon hispidus, Viola hirta, Sanguisorba minor a další (CHYTRÝ et al. 2007). Studovaná pole s nejkratší dobou od opuštění se řadí do svazů Convolvulo-Agropyrion Görs 1966 a Dauco-Melilotion Görs Jde o porosty jednoletých i vytrvalých zpravidla ruderálních bylin na suchých stanovištích (CHYTRÝ et al. 2001). 17

18 3. Metodika Výběr studovaných opuštěných polí probíhal na základě porovnávání leteckých fotografií. Používala jsem digitalizovanou formu černobílých leteckých měřičských snímků z let 1938, 1963, 1968, 1990 a barevných z roku 1995, které byly zakoupeny od Vojenského topografického ústavu v Dobrušce pro diplomovou práci J. Mikyskové (MIKYSKOVÁ 2004). Letecké snímky z let jsem získala z internetového mapového serveru (www5). Interpretaci části fotografíí jsem převzala z již zmíněné práce (MIKYSKOVÁ 2004), která se problematikou vyhodnocování snímků zabývala. Vybraná opuštěná pole jsem rozdělila do tří skupin podle jejich stáří: 4 12 let, let a let. Terénní práce probíhaly od května do července roku Celkem jsem zapsala 56 fytocenologických snímků o velikosti 4x4 m. Snažila jsem se, aby počty snímků byly ve všech věkových kategoriích opuštěných polí přibližně stejné. V mapě a následně v terénu jsem vyhledala opuštěné pole a na něm náhodně vybírala fytocenologické snímky pomocí změny souřadnice v GPS přístroji nebo přes mapový server (www5). V případě, že bývalé pole dosahovalo menších rozměrů, umístila jsem snímek do jeho středu. Snímky jsem zapisovala metodou curyšsko-montpellierské školy (BRAUN-BLANQUET 1964). Zaznamenávala jsem druhové složení cévnatých rostlin a mechorostů a jejich zastoupení jsem hodnotila pomocí rozšířené devítistupňové Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (WESTHOFF & VAN DER MAAREL 1978). Dále jsem odhadla celkovou pokryvnost bylinného a mechového patra. Určila jsem sklon svahu úhloměrem s olovničkou a orientaci ke světovým stranám buzolou. Pomocí GPS přístroje (Garmin etrex) jsem zjistila nadmořskou výšku a geografickou lokalizaci. U každého snímku jsem vyznačila jeho rohy pomocí stavebních hřebíků dlouhých 120 mm pro opětovné přesné dohledání. Takto označené plochy jsem dokumentovala fotograficky. Ze tří míst v ploše snímku jsem z hloubky přibližně 4 20 cm odebrala vzorky půdy pro určení ph, které jsem následně smíchala a vysušila při pokojové teplotě. Analýzu půdních vzorků jsem provedla na konci roku Jednotlivé vzorky jsem smíchala s destilovanou vodou v hmotnostním poměru 2:5 (půda:destilovaná voda). Samotnou hodnotu ph jsem změřila přibližně po 24 hodinách luhování pomocí ph-metru (GPRT 1400 ANGL, Greisinger). Fytocenologické snímky jsem zadala do databázového programu TURBOVEG (HENNEKENS & SCHAMINÉE 2001) a následně exportovala do programu JUICE 6.5 (TICHÝ 2002). Nomenklaturu cévnatých rostlin jsem sjednotila podle Klíče ke květeně České republiky (KUBÁT et al. 2002), nomenklaturu mechorostů podle práce Die Moos- und 18

19 Farnpflanzen Europas (FREY et al. 1995). K analýzám jsem použila programy JUICE 6.5, STATISTICA 8 (STATSOFT INC ), CANOCO 4.5 a CANODRAW 4.0 (TER BRAAK & ŠMILAUER 2002). Pro analýzy, které se netýkaly počtu druhů, jsem data upravila v programu JUICE 6.5. Údaje Chenopodium album, Chenopodium sp. a Chenopodium album agg. jsem sloučila do jednoho taxonu Chenopodium album agg., stejně byly sloučeny údaje Carlina vulgaris agg., Carlina vulgaris a Carlina biebersteinii. Dále byly sloučeny údaje Poa pratensis s. lat. a Poa angustifolia, Prunus sp. a Prunus spinosa a Weissia sp. a Weissia longifolia. Neurčené údaje Hieracium sp. a Brachythecium sp. jsem odstranila. V programu JUICE 6.5 jsem datový soubor fytocenologických snímků rozdělila do tří skupin podle stáří opuštěného pole (4 12 let, let a let). Pro přiřazení délky životního cyklu ke druhům cévnatých rostlin jsem použila databázi BiolFlor (KRUMBIEGEL 2002). Druhy, které tato databáze neobsahovala, jsem přiřadila pomocí Klíče ke květeně České republiky (KUBÁT et al. 2002). Informace o příslušnosti druhů k archeofytům a neofytům jsem získala z Katalogu zavlečených druhů flóry České republiky (PYŠEK et al. 2002). Pro charakteristiku stanovištních nároků jednotlivých věkových skupin jsem vypočítala průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty (EIH) každého snímku (ELLENBERG et al. 1992). Jednotlivé datové soubory jsem převedla do programu STATISTICA 8 za použití programu EXCEL. Pro tři skupiny snímků z různě starých opuštěných polí jsem v programu JUICE 6.5 vytvořila fytocenologickou tabulku. Diagnostické druhy mají hodnotu fidelity větší než 35 a v tabulce jsou seřazeny s její klesající hodnotou. Jako míru fidelity jsem zvolila phi koeficient (CHYTRÝ et al. 2002), který nabývá hodnot od -1 do 1 a v JUICU je násoben stem. Ostatní druhy jsou uspořádány s klesající frekvencí výskytu. Při výpočtu jsem použila prezenčněabsenční data a všechny skupiny snímků byly standardizovány na stejnou velikost. Statisticky nesignifikantní diagnostické druhy byly vyloučeny pomocí Fisherova exaktního testu (p < 0,05). Analýzou synoptické tabulky byly dále stanoveny konstantní druhy s frekvencí výskytu vyšší než 50 % a dominantní druhy s pokryvností větší než 35 % a frekvencí této pokryvnosti ve snímcích alespoň 10 %. V programu STATISTICA 8 jsem nejprve provedla test normality dat (Shapiro-Wilkův W test, p = 0,05). Pokud byl splněn předpoklad pro normalitu dat, použila jsem pro následné testování analýzu rozptylu (jednocestná ANOVA). Jestliže se rozdíl mezi testovanými středními hodnotami ukázal jako signifikantní, doplnila jsem rozbor o test pro mnohonásobné porovnávání (Tukeyův HSD test, p < 0,05). V případě, že data nesplňovala předpoklad normality, provedla jsem neparametrickou analýzu rozptylu (Kruskal-Wallisova ANOVA). 19

20 Signifikantní testy rozdílu mezi středními hodnotami jsem opět doplnila o test pro mnohonásobné porovnávání (Multikomparativní test středních hodnot, p < 0,05). Všechny výsledky jsem zobrazila pomocí krabicových grafů. Pro ordinační analýzy v programu CANOCO 4.5 byla druhová data logaritmicky transformována. Efekt podkovy v korespondenční analýze jsem odstranila pomocí metody detrendování po segmentech. Použila jsem unimodální analýzy DCA (Detrended Correspondence Analysis) (vzhledem ke zjištěné délce gradientu první osy 4,438 SDU) a CCA (Canonical Correspondence Analysis). Průkazné faktory prostředí v CCA jsem otestovala pomocí Monte-Carlo permutačního testu (forward selection, 999 permutací, p < 0,05). Ordinační diagramy jsem vytvořila v programu CANODRAW 4.0. Vztahy mezi charakteristikami prostředí a vegetace jsem testovala za použití korelační analýzy v programu Statistica 8. 20

21 4. Výsledky Soubor fytocenologických snímků zapsaných na opuštěných polích jsem rozdělila do tří skupin podle doby od zanechání pole ladem. Zeměpisné souřadnice a lokality fytocenologických snímků jsou zobrazeny v tab. 3 a jejich charakteristika (datum, nadmořská výška, orientace a sklon svahu, pokryvnosti bylinného a mechového patra, výška bylinného patra, stáří, ph a počet druhů) je uvedena v tab. 4. Fytocenologická tabulka primárních dat (tab. 5), čítající celkově 251 druhů, je rozdělena do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Diagnostické druhy jsou v ní seřazeny s klesající mírou fidelity, ostatní druhy s klesající frekvencí výskytu. U druhů je dále uvedena jejich příslušnost k jednotlivým patrům. V následujícím výčtu charakteristických druhů pro jednotlivé věkové skupiny je v závorce za druhem uvedena příslušnost k patru (E 0 mechové patro, E 1 bylinné patro, juv. semenáčky a mladí jedinci stromů a keřů v bylinném patře). U diagnostických druhů za závorkou následuje hodnota fidelity a u konstantních druhů frekvence výskytu [%]. Dominantní druhy mají hodnotu pokryvnosti větší než 35 % ve více než 10 % snímků, za závorkou je uvedena hodnota frekvence [%] pro pokryvnosti větší než 35 %. Skupina 1 (stáří 4 12 let, 21 snímků; obr. 9) Diagnostické druhy: Cirsium arvense (E 1 ) 44,9, Clematis vitalba (E 1 ) 53,7, Epilobium lamyi (E 1 ) 36,8, Geum urbanum (E 1 ) 47,2, Taraxacum sect. Ruderalia (E 1 ) 49,9, Tripleurospermum inodorum (E 1 ) 41,5, Vicia angustifolia (E 1 ) 36,8 Konstantní druhy: Achillea millefolium agg. (E 1 ) 57, Arrhenatherum elatius (E 1 ) 86, Artemisia vulgaris (E 1 ) 62, Convolvulus arvensis (E 1 ) 67, Dactylis glomerata (E 1 ) 71, Daucus carota (E 1 ) 71, Elytrigia repens (E 1 ) 81, Galium album (E 1 ) 52, Hypericum perforatum (E 1 ) 57, Odontites vernus (E 1 ) 62, Picris hieracioides (E 1 ) 62; Fraxinus excelsior (juv.) 67, Rosa sp. (juv.) 76 Dominantní druhy: Elytrigia repens (E 1 ) 29 Skupina 2 (stáří let, 16 snímků; obr. 10) Diagnostické druhy: Artemisia vulgaris (E 1 ) 35,9, Ballota nigra (E 1 ) 48,1, Euphorbia helioscopia (E 1 ) 36,5, Chenopodium album (E 1 ) 36,5, Rubus caesius (E 1 ) 36,5, Silene latifolia (E 1 ) 48,1, Thlaspi perfoliatum (E 1 ) 36,5, Verbascum chaixii subsp. austriacum (E 1 ) 53,9, Vicia tenuifolia (E 1 ) 36,5, Viola arvensis (E 1 ) 35,7 Konstantní druhy: Achillea millefolium agg. (E 1 ) 69, Arrhenatherum elatius (E 1 ) 81, Astragalus glycyphyllos (E 1 ) 62, Centaurea scabiosa (E 1 ) 56, Convolvulus arvensis (E 1 ) 62, Dactylis glomerata (E 1 ) 75, Daucus carota (E 1 ) 62, Elytrigia repens (E 1 ) 81, Falcaria vulgaris (E 1 ) 56, Hypericum perforatum (E 1 ) 69, Lathyrus tuberosus (E 1 ) 69, Picris hieracioides (E 1 ) 62; Cornus sanguinea (juv.) 56, Fraxinus excelsior (juv.) 75, Rosa sp. (juv.) 62; Brachythecium rutabulum (E 0 ) 56, Eurhynchium hians (E 0 ) 88 Dominantní druhy: Elytrigia repens (E 1 ) 12; Eurhynchium hians (E 0 ) 12 21

22 Skupina 3 (stáří let, 19 snímků; obr. 11) Diagnostické druhy: Agrimonia eupatoria (E 1 ) 57,4, Arabis auriculata (E 1 ) 38,9, Aster amellus (E 1 ) 44,4, Astragalus cicer (E 1 ) 46,0, Brachypodium pinnatum (E 1 ) 72,1, Bromus erectus (E 1 ) 68,5, Bupleurum falcatum (E 1 ) 60,5, Centaurea jacea (E 1 ) 50,0, Centaurea scabiosa (E 1 ) 55,6, Eryngium campestre (E 1 ) 37,0, Euphrasia stricta (E 1 ) 40,4, Festuca rupicola (E 1 ) 60,8, Galium verum (E 1 ) 67,2, Chamaecytisus virescens (E 1 ) 55,4, Knautia arvensis (E 1 ) 66,5, Leontodon hispidus (E 1 ) 76,9, Linum catharticum (E 1 ) 52,9, Lotus corniculatus (E 1 ) 68,8, Medicago falcata (E 1 ) 48,5, Ononis spinosa (E 1 ) 58,0, Peucedanum alsaticum (E 1 ) 37,5, Peucedanum cervaria (E 1 ) 35,1, Pimpinella saxifraga (E 1 ) 68,5, Plantago lanceolata (E 1 ) 43,9, Plantago media (E 1 ) 58,7, Salvia pratensis (E 1 ) 35,1, Sanguisorba minor (E 1 ) 70,3, Scabiosa ochroleuca (E 1 ) 36,9, Securigera varia (E 1 ) 57,9, Seseli annuum (E 1 ) 38,9, Viola hirta (E 1 ) 71,2; Ligustrum vulgare (juv.) 37,0; Abietinella abietina (E 0 ) 45,3, Campylium chrysophyllum (E 0 ) 41,8, Homalothecium lutescens (E 0 ) 72,5 Konstantní druhy: Achillea millefolium agg. (E 1 ) 95, Arrhenatherum elatius (E 1 ) 89, Calamagrostis epigejos (E 1 ) 58, Carlina vulgaris agg. (E 1 ) 63, Dactylis glomerata (E 1 ) 89, Falcaria vulgaris (E 1 ) 79, Origanum vulgare (E 1 ) 53, Picris hieracioides (E 1 ) 58, Poa pratensis s. lat. (E 1 ) 58; Cornus sanguinea (juv.) 68, Crataegus sp. (juv.) 68, Fraxinus excelsior (juv.) 53, Rosa sp. (juv.) 84; Eurhynchium hians (E 0 ) 68 Dominantní druhy: Bromus erectus (E 1 ) 11; Homalothecium lutescens (E 0 ) 11 Při srovnávání počtů druhů mezi jednotlivými skupinami byl signifikantní rozdíl zaznamenán vždy mezi nejdéle opuštěnými poli (40 69 let) a těmi mladšími (4 12 let a let). U cévnatých rostlin byl tento rozdíl větší (jednocestná ANOVA, F = 13,2, p < 0,001; obr. 12A) než u mechorostů (Kruskal-Wallisova ANOVA, H = 11,49796, p < 0,005; obr. 12B). (A) (B) Obr. 12. Počet druhů (A) cévnatých rostlin a (B) mechorostů ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafu vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost, A Tukeyův HSD test, p < 0,05, B Multikomparativní test středních hodnot, p < 0,05. Pokryvnost bylinného patra byla prokazatelně větší na nejstarších stanovištích (Kruskal- Wallisova ANOVA, H = 17,0101, p < 0,001; obr. 13A), stejně tomu bylo i u mechového patra 22

23 (Kruskal-Wallisova ANOVA, H = 11,32452, p < 0,01; obr. 13B). Z celkového počtu 251 zaznamenaných druhů bylo nepůvodních 54 (21,5 %), z toho 41 (16,3 %) archeofytů a 13 (5,2 %) neofytů. Signifikantně nižší počet archeofytů byl zaznamenán u věkové skupiny 3 (40 69 let) (Kruskal-Wallisova ANOVA, H = 26,16788, p < 0,001), u skupin 1 (4 12 let) a 2 (13 39 let) byl tento počet bez významného rozdílu (obr. 14A). Počet neofytů se mezi věkovými skupinami 1, 2 a 3 signifikantně nelišil (Kruskal- Wallisova ANOVA, H = 2,902677, p > 0,05; obr. 14B). (A) (B) Obr. 13. Pokryvnost (A) bylinného patra a (B) mechového patra ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafech vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost (Multikomparativní test středních hodnot, p < 0,05). (A) (B) Obr. 14. Počet druhů (A) archeofytů a (B) neofytů ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafu A vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost (Multikomparativní test středních hodnot, p < 0,05). 23

24 Při porovnání počtu druhů v jednotlivých věkových skupinách na základě délky jejich životního cyklu se u jednoletých cévnatých rostlin prokázal signifikantní pokles mezi skupinami 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let) (Kruskal-Wallisova ANOVA, H = 7,873444, p < 0,05; obr. 15A). Početnost dvouletých rostlin zůstávala v čase na stejné úrovni (Kruskal-Wallisova ANOVA, H = 0, , p > 0,05; obr. 15B). Jako statisticky nejvýznamnější se ukázal nárůst počtu vytrvalých rostlin na polích, která ležela ladem nejdéle (jednocestná ANOVA, F = 22,7594, p < 0,001; obr. 15C). (A) (B) (C) Obr. 15. Počet druhů (A) jednoletých, (B) dvouletých a (C) vytrvalých cévnatých rostlin ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafech vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost, A Multikomparativní test středních hodnot, p < 0,05, C Tukeyův HSD test, p < 0,05. Analýza založená na porovnávání charakteristik stanovištních nároků druhů (Ellenbergovy indikační hodnoty) na různě starých neobdělávaných polích ukázala významné rozdíly mezi věkovými skupinami u všech faktorů prostředí (světlo, teplota, kontinentalita, vlhkost, půdní reakce a živiny; obr. 16A-F). Jako statisticky nejvýznamnější se ukázal rozdíl mezi mladšími 24

25 (A) (B) (C) (D) (E) (F) Obr. 16. Ellenbergovy indikační hodnoty pro (A) světlo, (B) teplotu, (C) kontinentalitu, (D) vlhkost, (E) půdní reakci a (F) živiny ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafech vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost, Tukeyův HSD test, p < 0,05. opuštěnými poli (4 12 let a let) a těmi staršími (40 69 let). V případě hodnot pro vlhkost (jednocestná ANOVA, F = 23,260, p < 0,001) a živiny (jednocestná ANOVA, F = 25

26 35,693, p < 0,001) se jednalo o pokles a v případě hodnot pro půdní reakci (jednocestná ANOVA, F = 16,44, p < 0,001) o nárůst. Statisticky méně významný byl rozdíl u zbývajících faktorů prostředí. Mezi hodnotami pro světlo (jednocestná ANOVA, F = 3,68, p < 0,05) a teplotu (jednocestná ANOVA, F = 3,8, p < 0,05) byl signifikantní nárůst vždy mezi skupinou nejdříve a nejpozději opuštěných polí. Indikační hodnoty pro kontinentalitu statisticky významně vzrostly mezi prvními dvěma skupinami (4 12 let a let) (jednocestná ANOVA, F = 3,66, p < 0,05). Půdní reakce (ph) se prokazatelně lišila mezi mladšími opuštěnými poli (4 12 let a let) a těmi staršími (40 69 let) (jednocestná ANOVA, F = 21,4, p < 0,001), přičemž nejdéle opuštěná pole měla v rámci posuzovaných vzorků nejméně zásaditou reakci (obr. 17). Obr. 17. Hodnota ph ve věkových skupinách opuštěných polí: 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let); stejná písmena v grafu vyznačují skupiny, mezi kterými není statisticky významná odlišnost, Tukeyův HSD test, p < 0,05. Ordinační diagramy DCA (Detrended Correspondence Analysis) s pasivně proloženými proměnnými prostředí a Ellenbergovými indikačními hodnotami (kategoriální proměnnou prostředí je stáří snímků rozdělených do věkových skupin; obr. 18, 19 a 20) znázorňují hlavní gradienty v druhovém složení. První osa (horizontální) vysvětluje 10,1 % celkové variability a druhá osa (vertikální) vysvětluje 3,7 % celkové variability. Vztah proměnné prostředí k dané ose je dán jejich vzájemným úhlem. Čím je tento úhel ostřejší, tím více je osa s danou proměnnou korelována. Ze všech tří níže zobrazených diagramů můžeme zjistit, že největší vztah k první ose má proměnná prostředí stáří snímků, sklon svahu a méně ph. Z Ellenbergových indikačních hodnot to jsou živiny. Ke druhé ose má silný vztah kontinentalita a méně teplota. Vztah ostatní faktorů k osám již není tak zřejmý. V ordinačním diagramu s druhy (obr. 20) můžeme 26

27 rozpoznat druhy polí, jež byla opuštěna nejdříve (Cirsium arvense, Elytrigia repens, Daucus carota, Clematis vitalba aj.) a naopak druhy nejstarších polí (Brachypodium pinnatum, Chamaecytisus virescens, Homalothecium lutescens, Bupleurum falcatum aj.). Obr. 18. Ordinační diagram DCA (Detrended Correspondence Analysis) se snímky rozdělenými do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Pasivně jsou proloženy proměnné prostředí (ph, sklon svahu a nadmořská výška). Obr. 19. Ordinační diagram DCA (Detrended Correspondence Analysis) se snímky rozdělenými do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Pasivně jsou proloženy Ellenbergovy indikační hodnoty (světlo, teplota, kontinentalita, vlhkost, půdní reakce a živiny). 27

28 Obr. 20. Ordinační diagram DCA (Detrended Correspondence Analysis) s druhy. Pasivně proloženou kategoriální proměnnou prostředí je stáří snímků rozdělených do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Celé názvy druhů (číslo za zkratkou v diagramu značí patro: 6 bylinné, 9 mechové a 7 semenáčky a mladí jedinci stromů a keřů v bylinném patře): Achillea millefolium agg., Arrhenatherum elatius, Artemisia vulgaris, Astragalus cicer, Brachythecium rutabulum, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Bupleurum falcatum, Calamagrostis epigejos, Carlina biebersteinii, Centaurea scabiosa, Cirsium arvense, Clematis vitalba, Convolvulus arvensis, Cornus sanguinea, Crataegus sp., Dactylis glomerata, Daucus carota, Elytrigia repens, Eurhynchium hians, Falcaria vulgaris, Festuca rupicola, Fraxinus excelsior, Galium album, Homalothecium lutescens, Hypericum perforatum, Chamaecytisus virescens, Knautia arvensis, Lathyrus tuberosus, Odontites vernus, Ononis spinosa, Origanum vulgare, Peucedanum alsaticum, Picris hieracioides, Poa pratensis s. lat., Prunus spinosa+sp., Rosa sp. a Taraxacum sect. ruderalia. Ordinační diagram CCA (Canonical Correspondence Analysis) s druhy a jedinou kategoriální proměnnou, kterou je stáří snímků ve skupinách 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let), zobrazuje optimum druhu ve vztahu ke stáří pole (obr. 21). První osa vysvětluje 7,2 % variability a druhá osa 2,6 % variability. Bod v diagramu znamená polohu druhu, od níž jeho pokryvnost ve všech směrech klesá. Z toho vyplývá, že druhy nejmladších stanovišť jsou Odontites vernus, Clematis vitalba, Elytrigia repens, Convolvulus arvensis a další. Druhy nejstarších stanovišť jsou Bupleurum falcatum, Crataegus sp., Centaurea jacea, Festuca rupicola, Viola hirta a další. Korelační analýza prokázala, že proměnné prostředí (nadmořská výška, sklon svahu a ph), průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty (světlo, teplota, kontinentalita, vlhkost, půdní reakce a živiny) a charakteristiky vegetace (pokryvnost E 1 bylinné patro, pokryvnost E 0 mechové patro a počet druhů) vzájemně souvisejí. Nadmořská výška a sklon svahu pozitivně korelují s pokryvností, počtem druhů a EIH pro půdní reakci a negativně s EIH pro živiny a vlhkost. Nadmořská výška navíc pozitivně koreluje s EIH pro světlo a teplotu a negativně s ph. Všechny testované faktory a jejich vzájemné vztahy jsou zobrazeny v korelační matici (tab. 6). 28

29 Obr. 21. Ordinační diagram CCA (Canonical Correspondence Analysis) s druhy a kategoriální proměnnou prostředí stářím opuštěných polí rozděleným do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Celé názvy druhů (číslo za zkratkou v diagramu označuje patro: 6 bylinné, 9 mechové a 7 semenáčky a mladí jedinci stromů a keřů v bylinném patře): Agrimonia eupatoria, Artemisia vulgaris, Ballota nigra, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Bupleurum falcatum, Centaurea jacea, Centaurea scabiosa, Cirsium arvense, Clematis vitalba, Convolvulus arvensis, Crataegus sp., Elytrigia repens, Festuca rupicola, Galium verum, Geum urbanum, Homalothecium lutescens, Hypericum perforatum, Chamaecytisus virescens, Knautia arvensis, Leontodon hispidus, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Melampyrum arvense, Odontites vernus, Ononis spinosa, Pimpinela saxifraga, Plantago media, Prunus spinosa+sp., Sanguisorba minor, Securigera varia, Silene latifolia, Taraxacum sect. ruderalia, Verbascum chaixii subsp. austriacum a Viola hirta. 29

30 5. Diskuse Práce porovnávala různě stará opuštěná pole (4 12 let, let a let) metodou space-for-time substitution. Získaná data o druhovém složení, charakteristikách vegetace, proměnných prostředí a o Ellenbergových indikačních hodnotách byla podrobena statistickým analýzám. Nárůst počtu druhů během sukcese je dokládán mnoha studiemi (BAZZAZ 1975, INOUYE et al. 1987), ale nemusí tomu tak být vždy, jak ukázali např. CSECSERITS & RÉDEI (2001), kteří zkoumali sukcesi na opuštěných polích v Maďarsku. Na bývalých polích pod Děvínem byl zaznamenán signifikantní nárůst počtu druhů mezi mladšími poli (4 12 let a let) a těmi nejdéle opuštěnými (40 69 let). Některé fytocenologické snímky dosahovaly velké druhové bohatosti (přes 50 druhů ve snímku o velikosti 4x4 m), která je pravděpodobně zapříčiněna zejména velkým počtem druhů v krajinách s teplým klimatem a zásaditou půdní reakcí (PRACH et al. 2007). Pokryvnost bylinného a mechového patra byla prokazatelně větší na nejstarších stanovištích (40 69 let). Skutečnost, že nebyl zjištěn významný rozdíl mezi prvními dvěma věkovými skupinami je způsobena zejména faktem, že nárůst pokryvnosti bývá na takovýchto stanovištích rychlý a zapojená vegetace se vytváří nejpozději do 15 roku od opuštění (PRACH & PYŠEK 2001). Vzhledem k velmi širokému časovému rozmezí první skupiny (4 12 let) se patrně nepodařilo tento trend zachytit. PYŠEK et al. (2002) uvádějí, že aktuální zastoupení nepůvodních druhů ve flóře České republiky je 33,4 % a nejvíce jich najdeme na člověkem vytvořených stanovištích, což bývalá pole nepochybně jsou. Nejstarší stanoviště studovaná v této práci lze považovat již za polopřirozenou vegetaci, a proto zastoupení nepůvodních druhů bylo signifikantně vyšší v obou mladších skupinách opuštěných polí. Z celkového počtu 251 zaznamenaných druhů jich bylo 21,5 % nepůvodních. Obecně uznávané schéma směny rostlin v návaznosti na délce jejich životního cyklu ve sledu jednoleté, dvouleté a vytrvalé rostliny (OSBORNOVÁ et al. 1990) se nepodařilo zcela ověřit. Rozsah stáří skupin opuštěných polí je pro podrobnou analýzu tohoto jevu příliš široký. Signifikantní pokles v počtu jednoletých druhů byl zaznamenán mezi staršími (13 39 let) a nejstaršími poli (40 69 let). Podobně jako uvádějí CSECSERITS & RÉDEI (2001), ani v tomto případě se neukázala žádná významná změna v zastoupení dvouletých rostlin. Při porovnávání početnosti vytrvalých rostlin byl zjištěn signifikantní nárůst mezi mladšími poli (4 12 let a let) a nejstaršími poli (40 69 let). Na nejstarších stanovištích bychom mohli očekávat výrazné zastoupení dřevin, ale sukcese je v tomto směru blokována občasnou 30

31 pastvou nebo sečí. Nadmořská výška a sklon svahu pozitivně korelovaly se stářím opuštěných polí, protože pole ve vyšších polohách a na strmějších svazích byla z ekonomického hlediska pro zemědělce méně výhodná a proto byla opouštěna nejdříve. To však ukazuje, že nebyla srovnávána stanoviště se zcela stejnými podmínkami prostředí. Bohužel použitá metoda space-for-time substitution a omezený výběr vhodných opuštěných polí tomu nedovolil předejít. Půdní reakce (ph) byla u nejstarších stanovišť signifikantně nejméně zásaditá. Významný pokles ph v průběhu sukcese dokládá např. studie týkající se vegetačních změn v oblastech po ukončení těžby (FROUZ et al. 2008). Zajímavým výsledkem byla negativní korelace mezi půdním ph a EIH pro půdní reakci. Tento fakt zdůvodňují SCHAFFERS & SYKORA (2000), kteří studovali EIH pro vlhkost, živiny a půdní reakci ve vztahu k měřeným půdním a vegetačním faktorům. Zjistili, že EIH pro půdní reakci nejlépe korelují s celkovým množstvím vápníku v půdě a ne s hodnotami ph. Rozdílné množství vápníku v půdě různě starých opuštěných polí lze vysvětlit již zmíněnou korelací nadmořské výšky se stářím polí. Ve vyšších částech svahů můžeme předpokládat mělčí půdy, a tudíž intenzivnější vymývání vápníku z podloží do půdy. Zjištěný signifikantní pokles EIH pro vlhkost je v rozporu se studií autorů OSBORNOVÁ et al. (1990), kteří vlhkost měřili gravimetricky a její nárůst během sukcese v suchých oblastech uvádějí pro travnaté porosty, jelikož dřeviny odčerpávají velké množství vody a uvolňují ji transpirací. Tento nesoulad lze objasnit negativní korelací mezi vlhkostí a nadmořskou výškou či sklonem svahu. Silnější vítr způsobující rychlejší odpar a dešťové srážky ze strmějších stanovišť rychleji stečou do údolí. Během sukcese se výrazně snížily EIH pro živiny, což je způsobeno přemístěním živin z půdy do biomasy rostlin a také občasným odstraněním živin z nejstarších stanovišť senosečí. OSBORNOVÁ et al. (1990) popisují směnu dominantních druhů v průběhu sukcese na suchých opuštěných polích Českého krasu následovně: v prvním roce dominuje Papaver rhoeas, na starších stanovištích Carduus acanthoides. Kolem 12. roku od opuštění převládá Elytrigia repens, později Artemisia vulgaris. Poa angustifolia dominuje vegetaci zhruba kolem 20. až 30. roku, ale i dříve. Se stoupajícím dobou od opuštění se střídání dominant zpomaluje. Jak postupně ubývá v půdě živin je kompetitivně slabší Poa angustifolia nahrazena druhem Festuca rupicola. Zaznamenání obdobného sledu dominantních druhů v rámci této práce nebylo díky absenci čerstvě opuštěných polí možné. První dvě skupiny polí (4 12 let a let) měly mnohé společné. U obou dominoval druh Elytrigia repens, dalším hojně zastoupeným společným druhem byla Artemisia vulgaris. 31

32 Za relativně ustálené stadium sukcese na studovaných opuštěných polích můžeme pokládat druhově bohatá a ochranářsky hodnotná travinná společenstva svazu Cirsio-Brachypodion pinnati Hadač et Klika ex Klika Ta se však mohou udržet pouze za předpokladu, že bude zvolena vhodná ochranářská péče (senoseč), která zabrání zarůstání trávníků dřevinami jako je Cornus sanguinea, Crataegus sp. nebo Fraxinus excelsior. Mezi diagnostické druhy vegetace nejstarších stanovišť se řadí např. Aster amellus, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Bupleurum falcatum, Centaurea scabiosa, Festuca rupicola, Linum catharticum, Medicago falcata, Ononis spinosa, Pimpinella saxifraga, Plantago media, Salvia pratensis, Sanguisorba minor, Scabiosa ochroleuca, Homalothecium lutescens a další. Vyskytuje se zde i kriticky ohrožený druh české flóry Linum hirsutum (obr. 12). Z ochranářského hlediska je znepokojivý častý výskyt druhu Calamagrostis epigejos, protože tato tráva kvůli svým vlastnostem negativně působí na druhovou diverzitu. Její souvislý porost dokáže na dlouhá léta sukcesi zcela zablokovat (PRACH et al. 2001). Vzhledem k tomu, že každý zapsaný fytocenologický snímek v rámci této bakalářské práce je možné opětně přesně dohledat, nabízí se do budoucna možnost dlouhodobého podrobnějšího sledování trvalých ploch a tak odstranění problémů, jež s sebou přináší metoda space-for-time substitution. Studium vegetačních změn je velmi přínosné nejen pro lepší porozumění těmto změnám samotným, ale zvláště pro využití získaných poznatků pro obnovu člověkem poničené krajiny. 32

33 6. Literatura Bazzaz F. A. (1975): Plant species diversity in old-field successional ecosystems in Southern Illinois. Ecology. 56: Braun-Blanquet J. (1964): Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. Ed. 3. Springer, Wien. Buček A. & Lacina J. (1990): Pálava: Putování biosférickou rezervací. Blok, Brno. Burrows F. M. (1975): Wind-borne seed and fruit movement. New Phytol. 75: Connell J. H. & Slatyer R. O. (1977): Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. Am. Nat. 111: Cseserits A. & Rédei T. (2001): Secondary succession on sandy old-fields in Hungary. Appl. Veg. Sci. 4: Culek M. (ed.) (1995): Biogeografické členění České republiky, ENIGMA, Praha. Čtyroký P., Havlíček P., Stráník Z. & Pálenský P. (1995): Geologická a přírodovědná mapa CHKO a BR Pálava. 1 : Český geologický ústav, Praha. Demek J. & Mackovčin P. (eds.) (2006): Zeměpisný lexikon ČR: Hory a nížiny. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Brno. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Werner W. & Paulißen D. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2. Scr. Geobot. 18: Frey W., Frahm J. P., Fischer E. & Lobin W. (1995): Die Moos- und Farnpflanzen Europas. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Frouz J., Prach K., Pižl V., Háněl L., Starý J., Tajovský K., Materna J., Balík V., Kalčík J. & Řehounková K. (2008): Interactions between soil development, vegetation and soil fauna during spontaneous succession in post mining sites. Eur. J. Soil Biol. 44: Glenn-Lewin D. C. & van der Maarel E. (1992): Patterns and processes of vegetation dynamics. In: Glenn-Lewin D. C., Peet R. K. & Veblen T. T. (eds.), Plant succession: theory and prediction. Chapman & Hall, London, pp Glenn-Lewin D. C., Peet R. K. & Veblen T. T. (eds.) (1992): Plant succession: theory and prediction. Chapman & Hall, London. Grime J. P. (1981): Plant strategies and vegetation processes. John Wiley & Sons, Chichester. Hennekens S. M. & Schaminée J. H. J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: Chlupáč I., Brzobohatý R., Kovanda J. & Stráník Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha. 33

34 Chytrý M. (ed.) (2007): Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia, Praha. Chytrý M., Kučera T. & Kočí M. (eds.) (2001): Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Chytrý M., Tichý L., Holt J. & Botta-Dukát Z. (2002): Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. J. Veg. Sci. 13: Inouye R. S., Huntly N. J., Tilman D., Tester J. R., Stillwell M. & Zinnel K. C. (1987): Oldfield succession on a Minnesota Sand Plain. Ecology 68: Krebs Ch. J. (2001): Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. Benjamin Cummings, San Francisco. Krumbiegel A. (2002): Morphologie der vegetativen Organe (außer Blätter). In: Klotz S., Kühn I. & Durka W. (eds.), BiolFlor Eine Datenbank zu biologisch-ökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland. Schriftenr. Vegetationsk. 38: Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štepánek J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. Mikysková J. (2004): Změny vegetačního pokryvu vrchu Děvín v Pavlovských vrších: srovnání časové řady leteckých snímků a interpretace archivních pramenů. Ms., dipl. pr., PřF MU, Brno. Neuhäuslová Z., Moravec J., Chytrý M., Sádlo J., Rybníček K., Kolbek J. & Jirásek J. (1997): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky 1 : Botanický ústav AV ČR, Průhonice. Neuhäuslová Z., Blažková D., Grulich V., Husová M., Chytrý M., Jeník J., Jirásek J., Kolbek J., Kropáč Z., Ložek V., Moravec J., Prach K., Rybníček K., Rybníčková E. & Sádlo J. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. Textová část. Academia, Praha. Novák P. (1991): Syntetická půdní mapa České republiky. Soubor map 1 : Výzkumný ústav meliorací a ochrany půdy, Praha. Novák V., Hudec K. et al. (1997): Vlastivěda moravská Země a lid. Živá příroda. Muzejní a vlastivědná společnost, Brno. Osbornová J., Kovářová M., Lepš J. & Prach K. (eds.) (1990): Succession in abandoned fields: studies in central Bohemia, Czechoslovakia. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Pickett S. T. A. (1989): Space-for-time substitution as an alternative to long-term studies. In: Likens G. E. (ed.), Long-term studies in ecology: Approaches and alternatives. Springer, New York, pp

35 Prach K. (1996): Úvod do vegetační ekologie. Vysoká škola báňská Technická univerzita, Ostrava. Prach K. & Pyšek P. (2001): Using spontaneous succesion for restoration of human-disturbed habitats: Experience from Central Europe. Ecol. Eng. 17: Prach K., Pyšek P. & Bastl M. (2001): Spontaneous vegetation succesion in human-disturbed habitats: A pattern across seres. Appl. Veg. Sci. 4: Prach K., Pyšek P. & Jarošík V. (2007): Climate and ph as determinants of vegetation succession in Central European man-made habitats. J. Veg. Sci. 18: Pyšek P., Sádlo J. & Mandák B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia. 74: Quitt E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Geografický ústav ČSAV, Brno. Quitt E. (1984): Klima Jihomoravského kraje. Kabinet zeměpisu KPÚ, Brno. Rigasová M., Macháček P. & Grulich V. (2002): Krajinou luhů a stepí Břeclavska. Moraviapress, Břeclav. Samuel P. (2005): Pavlovské vrchy a Dolní Podyjí. Soubor turistických map 1 : TRASA & KČT, Praha. Schaffers A. P. & Sykora K. V. (2000): Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: comparison with field measurements. J. Veg. Sci. 11: Skalický V. (1988): Regionálně fytogeografické členění. In: Hejný S. & Slavík B. (eds.), Květena České socialistické republiky. 1. Academia, Praha, pp StatSoft Inc. ( ): STATISTICA (data analysis software system), version 8. ter Braak C. J. F. & Šmilauer P. (2002): CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Biometris, Wageningen & České Budějovice. Tichý L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: Tolasz R. et al. (2007): Atlas podnebí Česka. Český hydrometeorologický ústav, Praha. Tomášek M. (2007): Půdy České republiky. Česká geologická služba, Praha. Westhoff V. & van der Maarel E. (1978): The Braun-Blanquet approach. In: Whittaker R. H. (ed.), Classification of plant communities, W. Junk, The Hague, pp Internetové zdroje: www1: AMET sdružení Litschmann & Suchý, Klimatický lexikon. ( ) www2: Správa CHKO Pálava. ( ) 35

36 www3: Portál veřejné správy ČR, Mapové služby. ( ) www4: Česká geologická služba, Mapový server. ( ) www5: (červenec 2007) 36

37 7. Přílohy Tab. 3. Zeměpisné souřadnice a lokality fytocenologických snímků. Číslo Souřadnice snímku (s. š.) (v. d.) Lokalita ' 42,3" 16 37' 55,3" Perná, ca 1,19 km SSV od kostela, JZ svah Děvína ' 27,4" 16 38' 08,3" Perná, ca 0,93 km SV od kostela, mýtina s posedem ' 18,7" 16 38' 29,9" Perná, ca 1,14 km VVS od kostela, pod bývalým lomem ' 27,0" 16 38' 08,7" Perná, ca 0,93 km SV od kostela, mýtina s posedem ' 43,7" 16 37' 57,2" Perná, ca 1,27 km SSV od kostela, JZ svah Děvína ' 44,3" 16 37' 57,2" Perná, ca 1,27 km SSV od kostela, JZ svah Děvína ' 50,2" 16 37' 52,2" Horní Věstonice, ca 1,32 km JJV od kostela, Z od bývalého lomu ' 00,8" 16 39' 37,3" Pavlov, ca 1,29 km SZ od kostela, nad terasami ' 00,6" 16 39' 36,6" Pavlov, ca 1,29 km SZ od kostela, nad terasami ' 57,6" 16 39' 35,5" Pavlov, ca 1,22 km SZ od kostela ' 50,5" 16 39' 33,8" Pavlov, ca 1,1 km SZ od kostela, S hranice lesa vrchu Děvín ' 49,1" 16 39' 49,6" Pavlov, ca 0,88 km SZ od kostela, svahy J od silnice Pavlov Dolní Věstonice ' 47,6" 16 38' 48,5" Dolní Věstonice, ca 0,92 km SSV od kostela, 2. terasa od D. Věstonic ' 46,7" 16 38' 49,8" Dolní Věstonice, ca 0,96 km SSV od kostela, 3. terasa od D. Věstonic ' 45,5" 16 38' 49,5" Dolní Věstonice, ca 0,99 km SSV od kostela, 4. terasa od D. Věstonic ' 44,8" 16 38' 57,6" Dolní Věstonice, ca 1,15 km SSV od kostela, Z svah u teras ' 24,4" 16 38' 08,3" Perná, ca 0,86 km SV od kostela, mezi vinicí a hranicí NPR ' 28,0" 16 38' 07,9" Perná, ca 0,93 km SV od kostela, mýtina s posedem ' 25,5" 16 38' 06,9" Perná, ca 0,86 km od SV od kostela, u polní cesty vedoucí severně ' 51,1" 16 39' 06,6" Dolní Věstonice, ca 0,94 km JV od kostela ' 52,0" 16 39' 06,9" Dolní Věstonice, ca 0,94 km JV od kostela ' 52,0" 16 39' 06,9" Pavlov, ca 0,88 km SZ od kostela, svahy J od silnice Pavlov Dolní Věstonice ' 53,6" 16 39' 49,6" Pavlov, ca 0,96 km SZ od kostela, svahy J od silnice Pavlov Dolní Věstonice ' 48,6" 16 38' 47,3" Dolní Věstonice, ca 0,89 km SSV od kostela, 1. terasa od D. Věst ' 47,1" 16 38' 45,5" Dolní Věstonice, ca 0,91 km S od kostela, Z svah pod terasami ' 46,3" 16 38' 47,7" Dolní Věstonice, ca 0,96 km SSV od kostela, 3. terasa od D. Věstonic ' 47,9" 16 38' 56,7" Dolní Věstonice, ca 0,96 km SSV od kostela, Z svah u teras ' 43,0" 16 38' 57,5" Dolní Věstonice, ca 1,2 km SSV od kostela, 6. terasa od D. Věstonic ' 39,7" 16 38' 48,0" Dolní Věstonice, ca 1,17 km S od kostela, Z svah ' 38,5" 16 38' 44,8" Dolní Věstonice, ca 1,18 km S od kostela, S svah ' 50,9" 16 38' 43,1" Dolní Věstonice, ca 0,81 km S od kostela ' 00,0" 16 39' 49,8" Pavlov, ca 1,14 km SZ od kostela, u polní cesty mezi vinicemi ' 59,6" 16 39' 48,6" Pavlov, ca 1,14 km SZ od kostela, u polní cesty mezi vinicemi ' 55,7" 16 39' 39,5" Pavlov, ca 1,14 km SZ od kostela, V svah ' 59,4" 16 39' 47,7" Pavlov, ca 1,14 km SZ od kostela, u polní cesty mezi vinicemi ' 52,1" 16 37' 52,7" Horní Věstonice, ca 1,27 km JJV od kostela, Z od bývalého lomu ' 49,6" 16 37' 52,6" Horní Věstonice, ca 1,32 km JJV od kostela, Z od bývalého lomu ' 47,7" 16 37' 49,7" Horní Věstonice, ca 1,36 km JJV od kostela, Z od bývalého lomu ' 17,6" 16 38' 30,2" Perná, ca 1,14 km VVS od kostela, pod bývalým lomem ' 34,8" 16 37' 56,4" Perná, ca 0,99 km SSV od kostela, mezi vinicemi na hranici NPR ' 39,0" 16 37' 55,6" Perná, ca 1,1 km SSV od kostela, JZ svah Děvína ' 37,4" 16 37' 57,1" Perná, ca 1,1 km SSV od kostela, JZ svah Děvína ' 44,7" 16 38' 59,2" Dolní Věstonice, ca 0,91 km S od kostela, Z svah pod terasami ' 42,4" 16 38' 53,3" Dolní Věstonice, ca 1,2 km SSV od kostela, 6. terasa od D. Věstonic ' 38,7" 16 38' 49,3" Dolní Věstonice, ca 1,17 km S od kostela, Z svah ' 50,7" 16 38' 42,5" Dolní Věstonice, ca 0,81 km S od kostela 37

38 ' 47,4" 16 38' 47,0" Dolní Věstonice, ca 0,92 km SSV od kostela, 2. terasa od D. Věstonic ' 47,3" 16 38' 47,9" Dolní Věstonice, ca 0,92 km SSV od kostela, 2. terasa od D. Věstonic ' 45,0" 16 38' 57,1" Dolní Věstonice, ca 1,15 km SSV od kostela, 5. terasa od D. Věstonic ' 52,3" 16 38' 42,8" Dolní Věstonice, ca 0,81 km S od kostela ' 55,2" 16 39' 06,3" Dolní Věstonice, ca 0,86 km JV od kostela ' 53,8" 16 39' 06,3" Dolní Věstonice, ca 0,86 km JV od kostela ' 58,8" 16 39' 46,0" Pavlov, ca 1,14 km SZ od kostela, u polní cesty mezi vinicemi ' 41,9" 16 38' 47,9" Dolní Věstonice, ca 1,1 km S od kostela, Z od teras ' 45,7" 16 38' 54,4" Dolní Věstonice, ca 0,99 km SSV od kostela, 4. terasa od D. Věstonic ' 44,2" 16 38' 51,7" Dolní Věstonice, ca 1,15 km SSV od kostela, 5. terasa od D. Věstonic Tab. 4. Charakteristika fytocenologických snímků. Číslo snímku Datum Nadmořská výška [m] Orientace svahu Sklon svahu [ ] Pokryvnost bylinného patra [%] Pokryvnost mechového patra [%] Výška (vysoká) bylinného patra [cm] Výška (nízká) bylinného patra [cm] Z , JZ , JJZ , JZ , Z , Z , Z , SSV , SSV , SV , S , SV , SZ , SSZ , SSZ , Z , JZ , JZ , JZ , SSV , SSV , S , SV , SSZ , SZ , SSZ , Z , SSZ , Z , S ,4 44 Stáří [roky] ph Počet druhů 38

39 Z , JV , JV , V , JV , Z , Z , Z , JZ , JZ , JZ , Z , SSZ , S , Z , Z , SSZ , SSZ , S , Z , SV , SV , V , Z , SSZ , SSZ ,7 34 Tab. 5. Fytocenologická tabulka primárních dat. Tabulka je rozdělena do věkových skupin 1 (4 12 let), 2 (13 39 let) a 3 (40 69 let). Diagnostické druhy jsou seřazeny s klesající mírou fidelity, ostatní druhy s klesající frekvencí výskytu. U druhů je dále uvedena jejich příslušnost k jednotlivým patrům: 6 bylinné patro, 9 mechové patro, 7 semenáčky a mladí jedinci stromů a keřů v bylinném patře Diagnostické druhy: Skupina 1 Clematis vitalba [6].1++r1r2.++1r.1r.+r++...1r Taraxacum sect. Ruderalia [6] +r r.rr+r rr...rr....r..r... Geum urbanum [6]..rr..++rrr++.r+.r....r.r...r Cirsium arvense [6] r r...r r.. Tripleurospermum inodorum [6]...r..1..r Vicia angustifolia [6] r.rr...r Epilobium lamyi [6]...rr Skupina 2 Verbascum chaixii subsp. austriacum [6]...r r+.+.+1r r Silene latifolia [6] Ballota nigra [6] r r... Euphorbia helioscopia [6]... r+...r Vicia tenuifolia [6] Thlaspi perfoliatum [6] Rubus caesius [6] Chenopodium album [6]... +r Artemisia vulgaris [6].++r.+r+r r r r.+... Viola arvensis [6] r...+.r Skupina 3 Leontodon hispidus [6] r1+++ Homalothecium lutescens [9] Brachypodium pinnatum [6] Viola hirta [6]......r r Sanguisorba minor [6] rr.r Lotus corniculatus [6] r r rr Bromus erectus [6].r

40 Pimpinella saxifraga [6]...r r r++r+..+ Galium verum [6] r Knautia arvensis [6] r r+..r r Festuca rupicola [6] Bupleurum falcatum [6] +...r r r Plantago media [6]...r......r... +r.1+r r.++ Ononis spinosa [6] r Securigera varia [6] r rr.+r+r+.+.. Agrimonia eupatoria [6]... r...r....r++r.r r. Centaurea scabiosa [6] r+.1+1.r+..r..r Chamaecytisus virescens [6] r r Linum catharticum [6] rr...+ Centaurea jacea [6]...r Medicago falcata [6] r+...r..r+...r Astragalus cicer [6] rr r2+1++ Abietinella abietina [9] Aster amellus [6] r2+...r r rr Plantago lanceolata [6] r+r... Campylium chrysophyllum [9] Euphrasia stricta [6] r.r r+... Seseli annuum [6] r+... Arabis auriculata [6] r Peucedanum alsaticum [6]..r..+1r+.r rr.+r.....+rr++.rr.+++rr..+ Ligustrum vulgare [7]...r rrr...r.+... Eryngium campestre [6]...r r.++...r Scabiosa ochroleuca [6].1r r......r+++++.r r Peucedanum cervaria [6]......r r+...r Salvia pratensis [6] Ostatní druhy: Arrhenatherum elatius [6] Elytrigia repens [6] Rosa sp. [7] rrr+++r..++.+r.rr+r.+ rrr1+.+.r.r+...r.r1r r.r++rrr Dactylis glomerata [6] r Daucus carota [6] r r+...rr+.. Fraxinus excelsior [7].rr+r.1r+rr1...r+.r+.rr11++..rr++r.+..r..+.rrr1...rrrr Convolvulus arvensis [6] r r Odontites vernus [6].++++r r Picris hieracioides [6] r r r Achillea millefolium agg. [6] r..r r r Hypericum perforatum [6].r.r r.r.r+ r r r Galium album [6] r r+.. Cornus sanguinea [7].rr.r+..rrr r...+r+.+r+++..r.12r.r1r.r1rr Eurhynchium hians [9] r Brachythecium rutabulum [9] Carlina vulgaris agg. [6] r rr... rr.+r Carduus acanthoides [6] 2r...r r r... Linaria vulgaris [6] r r.rr Lathyrus tuberosus [6] 2...1r..r r r r.. Falcaria vulgaris [6] r+...r..r rr Astragalus glycyphyllos [6].1+..r rr+r.r+r+..r.2...rr...rr... Poa pratensis s. lat. [6] r Lactuca serriola [6] +...r r.+..r..... Clinopodium vulgare [6] r..r r Crataegus sp. [7] r...rr...r.r...r rr..+r+...r r.r.r+.2r+r+1.1+ Festuca rubra [6] Phascum cuspidatum [9] Erigeron acris s. str. [6] 1.r r r.. Conyza canadensis [6] r Chenopodium album agg. [6]...rr...r r.r Origanum vulgare [6] rr r Barbula unguiculata [9] Calamagrostis epigejos [6] r+r Festuca arundinacea [6] r......r. Melilotus officinalis [6] r...r..r.r.r.+2.rr rr.+...r... Bryum sp. [9] Amblystegium serpens [9] Ranunculus polyanthemos [6] r.....r...+.r....r...+.r...rrr.r Acer campestre [7]...+..r...r...+.+r......rrr...r.. Cirsium vulgare [6] r...r. Tragopogon dubius [6] r Fragaria viridis [6] 2...r r+...r+... Silene noctiflora [6] r Sinapis alba [6] r Medicago lupulina [6].r r r....r..r.r.r..+++.r... Agrostis gigantea [6]...r r Prunus sp. [7].r...r...r.r...+.rr rr.r++...+r...r.. Pastinaca sativa [6]...+.r..r......r.. Anagallis arvensis [6] r.r.r Fallopia convolvulus [6]...r...r r...r Inula conyzae [6] r...r...r Reseda lutea [6] Poa angustifolia [6] Galium aparine [6]..r Plantago major [6]...r Weissia longifolia [9] Erigeron annuus [6] +...r Urtica dioica [6] r Hieracium sp. [6] Fissidens taxifolius [9] Acer platanoides [7] r Consolida regalis [6]

41 Oxalis fontana [6]...rr Brachythecium velutinum [9] Melica transsilvanica [6].r Echium vulgare [6]...+r Lamium purpureum [6] Polygonum aviculare [6] r Setaria viridis [6] Carlina biebersteinii [6] Robinia pseudacacia [7]...r.r Rapistrum perenne [6] 2...r Arctium lappa [6] Campanula persicifolia [6]...r Plagiomnium affine [9] Stachys annua [6]...r Plagiomnium undulatum [9] Silene vulgaris [6] r...+. Thuidium philibertii [9] Euphorbia waldsteinii [6] r r.++...r... Medicago sativa [6]...r......r...rr Juglans regia [7]...r......r..r......r..r... Hieracium pilosella [6] r Glechoma hederacea [6] Poa compressa [6] r......r... Hieracium umbellatum [6].r r...r.. Asperula cynanchica [6] r..r Torilis japonica [6] r Chaerophyllum bulbosum [6]...r r.... Solidago virgaurea [6] r.r r.+r...r+. Bromus inermis [6] Linaria vulgaris [6]...r....r... Linum hirsutum [6] Poa pratensis [6] Elytrigia intermedia [6] Brachythecium campestre [9] r Tragopogon orientalis [6]...r r. Campanula rapunculoides [6]...r......r Campanula glomerata [6]...r r... Papaver rhoeas [6] Conium maculatum [6]...r......r.... Vincetoxicum hirundinaria [6] r...rr. Brachythecium glareosum [9] Crataegus monogyna [7] r Anthyllis vulneraria [6] r...rr... Fissidens dubius [9] Viola odorata [6] Acinos arvensis [6] r+... Inula ensifolia [6] rr.r... Dorycnium germanicum [6] Vicia tetrasperma [6]......r......r... Rhytidium rugosum [9] Campylium calcareum [9] Thesium linophyllon [6] Carlina acaulis [6] r...2.r... Melampyrum arvense [6]... r Nonea pulla [6]....r Astragalus austriacus [6] Arenaria serpyllifolia [6]... r Trifolium pratense [6]......r r.r.r++. Scleropodium purum [9] Veronica vindobonensis [6] r... Salvia verticillata [6] r r...r+...r. Leucanthemum vulgare [6] r... Onobrychis viciifolia [6] Brachythecium sp. [9] Prunus spinosa [7]....r..rr rr Prunus mahaleb [7]....r.....r... Druhy vyskytující se pouze v jednom snímku: Agrostis stolonifera [6] 36: r; Alopecurus pratensis [6] 48: r; Arctium tomentosum [6] 46: r; Avena fatua [6] 31: +; Biscutella laevigata subsp. varia [6] 32: r; Brachythecium albicans [9] 12: +; Brachythecium salebrosum [9] 39: +; Briza media [6] 23: r; Bromus sterilis [6] 50: +; Bromus tectorum [6] 18: r; Cannabis ruderalis [6] 11: r; Carduus nutans [6] 2: r; Carex muricata [6] 19: +; Cerastium glutinosum [6] 27: r; Cichorium intybus [6] 44: +; Cuscuta epithymum [6] 34: +; Datura stramonium [6] 11: r; Descurainia sophia [6] 2: +; Dicranella schreberiana [9] 25: +; Didymodon rigidulus [9] 43: +; Equisetum arvense [6] 15: +; Euonymus europaea [7] 41: +; Euphorbia cyparissias [6] 12: +; Eurhynchium pulchellum [9] 49: 2; Eurhynchium schleicheri [9] 44: 2; Grimmia pulvinata [9] 56: r; Helianthus annuus [6] 11: r; Hieracium sabaudum [6] 23: r; Humulus lupulus [6] 28: r; Hypnum cupressiforme [9] 37: 2; Hypnum lacunosum [9] 38: 2; Chenopodium hybridum [6] 2: +; Inula salicina [6] 17: r; Koeleria macrantha [6] 36: +; Lathyrus latifolius [6] 54: +; Lathyrus pratensis [6] 23: +; Lithospermum purpurocaeruleum [6] 12: r; Lolium perenne [6] 50: r; Malus sp. [7] 2: r; Melampyrum nemorosum [6] 30: 2; Melilotus sp. [6] 6: r; Mentha arvensis [6] 53: +; Muscari comosum [6] 1: r; Onopordum acanthium [6] 2: r; Panicum miliaceum [6] 11: r; Poa palustris ssp. xerotica [6] 51: 1; Potentilla arenaria [6] 5: r; Prunella vulgaris [6] 30: +; Rubus fruticosus agg. [6] 6: +; Rumex crispus [6] 17: r; Salvia nemorosa [6] 40: r; Silene nutans [6] 3: r; Sinapis arvensis [6] 2: r; Sisymbrium loeselii [6] 32: +; Solidago canadensis [6] 25: r; Sonchus asper [6] 50: +; Stellaria media [6] 2: +; Symphytum officinale [6] 15: r; Teucrium chamaedrys [6] 39: r; Trifolium campestre [6] 44: r; Trisetum flavescens [6] 22: r; Ulmus minor [7] 31: r; Veronica persica [6] 18: +; Veronica polita [6] 2: +; Viburnum lantana [7] 30: +; Vicia cracca [6] 12: +; Vicia hirsuta [6] 26: r; Vicia sepium [6] 22: +; Viola cf. ambigua [6] 37: r; Viola rupestris [6] 3: r; Weissia sp. [9] 38: +; 41

42 Tab. 6. Tabulka korelačních koeficientů pro vztah proměnných prostředí (nadmořská výška, sklon svahu a ph), průměrných Ellenbergových indikačních hodnot (světlo, teplota, kontinentalita, vlhkost, půdní reakce a živiny) a charakteristik vegetace (pokryvnost E 1 bylinné patro, pokryvnost E 0 mechové patro a počet druhů). Červeně jsou vyznačeny hodnoty, které spolu signifikantně korelují (p < 0,05). Nadmořská výška Sklon svahu ph EIH pro světlo Nadmořská výška 1-0,01-0,27 0,32 0,34 0,16-0,48 0,57-0,52 0,28 0,04 0,45 Sklon svahu -0,01 1-0,26 0,12 0,24 0,10-0,38 0,31-0,47 0,35 0,29 0,39 ph -0,27-0,26 1-0,07 0,04 0,09 0,38-0,37 0,50-0,60-0,57-0,45 EIH pro světlo 0,32 0,12-0,07 1 0,38 0,30-0,40 0,44-0,34 0,25 0,14 0,18 EIH pro teplotu 0,34 0,24 0,04 0,38 1 0,64-0,59 0,65-0,51-0,01-0,07 0,42 EIH pro kontinentalitu 0,16 0,10 0,09 0,30 0,64 1-0,44 0,55-0,28-0,14-0,28 0,21 EIH pro vlhkost -0,48-0,38 0,38-0,40-0,59-0,44 1-0,84 0,91-0,28-0,28-0,68 EIH pro půdní reakci 0,57 0,31-0,37 0,44 0,65 0,55-0,84 1-0,79 0,30 0,24 0,62 EIH pro živiny -0,52-0,47 0,50-0,34-0,51-0,28 0,91-0,79 1-0,45-0,44-0,82 EIH pro teplotu Pokryvnost E 1 0,28 0,35-0,60 0,25-0,01-0,14-0,28 0,30-0,45 1 0,51 0,32 Pokryvnost E 0 0,04 0,29-0,57 0,14-0,07-0,28-0,28 0,24-0,44 0,51 1 0,50 Počet druhů 0,45 0,39-0,45 0,18 0,42 0,21-0,68 0,62-0,82 0,32 0,50 1 EIH pro kontinentalitu EIH pro vlhkost EIH pro půdní reakci EIH pro živiny Pokryvnost E1 Pokryvnost E0 Počet druhů Obr. 9. Opuštěné pole stáří 4 12 let (fytocenologický snímek 24). 42