Pancířníci (Acari: Oribatida) řašeliniště v oboře Fláje Krušné hory

Transkript

1 Výzkum možností minimalizace obsahů organických škodlivin ve zdrojích pitných vod v Krušných horách Pancířníci (Acari: Oribatida) řašeliniště v oboře Fláje Krušné hory RNDr. Starý Josef, CSc. říjen 2013 Biologické centrum v.v.i., Ústav půdní biologie, Akademie věd České republiky; jstary@upb.cas.cz

2 Autor: RNDr. Starý Josef, CSc. Biologické centrum v.v.i., Ústav půdní biologie, Akademie věd České republiky Na sádkách 7, České Budějovice Foto: J. Starý ISBN

3 Acrogalumna longiplumma Liacarus coracinus Mellanozetes meridianus Hermannia gibba Labidostomma luteum Achipteria coleoptrata 2

4 Cíl práce Cílem práce bylo popsat a analyzovat druhové složení společenstev pancířníků rašeliniště v pramenné oblasti potoka Rašeliník v oboře Fláje. Zjistit, jaký vliv na vlastní rašeliniště mají společenstva pancířníků okolních biotopů a v jakém stadiu se zkoumané rašeliniště nachází. Abstrakt Byl zpracován materiál 5411 jedinců pancířníků z 60 kvantitativních půdních vzorků ze tří stacionárních ploch na malém rašeliništi v pramenné oblasti potoka Rašeliník v oboře Fláje v Krušných horách. Celkem bylo identifikováno 48 druhů patřících k 35 rodům a 20 čeledím. Byl zjištěn výskyt následujících vzácných druhů pancířníků: Nanhermannia sellnicki, Pergalumna nervosa a Hermannia convexa. Analýzou hlavních kvalitativních a kvantitativních parametrů a druhové struktury společenstev pancířníků bylo zjištěno stagnující společenstvo silně ovlivněné druhy pronikajícími z okolních podmáčených smrčin. To svědčí o tom, že studované malé rašeliniště pravděpodobně zanikne a bude postupně nahrazeno vlhkou podmáčenou smrčinou. Úvod Výzkum byl proveden na poměrně malém rašeliništi v pramenné oblasti potoka Rašeliník v oboře Fláje v severovýchodní části Krušných hor. Zkoumaný biotop je silně ovlivněn odlesněním, které bylo způsobeno usycháním původního smrkového porostu v této části Krušných hor. Krušné hory patří v rámci střední Evropy k oblastem s nejbohatším výskytem různých typů vrchovištních rašelinišť, které jsou bezesporu nejcennějšími biotopy zdejší přírody a zaslouží si plné ochrany. Představují zbytky tundry, která pokrývala v předešlých glaciálech velkou část střední Evropy. Jsou významnými refugii vzácných druhů tzv. boreoalpinních reliktů druhů v současnosti souvisle rozšířených v nejsevernějších subarktických a arktických pásmech Palearktické oblasti s ostrůvkovitým rozšířením též v alpinském a subalpinském stupni vysokých pohoří Střední Evropy a především i v níže položených rašeliništích, které především svými mikroklimatickými charakteristikami vyhovují těmto chladnomilným a hygrofilním druhům. Rašeliniště hostí poměrně velké množství druhů pancířníků a dosahují v tomto typu biotopů velmi vysokých průměrných abundancí, často přesahujících několikanásobně ex. na m 2. Fauna pancířníků rašelinišť je poměrně dobře známa z mnoha oblastí České republiky. Starý (1982, 1988) podrobně studuje společenstva pancířníků celkem 5 šumavských vrchovišť, z vrchoviště Pěkná uvádí 68 druhů, z Mrtvého luhu 76 druhů, z Chalupské slati 81 druhů, z Jezerní slati 60 a z Tříjezerní slati celkem 24 druhů. Starý (2006) tento výzkum rozšiřuje o další vrchoviště a uvádí celkem 92 druhů z Chalupské slati, 56 druhů a Luzenské, 86 druhů z Rokytské, 68 druhů z Novohůrecké slati a 66 druhů z rašeliniště Malá niva. Významnou oblastí s výskytem rašelinišť ve vysoké nadmořské výšce jsou Krkonoše. Faunu krkonošských rašelinišť studovali Kunst (1968) a Starý (1994a), uvádí z Pančavské louky celkem 56 druhů, z Úpské rašeliny 21 druhů a Černohorského rašeliniště 7 pancířníků. Velké rašeliniště Rejvíz v Hrubém Jeseníku studují Willmann (1931, 1933) a Engelmann (1968) a uvádějí z něj nálezy celkem 59 druhů pancířníků. Rašeliništní a slatiništní biotopy v Jižních Čechách studují Kunst (1959) a Starý (2005) a uvádějí z Velkého Tisého 141, z malého Tisého 21 a Brouskova mlýna 119 druhů pancířníků. Malé Pohořské rašeliniště v Novohradských horách studuje Starý (1994b), uvádí odtud celkem 46 druhů hygrofilních pancířníků. Také některá rašeliniště v Krušných horách a jejich bezprostředním okolí nebyla opomenuta v průběhu faunistického výzkumu půdních roztočů. Willmann (1955) uvádí z velkého krušnohorského rašeliniště Velká jeřábí louka cel- 3

5 kem 35 druhů pancířníků. Kunst a Halašková (1960) a Kunst (1968) uvádějí celkem 48 druhů z NPR Soos a přilehlého rašeliniště Hájek poblíž Františkových lázní. Celkem je dosud uváděno z Krušných hor 46 druhů pancířníků (Starý 2000a,b). Materiál a metodika Vlastní výzkum byl proveden na malém rašeliništi (0,083ha), v pramenné oblasti potoka Rašeliník v oboře Fláje, v severovýchodní vrcholové části Krušných hor, GPS 50 40'00.9"N, 13 33'41.7"E, v nadmořské výšce 807m. Vlastní rašeliniště je porostlé řídkým, je tvořeno střídajícími se vypouklými bulty s porosty Sphagnum sp., a Polytrichum strictum a vpadlými šlenky s rašeliníkem Sphagnum palustre a ostřicemi Carex sp. A suchopýrem pochvatým Eriophorum vaginatum. Na západní straně sousedí rašeliniště s kulturní vlhkou loukou, jejíž půdní vlhkost směrem od rašeliniště klesá. Na ostatních stranách obklopují rašeliniště podmáčené smrčiny. Na vlastním rašeliništi, především na jeho okraji, je možné zaznamenat známky po staré těžbě staré ztrouchnivělé pařezy smrku. Kvantitativní půdní vzorky (vždy 5 vzorků z jedné plochy v jednom odběrovém termínu) byly odebrány ocelovou půdní sondou o pracovní ploše 10cm 2 do hloubky 10 cm v transektu rašeliništěm od stacionární plochy A reprezentované podmáčenou smrčinou v okrajových částech lokality, přes plochu B reprezentovanou rašeliníkovými porosty ve středu vrchoviště, a plochou C reprezentovanou vlhkou kulturní loukou v kontaktu s rašeliništěm. Odebrané vzorky byly transportovány do laboratoře a extrahovány na sítech modifikovaných Berlese Tullgrenových fototermoeklektorů po dobu 5 dnů při teplotě 30 C. Jako tekutina pro fixaci vytříděných pancířníků byl použit 80% etanol. Pancířníci byli projasněni v přechodných mikroskopických preparátech v 80% kyselině mléčné a určeni do druhu. Veškerý determinovaný materiál je uložen v glycerolu ve srovnávací sbírce půdních roztočů v Biologickém centru v.v.i., Ústavu půdní biologie AVČR v Českých Budějovicích. Pro analýzu podobnosti druhového složení pancířníků rašelinišť byla použita PCA ordinační analýza (Principal coordinates analysis) na základě Sörensenova indexu druhové podobnosti (SYN TAX 5.02, Podani (2004). Celkem byl zpracován materiál 5411 jedinců pancířníků patřících k 48 druhům, 35 rodům a 20 čeledím získaný z 60 kvantitativních půdních vzorků. Významné druhy pancířníků Nanhermannia sellnicki (Forsslund, 1958) - silvikolní druh preferující opad jehličnatých lesů rozšířený pravděpodobně v celé Palearktis. Nález ze smrkového opadu z okraje rašeliniště je třetí pro faunu České republiky, odkud byl druh dosud uváděn pouze z Dlouhé vsi v podhůří Šumavy (Starý 1994b) a z Rokytské slati (Starý, 2006). Druh nalezen v opadu podmáčené smrčiny (plocha A). Atropacarus (Atropacarus) striculus (C. L. Koch, 1836) - hygrofilní druh hojný v půdách vlhkých luk, lesů, vrchovišť a slatinišť (Kunst, 1968). Uváděn jako dominantní druh z vrchoviště Rejvíz v Hrubém Jeseníku (Willmann, 1933), z krušnohorského vrchoviště Velké jeřábí jezero (Willmann, 1955), ze Soosu (Kunst a Halašková, 1960). Dále byl tento druh nalezen v krkonošských vrchovištích Pančavská louka a Úpská rašelina (Starý, 1994a), v šumavských vrchovištích Pěkná, Mrtvý luh, Chalupská, Jezerní a Tříjezerní slať (Starý 1982, 1988). Druh nalezený v opadu podmáčené smrčiny (A) a v porostech rašeliníku na vlastním rašeliništi (B). Hermannia convexa (C.L. Koch, 1839) - palearktický druh, který snáší kolísání 4

6 půdní vlhkosti, vyskytuje se v mechu, opadu a drti lesů, porostů kleče, v mechu rašelinišť a rhizosféře luk (Kunst, 1968). Uváděn z vrchoviště Rejvíz v Hrubém Jeseníku (Willmann, 1933), z Krkonoš z Černohorského rašeliniště (Kunst, 1968) a ze šumavských vrchovišť Chalupská slať, Mrtvý luh a Pěkná (Starý, 1988, 2006). Jeden z největších druhů pancířníků ve Střední Evropě. Druh nalezen v mechu Polytrichum strictum na vlastním rašeliništi (B). Malaconothrus gracilis (van der Hammen, 1952) - holoarktický druh preferujícího vlhký mech. Byl nalezen dosud v rašeliništi Soos (Kunst, Halašková, 1960), v šumavských vrchovištích Pěkná, Mrtvý luh, Tříjezerní, Jezerní a Chalupská slať (Starý, 1982, 1988). Druh nalezen ve vlhkém smrkovém opadu v podmáčené smrčině na okraji rašeliniště (A) a mokrém rašeliníku na vlastním rašeliništi (B). 5

7 Cenologická a faunistická charakteristika Struktura společenstev pancířníků na studovaných plochách a jejich hlavní charakteristiky Plocha A - podmáčená smrčina Celkem nalezeno 33 druhů pancířníků, průměrná abundance A = ind. m -2, ( ind. m -2 ), průměrná druhová bohatost R = 15,5 (12-18). Struktura dominance d(%) d(%) d(%) d(%) odběr Atropacarus striculus 20,39 23,25 23,55 19,36 Malaconothrus gracilis 12,91 8,32 10,52 8,32 Tectocepheus velatus 11,57 15,22 9,84 12,36 Zygoribatula excarata 8,48 3,25 5,67 10,36 Oppiella nova 7,65 10,22 9,24 15,87 Nanhermannia coronata 6,48 4,55 7,58 3,77 Hermannia gibba 4, ,14 Medioppia subpectinata 3,48 3,78 2,55 0,87 Brachychochthonius zelawaiensis 2,95 10,53 10,23 2,11 Adoristes ovatus 2,75 0 3,65 1,85 Liacarus coracinus 2,65 2,88 0 3,02 Belba pseudocorynopus 2,65 0 2,55 0 Dissorhina ornata 2, Fuscozetes setosus 0 2,66 0,54 1,85 Rhysotritia ardua , recedentních a subrecedentních druhů Vzácné druhy: Nanhermannia sellnicki, Pergalumna nervosa Celková charakteristika: Společenstvo pancířníků s vysokou průměrnou abundancí odpovídající až převyšující obvyklé hodnoty nalézané ve smrkových lesích ve Střední Evropě. Také průměrná druhová bohatost je vysoká. Ze tří sledovaných lokalit kvantitativně i kvalitativně nejbohatší společenstvo pancířníků. Struktura dominance společenstva je poměrně vyrovnaná rozdělená do více dominant a ukazuje na stabilizované společenstvo. Ve společenstvu výrazně dominují vlhkomilné druhy jako hygrofilní a tyrfofilní Atropacarus striculus a Malaconothrus gracilis a výrazně silvikolní Nanhermannia coronata, Hermannia gibba, Adoristes ovatus a Liacarus coracinus. Ve společenstvu také dominují běžné, eurytopní druhy jako Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Medioppia subpectinata a Zygoribatula exarata. Na ploše byly nalezeny také dva poměrně vzácné druhy Nanhermannia sellnicki a Pergalumna nervosa. Vše ukazuje, že podmáčené smrčiny a smrčiny nedotčené těžbou hostí společenstvo pancířníků nejméně dotčené antropickými zásahy. 6

8 Plocha B - rašeliniště Celkem nalezeno 27 druhů pancířníků, průměrná abundance na jaře A= ind. m -2, ( ind. m -2 ), průměrná druhová bohatost na jaře R = 11,3, (7-14). Celková charakteristika: Průměrná abundance pancířníků zjištěná na ploše vlastního vrchoviště je nižší, než bývá zjišťována obvykle na rašeliništích a obdobných biotopech, kde pancířníci dosahují ve Střední Evropě nejvyšších hodnot abundance často přesahujících ex.m -2. Je také výrazně nižší, než abundance zjištěná v okolních podmáčených smrčinách. Na této lokalitě také nebyly zjištěny tyrfobiontní ani tyrfofilní druhy jako Ceratozetella thienemanni, Camisia sollhoyi a také druhy rodu Trimalaconothrus charakteristické pro živé nedotčené rašeliniště. Také druhová bohatost na této lokalitě je výrazně nižší, než je obvyklé u velké většiny rašelinišť Střední Evropy. Struktura dominance společenstva je výrazně koncentrována, superdominance zde dosahuje výrazně eurytopní druh Tectocepheus velatus, spolu s výrazně eurytopním druhem Oppiella nova. Výrazné dominance, zde také dosahují hygrofilní silvikolní druhy Nanhermannia coronata, Eupelops plicatus, které výrazně dominující v okolních podmáčených smrčinách. Tyrfofilní a silvikolní druhy jako Atropacarus striculus Struktura dominance d(%) d(%) d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 48,60 55,23 38,24 45,69 Oppiella nova 15,33 18,25 25,69 11,24 Atropacarus striculus 9,70 8,27 15,44 17,35 Suctobelbella subcornigera 7,24 6,35 0 5,36 Hermannia convexa 3,57 1,25 4,58 3,78 Nanhermannia coronata 3,32 0,47 6,21 2,11 Eupelops plicatus 2, Malaconothrus gracilis 2,53 0 0,54 1,36 Platynothrus peltifer 0 2,54 1,54 0 Belba pseudocorynopu 0 2, Melanozetes meridianus 0 2, Chamobates borealis , recedentních a subrecedentních druhů Vzácné druhy: Hermannia convexa a především Malaconothrus gracilis na tomto vrchovišti dosahují výrazně nižších populačních hustot a dominance, než v okolních podmáčených smrčinách. Na této lokalitě byl nalezen vzácný druh Hermannia convexa výrazně preferující půdy rašelinišť. Všechny uvedené charakteristiky naznačují, že původní společenstvo tyrfobiotních a tyrofilních druhů výrazně stagnuje a je silně ovlivněno a postupně nahrazováno silvikolními druhy s okolních vlhkých podmáčených smrčin. 7

9 Plocha C vlhká louka Celkem nalezeno 12druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, ( ind. m -2 ), průměrná druhová bohatost na jaře R = 6,5 (3-10). Struktura dominance d(%) d(%) d(%) d(%) odběr Scheloribates laevigatus 55,06 48,24 32,57 50,64 Punctoribates punctum 17,87 23,55 30,24 15,83 Tectocepheus velatus 11,24 0,23 9,29 3,45 Medioppia subpectinata 6,74 0 1,58 5,69 Liebstadia similis 2,22 0 5,26 12,24 Hermileius initialis 0 11, Microppia minus 0 0 3, recedentních a subrecedentních druhů Vzácné druhy: 0 Celková charakteristika: Průměrná abundance a druhová bohatost, zde dosahuje nejnižších nejnižších hodnot, ale ve srovnání s literárními daty jsou to hodnoty obvyklé pro horské a podhorské luční biotopy ve Střední Evropě. Celkový počet nalezených druhů je nízký. Struktura dominance je koncentrována do dvou výrazně eurytopních druhů Scheloribates laevigatus a Tectocepheus velatus a jednoho výrazně heliofilního druhu Punctoribates punctum výrazně preferující luční a pastvinné biotopy bez stromového a keřového patra. Na této ploše nebyly nalezeny tyrfobiontní a tyrfofilní druhy jako na předešlých plochách a ukazuje se, že okolní luční porosty neovlivňují signifikantně složení společenstva pancířníků studovaného rašeliniště. 8

10 Srovnání se společenstev zkoumaných ploch navzájem a s ostatními rašeliništi. Výsledky PCA ordinační analýzy srovnávající druhovou podobnost společenstev pancířníků všech odebraných vzorků uvádí Obr B A FB FA C jejichž zastoupení a dominance je ve srovnání s ostatními rašeliništi v České republice nízké. Skupina C je tvořena vzorky z travního opadu a rhizosféry vlhké kulturní louky bezprostředním kontaktu s vlastním rašeliništěm. Zaujímají pravý horní roh ordinačního prostoru a je zřejmé jejich poměrně výrazné oddělení od vzorků z vlastního rašeliniště a také z podmáčených smrčin. Ukazuje to, že společenstvo pancířníků vlhké louky, která je v kontaktu s rašeliništěm ovlivňuje složení společenstva pancířníků rašeliniště výrazně méně než okolní podmáčené smrčiny. Výsledky PCA ordinační analýzy srovnávající druhovou podobnost celkového druhového složení pancířníků studovaného rašeliniště s ostatními rašeliništi uvádí Obr. 2. Obr. 1: PCA ordinační analýza vzorků odebraných na studovaném rašeliništi Fláje. (A- vzorky opadu podmáčené smrčiny, B vzorky odebrané na vlastní rašeliništi, C vzorky odebrané z rhizosféry vlhké louky před vlastním rašeliništěm). Vzorky jsou v ordinačním prostoru rozděleny do třech skupin. Skupina A je tvořena vzorky odebranými ze smrkového opadu v podmáčené smrčině tvořící pás před vlastním vrchovištěm. Tato skupina se částečně kryje se skupinou B tvořenou vzorky odebranými na vlastním rašeliništi z různě vlhkého rašeliníku a rhizosféry ostřic Carex sp. Obě skupiny jsou soustředěny s levé části ordinačního prostoru a nejsou od sebe výrazně odděleny. Výrazný je jejich překryv většina vzorků skupiny B (vrchoviště) leží více vlevo, kdežto většina vzorků skupiny A (podmáčená smrčina) leží vpravo od vzorků skupiny B. Výrazný překryv obou skupin svědčí o poměrně vysokém stupni podobnosti společenstev pancířníků studovaného vrchoviště a okolních podmáčených smrčin a naznačuje degradaci studovaného rašeliniště v podmáčenou smrčinu provázenou výraznou migrací silvikolních druhů pancířníků z okolních smrčin na úkor původních tyrfobiotních a tyrfofilních druhů, Obr. 2: PCA ordinační analýza druhového složení fauny pancířníků vybraných rašelinišť v české republice. ( FLA studované rašeliniště Fláje, SOS Soos, VJL Velká jeřábí louka, REJ rašeliniště Rejvíz, VET Velký Tisý, PAL Pančavská louka, UPR Úpská rašelina, TRS Tříjezerní slať, POR Pohořské rašeliniště, MRL Mrtvý luh, MAN - Malá niva, NOS Novohůrecká slať, LUS Luzenská slat, PEK slať Pěkná, CHS Chalupská slať, JES Jezerní slať, ROS Rokytská slať). Nejpodobnější zkoumanému malému rašeliništi Fláje (FLA) je lokalita Soos ležící poblíž Františkových lázní, kde bylo též studováno menší degradované rašeliniště Hájek. V levé části ordinačního prostoru se promítla též lokalita Velké jeřábí jezero v západní části Krušných hor. Velká šu- 9

11 mavská rašeliniště jsou soustředěna v levém dolním rohu ordinačního prostoru a míra jejich vzájemné druhové podobnosti je poměrně vysoká. Výrazně oddělená jsou dvě rašeliniště z Krkonoš Pančavská louka (PAL) a Úpská rašelina (UPR). Zde se pravděpodobně odráží efekt vysoké nadmořské výšky těchto rašelinišť spojené s výrazně extrémnějšími mikroklimatickými parametry, Přechod mezi šumavskými a krkonošskými rašeliništi tvoří rašeliniště Revíz ležící v Hrubém Jeseníku, lokalita Velký Tisý a též menší Pohořské rašeliniště POR z Novohradských hor, a malé šumavské rašeliniště Tříjezerní slať (TRS). Výrazně se zde projevuje geografické umístění lokalit jejich nadmořské výška a s ní související biotické a abiotické parametry. Nejpodobnější lokality k zkoumanému rašeliništi Fláje jsou jednak geograficky nejbližší krušnohorské rašeliniště Velká jeřábí louka a též poměrně značně degradované rašeliniště Hájek. Ukazuje se, že na celkové složení fauny pancířníků sledované lokality má geografická vzdálenost a stupeň degradace vrchoviště a okolních obdobných biotopů. Závěr - Na studovaném rašeliništi bylo zjištěno celkem 48 druhů pancířníků, byly nalezeny následující vzácné druhy pancířníků: Nanhermannia sellnicki, Pergalumna nervosa a Hermannia convexa. - Bylo podrobně popsáno druhové složení a struktura dominance tří společenstev pancířníků, vlastního rašeliniště, podmáčené smrčiny a vlhké louky na okraji rašeliniště - V podmáčené smrčině bylo zjištěno stabilní společenstvo pancířníků v němž dominují hygrofilní, silvikolní až tyrfofilní druhy doplněné běžnými eurytopními druhy. Toto společenstvo je nejméně ovlivněné antropickými zásahy. - Naopak společenstvo pancířníků vlastního rašeliniště ukazuje především svou strukturou dominance na nestabil- ní společenstvo silně ovlivněné antropickým tlakem a migrací silvikolních druhů s okolních podmáčených smrčin. Nebyla zde zjištěna přítomnost mnoha významných tyrfobiontních a tyrfofilních druhů charakteristických pro rašeliniště ve Střední Evropě. Druhová bohatost a průměrná abundance je výrazně nižší než na ostatních středoevropských rašeliništích. - Druhově chudé společenstvo vlhké louky před vlastním rašeliništěm výrazně neovlivňuje společenstvo vlastního rašeliniště. - PCA ordinační analýza ukázala významnou podobnost druhového složení vlastního rašeliniště a okolních podmáčených smrčin a potvrzuje výrazný vliv silvikolních druhů na stagnující společenstvo vlastního rašeliniště. - PCA ordinační analýza podobnosti celkového druhového složení studovaného rašeliniště s druhovým složením dalších středoevropských rašelinišť, kde byl proveden obdobný výzkum společenstev pancířníků ukazuje vliv geografické vzdálenosti a také stupeň antropické degradace rašeliniště. Podobnosti fauny pancířníků velkých prosperujících rašelinišť na Šumavě, Krkonoších a Hrubém Jeseníku se studovaným rašeliništěm je výrazně nižší než geograficky blízké a antropicky ovlivněné rašeliniště. Materiál a metodika Vlastní výzkum byl proveden ve dvou transektech podél dvou přítoků potoka Rašeliník lišících se obsahem huminových kyselin ve vodě v oboře Fláje, v severovýchodní vrcholové části Krušných hor. ve dvou odběrových termínech v roce 2012 : na jaře 18.IV.2012, na podzim 24.X V roce 2013 byl proveden jarní odběr vzorků: 18.dubna 2013, vzhledem ke krátkém časovému odstupu od odběru, časové náročnosti extrakce a preparace půdních vzorků nebylo možné dosud vzorky odebrané v roce 2013 zpracovat a ex- 10

12 trahované půdní roztoče determinova na druhovou úroveň. Prezentované výsledky jsou založeny na vzorcích odebraných na jaře a na podzim ) Transekt podél přítoku s nízkým obsahem huminových látek: - plocha FA3 GPS 50 39'42.0"N, 13 34'37.1"E, nadmořská výška 780m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa, bez kontaktu se smrkovými porosty. - plocha FA1 (nejvzdálenější od vtoku do Rašeliníku), GPS 50 39'37.9"N, 13 34'42.3"E, nadmořská výška 793 m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa v kontaktu s mladými solitérními smrky. - plocha FA4 GPS 50 39'44.9"N, 13 34'34.4"E, nadmořská výška 779m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa, bez kontaktu s živým smrkovým lesem. - plocha FA2 GPS 50 39'38.8"N, 13 34'41.7"E, nadmořská výška 790m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa, bez kontaktu se smrkovými porosty. 11

13 - plocha FA5 (u vtoku do potoka Rašeliník), GPS 50 39'49.3"N, 13 34'33.3"E, nadmořská výška 778m, travní porost na místě vykáceného smrkového lesa, poblíž vtoku do potoku Rašeliník. - plocha FB2 GPS 50 39'54.2"N, 13 34'23.0"E, nadmořská výška 784m, travní porost na místě vykáceného smrkového lesa v kontaktu s hustším mladým smrkovým porostem. 2) Transekt podél přítoku s vysokým obsahem huminových látek: - plocha FB1 (nejvzdálenější od vtoku do Rašeliníku), GPS 50 39'56.1"N, 13 34'15.7"E, nadmořská výška 794m, travní porost na místě vykáceného smrkového lesav kontaktu s mladými solitérními smrky - plocha FB3 GPS 50 39'53.9"N, 13 34'26.3"E, nadmořská výška 781m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa bez přímého kontaktu se smrkovými porosty. 12

14 - plocha FB4 GPS 50 39'53.6"N, 13 34'29.4"E, nadmořská výška 780m, travní porost v bezlesí na místě vykáceného smrkového lesa, s trouchnivějícími pařezy po vykácených smrcích bez přímého kontaktu s živým smrkovým lesem. nasyceného vodného roztoku kyseliny pikrové. Jako tekutina pro fixaci vytříděných pancířníků byl použit 80% etanol. Pancířníci byli projasněni v přechodných preparátech v 80% kyselině mléčné a určeni do druhu. U některých druhů byly zhotoveny detailní snímky ze skanovacího elektronového mikroskopu (Laboratoř elektronové mikroskopie, Parazitický ústav, BC AV ČR, v.v.i., České Budějovice). Veškerý determinovaný materiál je uložen v glycerolu ve srovnávací sbírce půdních roztočů v Biologickém centru v.v.i., Ústavu půdní biologie AVČR v Českých Budějovicích. Pro analýzu podobnosti druhového složení pancířníků rašelinišť byla použita PCA ordinační analýza (Principal coordinates analysis) na základě Sörensenova indexu druhové podobnosti (SYN TAX 5.02, Podani, 2004). Celkem byl zpracován materiál 7508 jedinců pancířníků patřících k 53 druhům, 41 rodům a 26 čeledím získaný ze 100 kvantitativních půdních vzorků. Významné druhy pancířníků - plocha FB5 (u vtoku do potoka Rašeliník) GPS 50 39'52.7"N, 13 34'31.7"E, nadmořská výška 777m, travní porost na místě vykáceného smrkového lesa poblíž vtoku do potoku Rašeliník. Kvantitativní půdní vzorky (vždy 5 vzorků z jedné plochy v jednom odběrovém termínu) byly odebrány ocelovou půdní sondou o pracovní ploše 10 cm 2 do hloubky 10 cm. Odebrané vzorky byly transportovány do laboratoře a extrahovány na sítech modifikovaných Tullgrenových high-gradient fo-totermoeklektorů po dobu 5 dnů do Tectocepheus knullei (Vaněk,1960) silvikolní druh nalezený dosud v opadu, drti a trouchnivějícím dřevě ve smíšeném lese s převahou buku a smrku. Druh je rozšířený ve Střední a Východní Evropě, popsán Vaňkem (1960) z Kostelce nad Černými lesy ze Středních Čech a dále uváděn Starým (1994a) z Netolic v Jižních Čechách. Suctobelba aliena (Moritz, 1970) - silvikolní poměrně vzácný druh rozšířený v Evropě a na Kavkaze, v Čechách dosud nalezen v Pětidomí v Labských pískovcích (Mourek 2002) a v okolí Českého Krumlova (Starý, 2002). Suctobelbella discrepans (Moritz, 1970) nehojný silvikolní druh nalezený dosud ve Střední Evropě (Slovensko, Čechy, Německo, Maďarsko) a ve Slovinsku. Ze Slovenska uváděn z hnízd drobných savců ve Vysokých Tatrách (Bukva 1978) a z Komárnické jedliny a Dukly v CHKO Východní Karpaty (Miko 13

15 1987). V Čechách dosud nalezen na na oppidu Závist (Šlégl 1974), a v Krkonoších na třech lokalitách V bažinkách (Starý 1994b), Špindlerův mlýn a důl Bílého Labe (Materna 1999). Verachthonius laticeps (Strenzke, 1951) hygrofilní druh popsaný ze západního Polska dosud hlášen ze západní části Palaearktis (Evropa, Západní Sibiř), z Přímořského kraje a z Japonska na Dálném východě. Zatím chybí na střední a východní Sibiři, v celé střední Asii a v Číně. V Čechách zjištěn na rašeliništi Soos v západních Čechách (Halašková & Kunst 1960), na Závisti (Šlégl 1974) a v Pětidomí v Labských Pískovcích (Mourek 2002). Conchogneta traegardhi (Forsslund, 1947) - silvikolní druh opadu listnatých a jehličnatých lesů, rozšířený pravděpodobně po celé Holoarktis, nálezy zatím chybí z Jižní Evropy, z USA, Číny a Japonska. Chybí na Slovensku i na Moravě, První nález pro faunu Čech. Ceratozetella thienemanni (Willmann,1943) - vzácný hygrofilní, boreoalpinní relikt, s centrem rozšíření na v Severní části Holarktis, zasahující na místech s odpovídajícím mikroklimatem např. rašeliniště Střední Evropy do jižnějších zeměpisných šířek až po slovinské a rakouské Alpy a rumunské Karpaty. v České republice uváděn z Kralického Sněžníku (Willmann, 1956), z Jezerníku v Hrubém Jeseníku (Engellmann, 1968), z Velké Kotliny (Miko, 1986, Starý, 1993), z Pančavské louky a Studniční hory v Krkonoších (Starý, 1994b), a z mnoha šumavských rašelinišť (Starý, 1988) a z Pětidomí v Českém Švýcarsku (Mourek, 2002). 14

16 Cenologická a faunistická charakteristika. Struktura společenstev pancířníků na studovaných plochách a jejich hlavní charakteristiky Plocha FA1 Celkem nalezeno 25 druhů pancířníků, průměrná abundance A = ind.m -2, průměrná druhová bohatost R = 13,8. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 21,0 23,8 Oppiella nova 12,2 13,4 Medioppia subpectinata 7, 2,5 Suctobelbella subcornigera 7,7 8,3 Atropacarus striculus 7,2 7,8 Scheloribates laevigatus 5,0 6,3 Punctoribates punctum 4,8 0 Suctobelbella sarekensis 3,2 2,1 Belba compta 2,5 4,5 Suctobelba trigona 0,5 3,2 Adoristes ovatus 0 2,3 Platynothrus peltifer 0 3,1 eurytopní druhy 58,5 60,2 silvikolní druhy 18,8 16,1 heliofilní druhy 10,2 13,2 ostatní 12,5 10,5 15

17 Plocha FA2 Celkem nalezeno 22 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 8,9. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 19,3 22,5 Scheloribates laevigatus 11,3 15,2 Punctoribates punctum 8,4 8,0 Hermannia gibba 5,4 3,2 Microppia minus 5,1 9,9 Oppiella nova 4,8 6,8 Atropacarus striculus 4,6 1,2 Chamobates borealis 4,5 3,2 Chamobates voigtsi 3,8 4,8 Liacarus coracinus 2,8 2,5 Ceratoppia bipilis 0 2,4 eurytopní druhy 52,4 51,8 silvikolní druhy 19,0 16,7 heliofilní druhy 11,5 12,3 ostatní 17,1 19,2 Plocha FA3 Celkem nalezeno 18 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 9,4. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 21,0 25,5 Scheloribates laevigatus 15,6 18,3 Punctoribates punctum 8,2 8,6 Oppiella nova 8,1 5,3 Atropacarus striculus 6,8 6,6 Adoristes ovatus 6,3 1,9 Hermannia gibba 4,0 7,6 Belba pseudocorynopus 3,2 4,4 Lauroppia falcata 2,8 1,8 Liacarus coracinus 2,8 0 Oribatula tibialis 0 3,3 Platynothrus peltifer 0 4,9 eurytopní druhy 49,8 56,2 silvikolní druhy 18,3 16,1 heliofilní druhy 18,6 19,2 ostatní 13,3 8,5 16

18 Plocha FA4 Celkem nalezeno 32 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 11,1. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 18,2 11,9 Scheloribates laevigatus 17,3 18,2 Punctoribates punctum 8,4 8,0 Atropacarus striculus 5,7 4,6 Medioppia subpectinata 4,8 5,5 Oppiella nova 4,7 5,3 Platynothrus peltifer 3,5 0 Nothrus silvestris 2,3 1,5 Lauroppia falcata 0,4 3,3 Suctobelbella subcornigera 0 3,4 eurytopní druhy 54,8 58,3 silvikolní druhy 12,8 15,6 heliofilní druhy 14,9 18,5 ostatní 8,5 7,6 Plocha FA5 Celkem nalezeno 29 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 15,7. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(% d(%) odběr Tectocepheus velatus 18,5 16,5 Punctoribates punctum 12,3 11,3 Scheloribates laevigatus 9,1 10,2 Oppiella nova 7,0 3,4 Atropacarus striculus 6,5 0,2 Medioppia subpectinata 4,1 5,2 Lauroppia falcata 3,2 1,2 Suctobelbella subcornigera 2,5 3,1 Belba compta 2,5 0 Liebstadia similis 2,1 3,5 Suctobelbella sarekensis 1,8 2,2 Minunthozetes pseudofusiger 0 8,5 eurytopní druhy 55,2 50,2 silvikolní druhy 12,9 15,3 heliofilní druhy 19,4 18,6 ostatní 12,5 15,3 17

19 Plocha FB1 Celkem nalezeno 23 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 8,3. hlavní dominantní Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 12,5 15,3 Oppiella nova 7,7 12,6 Atropacarus striculus 7,2 6,3 Scheloribates laevigatus 5,2 5,6 Medioppia subpectinata 4,5 3,2 Punctoribates punctum 6,3 8,2 Hermannia gibba 3,8 6,2 Belba pseudocorynopus 3,8 6,1 Microppia minus 4,5 5,2 eurytopní druhy 56,2 50,3 silvikolní druhy 22,3 18,5 heliofilní druhy 6,3 11,0 ostatní 15,2 20,2 Plocha FB2 Celkem nalezeno 27 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 12,2. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 15,5 12,6 Oppiella nova 10,2 15,6 Atropacarus striculus 5,3 4,2 Medioppia subpectinata 4,8 1,2 Hermannia gibba 4,2 8,3 Punctoribates punctum 3,6 5,2 Scheloribates laevigatus 3,4 8,2 Suctobelbella subcornigera 3,2 5,1 Suctobelbella sarekensis 3,2 2,2 Liacarus coracinus 1,2 4,3 eurytopní druhy 48,3 45,8 silvikolní druhy 28,6 30,2 heliofilní druhy 5,3 6,4 ostatní 17,8 17,6 18

20 Plocha FB3 Celkem nalezeno 26 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 7,5. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 16,2 18,9 Oppiella nova 7,7 12,6 Atropacarus striculus 7,2 6,3 Scheloribates laevigatus 5,2 5,6 Medioppia subpectinata 4,5 3,2 Punctoribates punctum 6,3 8,2 Hermannia gibba 3,8 6,2 Belba pseudocorynopus 3,8 6,1 Microppia minus 4,5 5,2 eurytopní druhy 62,3 58,6 silvikolní druhy 18,6 20,8 heliofilní druhy 16,2 17,6 ostatní 2,9 3,0 Plocha FB4 Celkem nalezeno 30 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 13,2. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 18,0 25,2 Oppiella nova 8,3 9,2 Euphthiracarus cribrarius 6,3 8,2 Atropacarus striculus 6,3 8,2 Oribatula tibialis 6,1 0 Scheloribates laevigatus 6,1 6,5 Dissorhina ornata 4,2 5,2 Medioppia subpectinata 3,8 3,6 Brachychochthonius zelawaiensis 3,2 0 Hemileius initialis 2,5 1,2 Zygoribatula exilis 0 3,6 eurytopní druhy 52,6 58,3 silvikolní druhy 22,6 28,4 heliofilní druhy 7,3 8,8 ostatní 17,5 4,5 19

21 Plocha FB5 Celkem nalezeno 22 druhů pancířníků, průměrná abundance A= ind. m -2, průměrná druhová bohatost R = 12,2. hlavní dominantní druhy Struktura dominance d(%) d(%) odběr Tectocepheus velatus 22,2 23,4 Oppiella nova 15,6 18,2 Scheloribates laevigatus 8,3 9,4 Liebstadia similis 7,6 0 Atropacarus striculus 6,2 4,8 Medioppia subpectinata 4,8 6,1 Punctoribates punctum 4,8 3,1 Hermannia gibba 3,8 1,3 Chamobates borealis 3,8 0 Eueremaeus silvestris 3,6 4,2 Nothrus silvestris 2,8 0 eurytopní druhy 59,3 56,1 silvikolní druhy 22,3 24,5 heliofilní druhy 8,3 7,2 ostatní 10,1 12,2 Celková charakteristika Hermania gibba Všechny zkoumané lokality a již v transektu podél příto kus nízkým obsahem huminových kyselin nebo naopak ve variantách s vysokým obsahem huminových kyselin obývá podobné společenstvo druhů pancířníků což v podstatě souhlasí s geobotanickou charakteristikou skoumaných ploch, která se liší pouze především blízkostí nebo přímým kontaktem s nově vysázenými mladými smrkovými porosty. Na všech plochách výrazně dominuje euryvalentní, eurytopní druh Tectocepheus velatus jehož superdominance ukazuje na neustálená společenstva pod vlivem nějakého silného stresoru, což odpovídá douhodobé regeneraci společenstev po odumření lesa vlivem imisní zátěže a e zatím nedokončené regeneraci a adaptaci na nové podmínky. Velmi výrazná je též dominance eurytopních druhů s širokou ekologickou valencí, které tvoří základní kostru všech zkoumanných společenstev pancířníků. Oproti původním 20

22 lesním společenstvům, došlo ke snížení dominance více specializovaných silvikolních druhů ve společenstvech zkoumaných ploch i zvýšení abundance a dominance heliofilních druhů pancířníků (např. Punctoribates punctum) preferujícím biotopy bez stromového a keřového patra. Zde můžeme pozorovat zvýšení dominance heliofilních druhů na plochách se zvýšeným obsahem huminových kyselin v odtokových vodách a současně zvýšení dominance heliofilních druhů ve variantách se sníženým obsahem huminových kyselin. Tento vztah pravděpodobně odráží fakt, že přítok se zvýšeným obsahem huminových kyselin protéká plochami s větší pokryvností nově vysázeného smrkového lesa, který ovlivňuje důležité mikroklimatické charakteristiky stanovišť jako je půdní vlhkost a teplota a také složení společenstev půdních mikroorganismů, které jsou důležité jako potrava pancířníků, především mikrofytofágních a panfytofágních druhů. Vztah společenstev pancířníků k obsahu huminových kyselin v půdě bude zcela jistě složitý a nepřímý. Druhy důležité pro bioindikaci ploch s vyšším obsahem vyplavovaných huminových látek bude nutné hledat mezi druhy vyskytujícími se nebo chybějícími na plochách s vysokým obsahem huminových kyselin. Druhy výlučné pro plochy v transektu s vyšším obsahem huminových kyselin v odtoku: Suctobelbella aliena, Suctobelba regia, Eueremaeus silvestris, Nothrus silvestris, Brachychthonius berlesei, Lichononius horridus, Pergalumna nervosa. Druhy výlučné pro plochy v transektu s nižším obsahem huminových kyselin v odtoku: Suctobelbella longirostris, Oribatella quadricornuta, Porobelba spinosa, Nanhermannia coronata, Euphthiracarus monodactylus, Melanozetes meridianus, Fuscozetes setosus, Ceratozetes gracilis. Srovnání se společenstev zkoumaných ploch navzájem a s ostatními rašeliništi. Výsledky PCA ordinační analýzy srovnávající druhovou podobnost celkového druhového složení pancířníků studovaných ploch uvádí Obr. č. 1. Ukazuje se opět, že nedošlo k výraznému oddělení společenstev pancířníků ploch s vysokým obsahem a nižším obsahem huminových kyselin v odtokových vodách. Ukazuje se poměrně vysoké podobnost společenstev pancířníků obou variat shodujících se se vzdáleností od potoku Rašeliních (tj. FB1 - FA1... FA5 - FB5 s výjimkou ploch FB4 - FA4). 21

23 Rešeršní část Pancířníci jako významná součást půdní bioty Každá systematická nebo ekologická skupina organismů má určité vztahy ke svému životnímu prostředí, které determinuje strukturu společenstva této skupiny. Ze znalostí struktury společenstva a funkce ekologických skupin můžeme usuzovat na procesy spojené s vývojem těchto ekosystémů. Umožňuje nám to také porovnávat strukturu známých biotopů s méně známými. Všechny přirozené i antropické zásahy mají vliv na půdní složku ekosystémů. Vyhodnocení změn ve společenstvech půdních organismů může být proto využito nejen jako ukazatele stavu a biologické hodnoty půdy, ale také jako ukazatele biocenotických a vývojových změn probíhajících v ekosystému. Význam pancířníků v ekosystému Pancířníci jsou důležitou součástí detritového potravního řetězce. Podílejí se přímo nebo nepřímo na všech hlavních procesech, probíhajících v půdě, jsou významnými stimulátory kolonizace půdy půdní mikroflórou. Hrají významnou roli v koloběhu živin a stimulaci sukcese půdních hub (Luxton, 1981d). Mikrofytofágní a panfytofágní druhy rozšiřují v půdním profilu spory hub, včetně významných fytopatogenů (Behan, Hill, 1978). Makrofytofágní druhy stimulují mikrobiální růst zvětšováním aktivního povrchu mrtvé organické hmoty fragmentací. Mnoho druhů pancířníků živících se půdním detritem selektivně pohlcuje určité minerální látky a koncentruje je ve svých tkáních, napomáhá jejich horizontálnímu a vertikálnímu rozšiřování v půdě (Reichle, Crossley, 1969). Významnou roli hrají pancířníci v koloběhu fosforu v půdní části ekosystému, Velký význam pancířníků byl prokázán v cyklech dusíku a vápníku (Mc Brayer, Reichle, 1971). Pancířníci významně napomáhají sekundární dekompozici rostlinných zbytků. V rámci půdní mezofauny tvoří pan- cířníci jednu z nejpočetnějších skupin. Dominantní skupinou jsou především v lesních biotopech, kde dosahují dominance v mezofauně až %. V otevřených biotopech bez stromového a keřového patra jsou hodnoty dominance o něco nižší, přesto však i zde patří pancířníci k nejpočetnějším skupinám živočichů. Pancířníci se vyskytují celosvětově prakticky ve všech typech půd, v nárostech lišejníků a mechů na skalách a kmenech stromů nebo i dalších substrátech mimo půdu. Podmínkou jejich výskytu je pouze minimální obsah organické hmoty v substrátu. Byli zjištěni i ve velmi specifických podmínkách pouští, v lišejnících nunataků ve vnitrozemí Antarktidy, v extrémně kyselých iniciálních půdách na výsypkách hnědouhelných dolů, v ruderálních biotopech, v městském prostředí i podél komunikací. Výskyt v tak široké škále různých prostředí činí pancířníky velmi dobrým referenčním materiálem při srovnávání půdní fauny v různých podmínkách. Z metodického hlediska je důležité, že i v nejchudších biotopech se pancířníci vyskytují většinou velmi pravidelně, i když v nižších počtech (Luxton, 1981 a,b,c,d). Cenózy pancířníků a jejich vývoj Popis cenóz pancířníků se zatím omezoval pouze na popis společenstva, jakožto synusie některého charakteristického druhu ve smyslu práce Strenzkeho (1952). V současnosti se popisují synusie pancířníků jako skupiny opakujících se druhů a jejich kombinací, jejichž nálezy jsou limitovány charakterem zkoumaného biotopu. Poměrně snadno lze rozlišit společenstva pancířníků žijících v půdě od společenstev saxikolních a arborikolních pancířníků žijících v nárostech mechů a lišejníků na stromech a skalách (Travé, 1963). Nejvíce druhů s nejvyšší abundancí bylo zjištěno v nejspodnější části kmene stromu, kam pronikají také druhy z půdy. Druhé maximum je v horní části stromu, kde převládají pouze typické arborikolní formy (Niedbala, 1969, Seniczak, 1973). 22

24 Lebrun (1971) rozlišil při studiu pancířníků listnatých lesů Belgie tři různá společenstva. Společenstvo druhů Licneremaeus lic-nophorus - Zygoribatula exilis obývající nárosty na kůře stromů, kde dominují epigeické a xerofilní druhy. Společenstvo druhů Oppiella neerlandica obývající trouch pařezů a hnijící odumírající dřevo ležící na zemi, kde dominují především eurytopní druhy. Společenstvo druhů Suctobelbella subtrigona - Quadroppia quadricarinata obývající opad a svrchní vrstvy půdy. První společenstvo je druhově výrazně nejchudší, neboť výkyvy mikroklimatických faktorů jsou vyšší a potravní nabídka naopak výrazně chudší. Nejstálejší, a co do počtu obsazovaných ekologických nik nejbohatší, je společenstvo horních půdních vrstev, kde je také výrazně nejvyšší druhové diversita. Toto rozdělení společenstev pancířníků na pancířníky opadu, lišejníkových a mechových nárostů a trouchnivějícího dřeva je velmi charakteristické pro většinu lesních biotopů Střední Evropy, přičemž druhová skladba jednotlivých společenstev pancířníků se může výrazně lišit v závislosti na typu lesa. V lučních biotopech Střední Evropy se společenstva pancířníků liší především podle vlhkostního gradientu, který mnohdy též významně ovlivňuje společenstva rostlinná. Základními pracemi zabývajícími se problematikou společenstev pancířníků jsou rozsáhlé studie Strenzkeho (1952) a Rajského (1961). Bylo rozlišeno celkem 10 společenstev, od xerofilního společenstva mechových a lišejníkových nárostů, až po společenstva submersních mechů zarůstajících eutrofních nádrží, od společenstev suchých lučních porostů po společenstva podmáčených lesů a rašelinišť v severním Německu a Polsku. Knülle (1957) rozlišil několik společenstev v jediné fytocenóze. Ukázal, že půda každé fytocenózy je mozaikou mikrostanovišť, v nichž se mohou, ale nemusí vytvářet specifická společenstva pancířníků. V poslední době se intenzivně studuje sukcesní vývoj společenstev pancířníků v podmínkách Střední Evropy. Primární sukcesi společenstev pancířníků především na výsypkách po těžbě hnědého uhlí a na toxických haldách odpadu průmyslové výroby charakterizuje pomalé zvyšování abundance a druhové diversity. Rychlejší vývoj společenstev pancířníků byl zjištěn při studiu sekundární sukcese na různě starých úhorech ve Střední Evropě (Starý, 1999). Hlavní dominantní druhy pancířníků iniciálních a raných stadií obou typů sukcese i hlavní trendy jejich kvantitativního i kvalitativního vývoje v podmínkách Střední Evropy jsou podobné. Ekologie pancířníků Vztahy pancířníků k vnějšímu prostředí jsou složitým obrazem přímých a nepřímých vlivů. Široká škála biotických a abiotických faktorů podmiňuje rozličné morfologické, fyziologické a etologické adaptace ovlivňující, nejen vývoj druhů a jejich populací, ale i strukturu a funkci celých společenstev. Analýza těchto vztahů není jednoduchá a vyžaduje správnou interpretaci mnohdy protichůdných výsledků získaných v terénu i v laboratoři. Abiotické faktory Nejdůležitějšími mikroklimatickými faktory pro rozvoj společenstev pancířníků jsou teplota a vlhkost půdního vzduchu a půdy vůbec. Přímý vliv hlavních mikroklimatických faktorů na pancířníky souvisí se snižováním nebo zvyšováním transpirace a respirace. Tím je významně ovlivňován především metabolismus pancířníků (Kunst, 1968). Mikroklima půdy má na pancířníky také významné nepřímé vlivy působící především prostřednictvím potravy, tvorbou vhodných podmínek pro rozvoj mikroorganismů, které jsou hlavním nebo fakultativním zdrojem potravy převážné většiny druhů (Schuster, l956). 23

25 Vlhkost půdy Pancířníci jsou velmi citliví na změny vlhkosti půdy a půdního vzduchu. Jsou schopni přežít vysychání pouze určitou dobu a pak musí vysychající půdu opustit. V evoluci pancířníků došlo k vývoji mnoha adaptací na různou úroveň půdní vlhkosti. Nejdůležitější morfologickou adaptací na vysychání je vývoj sklerotizace kutikuly a silné vrstvy cerotegumentu. Stupeň sklerotizace a tloušťka vrstvy cerotegumentu klesá se schopností pancířníků přežívat vysychání prostředí. Nejlépe snáší vysychání půdy druhy epigeické, nejhůře druhy euedafické (Riha, 1951). Se snižující se vlhkostí prostředí se snižuje také průměrná délka života pancířníků. Méně sklerotizovaná vývojová stadia pancířníků jsou výrazně citlivější na nízkou vlhkost půdy než dospělci. Častěji bývají nalézána v hlubších půdních vrstvách, kde tento faktor méně kolísá, než na povrchu. Druhy euryhygrické mají větší možnosti osidlovat různé typy ekosystémů, než druhy stenohygrické a mají zpravidla rozsáhlejší areál rozšíření (Butcher et al., 1971). Teplota půdy Na teplotě půdy závisí intenzita celkového metabolismu pancířníků, především úroveň respirace. Zvyšováním teploty dochází k výraznému zvyšování spotřeby kyslíku. To způsobuje spotřebování daleko většího množství zásobní energie při vyšších teplotách a rychlejší vyčerpání energetických zdrojů. Při nízké teplotě se naopak metabolismus snižuje, pancířník upadá do stavu strnulosti, ve kterém je energie pomalu čerpána ze zásobních zdrojů. Pancířníci jsou proto obecně odolnější k nižším teplotám než k vyšším. (Madge, 1965). Arktické a antarktické druhy dlouhodobě adaptované na nízké teploty jsou schopny přežívat dlouhá období bez teplot nad bodem mrazu. Naproti tomu teplota 45 C je pro většinu druhů pancířníků letální i při hodinové expozici. Každý druh má své charakteristické teplotní optimum a určitou letální teplotu danou dlouhodobou adaptací na vnější teplotní podmínky. Tropické druhy pancířníků mají teplotní optima C a letální teploty C, druhy mírného pásma mají teplotní optima C a letální teploty C (Wallwork, 1960). Na teplotě závisí také celková délka života pancířníků, jejich ontogenese a rozmnožování. ph prostředí Samotné ph půdy nemá přímý vliv na společenstva pancířníků, působí zpravidla v komplexu s ostatními mikroklimatickými faktory. Teplota a především vlhkost mají vliv na změny ph půdy zvláště v letním období v půdách bohatých na organickou hmotu (Lebrun, 1965). Existuje vztah mezi výskytem hygrofilních druhů v kyselých a xerofilních druhů v basických půdách Střední Evropy. Je to pravděpodobně způsobeno tím, že většina vysychavých půd leží u nás na basických horninách, kdežto většina vlhkých lesních půd leží na substrátech podmiňujících kyselou reakci (Rajski, 1961). Světlo Obecně bývají pancířníci považováni za heliofóbní. Ukazuje se však, že existují některé heliofilní druhy výrazně preferují nezastíněné biotopy. Tento jev však pravděpodobně nesouvisí pouze s působením světla, ale s celým komplexem ekologických faktorů stanoviště (Woodring, Cook, 1962). Obsah organické hmoty v půdě Půdy chudé na humus a organickou hmotu obývá výrazně menší počet druhů pancířníků s nízkou abundancí. V iniciálních půdách na skalním podkladu mohou trvale žít pouze úzcí specialisté na toto prostředí nebo naopak ekologicky plastické eurytopní druhy. Většina druhů pancířníků je vázána na organickou hmotou bohaté horní vrstvy 24

26 půdy, především opad. Pokud zbavíme lesní nebo luční půdu organické hmoty dojde k výraznému snížení abundance a druhové diversity pancířníků Ke stejnému efektu dojde také při požáru v lesních a rašeliništních půdách (Karg 1967, Huhta et al., 1969). Vliv živočichů Pancířníci slouží často jako potrava jiným dravým půdním živočichům. Nejčastěji bývají jako predátoři pancířníků uváděni draví roztoči ze skupiny Gamasida. Jejich kořistí se stávají především drobné formy (Oppioidea, Brachychthonoidea) a zejména málo sklerotizovaná vývojová stadia. Pancířníci byli také nalezeni ve střevech žížal (Niedbala, 1980) a jsou často parazitováni hromadinkami (Gregarinomorpha) a hmyzomorkami (Microsporidia). Pancířníci jsou také významní mezihostitelé cysticerkoidů tasemnic čeledi Anoplocephalidae parazitujících hospodářská zvířata i lesní zvěr (Purrini 1980). Vliv mikroorganismů Kromě toho, že mikroorganismy slouží pancířníkům jako hlavní součást potravy, jsou mnohé druhy schopné přežívat v jejich zažívacím traktu nebo na povrchu těla. Takto mohou být rozšiřovány mnohé druhy patogenních i nepatogenních mikroorganismů v půdě. Často jsou pancířníci parazitováni některými viry, bakteriemi a parasitickými houbami, způsobujícími často letální onemocnění infikovaných jedinců (Purrini, 1980). Mnohé mikroorganismy produkují vysoce účinná antibiotika, působící silně toxicky na půdní roztoče. Antibiotika s akaricidními účinky působí kontaktně a slouží jako pasivní ochrana před bakteriofágními roztoči (Ando et al., 1971). Vliv rostlinných společenstev Rostliny a jejich části tvoří v půdě převážnou část mrtvé a živé organické hmoty. Živá a především mrtvá rostlinná tkáň tvoří hlavní zdroj energie pro vývoj půdních mikroorganismů a živočichů. Fytocenózy slouží jako jedna z hlavních charakteristik životního prostředí při cenologických studiích půdních živočichů. Vzájemné vztahy fytocenóz a společenstev pancířníků nejsou přímé, neboť pancířníci jsou potravně vázáni především na výskyt půdních mikroorganismů, nikoli na živé rostlinné tkáně. Obsáhlý přehled výskytu pancířníků v hlavních fytocenózách Střední Evropy uvádí Kunst (1968). Vliv antropogenní činnosti Velmi výrazný negativní vliv na pancířníky má orba. Vlivem orání dochází k několikanásobnému snížení abundance a druhové diversity pancířníků. Mění se výrazně stratifikace cenóz pancířníků v půdním profilu. Velké změny prodělává složení životních forem. Mizí specializovaní obyvatelé opadu a povrchových vrstev půdy, výrazně se zvyšuje dominance několika málo ubiquistických druhů. Každoroční kultivace půdy a téměř výlučná orientace na pěstování jednoletých monokultur snižuje abundanci pancířníků, zjednodušuje druhovou skladbu a obecně vrací celé půdní společenstvo do stavu blízkého ranějším fázím sukcese. Jedním z hlavních mechanismů tohoto účinku je změna fyzikálních vlastností půdy, zejména její zhutňování a utužení (Krivolutsky, 1977, Edwards, Lofty, 1969). Aplikace organických statkových hnojiv, především hnoje, způsobuje celkově slabé snížení abundance pancířníků. Někteří mikrofytofágové jako Brachychochthonius brevis, Eniochthonius minutissimus a Oppia clavipectinata naopak zvyšují svou abundanci. Jednorázové vápnění půd způsobuje zvýšení abundance roztočů v agrocenózách, ale snižuje počet druhů pancířníků. Naopak dlouhodobé pravidelné vápnění v lesních půdách výrazně redukuje populační hustoty pancířníků (Edwards et al., 1970, Zyromska-Rudska, 1976). 25

27 Dlouhodobé působení průmyslových imisí, především SO 2, CO 2, N 2 O aj. významně snižuje průměrnou abundanci, druhovou diversitu a dominanci a frekvenci dominantních druhů. Nejsilněji jsou redukovány subdominantní, recedentní a subrecedentní druhy (Vaněk,1974). Společenstva pancířníků také rychle a citlivě reagují na radioaktivní znečištění půdy (Krivolucky, 1977). Potravní biologie pancířníků Jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujícím životní projevy pancířníků je potrava. Luxton (1972) rozdělil pancířníky na makrofytofágy - živící se zpravidla odumřelou tkání vyšších rostlin, mikrofytofágy - živící se striktně živou mikroflórou, panfytofágy - kombinující oba předešlé způsoby výživy, a příležitostné způsoby výživy - sem patří fakultativní zoofágové, nekrofágové a koprofágové. Makrofytofágy můžeme rozdělit na xylofágy, živící se odumřelým dřevem a phylofágy využívající tkáně odumřelých listů a jehlic stromů. Hlavní úlohu v dekompozici dřevní tkáně pařezů hrají pancířníci čeledi Phthiracaridae a některé druhy rodu Cepheus. Ukazuje se, že v mnoha případech jsou juvenilní stadia xylofágů monofágní, kdežto dospělci polyfágní. Phylofágní druhy pancířníků jsou významné při skeletování opadu různých druhů stromů. Využíván je zásadně opad v určitém stupni rozkladu, striktně je odmítán čerstvý opad. Často bývají přijímány také jehlice konifer. Juvenilní stadia Steganacarus magnus, Adoristes ovatus žijí endofágně v borových jehlicích, které vyplňují exkrementy a výrazně přispívají k jejich dekompozici (Wallwork, 1958, 1967). Mikrofytofágní druhy můžeme podle převládající složky potravy rozdělit na mykofágy, bakteriofágy a algofágy. Ukazuje se, že půdní řasy hrají v potravních vztazích pancířníků ve srovnání s půdními houbami daleko důležitější roli než se dříve uvádělo. Mnoho mikrofytofágních druhů pancířníků preferuje specifické druhy půdních řas před běžně přijímanými druhy půdních hub a aktinomycet. Řasy jsou důležitou součástí potravy rašeliništních druhů pancířníků. Druhy Hygroribates schneideri se živí řasami litorálu rašelinišť. Vývojová stadia mnoha druhů přijímají kokální řasy rodu Protococcus a Pleurococcus (Littlewood, 1969). Poměrně vzácné jsou u pancířníků případy bakteriofagie. Mnohé druhy, v dospělosti převážně mykofágní, se v juvenilních stadiích živí bakteriemi (Luxton, 1972). Za striktního bakteriofága bývá považována Gustavia microcephala. K tomuto způsobu výživy má ojediněle adaptované hřebenovité chelicery (Schuster, 1956). Nejrozšířenějším a nejprozkoumanějším způsobem výživy mikrofytofágů je mykofagie. Za striktní mykofágy bývají obecně považovány druhy nadčeledi Damaeoidea a Oppioidea, (Behan, Hill, l978). Tito pancířníci se živí širokým spektrem hub, často bývá zjištěna úzká potravní specializace na omezený počet druhů půdních hub. Významné je též stáří přijímaného mycelia, většina pancířníků preferuje mladé houbové mycelium před starým, které často produkuje pro roztoče toxické látky. U mnoha druhů byla zaznamenána lichenofagie. Stélkou korovitých lišejníků se živí druhy rodu Scapheremaeus a Cryptoribatula, stélkou lupenitých lišejníků se živí Pirnodus detectidens a Haloribates belgicae (Travé, 1963). Významnou složkou potravy druhů rodu Saxicolestes obývajících nárosty skal jsou pylová zrna, která mohou být nalézána v obsahu střeva jak mikrofytofágů tak panfytofágů. Pylová zrna jsou preferována některými panfytofágy z rašelinišť zvláště v jarních měsících (Behan-Pelletier, Hill, l983). Velká většina pancířníků patří mezi panfytofágy. Využívají široké spektrum potravy, kterou jim nabízí jejich životní prostředí. Často bývají uváděny preference určitého druhu potravy určitými druhy pancířníků. Např. Platynothrus peltifer preferuje hyfy hub, při jejich nedostatku přechází na využívání listového opadu. Byly zjištěny rozdí- 26