JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZEMĚDĚLSKÁ FAKULTA

Transkript

1 JIHOČESKÁ UNIVERZITA V ČESKÝCH BUDĚJOVICÍCH ZEMĚDĚLSKÁ FAKULTA Studijní program: Studijní obor: Katedra: Vedoucí katedry: B4106 Zemědělská specializace Biologie a ochrana zájmových organismů Katedra biologických disciplín doc. RNDr. Ing. Josef Rajchard, Ph.D. DIPLOMOVÁ PRÁCE Vliv biotických a abiotických faktorů na populační dynamiku kriticky ohroţeného druhu Spiranthes spiralis Vedoucí diplomové práce: Konzultanti diplomové práce: Ing. Zuzana Balounová, Ph.D. RNDr. Jana Jersáková, Ph.D. RNDr. Jiří Brabec Autor: Bc. Zdeněk Ipser České Budějovice, 2012

2 Prohlášení: Prohlašuji, ţe svoji diplomovou práci jsem vypracoval samostatně pouze s pouţitím pramenů a literatury uvedených v seznamu citované literatury. Prohlašuji, ţe v souladu s 47b zákona č. 111/1998 Sb. v platném znění souhlasím se zveřejněním své diplomové práce, a to v nezkrácené podobě (v úpravě vzniklé vypuštěním vyznačených částí archivovaných Zemědělskou fakultou JU) elektronickou cestou ve veřejně přístupné části databáze STAG provozované Jihočeskou univerzitou v Českých Budějovicích na jejích internetových stránkách. V Českých Budějovicích dne 25. dubna Zdeněk Ipser

3 Poděkování: Na tomto místě bych rád poděkoval RNDr. Jiřímu Brabcovi, Mgr. Jaroslavě Nesvadbové, Lence Pleskové, Ing. Václavu Somolovi, CSc. a dalším lidem, kteří se na monitoringu kriticky ohroţeného druhu S. spiralis kaţdoročně podílejí, za poskytnutí dat z mnohaletého pozorování. Na základě těchto záznamů a dalších mnou sebraných údajů vznikla tato diplomová práce. Ing. Zuzaně Balounové, Ph.D. děkuji za odborné vedení diplomové práce a za poskytnutí studijních materiálů. RNDr. Jiřímu Brabcovi patří poděkování za poskytnutí studijních materiálů a řady informací z vlastního pozorování, o které se rád podělil. Rovněţ mu děkuji za hodnotné připomínky a přínosné poznatky týkající se této práce. RNDr. Janě Jersákové, Ph.D. děkuji za pomoc při statistickém vyhodnocování dat a za řadu přínosných připomínek a poznámek týkající se této práce.

4 ABSTRAKT U populace kriticky ohroţeného druhu Spiranthes spiralis na lokalitě NPP Pastviště u Fínů v Albrechticích u Sušice, nalezené v roce 1980, byl od roku 1985 pravidelně sledován počet kvetoucích exemplářů. Od podzimu 1998 byly přímo označovány a biometricky měřeny všechny nalezené exempláře. Během doby sledování (14, resp. 26 let) byly zaznamenány velké fluktuace v počtu kvetoucích exemplářů v jednotlivých letech i v meziročním přeţívání jednotlivých růţic. Hlavním cílem práce bylo zjistit vliv průběhu počasí v jednotlivých letech (teplota, úhrny sráţek, počet dnů se sněhovou pokrývkou) na dynamiku populace a fitness rostlin (velikost listové plochy, pravděpodobnost kvetení, pravděpodobnost úhynu). Celoroční niţší teploty s vlhkým koncem podzimu v průběhu předchozího roku (t-1) a vlhkým jarem roku následujícího (t) působily příznivě na velikost listové plochy v době maximálního rozvoje listových růţic (v květnu roku t). Pozitivní vliv na pravděpodobnost kvetení měly niţší teploty v květnu a červnu předchozího roku (t-1) a v srpnu těsně před květem (rok t). Pravděpodobnost úhynu (v roce t) zvyšovaly nízké úhrny sráţek v březnu předcházejícího roku (t-1) a nízké teploty v říjnu předchozího roku (t-1). Průměrný počet semen v tobolce byl 1528 ± 885 (směrodatná odchylka). Počty květů pozitivně korelovaly s počty vyvinutých tobolek, ale neměly vliv na podíl vyvinutých tobolek. Ze 44 % ± 24,6 % (směrodatná odchylka) květů se vyvinuly tobolky. Dosud zaznamenaná průměrná doba přeţívání jednotlivých kohort rostlin byla 4,7 roku. Počet růţic na pozicích výskytu byl variabilní, pohyboval se od jedné do sedmi růţic (pozice s jednou růţicí tvořily 73,2 % případů). Roční ţivotní cyklus podzemních orgánů je popsán v závěru práce. Klíčová slova: NPP Pastviště u Fínů, Spiranthes spiralis, populační dynamika, vliv počasí v průběhu sezóny na fitness, produkce semen, klíčení, ţivotní cyklus hlíz a listových růţic

5 ABSTRACT A population of a critically endangered species Spiranthes spiralis was discovered in 1980 in the National Natural Monument Pastviště u Fínů near village Albrechtice, close to Sušice city. Since 1985 the number of flowering individuals in this population has been annually monitored. Since autumn 1998 all the specimen found there have been marked and biometrically measured. During these periods (12 or 26 years, respectively), large year-on-year fluctuations in the number of flowering plants and in the survival of the individual rosettes have been recorded. The main aim of my work was to assess the effect of weather conditions (temperature, precipitation, the number of days of snow) on the population dynamics and on the fitness of plants (leaf area, probability of flowering and probability of death). The year-round lower temperature and the wet end of autumn during the previous year (t-1) together with the wet spring of the following year (t) had a positive effect on the leaf area during the period of maximal rosette growth (end May in the year t). The probability of flowering was positively affected by the lower temperatures in May and June in the previous year (t-1) and in August just before flowering (year t). The probability of death (in the year t) was increased when the March precipitation (in t) and October temperatures (in t-1) were low. The average number of seeds in the capsule was 1528 ± 885 (s.d.). The number of flowers was positively correlated with the number of mature capsules. However, it did not affect the ratio of mature capsules. Capsules developed on average from 44% ± 24.6 % (s.d.) of the flowers. The average life time of individual plant cohorts was 4.7 years. The number of rosettes per each position was variable from 1 to 7 rosettes (73.2% positions had only 1 rosette). The annual life cycle of the underground organs is described at the end of the thesis. Key words: NNM Pastviště u Fínů, Spiranthes spiralis, population dynamics, the effect of the weather on plant fitness, seed production, germination, life cycle of tubers and rosettes of leaves

6 OBSAH: 1. ÚVOD CÍLE PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Vliv klimatických podmínek Klimatické podmínky a pravděpodobnost kvetení Klimatické podmínky a velikost listové plochy Klimatické podmínky a velikost populace Klimatické podmínky a květní charakteristiky Klimatické podmínky a mykorhiza Charakteristika zkoumaného druhu Spiranthes spiralis (L.) Chevall Zařazení Morfologie Rozšíření Stanoviště Ekologické nároky Klimatičtí činitelé Biologičtí činitelé Fenologický cyklus Rozmnoţování Květní charakteristiky Klíčivost a ţivotaschopnost semen Mykorhiza Dormance METODIKA NPP Pastviště u Fínů Charakteristika studované lokality Populace Spiranthes spiralis Současná ochranná opatření Sběr a zpracování dat Zaměřování růţic Pravidelný monitoring naměřená biometrická data Individuální doplňující sběr dat Počet tobolek Počet a kvalita semen v tobolkách Klíčivost semen...39

7 Růst a vývoj podzemních kořenových hlíz Klimatická data Velikost listové plochy Vyhodnocení dat Grafické vyhodnocení Statistické vyhodnocení VÝSLEDKY Vliv klimatických podmínek na populační dynamiku Spiranthes spiralis Populační dynamika v NPP Pastviště u Fínů Vliv klimatických faktorů na velikost listové plochy Vliv klimatických faktorů na pravděpodobnost kvetení Vliv klimatických faktorů na mortalitu Doplnění údajů o biologii Spiranthes spiralis v NPP Pastviště u Fínů Počet semen v tobolkách Počet tobolek Klíčivost semen Délka ţivota kohort Počet růţic na pozici výskytu Vývoj podzemních orgánů DISKUZE Vliv klimatických podmínek na populační dynamiku Spiranthes spiralis Doplnění údajů o biologii Spiranthes spiralis Počet semen v tobolkách Počet tobolek Klíčivost semen Délka ţivota kohort Počet růţic na pozici výskytu Vývoj podzemních orgánů ZÁVĚRY SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY PŘÍLOHY...83

8 1. ÚVOD Jedním z hlavních cílů ekologie je porozumět bohatství, rozmanitosti a rozmístění organizmů a vysvětlit vzájemné vztahy mezi organizmy a jejich prostředím (Agrawal et al. 2007). Abychom mohli pochopit závislosti v početnosti a rozšíření rostlin, je potřeba vyhodnotit kombinaci abiotických a biotických faktorů a jejich vliv na biologii druhů. Abiotičtí činitelé, jako jsou např. zimní teploty a sráţky, silně ovlivňují přeţívání rostlin, kvetení (Pfeifer et al. 2006), ale i průběh období klidu (tzv. dormance, Shefferson et al. 2001). Ţivotaschopnost rostlin mohou také ovlivňovat biotičtí činitelé, např. býloţravci a patogeny či konkurence okolní vegetace (Whigham 2004). Rozšíření rostlin závisí i na půdních podmínkách, typu a struktuře půdy a obsahu ţivin, coţ je zase ovlivňováno abiotickými i biotickými činiteli (např. mikroorganizmy či vodním reţimem). Pro rostliny závislé na mykorhize je důleţitým činitelem přítomnost mykorhizních hub na lokalitě (Van der Heijden et al. 1998). V této práci jsem se pokusil objasnit vliv klimatických faktorů na populační dynamiku kriticky ohroţeného druhu Spiranthes spiralis (švihlík krutiklas) na lokalitě Pastviště u Fínů v Albrechticích u Sušice. Na dlouhodobém monitoringu území NPP Pastviště u Fínů, ke kterému jsem se přidal v roce 2008, se podílí řada lidí pod vedením J. Nesvadbové (Západočeské muzeum v Plzni) a J. Brabce (Muzeum Cheb). Z tohoto monitoringu vzešla také jiţ řada prací (například: Nesvadbová et al. 1987; Nesvadbová et al. 2003; Brabec et al. 2004; Ipser 2010; Brabec et al. 2011). Základním předpokladem účinné ochrany vzácných druhů organizmů je mít o nich co nejucelenější znalosti. Proto jsem se také věnoval doplnění údajů o biologii S. spiralis, které nebyly doposud známy a spolehlivě vyhodnoceny (klíčivost semen, vývoj podzemních orgánů). Dále jsem zjišťoval biologické charakteristiky (počet semen v tobolkách, počet tobolek, délka ţivota kohort, počet růţic na pozici výskytu), které je zajímavé porovnat s dlouhodobě monitorovanými populacemi v atlanské části areálu ve Velké Británii a Nizozemí. 9

9 2. CÍLE PRÁCE: popsat vliv klimatických podmínek (úhrny sráţek, průměrné teploty, počty dnů se sněhovou pokrývkou) na fitness rostlin Spiranthes spiralis (velikost listové plochy, pravděpodobnost kvetení a uhynutí) doplnit údaje o biologii Spiranthes spiralis stanovit procento plodných květů zjistit celkový počet a kvalitu semen v tobolkách zhodnotit klíčivost semen na lokalitě určit délku ţivota rostlin (jako délku ţivota sledovaných kohort) zjistit počet růţic na pozicích výskytu popsat vývoj podzemních orgánů během roku 10

10 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Vliv klimatických podmínek Indikátorů vlivu klimatu (počasí) na populační dynamiku je celá řada, obvykle se pouţívají teploty a sráţky (Wells 1967; Wells et al. 1998; Oien et Moen 2002; Janečková et al. 2006; Pfeifer et al. 2006; Reddoch et Reddoch 2007; McCormick et al. 2009), někdy jsou vyuţívány i další ukazatele, jako počet mrazivých dnů během vegetační sezóny, vlhkost vzduchu, výška sněhové pokrývky (Blinová 2008), počet dnů, kdy leţel sníh (Wells 1967) nebo počet dnů s teplotou půdy a vzduchu niţší neţ 0 C (Pfeifer et al. 2006). Nejčastěji se počítá průměr teplot a součet úhrnů sráţek v intervalech od jednoho měsíce po rozmezí několika měsíců (Wells 1967; Willems 1989; Wells et al. 1998; Oien et Moen 2002; Pfeifer et al. 2006; Reddoch et Reddoch 2007; Blinová 2008; McCormick et al. 2009). Janečková et al. (2006) se zabývali nalezením vhodné délky intervalů a podrobněji porovnávali průměry teplot a celkové úhrny sráţek u tříměsíčních, měsíčních, patnáctidenních a osmidenních intervalů. Přesnost se, u zkracujících se intervalů, zvyšovala jen minimálně a nebyla nalezena ţádná statistická průkaznost. V měsíčních a delších intervalech však mohou být skryta např. krátká období extrémního sucha v létě (Willems 1989; Tali 2002) nebo extrémní mrazy v zimě (Blinová 2002; Pfeifer et al. 2006), které mohou ovlivnit fitness rostlin a celé populace. Teplota je také pravděpodobně rozhodujícím faktorem severní hranice rozšíření mnoha druhů terestrických orchidejí (Blinova et al. 2003). Tyto faktory jsou srovnávány s různými charakteristikami určujícími fitness rostlin, nejčastěji s pravděpodobností kvetení (Wells 1967; Inghe et Tamm 1988; Willems 1989; Wells et al. 1998; Moen et Oien 2002; Oien et Moen 2002; Pfeifer et al. 2006; Reddoch et Reddoch 2007; McCormick et al. 2009), velikostí populace (Willems 2002; Blinová 2008), velikostí listové plochy (Janečková et al. 2006; Pfeifer et al. 2006) nebo výškou kvetoucích jedinců (Oien et Moen 2002). Někdy se pouţívají ještě další charakteristiky, jako je výška květonosného stonku (Wells 1967; Oien et Moen 2002; Janečková et al. 2006), počet květů (Wells 1967; Oien et Moen 2002; McCormick et al. 2009) nebo pravděpodobnost tvorby plodu (McCormick et al. 2009). 11

11 Janečková et al. (2006) shrnuje, ţe výsledky nejsou jednoznačné, v některých pracích byl očekávaný předpoklad, ţe klimatické podmínky ovlivňuji všechny zkoumané ukazatele rostlin potvrzen, jindy byla nalezena korelace jen u některých ukazatelů a někdy nebyla nalezena ţádná závislost. Oien et Moen (2002) nenalezli ţádné korelace mezi klimatickými podmínkami (teplota, úhrny sráţek) a projevy rostlin Gymnadenia conopsea. Tento výsledek autoři vysvětlují vysokou odolností zkoumaného druhu ke změnám klimatických podmínek a současně jeho vysokou mortalitou po kvetení. U druhu Orchis morio nenalezli Wells et al. (1998) vliv teploty ani úhrnů sráţek na ţivotaschopnost populace, podobně ani Falb et Leopold (1993) nenalezli vliv úhrnů sráţek na fitness druhu Cypripedium candidum Klimatické podmínky a pravděpodobnost kvetení Řada autorů zkoumala vliv klimatických faktorů na pravděpodobnost kvetení terestrických orchidejí. Výsledky se však u jednotlivých druhů (resp. studovaných populací) lišily. U populace druhu Spiranthes spiralis (Velká Británie) byla Wellsem (1981) nalezena pozitivní korelace mezi podílem kvetoucích jedinců v populaci (%) a úhrnem sráţek na jaře a na začátku léta (duben červen) a současně i s teplotou půdy v zimě (leden duben). Mírná zima spolu s vlhkým jarem a začátek léta působí na kvetení příznivě. Po velmi suchém roce 1976 kvetlo pouze 1,3 % rostlin (přitom průměr za celé období sledování byl 32,8 %). Nepříznivé účinky sucha na pravděpodobnost kvetení byly pozorovány i dalšími autory (Wells 1967; Willems 1989). U dřívějšího pozorování ve Velké Británii (Wells 1967) ani v Nizozemí (Willems 1989) přitom mezi klimatickými podmínkami (úhrny sráţek, teplota) a pravděpodobností kvetení či přeţití nebyly nalezeny ţádné průkazné korelace. Wells et al. (1998) studoval rovněţ druh Herminium monorchis (Velká Británie) a nalezl pozitivní korelaci mezi počtem kvetoucích jedinců a celkovými úhrny sráţek v předcházejícím roce (t-1) a současně negativní korelaci s průměrnými teplotami roku (t-1). Sucho v aktuálním roce (t) mělo u tohoto druhu nepříznivý vliv na pravděpodobnost kvetení (Wells 1981; Wells et al. 1998). Negativní korelaci s letním suchem v předcházejícím roce (t-1) zjistili u druhů Dactylorhiza sambucina a Listera ovata (Norsko) Inghe et Tamm (1988). Podobně i u horského druhu Nigritella nigra (Norsko) byla na suchých stanovištích negativní korelace s úhrny 12

12 sráţek na podzim roku (t-1) a v zimě, na vlhkých stanovištích pozitivní korelace s teplotami na podzim roku (t-1) a v květnu následujícího roku (t) (Moen et Oien 2002). U druhu Dactylorhiza lapponica (Norsko) stejní autoři popisují pozitivní korelaci pravděpodobnosti kvetení s teplotou v létě a na počátku podzimu v předcházejícím roce (t-1). Moţným vysvětlením je zvýšení autotrofní aktivity v létě a zvětšení mykotrofní aktivity na podzim (Oien et Moen 2002). V Německu se těmito otázkami zabývali Pfeifer et al. (2006) u druhu Himantoglossum hircinum. Zjistili pozitivní korelace kvetení s úhrny sráţek v předcházejícím roce (t-1) i v aktuálním roce (t). Podzimní a zimní mrazy naopak korelovaly s pravděpodobností kvetení negativně ovlivňovaly kvetení přímo (zničením květních pupenů) i nepřímo (poškozením listů a kořenů). Pozitivní korelaci s úhrny sráţek a negativní korelaci s průměrnou teplotou během června a července v předcházejícím roce (t-1) popsali u druhu Platanthera hookeri (Quebec, Kanada) Reddoch et Reddoch (2007). Podobně i u druhu Corallorhiza odontorhiza (Maryland, USA) zjistili McCormick et al. (2009) pozitivní korelaci se sráţkami ve vegetačním období a negativní korelaci s průměrnými teplotami v zimě. Dostatek sráţek v předchozí vegetační sezóně (t-1) přitom zvyšoval u této populace šance na přeţití, růst a opakované kvetení Klimatické podmínky a velikost listové plochy Velikost listové plochy charakterizuje velmi dobře aktuální stav (fitness) určité populace rostlin. U mnoha druhů terestrických orchidejí bylo prokázáno, ţe velikost listové plochy souvisí s pravděpodobností kvetení. Rostliny musí dosáhnout určité mezní (minimální) velikosti listové plochy předtím, neţ mohou začít kvést (Wells et Cox 1989; Kindlmann et Balounová 1999; Willems et Dorland 2000; Janečková et al. 2006; Pfeifer et al. 2006; Reddoch et Reddoch 2007; Ipser 2010). Velikost listové plochy (či velikost rostliny) výrazně koreluje s mnoţstvím uloţených zásobních látek v podzemní hlíze a to je pravděpodobně ovlivněno klimatickými podmínkami (Oien et Moen 2002; Janečková et al. 2006; Pfeifer et al. 2006). Z toho mnozí autoři (Kindlmann et Balounová 1999; Pfeifer et al. 2006) vyvozují, ţe velikost listové plochy v roce t-1 (a nepřímo i velikost listové plochy v roce t) ovlivňuje u hlíznatých druhů kvetení v roce t. Vliv velikosti listové plochy (obr. 1) a nutnosti dosaţení 13

13 určité mezní velikosti před kvetením byla pozorována i u populace S. spiralis v NPP Pastvišti u Fínů (Ipser 2010). Obr. 1: Vliv kvetení na velikost listové plochy v roce t a t-1 ( ) (Ipser 2010). Jedná se o průměry s konfidenčními intervaly (ANOVA statisticky průkazná interakce rok * stav: F (1, 1486) = 40,4, p < 0,0001), stejná písmena značí statisticky neprůkazné rozdíly mezi roky na hladině významnosti p 0, sterilní rostliny kvetoucí rostliny 20 B listová plocha [cm 2 ] C A A 8 t t+1 rok Vliv klimatických podmínek na velikost listové plochy byl podrobně testován u druhu Dactylorhiza majalis. Janečková et al. (2006) zjistili, ţe velikost listové plochy v roce t velmi dobře korelovala s průměrnými teplotami i se součty úhrnů sráţek od března do října předcházejícího roku (t-1) a od března do června aktuálního roku (t). Tento vliv byl průkazný pro všechny intervaly, které byly vyhodnocovány (3 měsíce, 1 měsíc, 15 dnů i 8 dnů). Velikost listové plochy také často korelovala s mnoţstvím sráţek, ve vyhodnocovaném období ( ) negativně v měsících duben červen, pozitivně v první polovině března i druhý týden v březnu. U Herminium monorchis pozorovali Wells et al. (1998), ţe sucho a vysoké teploty v létě sniţovaly velikost listové plochy a byly příčinou předčasného seschnutí a odumření listů a rostliny následně nestihly uloţit dostatek zásobních látek (sacharidů) potřebných na kvetení v roce následujícím (t+1). Vysoká teplota v srpnu 14

14 nepříznivě působila i na velikost listové plochy a autotrofní fungování druhu Dactylorhiza lapponica (Oien et Moen 2002). Himantoglossum hircinum je druh velmi citlivý na mráz. Zimní nízké teploty vzduchu (niţší neţ 0 C) mohou poškodit listy a nízké teploty půdy mohou poškodit kořeny, coţ omezí moţnosti vyuţívání naakumulovaných zdrojů energie a omezí tím následný růst listů (Pfeifer et al. 2006) Klimatické podmínky a velikost populace Blinová (2008) sledovala v letech vliv klimatických podmínek na velikost populace u 10 druhů (21 populací) terestrických orchidejí v Rusku (Murmanská oblast). U většiny populací zjistila pozitivní korelaci početnosti populace s průměrnou teplotou ve vegetačním období předcházejícího roku (t-1) i aktuálního roku (t) a současně negativní korelaci s počtem mrazivých dnů ve vegetačním období předcházejícího roku (t-1). Statisticky průkazné byly pozitivní vztahy mezi velikostí populace a teplotou u druhů Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia a Coeloglossum viride. Důleţité byly především teploty na začátku a na konci vegetační sezóny, zvýšení teploty během vegetační sezóny vedlo ke zvýšení počtu květonosných stonků. Záporná korelace mezi velikostí populace a teplotou byla zjištěna u druhů Listera ovata, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea a Epipogium aphyllum, tento překvapivý výsledek je v práci vysvětlován krátkou dobou pozorování a tím velkou vahou náhodnosti. Vliv vlhkosti vzduchu na velikost populace není jednoznačný: korelace jsou u některých populací pozitivní a u jiných negativní. Vliv na výsledek měla často celková dosaţitelnost vody na lokalitě (Blinová 2008). Početnost populace (i mnoţství květonosných stonků) často negativně korelovala s výškou sněhové pokrývky (říjen květen), která zvyšuje pravděpodobnost úhynu rostlin na jaře. U dvou populací (Coeloglossum viride a Dactylorhiza maculata) byla naopak zjištěna průkazná pozitivní korelace (Blinová 2008) Klimatické podmínky a květní charakteristiky Podle studie Janečkové et al. (2006) s klimatickými podmínkami dobře korelovala výška květonosného stonku u Dactylorhiza majalis. Průkazné korelace 15

15 tito autoři zjistili především u úhrnů sráţek, které korelovaly s výškou květonosného stonku pozitivně, ovšem s výjimkou období duben-červen roku (t-1), srpen (t-1), první polovina srpna roku (t-1) a červen roku (t). Tyto záporné korelace je moţné vysvětlit tím, ţe sráţky ovlivňují pozitivně růst všech rostlin, čímţ se zvýší mezidruhová konkurence, coţ znevýhodní konkurenčně slabší druhy, včetně orchideje druhu Dactylorhiza majalis. Pozitivní korelace mezi výškou květonosného stonku a mnoţstvím sráţek v létě (srpen, září) předcházejícího roku (t-1) a během jara a léta (od března do července) aktuálního roku (t) byly nalezeny také u druhu Ophrys apifera (Wells et Cox 1991). U druhu Spiranthes spiralis nalezl jiţ dříve Wells (1967) pozitivní korelaci mezi průměrnou výškou květonosného stonku a mnoţstvím letních sráţek (červenec září) aktuálního roku (t). Korelace mezi počtem květů a letními sráţkami však nebyla statisticky průkazná. Ani vztah mezi klimatickými podmínkami (teplota, úhrny sráţek) a výškou kvetoucích jedinců nebo počtem květů u Dactylorhiza lapponica nebyl podle Oien et Moen (2002) průkazný. Podobně ani u druhu Corallorhiza odontorhiza nenalezli McCormick et al. (2009) ţádné korelace mezi počtem květů a klimatickými faktory (teplota, úhrny sráţek). Avšak korelace mezi klimatem a počtem květů, ze kterých se staly plody, byla u tohoto druhu nalezena. Počet nasazených plodů byl negativně vázán na vysoké zimní úhrny sráţek v předcházejícím roce (t-1) a na vysokou teplotu ve vegetační sezoně roku (t) (McCormick et al. 2009). Teplota vzduchu měla podle Light et MacConailla (1998) vliv na opylení, respektive plodnost i u druhu Cypripedium parviflorum var. pubescens, neboť teplota u tohoto druhu ovlivňuje délku kvetení Klimatické podmínky a mykorhiza Závislosti mezi klimatickými faktory a přeţíváním rostlin lze u některých druhů rostlin najít i v době, kdy jiţ nemají ţádné nadzemní orgány, avšak podzemní orgány mohou být stále ještě (především energeticky) dotovány houbovým symbiontem. Tak prokázali například Oien et Moen (2002) pozitivní vliv teploty v srpnu a září na počet kvetoucích rostlin v populaci u druhu Dactylorhiza lapponica přesto, ţe většina nadzemních částí tohoto druhu v polovině srpna odumírá a přestává být fotosynteticky aktivní. Vysvětlením by mohla být právě mykorrhiza. Podobně popsali i Janečková et al. (2006) pozitivní korelaci mezi ţivotaschopností populace 16

16 Dactylorhiza majalis a teplotou a mnoţstvím sráţek v období, kdy rostlina neměla ţádné nadzemní orgány. Během výzkumu druhu Goodyera pubescens bylo zjištěno, ţe sucho způsobuje zvýšenou mortalitu a sníţený přístup k mykorhizním houbám (McCormick et al. 2004). Negativní vztah mezi suchem a interakcí s mykorhizní houbou je důleţitý pro heteromykotrofní orchideje, jako je Corallorhiza odontorhiza, které jsou zcela závislé na mykorhizním spojení s houbou, respektive jejím prostřednictvím se stromem či keřem (McCormick et al. 2009). Během období sucha dojde k přerušení houbového spojení, houbové hyfy odumřou (Querejeta et al. 2007). Je pravděpodobné, ţe kdyţ se houbou zprostředkovaný transport sacharidů a vody přeruší, mortalita těchto druhu orchidejí se zvýší. U druhu Corallorhiza odontorhiza mělo sucho v předcházející vegetační sezóně negativní vliv na přeţití i na opakované kvetení (McCormick et al. 2009). Spojení mezi jednotlivými rostlinami a mykorhizní houbou je pro stav celé populace u terestrických orchidejí důleţité, jak zmiňují např. McCormick et al. (2009). Rovněţ McKendrick et al. (2000) prokázali u druhu Corallorhiza trifida, ţe je velmi důleţité udrţovat funkční zapojení mezi orchidejí a její hostitelskou rostlinou skrze houbového zprostředkovatele. Zjistili také, ţe klíčení semen orchidejí je výrazně niţší v suchých letech neţ v letech vlhkých. V důsledku sucha ubývá ektomykorhizních kořenových špiček (Swaty et al. 1998, Izzo et al. 2005) a extramatrikálních hyf (Osono et al. 2003; Staddon et al. 2003). To je v souladu s názorem McCormicka et al. (2009), ţe sráţky ve vegetační době ovlivňují růst orchidejí jednak přímo (prostřednictvím rozrůstání mykorhizních hub), jednak i nepřímo (přes dostupnost ţivin z ECM hostitelských stromů). 17

17 3.2 Charakteristika zkoumaného druhu Spiranthes spiralis (L.) Chevall Zařazení (Dressler 1993) Čeleď: Orchidaceae Podčeleď: Orchidoideae Tribus: Cranichideae Subtribus: Spiranthinae Rod: Spiranthes Rich. Druh: Spiranthes spiralis (L.) Chevall. (švihlík krutiklas) Morfologie S. spiralis je polykarpická, vytrvalá, vzpřímená, bledě sivozelená, bezkořenná bylina s hlízami (Jacquemyn et Hutchings 2010; Procházka 2010). Hlízy jsou (1 )2 4( 6) světle hnědé, řepovité, tupě špičaté, s krátkým vlášením, 1 3( 5) cm dlouhé a (0,3 )0,7 1,5( 2) cm široké (Procházka 1980; Jacquemyn et Hutchings 2010). Lodyha je (4,5 )7 20( 35) cm dlouhá, vzpřímená, někdy zprohýbaná, tenká, modrozelená, v horní části ţláznatě pýřitá (Procházka 1980; 2010; Brabec et al. 2004; 2011; Jacquemyn et Hutchings 2010). Přízemní listová růţice je sloţena ze 3 7( 10) listů. Listy přízemní růţice jsou krátce řapíkaté, s vejčitou čepelí, s podélnou ţilnatinou, modravě sivozelené, 1,8 4,0( 5,5) cm dlouhé a (0,6 )1,0 1,8 cm široké (Procházka 1980; 2010; Jacquemyn et Hutchings 2010). Listové růţice zaznamenané v letech 2000 aţ 2010 na Pastvišti u Fínů byly v době svého největšího rozvoje (tj. v květnu) tvořené průměrně 6 7 (min. 3, max. 19) listy o délce aţ 6,3 cm a šířce aţ 2,4 cm (Brabec et al. 2004; 2011). Údaje o menších rozměrech listů na jiných lokalitách, ve srovnání s populací na Pastvišti u Fínů, jsou způsobeny jejich popisem v době květu tj. v době první fáze růstu (Brabec et al. 2011). Loňská přízemní růţice listů na bázi květonosné lodyhy je v době květu zaschlá, nová listová růţice vyrůstá v těsné blízkosti kvetoucí rostliny (Procházka 1980; 2010). Lodyţní listy jsou drobné, v počtu 3 5( 7), téměř zcela lodyhu objímající jemně chlupaté, nejvýše postavený list 1 2 cm dlouhý, nedosahují k bázi květenství (Jacquemyn et Hutchings 2010; Procházka 2010). Klas výrazně jednostranný, avšak podélně šroubovitě stočený, 3 12( 20) cm dlouhý, nese (1 )10 25( 30) drobných bílých květů (Brabec 2004; 2011; Jacquemyn et Hutchings 2010; Procházka 2010). Květy (s resupinací) jsou bílé, někdy nazelenalé, vonné, s nektarem (Procházka 1980; 2010). Vnější 18

18 okvětní lístky jsou 3 7 mm dlouhé a 1,5 2,0 mm široké, špičkami ven zahnuté, vně chlupaté. Vnější střední okvětní lístek, vnitřní okvětní lístky a téměř vodorovný pysk jsou k sobě zvonkovitě skloněné a vytvářející rourku (Procházka 1980; 2010; Jacquemyn et Hutchings 2010). Pysk bez ostruhy, obvejčitý, 5 6 mm dlouhý a 3,5 4,0 mm široký, na okraji zvlněný, ţlutozelený, na okraji bělavý (Procházka 1980; 2010; Jacquemyn et Hutchings 2010). Sloupek je válcovitý, dopředu směřující, 1 2 mm dlouhý. Brylky jsou kyjovité, ţlutavě bílé, rozpadavé. Semeník je mírně šikmo vzhůru směřující aţ téměř souběţný s vřetenem květenství, uzavřený v listenu, velmi krátce stopkatý, elipsoidní, 3 4 mm dlouhý, zkroucený, ţláznatě pýřitý (Procházka 1980; 2010). Tobolky téměř vzhůru směřující, protáhle vejcovité, chlupaté zelené, 4,0 7,0( 9) mm dlouhé a 2,0 4( 5) mm široké, s velkým mnoţstvím semen o rozměrech 0,5 0,6 0,1( 0,15) mm (Procházka et Velísek 1983; Procházka 2010, Jacquemyn et Hutchings 2010). Počet chromozomů 2n = 30 (Procházka 1980; Castroviejo et al. 2005) Rozšíření Na celém světě existuje okolo 40 druhů rodu Spiranthes, centrum rozšíření je v Severní a Střední Americe. Kromě centra rozšíření se areál rozprostírá ve střední a jiţní Evropě, severní Africe, mírném a tropickém pásu Asie, zasahuje aţ na jih Austrálie a na Nový Zéland. V Evropě jsou 4 druhy: Spiranthes aestivalis, Spiranthes romanzoffiana, Spiranthes spiralis a Spiranthes sinensis (Pridgeon et al. 2003). S. spiralis je povaţován za oceánský a atlantsko-mediteránní druh (obr. 2). Jeho areál se táhne od západního Středozemí (včetně severní Afriky) přes celou Evropu aţ do Malé Asie (Turecko, Libanon) a na Kavkaz. Severní hranice výskytu prochází Irskem, Velkou Británií (hranice výskytu končí tam, kde jsou průměrné lednové teploty pod 4 5 C), Belgií, Nizozemskem, Dánskem, švédským ostrovem Öland, pobaltskými republikami a evropskou částí Ruska. Šíření rostliny na sever a do vysokých nadmořských výšek, je omezováno pozdním kvetením, kdy můţe předčasný výskyt sněhu zabránit semenění. S výjimkou několika středomořských států, Velké Británie a Irska jde o velmi vzácný a ohroţený druh. (Brabec et al. 2004; Jacquemyn et Hutchings 2010). 19

19 Obr. 2: Rozšíření S. spiralis ve světě (Brabec et al. 2004). S. spiralis se vyznačuje malou morfologickou variabilitu v celém areálu. Mírně odlišné jsou některé populace v Turecku, kde mají rostliny vyšší květonosnou lodyhu (aţ 40 cm) s aţ 30 květy (Hartog 1999), někdy mohou mít květenství aţ třikrát otočené kolem své osy (Kreutz 1998). V České republice lze tento druh v současnosti nalézt na posledních dvou lokalitách (obr. 3) u Albrechtic v Pošumaví a u Švařce na Českomoravské vrchovině (Průša 2005). Kdysi byl u nás častější, těţiště rozšíření bylo v mezofytiku, jen vzácně rostl v termofytiku a oreofytiku, od kolinního do montánního stupně (min. Kunětice u Pardubic cca 250 m, max. Radhošťské Beskydy, Lysá hora cca 1100 m). Rostl jak v Čechách (např.: Prachaticko, Třeboňsko, Vimperk, Cheb, České středohoří, Český kras, Mníšek, Benešov, Český Brod, Polabí, Jizerské hory, Podkrkonoší, Chrudimsko atd.), tak na Moravě (např.: Opavsko, Beskydy, Bílé Karpaty atd.) (Procházka 1980, 2010; Procházka et Velísek 1983). Z historických záznamů bylo v ČR zjištěno přes 100 lokalit, v Čechách se vyskytoval na cca 60 lokalitách (Procházka 2010), na Moravě bylo zaznamenáno celkem 58 lokalit se 107 záznamy (Jatiová et Šmiták 1996). 20

20 Obr. 3: Současné rozšíření S. spiralis v ČR Stanoviště Hlavním důvodem mizení tohoto druhu je změna způsobu obhospodařování mnoha lokalit a likvidace vhodných stanovišť. Přitom kromě malé konkurence okolní vegetací, nevyţaduje tento druh ţádné specifické podmínky. S. spiralis dovede osídlit celou řadu travinných porostů (vlhké rašelinné a slatinné louky, xerotermní a semixerototermní trávníky, pastviny, vřesoviště a písčiny) od mořského pobřeţí do hor (Brabec et al. 2004, 2011; Jacquemyn et Hutchings 2010). V ČR se aktuálně vyskytuje ve dvou typech vegetace: Mezofilní ovsíkové louky (T1.1, podle Chytrý et al. 2010) svaz Arrhenatherion (asociace Trifolio- Festucetum rubrae); podhorské a horské smilkové trávníky (T2.3 podle Chytrý et al. 2010) svaz Vilion caninae (asociace Hyperico-Polygaletum) (více viz Nesvadbová et al. 1987). Předpokládá se, ţe zaniklé moravské populace v Beskydech a Bílých Karpatech rostly zejména ve společenstvech poháňkových pastvin (Jersáková et Kindlmann 2004). Ve Velké Británii se vyskytuje nejčastěji v těchto typech vegetace (podle Britské národní klasifikace vegetace): Festuca ovina-avenula pratensis (CG2); Festuca ovina-agrostis capillaris-thymus polytrichus (CG10); Cynosurus cristatus-centaurea nigra (MG5). V Nizozemí roste S. spiralis ve společenstvu: Botrychio-Polygaletum (písečné duny); Brachypodio-Sieglingietum (Jacquemyn et Hutchings, 2010). 21

21 S. spiralis roste od mělkých křídových přes vápenaté, písečné po štěrkové půdy, výjimečně i na jílovitých substrátech. Upřednostňuje mírně kyselé aţ středně zásadité substráty (ph 5-8,2), chudé na dusík a fosfor. Preferuje spíše suchá místa, neroste v zasolených oblastech (Jacquemyn et Hutchings, 2010). Vliv managementu na populační dynamiku S. spiralis je dlouhodobě sledován v nizozemské rezervaci Berghofweide v Jiţním Limburgu, v NPP Pastviště u Fínů, a na několika slovenských lokalitách. Z dosavadních zjištění vyplývá, ţe druh má své těţiště na ovčích pastvinách, a tudíţ pastva ovcí je pro uchování jeho populací naprosto zásadní (Jersáková et Kindlmann 2004). Některé populace na Slovensku jsou obhospodařovány pastvou skotu, ta sice není pro S. spiralis optimální (poškozuje rostliny), ale je moţné aplikovat kombinovanou pastvu ovcí a skotu (Kubandová et al. 2002) Ekologické nároky Klimatičtí činitelé Konkrétní případy vlivu klimatických činitelů na fitness S. spiralis jsou uvedeny v podkapitolách a Druh přečkává zimu s růţicí zelených listů nad zemí, listy dobře snáší mráz bez zjevného poškození (Wells 1967). Extrémní zima (Velká Británie) v roce 1963 (průměrná teplota v lednu a únoru byla pod 0 C jednalo se o nejchladnější zimu od roku 1740), neovlivnila S. spiralis nijak negativně, naopak 97 % rostlin pozorovaných na podzim vykvetlo. Rostliny před mrazy chránila vysoká sněhová pokrývka (Wells 1967). Rostlina je více ovlivněna vlhkostí neţ teplotou, přestoţe je svou fenologii na letní období sucha velmi dobře přizpůsobena. V sušších oblastech je rozšíření omezeno na ty oblasti, kde převládají podzimní sráţky (Ziegenspeck 1936; Tyteca 2000). Extrémně suchý rok (Velká Británie) v roce 1976, ovlivnil populaci velmi nepříznivě, vykvetlo pouze 1,3 % rostlin (Wells 1981). Rostlina je povaţována za světlomilný druh, na Ellenbergově stupnici světla dosahuje hodnoty 8. Jenom zřídka se rostlina vyskytuje tam, kde intenzita světla klesne pod 40 % plného slunečního záření (Hill et al. 2004). V přírodní rezervaci Berghofsweide (Nizozemí) byl proveden výzkum zaměřený na zjištění vlivu 22

22 umělého zastínění. Sledována byla produkce semen a fitness rostlin. Stínění se v době tvorby a zrání semen projevilo navýšením počtu semen v tobolce u silně zastíněných jedinců (99 % zástin) i mírně zastíněných jedinců (75 % zástin). Hmotnosti semen se mezi sebou příliš nelišily. Stínění dále ovlivňovalo tvar a postavení listů v růţici: stíněné listy byly prodlouţené, tenčí a svíraly vzájemně ostřejší úhel (přibliţně 60 od země). Přeţilo pouze 8 % silně zastíněných rostlin (2 z celkového počtu 25 rostlin), jejich listové růţice byly malé a ţádná nekvetla. Z mírně zastíněných rostlin přeţilo 76 % rostlin, z toho 21 % vykvetlo, v porovnání s kontrolní (nestíněnou) skupinou, kde přeţilo 52 % rostlin, z toho 30 % vykvetlo. S. spiralis netoleruje silné zastínění, ale můţe přeţít mírný zástin (Willems et al. 2001). Nicméně vliv zastínění testovaný u populace v NPP Pastviště u Fínů ( ) nebyl potvrzen, vliv zastínění byl zanedbatelný nebo překrytý jinými faktory (Ipser 2010) Biologičtí činitelé S. spiralis je dobře přizpůsobený k růstu na pastvinách. Poškození pošlapem i pastvou, pasoucích se zvířat, je na listové růţicích minimální, protoţe je přitisklá k zemi. Poškození květenství, pošlapem i pastvou, je mnohem častější, v letech bylo ve Velké Británii poškozeno 1 30 % květenství (Wells 1967). Výrazné poškození květenství bylo v roce 2010, pozorováno i v NPP Pastviště u Fínů, kdy se na lokalitu nedopatřením dostalo stádo ovcí (vlastní pozorování). Rovněţ nebylo zaznamenáno, ţe by zde pastva ovcí nějakým výraznějším způsobem poškozovala listové růţice (Nesvadbová et al. 2003). Rostlina můţe být napadena rzi Uredo oncidii infikující listy a stonky rostlin (Ellis et Ellis 1997) Fenologický cyklus Fenologický cyklu S. spiralis odpovídá sezónním změnám klimatických podmínek v mediteránní oblasti (obr. 4). S. spiralis má přezimující růţici zelených listů, coţ je mezi středoevropskými orchidejemi vzácný jev (Procházka et Velísek 1983). Z našich druhů orchidejí takto přezimují Anacamptis pyramidalis, Goodyera repens, Ophrys holosericea, Ophrys insectifera, Orchis tridentata, Orchis ustulata (Jersáková et Kindlmann 2004), Himantoglossum adriaticum, Ophrys apifera, Orchis morio (Wells 1981; Jersáková et Kindlmann 2004), Orchis militaris (Wells 23

23 1981). Není známé, zda jsou tyto rostliny schopny provádět efektivní fotosyntézu během nízkých zimních teplot (Wells 1981). Obr. 4: Fenologický (roční) cyklus S. spiralis (Brabec et al. 2004). Dospělá rostlina S. spiralis má v lednu vytvořené, na základě doby vzniku, tři skupiny kořenových hlíz: 1 3 (většinou 2) světle hnědé, hladké dospělé hlízy (vytvořily se v předcházejícím roce), scvrklé zbytky starých hlíz (produkovaly loňské květenství) a zárodky nových hlíz oválného aţ hruškovitého tvaru (ze kterých vznikne hlíza a které vyprodukují květenství v následujícím roce). Kořenové hlízy jsou navzájem spojeny bází růţice (Wells 1967; Wells 1981; Brabec et al. 2004). Nad zemí se v lednu nachází zelená listová růţice sloţená ze 4 6( 8) listů, která ţije do přelomu května a června (Wells 1981). Během tohoto období fotosyntetické asimilace listů se z lednových zárodků kořenových hlíz vytváří dospělé kořenové hlízy (Brabec et al. 2004; Jacquemyn et Hutchings 2010). Nové hlízy mohou být vytvářeny uţ od konce léta roku předcházejícího (Procházka et Velísek 1983). Listová růţice dosahuje své maximální velikosti v květnu a poté postupně odumírá. Během června a července jsou listy odumřelé a rostlina je bez nadzemních orgánů (Wells 1981; Jacquemyn et Hutchings 2010). Zatímco u většiny evropských druhů orchidejí vyrůstá květenství vţdy ze středu listové růţice. U S. spiralis je tomu jinak, květenství (lodyha) vyrůstá mimo listovou růţici. Je to způsobené tím, ţe listy 24

24 letošního květenství (vyrůstající ze starých hlíz) jsou jiţ zcela odumřelé a růţice zelených listů vyrůstá z nových hlíz, z nichţ vyroste květonosná lodyha teprve v příštím roce, opět po odumření listů (Wells 1981; Procházka et Velísek 1983). Květenství a růţice listů se nad zemí objevuje koncem léta (srpen září), květenství můţe vyrůst o několik dní nebo dokonce týdnů dříve neţ růţice (Wells 1981; Willems et Lahtinen 1997). Tobolky dozrávají a semení v období října a listopadu, listové růţice jsou během tohoto období poměrně rozrostlé (Wells 1981; Procházka et Velísek 1983). Počátek pučení listů je u S. spiralis iniciován poklesem teploty. Zkracování fotoperiody pravděpodobně nestimuluje vývoj květenství ani kořenových hlíz (Stephan 1988). Nedostatek vody v půdě můţe pučení listů zbrzdit, nicméně ani ideální vlhkost nemůţe iniciovat pučení, pokud nedochází k poklesu teploty (Mrkvička 1992). Například u druhu Ophrys apifera je podnět ke kvetení fotoperiodický a následující vývoj je závislý na zásobách ţivin a teplotě (Wells et Cox 1989). Kořenové hlízy slouţí jako zásobní orgán pro asimilované látky z listů, jsou kaţdoročně nahrazovány a zajišťují růst rostliny v následující sezóně (Wells 1981; Rasmussen 1995). Přestoţe zůstávají staré a nové hlízy u S. spiralis v kontaktu, bývá většinou stará hlíza úplně vyčerpána a přispívá minimálně nebo vůbec k růstu v následujícím roce. Někdy je vyčerpána pouze část rezerv, potom mohou hlízy přetrvávat několik let (Wells 1981) Rozmnožování Dlouhodobé přeţívání kaţdé populace je závislé na rozmnoţování, většina terestrických orchidejí se můţe rozmnoţovat pohlavním (generativním) i nepohlavním (vegetativním) způsobem (Klimeš et al. 1997). O poměrném významu pohlavního a nepohlavního rozmnoţování ve vztahu k demografii a ţivotaschopnosti orchidejí, toho není příliš známo. Některé práce ukazují, ţe pohlavní rozmnoţování převládá (Brzosko et al. 2002; Machon et al. 2003), přestoţe je velmi nepředvídatelné (limitace opylovači, symbiotické houby při klíčení), proto se pohlavním způsobem rozmnoţují rostliny s dobrým fitness (Snow et Whigham 1989; Primack et Hall 1990). Samotný růst květenství a následná tvorba semen je energeticky náročná, čímţ se sniţuje fitness (Calvo 1993). Proto můţe být 25

25 vegetativní rozmnoţování účinným způsobem jak přeţít nepříznivé podmínky (je méně energeticky náročné) (Jacquemyn et al. 2005; 2006). Rostliny s nevhodnými genotypy budou potlačeny a přeţijí jen rostliny s dobrým genotypem (Klein et Steinger 2002). Pohlavní rozmnoţování je doprovázeno míšením genů a vzniká tak dostatek nových genotypů, které se přizpůsobují měnícím se podmínkám (Wise et al. 2002). Rozptyl semen větrem navíc dovolí druhu šířit se do větších vzdáleností, a tak uniknout nepříznivým stanovištím (Loehle 1987; Gardner et Mangel 1999). S. spiralis se můţe rozmnoţovat pohlavně i nepohlavně, mezi oběma způsoby jsou však meziročně velké rozdíly (Wells 1967; Jacquemyn et al. 2007a). Faktory ovlivňující kvetení jsou u S. spiralis komplexní, těţce se rozlišují a vysvětlují. Obecně se dá říci, ţe pravděpodobnost kvetení závisí na vnitřních a vnějších faktorech (Jacquemyn et Hutchings 2010). Pro většinu druhů orchidejí a stejně tak pro S. spiralis, je nutné dosaţení určité minimální velikosti listové plochy, neţ začnou rostliny kvést (Ziegenspeck 1936; Willems 1982; Wells et Cox 1989; Willems 1989; Ipser 2010). S. spiralis kvetoucí v roce t s největší pravděpodobností nepokvete v roce t+1 (Willems et Dorland 2000; Ipser 2010). Willems et Dorland (2000) v letech pozorovali, ţe více neţ 80 % kvetoucích rostlin v roce t nekvete v roce následujícím t+1. Sterilní (vegetativní) stav trval u 72 % rostlin 1 rok, u 13 % rostlin 2 roky a u 8 % rostlin 3 roky. U rostlin kvetoucích dva a více let po sobě byl sterilní stav delší, rostliny kvetly nejdříve po 2 letech (24 %), či 3 letech (38 %). Brabec et al. (2011) v letech (NPP Pastviště u Fínů) pozorovali, ţe rok následující po kvetení bylo sterilních pouze 63,7 % rostlin, 8,6 % nebylo nalezeno (vesměs uhynulo) a více neţ 25 % opět kvetlo (obr. 5). Během 13 let sledování kvetlo třikrát po sobě deset rostlin, čtyřikrát čtyři rostliny, pětkrát dvě rostliny a šestkrát jedna rostlina. Opakované kvetení je mnohem častější oproti pozorování v Nizozemí. 26

26 Obr. 5: Pravděpodobnost přechodů (počet případů) mezi jednotlivými fenofázemi z roku t na rok t+1, za období (Brabec et al. 2011) Sníţená pravděpodobnost kvetení rok po kvetení můţe být způsobena tím, ţe nově vytvořené růţice podporují generativní rozmnoţování bez omezení (vývoj květenství, vývoj tobolek a tvorbu semen) viz obrázek 6. Čímţ je tvorba nové hlízy během kvetení zpoţděna v porovnání se sterilními rostlinami o 2 měsíce (září, říjen), v tomto období je stále ještě poměrně dlouhá doba slunečního svitu, jeţ umoţňuje asimilovat a ukládat zásobní látky do podzemních kořenových hlíz (Willems et Lahtinen 1997). Wells (1981) uvádí, ţe zdroje pro růst květenství a listové růţice, pocházející z předchozí vegetační sezóny jsou sdílené. Většině kvetoucích rostlin (80 %), stačí jeden rok na to, aby měly opět dostatek zásobních látek pro kvetení, to můţe souviset s roční výměnou podzemních kořenových hlíz, které zabraňuje hromadění zásobních látek (sacharidů) v průběhu několika let (Willems et Lahtinen 1997). 27

27 Obr. 6: Rozdělování zásobních látek u S. spiralis (přejato z Willems et Lahtinen 1997). Směr šipek znázorňuje přesun asimilátů (zásobních látek), tloušťka rozhoduje o poměrném zastoupení přesunovaných asimilátů. Od konce května do poloviny srpna jsou rostliny bez nadzemních orgánů. Květenství a růţice listů se nad zemí objevují na přelomu srpna a září, květenství vyrůstá dříve neţ listová růţice. V době kdy zrají tobolky, je listová růţice jiţ vyvinutá a přesouvá asimilované látky do květenství na podporu vývoje semen. Teprve po vysemenění začne rostlina přesouvat asimiláty do podzemních kořenových hlíz. 1 podzemní kořenová hlíza; 2 listová růţice; 3 květonosná lodyha. Zelené části květonosné lodyhy jsou schopné slabé fotosyntézy (Primack et al. 1994). Druh Spiranthes cernua je schopen asimilací probíhající v květenství vytvořit 8 % zásobních sacharidů. Kvetení v roce t neukázalo u tohoto druhu průkazné sníţení listové plochy ani sníţení pravděpodobnosti kvetení v následujícím roce t+1 (Antlfinger et Wendel 1997). Energetická náročnost kvetení však nemůţe vysvětlit vysokou synchronizaci nekvetení, která se vyskytuje v určitých letech. Další velmi významný faktor, který pravděpodobně ovlivňuje kvetení, jsou klimatické podmínky viz podkapitola (Wells 1981; Willems 1989; Jacquemyn et al. 2007a). V důsledku těchto faktorů se počty kvetoucích rostlin rok od roku výrazně liší. Wells (1981) u populace sledované ve Velké Británii ( ) uvádí, ţe se mnoţství kvetoucích rostlin pohybovalo v rozmezí 1,3 73,6 % (průměr 32,9 %). U populace sledované v Nizozemí ( ) se mnoţství kvetoucích rostlin pohybovalo mezi % (průměr 37,6 %), přičemţ za 100 % je povaţován první 28

28 rok pozorování (Jacquemyn et al. 2007a). U populace sledované v NPP Pastviště u Fínů ( ) se mnoţství kvetoucích rostlin pohybovalo v rozmezí 8,2 88,9 % (průměr 32,16 %). Minimální počet kvetoucích rostlin byl 15 v roce 2004, maximální počet byl 140 v roce 2005 (Brabec et al. 2011). Průměrný podíl kvetoucích jedinců je u všech třech populací podobný, přestoţe u populace v Nizozemí byla větší variabilita (Wells 1981; Jacquemyn et al. 2007a; Brabec et al. 2011). Zvyšující se věk S. spiralis nemá vliv na výkonnost, plodnost a úmrtnost rostlin, po dobu nejméně let po jejich prvním zpozorování. Vzrůstající věk rostlin neměl vliv na pravděpodobnost kvetení, výšku květenství ani na počet květů na lodyze. To můţe být způsobeno dlouhověkostí druhu, projevy stárnutí se mohou projevit později (Willems et Dorland 2000). Kaţdoroční obnovování kořenových hlíz tzn. perpetual somatic yought můţe rovněţ vysvětlovat nepřítomnost jakéhokoliv vlivu stárnutí (Harper 1977). Projevy stárnutí v podobě průkazného zkracování výšky květonosného stonku byly pozorovány například u druhu Ophrys sphegodes, ve věku 8 10 let přičemţ se v průměru doţívá 4 let (Hutchings 1987). S. spiralis je ve srovnání s mnoha dalšími druhy orchidejí dlouhověký (Kull 2002). Ve Velké Británii (Knocking Hoe National Nature Reserve) v letech byla u jednotlivých rostlin pozorována délka ţivota od 4,6 do 9,2 let (průměr 6,9 let) (Wells 1981). Průměrná délka ţivota u jiných druhů orchidejí je kratší: Coeloglossum viride 1,5 roku, Ophrys sphegodes 1,9 roku, Orchis militaris 4,8 roku, Orchis anthropophora 5,8 roku a Ophrys apifera 6,6 let (Kull 2002). Ţivotnost jednotlivých genet (kohort) (od objevení první růţice do zániku poslední růţice) je odhadována na 23 aţ 67 let (průměr 53 let). Neexistují známky o tom, ţe by nepříznivé roky pro růst S. spiralis zvyšovaly pravděpodobnost jeho uhynutí (Wells 1981). Vegetativní rozmnoţování je umoţněno růstem bočního pupenu z podzemní části stonku, nová rostlina si vytváří vlastní hlízu a následně se oddělí od mateřské rostliny. Vegetativní rozmnoţování je limitováno (Wells 1967). Wells (1967) předpokládal, ţe u sebe rostoucí rostliny jsou vegetativního původu, za 2 roky napočítal 42 vegetativně vzniklých jedinců, generativně vzniklých jedinců napočítal za stejné období 226. Machon et al. (2003) však prokázali, ţe rostliny rostoucí těsně u sebe nemusí být vegetativního původu, jak se domníval Wells (1967). Při zkoumání 29

29 61 rostlinných dvojic, které rostly blíţe neţ 5 cm zjistili, ţe 31 dvojic mělo stejný genotyp a 30 dvojic mělo různý genotyp (Machon et al. 2003). V Nizozemské populaci se vyskytovaly skupiny rostlin (pozice) s 1 6 růţicemi, ale většinou měly pouze 1 nebo 2 růţice (průměrně 1,4 růţice na pozici) (Jacquemyn et Hutchings 2010). Stejný průměrný počet růţic na pozici výskytu 1,4 je udáván i z populace v NPP Pastviště u Fínů (Brabec 2009 in verb). Wells (1981) uvádí, ţe pozice (v jeho pojetí geneta) můţe mít 1 5 růţic v jednom roce, jednu či více podzemních hlíz a jednu či více květonosných lodyh. Pro S. spiralis je typická tvorba shlukovitých struktur (Wells 1967; Machon et al. 2003). Machon et al (2003) uvádí průměrnou hustotu rostlin v populaci 0,6 na m 2, ale lokálně dosahovala 100 rostlin na m Květní charakteristiky Květy rozkvétají synchronně odspoda nahoru, současně kvetou 3 4 květy, obsahující nektar (Willems et Lahtinen 1997; Dykyjová 2003). Pozorovaných opylovačů je málo, jsou opylovány především čmeláky: Bombus pascuorum, Bombus lapidarius (Willems et Lahtinen 1997), Apis mellifera (Fronacon 2003). Kromě těchto 3 druhů bylo pozorováno navštěvování květů můrou Autographa gamma, ale nebylo zjištěno, ţe by přenášela brylky (Godfery 1933). Kromě opylení je v literatuře popisována i moţnost autogamie (samosprašnost) (Procházka et Velísek 1983). Nicméně experiment, který provedl Willems et Lahtinen (1997) ukázal, ţe ţádná z 15 testovaných rostlin pokrytá síťkou se neopylila a nevytvořila plod. Coţ ukazuje, ţe S. spiralis pravděpodobně není samosprašný a opylování hmyzem je nezbytné pro tvorbu semen, bez ohledu na to zda pyl pochází ze stejné nebo jiné rostliny (Willems et Lahtinen 1997). Umělé opylování květů provedené brylkami ze stejného květenství, přineslo produkci semen, proto můţeme tento druh povaţovat za geitonogamický. Tímto způsobem bylo oplodněno % květů v květenství (v průměru 75 % květů). Přirozené opylovaní hmyzem oplodnilo 0 78 % květů v květenství (v průměru 35 % květů). To znamená, ţe je opylení limitováno opylovači (Willems et Lahtinen 1997), nepříznivé klimatické podmínky (nízká teplota a vysoké úhrny sráţek) ovlivňují nepříznivě aktivitu opylovačů (Willems 1994). Počet květů pozitivně koreluje s počtem 30