Populační dynamika zrzohlávky rudozobé (Netta rufina)

Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze Katedra zoologie Populační dynamika zrzohlávky rudozobé (Netta rufina) Diplomová práce Klára Poláková Školitel: Doc. RNDr. Petr Musil, Ph.D. Praha 2014

2

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně s použitím citované literatury. V Praze dne 14.8.2014 Klára Poláková 3

Poděkování V první řadě bych chtěla poděkovat vedoucímu mé diplomové práce doc. RNDr. Petru Musilovi, Ph.D. za vedení, cenné rady a inspiraci při psaní této práce. Dále chci poděkovat kolegyni Ing. Hance Malíkové za pečlivé zpracování charakteristik rybníků. Můj dík patří také všem dalším kolegům, kteří se v průběhu let účastnili sběru dat na Třeboňsku. V neposlední řadě musím poděkovat svým rodičům, přátelům a kocourovi za trpělivost a podporu při psaní této práce. 4

Abstrakt Práce se zabývá dlouhodobými i krátkodobými změnami početnosti zrzohlávky rudozobé (Netta rufina) na Třeboňsku. Jedná se o dlouhodobě přibývající a zároveň šířící se druh v ČR. Do sledované oblasti přilétá zrzohlávka rudozobá zřejmě ve dvou vlnách v dubnu a květnu. Koncem hnízdní sezóny (od července) se pak početnost ve sledované oblasti snižuje. Nejdůležitějšími faktory ovlivňujícími preferenci prostředí byly rozloha vodní plochy a litorálních porostů (v předhnízdní době) a průhlednost vodního sloupce (zejména pro rodinky, mláďata a adulty v pohnízdní době). V letech s vysokou početností zrzohlávek na počátku hnízdní sezóny byl zjištěn nízký počet rodinek na 1 samici. Zároveň však v těchto letech narůstala frekvence hnízdního parasitismu. Klíčová slova: Netta rufina, zrzohlávka rudozobá, populační dynamika, kachny, hnízdění, početnost, hnízdní parazitismus, jižní Čechy Abstract This study is aimed at analysis of long-term and short-term changes in numbers of Redcrested Pochard (Netta rufina) in Třeboň region. This species is increasing in long-term period and it is also spreading into new localities in the Czech Republic. There were recorded two waves of arrival of Red-crested Pochard arrive, i.e. in April and in May. The total numbers were decreasing at the end of breeding season (from the beginning of July) in study area. The water surface area and area of littoral vegetation were found to be the most important factors affecting preference of individual ponds in pre-breeding season. Furthermore, water transparency seems to be important factor affecting numbers of broods, ducklings and adults in post-breeding season. Low numbers of broods per 1 female were recorded in years with high numbers of Red-crested Pochard at the start of breeding season. However, the frequency of brood parasitism was higher in these years. Key words: Netta rufina, Red-crested Pochard, population dynamics, ducks, breeding, numbers, brood parasitism, south Bohemia 5

Obsah 1. Úvod... 7 2. Charakteristika druhu... 9 2.1. Vzhled... 9 2.2. Projevy a chování... 10 2.3. Rozšíření ve světě... 11 2.3.1. Vývoj populací v Evropě... 13 2.3.2. Historie rozšíření zrzohlávky rudozobé v ČR... 14 2.3.3. Rozšíření v ČR v současnosti... 16 2.3.4. Historie rozšíření na Třeboňsku... 18 3. Metodika... 19 3.1. Sledované území... 19 3.1.1. Charakteristiky sledovaných rybníků... 21 3.2. Kontroly jednotlivých rybníků... 22 3.3. Odchyt kachen... 22 3.4. Zpracování dat... 23 3.4.1. Populační charakteristiky... 24 3.5. Statistické analýzy... 24 4. Výsledky... 26 4.1. Změny početnosti... 26 4.2. Vnitrosezónní dynamika... 28 4.3. Preference jednotlivých rybníků... 32 4.4. Populační dynamika... 38 5. Diskuze... 42 5.1. Dlouhodobý trend početnosti... 42 5.2. Vnitrosezónní dynamika... 43 5.3. Výběr prostředí... 43 5.4. Populační dynamika... 45 5.5. Hnízdní parazitismus (2004-2013)... 46 6. Závěr... 49 7. Seznam literatury... 51 8. Příloha: Mapy... 62 6

1. Úvod Vodní ptáci, včetně zrzohlávky rudozobé, jsou ekologicky vymezenou skupinou, zahrnující ptáky, kteří jsou alespoň částí svého životního cyklu vázáni na vodní či mokřadní biotopy. Změny rozšíření a početnosti vodního ptactva mohou vypovídat o změnách těchto ekosystémů. Proto mají tyto druhy ptáků často indikační význam (Bibby et al. 1992, Wetlands International 2006). Analýza změn početnosti jednotlivých populací vodních ptáků ukázala, že k rozsáhlým změnám (úbytku či nárůstu) populací dochází v celosvětovém měřítku, přičemž v Evropě ubývá 30 % populací a naopak 18 % populací je přibývajících. (Wetlands International 2006). V České republice do konce 70. let 20. století početnost hnízdních populací mnoha druhů vodního ptactva narůstala (např. polák velký, kopřivka obecná, racek chechtavý) a další druhy zde začaly pravidelně hnízdit (např. zrzohlávka rudozobá, polák chocholačka, hohol severní) - viz Šťastný et al. 1987, Hudec 1994, Musil 2006. Ubývajících druhů bylo v této době málo (např. lžičák pestrý, čírka obecná, bukač velký) - Šťastný et al. 1987. Na počátku 80. let se nárůst početnosti většiny druhů zastavil a počty mnoha vodních ptáků se naopak výrazně snížily (např. potápek, kachen, lysky černé, racka chechtavého). Příčin tohoto úbytku bylo mnoho, zejména zvyšování produkce ryb (Pykal & Janda 1994, Musil et al. 1997, Musil 2006), epidemie botulismu (Hudec et al. 1984, Chytil 1990), meliorace vodních toků (Fiala 1990, Musil 1998) či úbytek hnízdních možností (Řepa 1987, Fiala 1990, Musil et al. 2001). V současnosti (1981-2013) byl ve studii z jižních a středních Čech prokázán pokles početnosti u 11 druhů vodních ptáků, zatímco nárůst pouze v případě 3 druhů, včetně zrzohlávky rudozobé (Musil et al. 2014). Dlouhodobý trend jednotlivých druhů je ovlivněn jejich trofickým postavením. Ubývajícími druhy jsou druhy bentofágní a insektivorní, přibývají pouze druhy herbivorní, konkrétně husa velká, labuť velká a zrzohlávka rudozobá (Musil et al. 2014). Populační dynamika každého živočišného druhu je ovlivňována čtyřmi faktory. Pozitivně působí natalita a imigrace, negativně pak mortalita a emigrace (Owen & Black 1990, Kear 2005). 7

Cílem mojí diplomové práce je analýza dlouhodobých i krátkodobých změn početnosti zrzohlávky rudozobé, zhodnocení sezónní dynamiky početnosti, výběru prostředí a vztahu mezi velikostí populace a reprodukční úspěšností. Vzhledem k tomu, že v současné době dochází v celoevropském měřítku k nárůstu početnosti i distribuce zrzohlávky rudozobé, lze očekávat, že tento druh nemá vyhraněné nároky na prostředí a že tohoto druhu není reprodukční úspěšnost ovlivněna velikostí populace, tj. nedochází k tzv. hustotní regulaci. Další testovanou hypotézou byla existence vztahu mezi velikostí populace a frekvencí hnízdního parasitismu, tj. zda u rostoucí populace zrzohlávky rudozobé nedochází k vyšší frekvenci hnízdního parasitismu. 8

2. Charakteristika druhu Zrzohlávka rudozobá (Netta rufina, Pallas 1773) patří mezi potápivé kachny (Aythini). Je řazena do čeledi Anatidae v rámci řádu vrubozobí (Anseriformes) - viz Hudec et al. 2003. V Červené knize ČR ji řadíme do kategorie R, mezi vzácné druhy. Dále je zrzohlávka rudozobá zvláště chráněným živočichem podle zákona č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny a jeho prováděcí vyhlášky č. 395/96 Sb., kde je označena jako Silně ohrožený druh (Hudec et al. 1999). 2.1. Vzhled Zrzohlávka rudozobá je stejně jako mnoho dalších kachen druh s velkým pohlavním dimorfismem. Samci i samice mají charakteristický vzhled a proto se dají jen stěží zaměnit s jinými druhy. Podstatná variabilita ve vzhledu a chování mezi populacemi chybí, nejsou tedy rozlišovány žádné poddruhy (Hudec 1994). Zrzohlávka rudozobá je velká potápivá kachna, délka těla je 530-570 mm (Cramp & Simmons 1977, Delany 2005), hmotnost těla bývá v rozpětí 700-1550 gramů. Plave vysoko na vodě s nataženým krkem, hlava je velká. Často se potápí. V letu se obě pohlaví zrzohlávky rudozobé dají poznat podle jasně bílých pruhů lemujících téměř celou zadní polovinu svrchu křídel (bílé letky). Svatební šat samce se vyznačuje pestrým zbarvením. Má zrzavě hnědou hlavu a horní část krku, barva na čele a na temeni přechází až do zlatožluté. Nad čelem má krátkou a zakulacenou, vztyčitelnou chocholku. Krk, hruď a zadní část těla je černá, hřbet je světle hnědý. Nápadné jsou čistě bílé pruhy po stranách těla, bílé je i břicho a skvrny na lopatkách. Ocasní pera jsou šedá. Svrchní strana křídel je téměř celá bílá, kontrastující s hnědým spodkem křídel. Zužující se zobák má výrazně korálově červenou barvu, stejně jako oči a nohy. Samci v prostém šatu se podobají samicím, liší se červeným zobákem a červenýma očima. Tělo mají oproti samicím celkově tmavší, pruhy na křídlech bělejší a obvykle mají i výraznější a rezavější hustou chocholku (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994). Samice má čokoládově hnědý vrch hlavy, barva zasahuje až na šíji. Tváře a krk jsou šedobílé. Tělo má šedohnědé, spodina je světlejší než hřbet. Zobák má šedohnědý se světle 9

růžovými okraji a špičkou. Oči jsou hnědé, v období rozmnožování získávají nádech do červena. Nohy jsou oranžovorůžové, plovací blány načernalé (Cramp & Simmons 1977). Mláďata mají vršek hlavy, těla a zadní část krku tmavě hnědé. Tvář a spodina je žlutá, břicho šedobílé. Na křídlech a za křídly mají žlutavé skvrny (Hudec 1994, Delany 2005). Od mláďat jiných druhů našich kachen je můžeme rozlišit díky světlému zbarvení hlavy bez výrazného vzoru a růžové skvrnce na konci tmavého zobáku. 2.2. Projevy a chování Zrzohlávka rudozobá je spíše tichým druhem, ozývá se zejména v období rozmnožování nebo při vzletu (Delany 2005). Hlasy samce (3 typy) a samice (2 typy) se liší, mláďata používají dva různé zvukové projevy, hlas radosti a hlas úzkosti (Kear 1968). Samci vydávají nejčastěji vyšší hvízdavý hlas či opakované drsné bet bet, pro samice je typickým projevem chraplavé karrr (Hudec 1994, Šťastný et al. 1997, Delany 2005). Potravním chováním se zrzohlávka podobá ostatním kachnám. Povětšinou rostlinnou potravu získává jak potápěním (2-4 m), tak i panáčkováním a sběrem z hladiny (Cramp & Simmons 1977). Pod vodou vydrží až 2,5 minuty. Jedinci ve stejném hejnu používají obvykle stejnou taktiku získávání potravy (Delany 2005). Potravu tvoří z velké části submerzní vegetace, zejména řasy rodu Chara (např. Schmieder et al. 2006). Z menší části potrava obsahuje jiné rostlinné složky, a to semena, zelené části i oddenky rdestu (Potamogeton), stolístku (Myriophyllum), prustky (Hippuris), růžkatce (Ceratophyllum) atd. (Hudec 1994, Šťastný et al. 2006). Výjimečně, možná náhodou, se v potravě vyskytují i drobní živočichové (měkkýši, vodní hmyz a jeho larvy, drobní korýši, potěr, pulci, žabky a malé rybky) - viz Hudec 1994. Zrzohlávka rudozobá je spíše denním druhem, nejvíce aktivní je brzy ráno a navečer (Cramp & Simmons 1977). Tvorba párů probíhá stejně jako u jiných kachen obvykle na zimovištích, ale může být zpožděna v důsledku vychýlení poměru pohlaví v zimujících hejnech (Delany 2005). Každý rok se páry vytvářejí znovu. Při vytváření a upevňování párů se uplatňují zejména tři různé typy výhružného chování vůči ostatním jedincům druhu, dále krmení mezi partnery a rituální pití vody. Podle Amata (2000) je však krmení spíše tolerovanou krádeží jídla. Ze zimovišť přilétají zrzohlávky od konce února a zejména v průběhu března (Kux 1950, Hora 1982, Hudec 1994, Šťastný et al. 2006). Předkopulační projevy jsou podobné jako u plovavých kachen, jedná se o pumpování hlavou, namáčení zobáku a upravování peří pod 10

křídly (Delany 2005). Hnízdní období zrzohlávek trvá obvykle od dubna do července, švýcarská studie (Keller 2014) uvádí duben až září. Evropské zrzohlávky preferují pro hnízdění větší i menší, spíše mělké vodní plochy s dostatkem vegetace. Většinou si vybírají vody s rozsáhlými litorálními porosty rákosin, ale není to striktním pravidlem (Cramp & Simmons 1977, Delany 2005). Hnízdiště se nacházejí v nižších nadmořských výškách, nejčastěji do 600 m n. m. (Keller 2014). Hnízdo je umístěno obvykle na zemi v hustém porostu, povětšinou v blízkosti vody. Staví jej pouze samice a na okraji bývá lemováno šedobílými prachovými pírky, dále listy a stébly z blízkého okolí (Hudec 1994, Šťastný et al. 1997, Delany 2005). Hnízdo můžeme najít zejména na ostrůvcích, případně v litorálních porostech břehů vod. Amat (1982) zaznamenal hnízdění zrzohlávek ve starých hnízdech jiných druhů ptáků - 35 hnízd, nejčastěji lysek černých (Fulica atra) - 33 hnízd. Podíl takto recyklovaných hnízd činil celých 49,3% všech hnízd zrzohlávek, zahrnutých v této studii. Od dubna do července snáší samice obvykle 7 až 12 vajec. Snůšky s vyšším počtem vajec (až 25) pocházejí často od několika samic (Amat 1982, Hudec 1994, Snow & Perrins 1998). Zaznamenáno bylo odkládání vajec do cizích hnízd, stejně jako hnízda zrzohlávek, parazitovaná jinými druhy kachen (Amat 1982, Amat 1993, Hudec 1994, Musil & Neužilová 2009, Keller 2014). Vejce mají žlutobílou barvu, čerstvá jsou až zelenavá. Tvar je zakulaceně vejčitý až oválný (Šťastný et al. 1997, Hudec 1994), rozměry vajec se pohybují okolo 56,1 šířka a 41,4 délka (Mlíkovský 2006). Na vejcích sedí pouze samice 26 až 28 dnů, samec se většinou drží poblíž hnízda, hlídá a doprovází samici při sběru potravy, po vylíhnutí snůšky obvykle rodinku opouští. Líhnutí je synchronizované, mláďata jsou prekociální a nidifugní, vzetnosti dosahují okolo 7. - 8. týdnu věku. Samice je obvykle vodí nejméně 11 týdnů, někdy malým mláďatům přináší potravu na hladinu (Delany 2005). Mladí ptáci se množí ve většině případů již v prvním roce života. Nejvyšší věk zrzohlávky v přírodě byl zjištěn pomocí kroužkování, a to 8 let a 5 měsíců (www.euring.org). V České republice byl nejvyšší zaznamenaný věk značené zrzohlávky minimálně 6 let, 19 dní (Musil et al. in litt.). V zajetí se můžou dožívat až 15- ti let (viz Hudec 1994). 2.3. Rozšíření ve světě Největší hnízdní areál zrzohlávky rudozobé sahá od Turecka a Černého moře přes střední Asii až do severozápadní Číny a západního Mongolska. Evropské rozšíření zrzohlávky je výrazně menší a ostrůvkovité (Scott & Rose 1996, BirdLife International 2004). Evropská populace je zároveň značně izolovaná od větší Asijské, protože mezi nimi běžně neprobíhají přesuny (Gay et al. 2004). Evropská populace zrzohlávek je tedy více náchylná na výkyvy početnosti. 11

V Anglii se vyskytuje malá populace uprchlíků ze zajetí (Cramp & Simmons 1977, Delany 2005). V rámci celé Eurasie rozlišujeme tři až čtyři tahové populace (obr. 1). První zahrnuje oblast střední Evropy a západního Středomoří. Zrzohlávky tu obývají malá jezera a rybníky s plovoucí vegetací. Jižněji hnízdící ptáci jsou stálí, zatímco ptáci ze severní a střední Evropy se obvykle na zimu přesouvají na území západního Středomoří nebo do oblasti podalpských jezer. V této populaci bylo v 90. letech 20. století odhadováno na 25 000 exemplářů zrzohlávek (Scott & Rose 1996, Rose & Scott 1997, Keller 2006) a v současnosti se zde vyskytuje až 50 000 jedinců (Keller 2006, Wetlands International 2006, Wetlands International 2014). Byl zde prokázán vzrůstající trend početnosti (BirdLife International 2004, Wetlands International 2006, Wetlands International 2014). Další populace zrzohlávek zimuje na východním Středomoří a v okolí Černého moře, menší počty pak v Egyptě a na Středním východě. Jejich hnízdiště se nachází v oblasti jihovýchodní Evropy až po severní Kaspik. Na konci 20. století byl odhad velikosti této populace okolo 50 000 exemplářů (Monval & Pirot 1989, Scott & Rose 1996), v současnosti zde žije 20 000-43 500 zrzohlávek. Početnost této populace byla na přelomu tisíciletí klesající (Wetlands International 2006), dnes je její trend nejasný (Wetlands International 2014). Třetí populace hnízdí na území západní a střední Asie, její zimoviště se nachází ve střední a jihozápadní Asii. Tato tahová populace byla na přelomu tisíciletí odhadována na 250 000 jedinců, vykazovala stabilní trend početnosti (Wetlands International 2006). Podle nejnovějších odhadů je počet zrzohlávek v této oblasti 250 000-400 000 a trend početnosti je nejasný (Wetlands International 2014). Čtvrtá, a poslední, je populace, hnízdící ve střední Asii a zimující na území jižní Asie. Zde činí odhad 100 000 exemplářů zrzohlávky, trend je nejasný (Wetlands International 2006, Wetlands International 2014). 12

Obr. 1: Tahové populace zrzohlávky rudozobé (Rose & Scott 1996). 2.3.1. Vývoj populací v Evropě Počty hnízdících párů zrzohlávky rudozobé v Evropě v 19. století ubývaly, od 20. století dochází naopak k jejich přibývání a šíření, zejména severním směrem (Cramp & Simmons 1977, Hudec 1994, BirdLife International 2004, Wetlands International 2014). Na konci 20. století (1990-2000) byl prokázán vzrůstající trend početnosti na území mnoha evropských států. Jedná se zejména o Arménii, Německo, Nizozemí, Rakousko, Rusko, Švýcarsko a Ukrajinu (BirdLife International 2004, Keller 2014). Mezi státy se zvyšujícím se počtem hnízdících zrzohlávek patří také Česká republika, kde v současnosti hnízdí 200-250 párů (Musil 2001, BirdLife International 2004, Šťastný et al. 2006). Naopak k prokazatelnému poklesu početnosti hnízdní populace zrzohlávek v daném období došlo pouze na území Turecka (BirdLife International 2004). Významnými pohnízdními shromaždišti (pelichaništi) evropských zrzohlávek jsou podalpská jezera, jako např. okolí jezera Ismaning na jihu Německa. Zde se každoročně slétají desetitisíce vodních ptáků z celé Evropy na období pelichání. Mezi roky 1988 a 2008 tu postupně vzrostla početnost pelichajících zrzohlávek o 397 % (Köhler & Köhler 2009b). V letech 2002-2008 se počet zde pelichajících zrzohlávek pohyboval od 7 801 do 16 093 exemplářů (Köhler & Köhler 2009a), zrzohlávka se zde tedy stala nejpočetnějším druhem v době pelichání (Köhler & Köhler 2009b). 13

Počty zimujících jedinců ve střední Evropě (většina na Švýcarských jezerech, zejména Lake Neuchâtel a Lake Constance) v průběhu posledních desetiletí znatelně stoupají, zatímco na zimovištích v oblasti středomoří byl zaznamenán úbytek zrzohlávek (Delany et al. 1999, Keller 2000, BirdLife International 2004, Keller & Burkhardt 2004, Keller 2006, Schmieder et al. 2006, Wetlands International 2006, Müller & Keller 2013, Keller 2014). Ve Švýcarsku stouply počty zimujících zrzohlávek od 80. let z několika jednotlivých pozorování až stovek jedinců na desítky tisíc ptáků v 90. letech po současnost (BirdLife International 2004, Keller 2014). V prosinci 2010 byl ve Švýcarsku zaznamenán rekordní počet zrzohlávek za všechny roky pravidelného sčítání, a to 36 000 jedinců (Keller & Müller 2012). Obr. 2: Rozšíření zrzohlávky rudozobé na území Evropy (Snow & Perrins 1998). 2.3.2. Historie rozšíření zrzohlávky rudozobé v ČR Až do druhé poloviny 20. století nebyla početnost ptactva v České republice souvisle a pravidelně monitorována v celostátním měřítku. K dispozici jsou z tohoto období pouze spisy zahrnující regionální rozšíření ptačích druhů, nebo rozsáhlé monografie ptactva mapující celou republiku. Jedná se spíše o náhodné záchyty, zejména úlovky či vzácné výskyty. Záznamy rozšíření jednotlivých ptačích druhů tudíž nejsou úplné (Musil et al. 2001, Musil 2006b). 14

V první polovině 19. století bylo zaznamenáno několik případů zahnízdění zrzohlávky v Čechách, konkrétně na Českokrumlovsku, Třeboňsku, Českolipsku a Pardubicku (Palliardi 1852, Frič 1872, Hudec 1994). Z druhé poloviny 19. století nemáme záznamy o hnízdění v Čechách (Šťastný et al. 1997, Musil et al. 2001). Na jižní Moravě však bylo zjištěno na počátku 20. století stálé hnízdiště několika párů zrzohlávek na Lednických rybnících (Kux 1950). V první polovině 20. století počty hnízdících párů na této lokalitě vzrůstaly až na 10-20 párů v letech 1945 až 1950. Po obnovení dalších rybničních systémů v povodí Dyje v průběhu 50. let tento druh začal hnízdit nedaleko Šakvic, Pohořelic, na Panském jezeře blízko Strachotína, a v 60. letech na rybnících nedaleko Troskotovic, Mutěnic a v širším okolí (Musil et al. 2001, Hudec 1994). V průběhu 60. let dosáhl počet hnízdících zrzohlávek na jižní Moravě 50 párů (Šťastný et al. 1997). Nejvyšší počet hnízdících párů zde byl zaznamenán v 70. nebo počátkem 80. let (140-180 párů). Od roku 1983 zde došlo k poklesu početnosti stejně jako u mnoha dalších druhů kachen v 80. letech na území ČR (Musil 2006b). V 90. letech hnízdilo na jihu Moravy již jen 50-100 párů (Martiško 1994, Šťastný et al. 1997). V roce 1952 bylo zahnízdění zrzohlávek znovu zjištěno v jižních Čechách, tentokrát nedaleko obce Pištín na Českobudějovicku (Formánek 1962). V příštích letech začal druh využívat další rybníky v okolí (zejména Vrbenské a Dívčické rybníky) a po roce 1971 také některé rybníky na Třeboňsku (Černý 1974, Hora 1982). Další šíření hnízdních lokalit zrzohlávek pokračovalo jak v Čechách, tak i na Moravě (Musil et al. 2001, Hudec 1994). V roce 1978 bylo zaznamenáno zahnízdění zrzohlávky ve východních Čechách, a to u Slatiňan na Pardubicku (Hudec 1994, Šťastný et al. 1987). Ve stejném roce bylo prokázáno hnízdění na severní Moravě u Karvinné na Ostravsku (Kondělka 1979, Šťastný et al. 1987). Celkový počet hnízdících párů byl v České republice v 70. letech odhadován na 120-170 (Šťastný et al. 1987), v 80. a 90. letech byl počet párů zrzohlávek cca 160-180 (Hudec et al. 1995, Šťastný et al. 1997), v 90. letech byl celkový odhad párů již 170-210 párů (Hudec et al. 1994). Na Lednických rybnících hnízdí zrzohlávky v posledních desetiletích přibližně ve stejném počtu, v jednotlivých letech však může populace vykazovat značné výkyvy v závislosti na množství přítomné potravy - submerzní vegetace na místních rybnících. Největší počet párů (36) byl na Lednických rybnících zaznamenán v letech 1981 a 1998. Na ostrovech Věstonické nádrže (střední nádrž vodního díla Nové Mlýny) hnízdí pravidelně kolem 20 párů (Macháček et al. 2008). Na Českobudějovicku jsou hlavními hnízdišti Vrbenské a Dívčické rybníky s cca 20-30 páry, na Třeboňsku jsou to rybníky ležící 15

v severní, méně lesnaté části, kde je odhadován počet hnízdících zrzohlávek na 20-60 párů (Šťastný et al. 2006, Macháček et al. 2008). 2.3.3. Rozšíření v ČR v současnosti V současné době na území České republiky zrzohlávka není početným druhem, ale její celkové počty stále pozvolna narůstají. Hnízdící zrzohlávky přibývají zejména na Třeboňsku a také na Břeclavsku (Musil et al. 2001, Macháček et al. 2008). Hlavními hnízdními oblastmi zrzohlávky trvale zůstávají jižní Čechy a jižní Morava. Pravidelná pozorování i hnízdění byla doložena ve východních Čechách (Hudec 1994, Kunstmüller & Kodet 2005) a na severní Moravě (Kondělka 1979, Šťastný et al. 1987, Kondělka 2001). V dalších krajích byla zaznamenána pouze nepravidelná zahnízdění (jedná se o západní Čechy, střední Čechy, střední Moravu) - viz Šťastný et al. 1987, Hudec 1994, Musil et al. 2001, Musil 2006b, Šťastný et al. 2006. Celkový počet hnízdících párů v České republice je v současné době odhadován na 200-250, trend je vzrůstající (Musil 2001, Musil et al. 2001, BirdLife International 2004, Šťastný et al. 2006). Macháček et al. (2008) tvrdí, že průtah cizích zrzohlávek není na jihočeských a jihomoravských lokalitách patrný v jarním ani podzimním období, avšak Hudec (1994) uvádí vrchol početnosti v ČR a SR v období jarního průtahu. Počty zimujících zrzohlávek byly odhadnuty na 1-5 jedinců na konci 20. století (Hudec et al. 1995), resp. 0-6 jedinců v současnosti (Musilová et al. 2014). Podíváme-li se na změny distribuce zrzohlávky rudozobé na našem území v průběhu posledních desetiletí, v 70. letech hnízdila na ploše 3% kvadrátů (Šťastný et al. 1987), v letech 80. vzrostla obsazenost na 4% (Šťastný et al. 1997) a na počátku tisíciletí její hnízdní oblasti zahrnovaly již 9% kvadrátů ČR (Šťastný et al. 2006) - viz obr. 3. 16

Obr. 3: Změny rozšíření zrzohlávky rudozobé v ČR (1973-1977, 1985-1989, 2001-2003) - viz Šťastný et al. 1987, Šťastný et al. 1997, Šťastný et al. 2006. 17

2.3.4. Historie rozšíření na Třeboňsku První zprávy o zahnízdění zrzohlávek u Třeboně známe již z první poloviny 19. století (Palliardi 1852), avšak o hnízdění ve druhé polovině 19. století záznamy nemáme (Hudec 1994, Musil et al. 2001). Další zahnízdění na Třeboňsku bylo potvrzeno až roku 1971 na Bošileckém rybníku, do roku 1974 se zde počet párů pohyboval mezi 1-7 (Černý 1974, Hora 1982, Hudec 1994). V následujících letech se zrzohlávky šířily i na rybníky v blízkém okolí (Nadějská soustava, Horusický r., Vlkovský r., Schwarzenberský r., Ponědrážkovský r., Nový r. u Frahelže, Obojský r., r. Toušť a Starý Třeboňský r.) (Hora 1982). V závěru 70. let hnízdilo ve Třeboňské pánvi již 15-16 párů (Hora 1982), do roku 1980 vystoupal počet hnízdících párů na 20-25 (Šťastný et al. 1997). V dalších letech následoval pomalý pokles početnosti, stejně jako u mnoha dalších druhů kachen, přičemž v roce 1984 hnízdilo v oblasti již jen max. 15 párů zrzohlávek (Hudec 1994, Musil & Fuchs 1994, Šťastný et al. 1997, Musil 2006). Od přelomu 80. a 90. let počty zrzohlávek na Třeboňsku opět pozvolna narůstaly (Musil 1998), na počátku tisíciletí byl jejich počet odhadován již na 50-60 párů (Macháček et al. 2008). 18

3. Metodika Sběr vlastních dat probíhal v letech 2011-2013. Pro analýzu výsledků jsem měla k dispozici i starší záznamy z let 1981-2010. 3.1. Sledované území Data pro moji diplomovou práci byla sbírána na jihu Čech v chráněné krajinné oblasti Třeboňsko a v jejím blízkém okolí (obr.4). V této nížinné, klimaticky příznivé oblasti se nachází velký počet rybníků (téměř 500) a rybničních soustav, které vytvářejí vhodné podmínky pro výskyt mnoha druhů vodního ptactva. Jednotlivé rybníky se liší rozsahem i druhovým složením litorálních porostů, jedná se zejména o rákos obecný (Phragmites australis), dále orobinec širokolistý (Typha latifolia L.), o. úzkolistý (Typha angustifolia L.) a zblochan vodní (Glyceria maxima) - viz Macháček et al. 2008. Na mnoha rybnících této lokality se vykytuje řada ostrůvků, vzniklých přirozeným způsobem, nebo vytvořených záměrně či vyhrnutím nadbytečného půdního materiálu. Tyto ostrůvky se často stávají vhodnou hnízdní lokalitou pro různé druhy vodních ptáků. Třeboňsko je nejvýše položeným hnízdištěm zrzohlávek v ČR, a to 400-450 m n. m. (Šťastný et al. 1997). Třeboňsko se zároveň řadí mezi tzv. ptačí oblasti ČR. Tato oblast zabírá cca 2/3 CHKO. Bylo zde zaznamenáno necelých 280 druhů ptáků, z toho téměř 182 hnízdících. Předmětem ochrany je v této oblasti 19 druhů ptáků, z velké části právě vodních (Chvátal 2009). Mezi ně patří hnízdní populace kvakoše nočního, čápa černého, orla mořského, motáka pochopa, rybáka obecného, ledňáčka říčního, slavíka modráčka středoevropského, a mimohnízdní populace husy velké, volavky bílé, kopřivky obecné, lžičáka pestrého. Další druhy určené jako předmět ochrany jsou převážně ptáci lesních biotopů (Chvátal 2009). 19

Obr. 4: Studovaná lokalita (zdroj www. mapy.cz, www.nature.cz). 20

3.1.1. Charakteristiky sledovaných rybníků Tab. 1: Hodnoty jednotlivých charakteristik rybníků, zahrnutých v následujících analýzách. variable min. max. mean ± std.dev. průhlednost V (cm) 6 180 61,3 ± 41,0 průhlednost VI (cm) 5 160 47,3 ± 33,8 průhlednost VII (cm) 3 150 34,4 ± 22,8 rozloha vodní hladiny (ha) 0,21 298,00 15,60 ± 36,40 rozloha litorálních porostů (ha) 0,02 31,28 2,49 ± 3,97 nadmořská výška (m n. m.) 412 484 438 ± 19 průměrná hloubka vody (m) 0,5 4,5 0,9 ± 0,7 počet ostrovů 0 11 1,3 ± 1,9 diverzita prostředí 0,552 1,898 1,356 ± 0,269 podíl mokřadů v okolí (%) 2,0 44,6 15,6 ± 9,4 podíl otevřené krajiny v okolí (%) 3,3 90,7 53,8 ± 21,8 Při jednotlivých kontrolách byly zaznamenávány údaje o stavu jednotlivých rybníků, tj. o výšce vodní hladiny a průhlednosti vody, která byla měřena pomocí Secchiho desky (viz např. Musil et al. 1997). V průběhu sezóny průhlednost většiny rybníků klesala z důvodu produkce rybí obsádky, přikrmování organickým materiálem a nárůstu řas a sinic. Zatímco v květnu dosahovala průhlednost vodního sloupce 61,3 ± 41,0 cm, v červnu to bylo již jen 47,3 ± 33,8 cm a v červenci pouze 34,4 ± 22,8 cm. Zároveň s průhledností postupně klesala i její variance (viz tab. 1). Rozloha vodní plochy jednotlivých rybníků měla značné rozpětí (0,21-298,00 ha), stejně jako rozloha litorálních porostů (0,02-31,28 ha). Studované území se nachází v nížinné oblast Jižních Čech, nadmořská výška se pohybuje okolo mezi 412-484 m n. m. Zdejší rybníky nedosahují velkých hloubek, v průměru je to necelý metr (0,9 ± 0,7 m). Počet ostrůvků se pohyboval na jednotlivých rybnících mezi 0 a 11. Podíl vodních ploch v okolí a podíl otevřené krajiny v okolí rybníků byl analyzován na základě zhodnocení krajinného pokryvu, tj. zastoupení hlavních krajinných typů v okolí rybníků pomocí GIS analýzy z dostupných dat (databáze CORINE Land Cover, která byla doplněna vrstvou Dibavod A05 vodní plochy; struktura krajiny byla hodnocena v bufferové zóně, jejíž hranice je 1 km od 21

břehu každého rybníka). V jednotlivých lokalitách tak bylo zjištěno množství vyskytujících se kategorií využití území a jejich poměrné zastoupení, celkový počet plošek a celková diverzita prostředí (Shannonův index diverzity). 3.2. Kontroly jednotlivých rybníků Ve vybraných rybničních oblastech jižních Čech (Třeboňsko, Soběslavsko, Jindřichohradecko) je od roku 2004 prováděn podrobný monitoring hnízdních populací vodních ptáků, přičemž je prováděno sčítání ve čtrnáctidenních intervalech v průběhu hnízdní doby od dubna do srpna - viz příloha P1. Tímto způsobem bylo v letech 2004-2013 sledováno 150 rybníků. Takto je zjišťována především početnost řady druhů vodních ptáků (potápek, vrubozobých, motáka pochopa a lysky černé), včetně zrzohlávky rudozobé. Při sčítání byly dále zaznamenávány i údaje o rodinkách jednotlivých druhů, tedy počet a stáří mláďat v jednotlivých rodinkách. Zvláštní pozornost byla věnována i determinaci mláďat v rodinkách kachen s cílem identifikovat případy mezidruhového hnízdního parasitismu (viz např. Musil et al. 1997, Musil & Neužilová 2009). Tyto údaje mohou být následně použity ke stanovení finální reprodukční úspěšnosti (celkové produkce mláďat) - viz např. Elmberg et al. 2006, Oja & Pöysä 2007. Údaje získané při uvedených kontrolách byly využity i pro analýzu sezónní dynamiky početnosti a preference prostředí. Při jednotlivých kontrolách byly zaznamenávány údaje o stavu jednotlivých rybníků, tj. o výšce vodní hladiny a průhlednosti vody, která byla měřena pomocí Secchiho desky (viz např. Musil et al. 1997). Dále byly pro analýzu dlouhodobých trendů využity údaje i z monitoringu vodních ptáků prováděném na 273 sledovaných rybnících jižních a středních Čech při sčítání ve 2. polovině května a ve 2. polovině června (1981-2013). 3.3. Odchyt kachen Hnízda zrzohlávek byla vyhledávána zejména na ostrůvcích vybraných rybníků. Samice na hnízdech byly odchytávány v pozdních stadiích inkubace (pátý stupeň vodního testu) pomocí klecových pastí (Weller 1957). Obvykle byla klec umístěna na hnízdo a kontrolována ve dvouhodinových intervalech. Po odchycení byla samice zvážena a byly změřeny 22

následující parametry: délka a šířka zobáku, rozpětí nozder, délka lebky, délka obou křídel (nejdelší letky) a tarsu. Samice byla označena standardním kovovým kroužkem Kroužkovací stanice Národního muzea Praha. Pro pozdější snažší identifikaci byla označena také individuální kombinací barevných plastových kroužků a nosní polyuretanovou značkou s dvoumístným kódem (Rodrigues et al. 2001, 2006) - viz obr. 5. Takto označené samice byly dále sledovány, přičemž individuální barevné značení bylo využito především při identifikaci jednotlivých rodinek a sledování přežívání mláďat v rodinkách. Obr. 5: Samice zrzohlávky rudozobé se žlutou nosní značkou IT. 3.4. Zpracování dat Analýza trendů početnosti byla provedena pomocí softwaru TRIM 3.54 (Statistics Netherlands, Pannekoek & Strien 2005), umožňujícího výpočet trendů při neúplném pokrytí sledovaných lokalit v jednotlivých letech sčítání. Byla použita roční (aditivní) míra změn početnosti a kategorizace trendů dle programu TRIM 3.54: strong increase - výrazný vzestup (roční nárůst o více než 5 %), moderate increase - mírný vzestup (roční nárůst o méně než 5 %), uncertain - nejasný trend (neprůkazný trend s výraznými fluktuacemi), stable - stabilní (neprůkazný trend bez fluktuací), moderate decrease - mírný vzestup (roční pokles o méně než 5 %), steep decline - výrazný pokles (roční pokles o více než 5%). Trendy početnosti zrzohlávky rudozobé byly počítány pro 273 sledovaných rybníků jižních a středních Čech sledovaných ve 2. polovině května a ve 2. polovině června v dlouhodobém měřítku (1981-2013) i pro rybníky sčítané při podrobném monitoringu vodních ptáků v krátkodobém měřítku (2004-2013; 150 rybníků). 23

3.4.1. Populační charakteristiky Na základě výsledků sčítání byly pro každý rybník a zároveň i pro celou sledovanou oblast v daném roce vypočteny následující populační charakteristiky: maximální počet jedinců počet jedinců v dubnu počet jedinců v květnu počet samic v květnu maximální počet jedinců v červenci či srpnu celkový počet rodinek celkový počet mláďat počet rodinek s mláďaty v prvním týdnu počet mláďat ve stáří jednoho týdne počet rodinek s mláďaty ve druhém až čtvrtém týdnu počet mláďat ve stáří dvou až čtyř týdnů počet rodinek s mláďaty staršími než pět týdnů, tj. dožívajícími se vzletnosti počet mláďat ve stáří pět týdnů a starší, tj. dožívajícími se vzletnosti 3.5. Statistické analýzy Pomocí RDA (Redundance Analysis, program CANOCO, ver. 4.5, ter Braak & Smilauer 1998) byl analyzován vliv charakteristik prostředí jednotlivých rybníků na početnost zrzohlávky rudozobé na jednotlivých rybnících v letech 2011-2013. Jako vysvětlující proměnné byly zahrnuty následující charakteristiky: průhlednost vodního sloupce v květnu, červnu a červenci, rozloha vodní hladiny, rozloha litorálních porostů, nadmořská výška, průměrná hloubka vody, počet ostrovů, diverzita prostředí, podíl mokřadů v okolí a podíl otevřené krajiny v okolí. Dále byly pomocí procedury forward variable selection vybrány charakteristiky, nejvíce ovlivňující variabilitu analyzovaných dat, které zároveň byly minimálně vzájemně korelovány. Dále byla provedena analýza sezónní dynamiky v jednotlivých rybničních soustavách, přičemž bylo jako vysvětlující proměnné použito jednotlivých období ročního životního cyklu, a to jarní migrace (polovina dubna až polovina května), inkubace (polovina května až 24

polovina června), vodění mláďat (polovina června až konec července) a pohnízdní období (srpen). Při testování preference prostředí a vztahů mezi reprodukčními charakteristikami a velikostí populace byly použity běžné statistické testy (lineární regresní analýza, General Regression Models) provedené v programu Statistica 8.0. 25

4. Výsledky 4.1. Změny početnosti V letech 1981-2013 hnízdní početnost zrzohlávky rudozobé na Třeboňsku pozvolna narůstala (aditivní změna roční početnosti - květen = 0,090 ± 0,036, moderate increase, P < 0,05; červen = 0,097 ± 0,038, moderate increase, P < 0,05) - obr. 6. Stejně tak v letech 2004-2013 početnost zrzohlávky na sledovaném území rostla (aditivní změna roční početnosti = 0,032 ± 0,015, moderate increase, P < 0,05). Analýzou početnosti pro jednotlivé soustavy rybníků byl zjištěn mírný nárůst početnosti na soustavě Lomnické a Vlkovsko - Nadějské a naopak mírně klesající trend byl prokázán na Bošilecké soustavě. Ve třech případech (soustavy Třeboňsko - Branská, Břilicko - Přesecká a Drahovská) byl výsledek neprůkazný (tab. 3, obr. 7). Obr. 6: Dlouhodobý trend početnosti zrzohlávky rudozobé na 273 rybnících středních a jižních Čech (1981-2013: květen a červen). 26

Tab. 3: Trend početnosti zrzohlávky rudozobé v šesti hlavních rybničních soustavách na Třeboňsku v letech 2004-2013. V tabulce jsou uvedeny aditivní změny početnosti, směrodatné chyby a kategorie průkaznosti trendů (MI - mírný vzrůst, UNC - nejistý trend a MD - mírný pokles). Soustava aditivní změna std.err. trend s.l. Třeboňsko - Branská 0,933 1,193 UNC Břilicko - Přesecká 0,061 0,059 UNC Lomnická 0,088 0,034 MI P < 0,05 Vlkovsko - Nadějská 0,092 0,029 MI P < 0,01 Bošilecká -0,115 0,048 MD P < 0,05 Drahovská 0,125 0,359 UNC Obr. 7: Trend početnosti zrzohlávky rudozobé v 6 rybničních oblastech Třeboňska (2004-2013) 27

4.2. Vnitrosezónní dynamika Vnitrosezónní dynamika početnosti byla analyzována na základě výsledků sčítání prováděného na 150 rybnících ve 14- ti denních intervalech v průběhu hnízdní sezóny od dubna do srpna v letech 2004-2013. Ve druhé polovině dubna byla již většina zrzohlávek zpět ze zimovišť na hnízdním území. Nejvyšší početnost zrzohlávek byla zaznamenána ve druhé polovině května, tj. na počátku hnízdění. Následně počty s malými výkyvy v průběhu sezóny postupně klesaly (obr. 8). Na počátku hnízdní sezóny (2. pol. dubna) obsazovaly zrzohlávky menší počet rybníků. Následně, v období hnízdění (květen - červen) se jednotlivé páry rozprostřely po větším území. Pro vodění mláďat (červen - červenec) zrzohlávky využívaly opět menší počet lokalit, tehdy obsazovaly rybníky s vhodnými podmínkami pro odchování mláďat (obr. 9). Obr. 8: Vnitrosezónní změny počtu zjištěných exemplářů zrzohlávky rudozobé na sledovaném území v devíti časových intervalech roku (403 = 3. dekáda dubna, 501 = 1. dekáda května, 503 = 3. dekáda května, 601 = 1. dekáda června, 603 = 3. dekáda června, 701 = 1. dekáda července, 702 = 2. dekáda července, 703 = 3. dekáda července, 801 = 1. dekáda srpna) v letech 2004-2013. 28

Obr. 9: Počet rybníků, obsazených zrzohlávkou, v devíti časových intervalech roku (403 = 3. dekáda dubna, 501 = 1. dekáda května, 503 = 3. dekáda května, 601 = 1. dekáda června, 603 = 3. dekáda června, 701 = 1. dekáda července, 702 = 2. dekáda července, 703 = 3. dekáda července, 801 = 1. dekáda srpna) v letech 2004-2013. Obr 10: Vnitrosezónní změny početnosti (duben - srpen) zrzohlávky na jednotlivých rybničních soustavách v letech 2004-2013. 29

Jednotlivé rybniční soustavy na Třeboňsku nejsou zrzohlávkami využívány rovnoměrně (obr. 10). Nejvíce zrzohlávky obsazují soustavu Nadějskou, Bošileckou, Lomnickou a Břilickou. Dále pak Koleneckou, Soběslavskou a Branskou. Také vnitrosezónní změny početnosti v jednotlivých soustavách vykazují odlišnou dynamiku. Na Lomnických a Břilických rybnících byly nejvyšší počty zrzohlávek zaznamenány ve druhé polovině dubna v době jarní migrace a v průběhu sezóny pak počty na obou soustavách postupně klesaly. Jiný průběh početnosti můžeme sledovat na soustavě Nadějské, Bošilecké, Branské, Soběslavské a Kolenecké. Zde se nejvyšší počet zrzohlávek objevuje až v období hnízdění, a to od května do konce června. V období vodění mláďat a v pohnízdní době (červenec - srpen) se zrzohlávky nejčastěji vyskytují na Nadějské a Bošilecké soustavě (obr. 10 a 11). 30

1.0 MIGR Brilice Lomnice POST-BR Branná Kolence Nadeje Bosilec INCUB BROODS Sobeslav -1.0-1.0 0.6 Obr. 11: RDA analýza preference zrzohlávky pro jednotlivé rybniční soustavy v různých částech roku (MIGR = jarní migrace, 2. pol. dubna, INCUB = sezení na vejcích, inkubace hnízdění, BROODS = vodění mláďat, POST-BR = pohnízdní období, tj. červenec a srpen) v letech 2011-2013. První a druhá ordinační osa vysvětlují 58.9 % variability dat. 31

4.3. Preference jednotlivých rybníků Preference prostředí jednotlivých rybníků byla analyzována na základě výsledků sčítání prováděného na 150 rybnících (436 ročních snímků) v letech 2011-2013 (viz souhrnné údaje v tab. 4). Tab. 4: Základní údaje o početnosti zrzohlávky rudozobé zjištěné pro 150 jednotlivých rybníků Třeboňské pánve a okolí v letech 2011-2013. variable n+ min max mean ± std.dev. počet jedinců v dubnu 26 0 38 0,326 ± 2,336 počet jedinců v květnu 67 0 42 0,718 ± 2,884 celkový počet rodinek 23 0 11 0,101 ± 0,653 počet rodinek s mláďaty v prvním týdnu 16 0 6 0,037 ± 0,330 počet rodinek s mláďaty ve druhém až čtvrtém 15 0 7 0,064 ± 0,455 týdnu počet rodinek s mláďaty staršími než pět týdnů, 12 0 10 0,053 ± 0,516 tj. dožívajícími se vzletnosti celkový počet mláďat 23 0 54 0,486 ± 3,221 počet mláďat ve stáří jednoho týdne 16 0 32 0,184 ± 1,781 počet mláďat ve stáří dvou až čtyř týdnů 15 0 34 0,310 ± 2,243 počet mláďat ve stáří pět týdnů a starší, tj. 12 0 48 0,262 ± 2,544 dožívajícími se vzletnosti maximální počet jedinců v červenci či srpnu 47 0 24 0,411 ± 1,959 maximální počet jedinců 112 0 42 1,530 ± 4,604 32

Tab. 5: Vliv charakteristik rybníků na početnost zrzohlávky v předhnízdním období (2. pol. dubna) - General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection. variable estimate std.err. t-value p intercept 0,125 0,122 1,026 0,306 rozloha vodní plochy 0,013 0,003 4,289 <0,001 Početnost zrzohlávky ve druhé polovině dubna byla průkazně ovlivněna pouze rozlohou dané vodní plochy. V této části roku zrzohlávky preferovaly rybníky s větší plochou volné vody (tab. 5). Tab. 6: Vliv charakteristik rybníků na početnost zrzohlávky v období hnízdění (1. a 2. pol. května) - General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection. variable estimate std.err. t-value p intercept 7,581 3,189 2,377 0,018 rozloha vodní plochy 0,044 0,005 8,267 <0,001 rozloha litorálních porostů -0,175 0,051-3,451 <0,001 nadmořská výška -0,017 0,007-2,330 0,020 počet ostrovů 0,176 0,071 2,477 0,014 Na početnost zrzohlávky rudozobé v květnu měla největší vliv vodní rozloha a rozloha litorálních porostů, dále pak nadmořská výška a počet ostrůvků. Zrzohlávky dosahovaly vyšších počtů na rybnících s větší rozlohou vodní plochy a naopak s menší plochou porostů, umístěné v nižší nadmořské výšce a s vyšším počtem ostrovů (tab. 6). Pro početnost mláďat zrzohlávky se ukázala být nejdůležitějším faktorem průhlednost vody v červenci a zastoupení vodních ploch v okolí lokality. Větší počet mláďat zrzohlávky byl zjištěn na rybnících s vyšší červencovou průhledností vodního sloupce, více obklopených mokřady (tab. 7). 33

Tab. 7: Vliv charakteristik rybníků na početnost mláďat zrzohlávky (General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection). variable estimate std.err. t-value p intercept -1,605 0,379-4,236 <0,001 průhlednost vody v červenci 0,025 0,007 3,734 <0,001 vodní plochy v okolí 0,078 0,016 4,781 <0,001 Tab. 8: Vliv charakteristik rybníků na početnost mladých mláďat zrzohlávky (1. týden věku) - General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection. variable estimate std.err. t-value p intercept -0,813 0,211-3,854 <0,001 průhlednost vody v červenci 0,013 0,004 3,365 <0,001 vodní plochy v okolí 0,035 0,009 3,880 <0,001 Na početnost mladých mláďat zrzohlávky (1. týden věku) měla vliv průhlednost vodního sloupce v červenci a rozloha okolních vodních ploch. Čím větší byla průhlednost vody v červenci a čím více mokřadů se nacházelo v okolí, tím více rodinek zrzohlávky zde bylo zaznamenáno (tab. 8). Tab. 9: Vliv charakteristik rybníků na početnost středně starých mláďat zrzohlávky (2. - 4. týden věku) - General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection. variable estimate std.err. t-value p intercept -0,905 0,267-3,388 <0,001 průhlednost vody v červenci 0,013 0,005 2,677 0,008 vodní plochy v okolí 0,050 0,012 4,309 <0,001 Výskyt středně starých mláďat zrzohlávky (2. - 4. týden věku) byl ovlivněn rozlohou vodních ploch v okolí a dále průhledností vodního sloupce v červenci. Mláďata daného věku obsazovala rybníky s vyšší průhledností obklopené dalšími mokřady (tab. 9). 34

Na početnost odrostlých mláďat zrzohlávky (5. - 8. týden věku) měla vliv průhlednost vody v červenci a dále zastoupení vodních ploch v okolí lokality. Vody s větší červencovou průhledností v blízkosti dalších rybníků obsazovalo více odrostlých mláďat (tab. 10). Tab. 10: Vliv charakteristik rybníků na početnost odrostlých mláďat zrzohlávky (5. - 8. týden věku) - General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection. variable estimate std.err. t-value p intercept -1,262 0,301-4,198 <0,001 průhlednost vody v červenci 0,025 0,005 4,744 <0,001 vodní plochy v okolí 0,042 0,013 3,214 0,001 Tab. 11: Vliv charakteristik rybníků na početnost dospělců zrzohlávky v červenci a srpnu (General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection). variable estimate std.err. t-value p intercept -0,880 0,218-4,046 <0,001 průhlednost vody v květnu 0,006 0,002 2,766 0,006 vodní plochy v okolí 0,059 0,010 5,923 <0,001 Početnost adultních zrzohlávek v červenci a srpnu byla nejvíce ovlivněna výskytem vodních ploch v okolí, dále pak průhledností vodního sloupce v květnu. V této části roku zrzohlávky vyhledávaly rybníky, obklopené jinými mokřady a vodní plochy, na kterých byla v květnu naměřena vyšší průhlednost (tab. 11). 35

Tab. 12: Vliv charakteristik rybníků na maximální roční početnost zrzohlávky (General Regression Models, Multiple regression, vč. forward variable selection). variable estimate std.err. t-value p intercept -1,022 0,373-2,738 0,007 rozloha vodní plochy 0,075 0,008 9,423 <0,001 rozloha litorálních porostů -0,219 0,074-2,952 0,003 vodní plochy v okolí 0,124 0,021 5,906 <0,001 Zásadní vliv na maximální početnost zrzohlávky měla rozloha vodní plochy a zastoupení rybníků v okolí, dále pak rozloha litorálních porostů dané lokality. Nejvyšší roční počty zrzohlávek byly zjištěny na rybnících s větší rozlohou, které jsou více obklopeny mokřady, avšak méně zarostlé litorální vegetací (tab. 12). Zásadní vliv na početnost zrzohlávky v jednotlivých částech roku měly následující parametry prostředí: rozloha dané vodní plochy, poměr vodních ploch v okolí a průhlednost vodního sloupce v červenci, méně pak rozloha litorálních porostů a počet ostrovů (obr. 12). Rozloha vodní plochy a rozloha litorálních porostů ovlivňovaly početnost zrzohlávky ve druhé polovině dubna, početnost dospělců v květnu a maximální počty adultních zrzohlávek. Zastoupení vodních ploch v okolí a průhlednost vody v červenci měly vliv na výskyt mláďat různého stáří (obr. 12). Distribuci zrzohlávek (adultních i rodinek) v různých fázích hnízdní sezóny a dokumentují Přílohy 2 až 5. 36

0.8 TRANSPARENCY_JULY SURROUNDING WATERS Ducklings Adults: July + August ISLANDS Maximal Numbers Aduts: April Adults: May LITTORAL -0.4 WATER SURFACE -0.2 1.0 Obr. 12: RDA analýza vlivu ekologicko - geografických charakteristik rybníků (TRANSPARENCY_JULY = průhlednost vodního sloupce v červenci, SURROUNDING WATERS = vodní plochy v okolí, ISLANDS = počet ostrovů, LITTORAL = rozloha litorálních porostů, WATER SURFACE = rozloha dané vodní plochy) na početnost zrzohlávky v jednotlivých částech roku (Adults: April = 2. pol. dubna, Adults: May = dospělci květen, Ducklings = juv. ex., Adults: July + August = dospělci červenec a srpen, Maximal Numbers = maximální počty ex.) v letech 2011-2013. První a druhá ordinační osa vysvětlují 19.6 % variability dat; 1. ordinační osa je statisticky signifikantní Monte carlo test F=92.644, P=0.002. 37

4.4. Populační dynamika Vztah mezi produktivitou zrzohlávky rudozobé a velikostí její hnízdní populace byl analyzován na základě dat ze sčítání na 150 rybnících Třeboňska a okolních oblastí prováděných od dubna do srpna v letech 2004-2013 (viz tab. 13). Tab. 13: Populační charakteristiky zrzohlávky rudozobé v letech 2004-2013 na Třeboňsku populační parametry mean ± std.dev. min. max. Počet jedinců v předhnízdním období (duben) 52.1 ± 16.3 29 77 Početnost na počátku hnízdní sezóny (květen) 58.9 ± 31.3 26 117 Počet rodinek 11.8 ± 3.9 6 17 Počet rodinek na samici 0.52 ± 0.21 0.22 0.85 Početnost samic na počátku hnízdní sezóny (květen) 24.4 ± 7.4 16 42 Počet rodinek dožívajících se vzletnosti 5.88 ± 4.05 0 14 Počet parazitických mláďat zrzohlávky (tj. mláďat v rodinkách jiných druhů) Frekvence parazitace (mládata zrzohlávky v cizích / všech rodinkách) 4.00 ± 2.94 0 9 0.120 ± 0.098 0 0.313 Počet rodinek parazitovaných jinými druhy kachen 0.800 ± 1.132 0 4 Relativní zastoupení rodinek (počet rodinek na 1 samici) signifikantně klesalo s rostoucí početností dospělců zrzohlávky na počátku hnízdní sezóny (r = - 0,702, P = 0,024; obr. 13). Obdobně počet rodinek dosahujících vzletnosti klesal s rostoucí početností v předhnízdní době (r = - 0,663, P = 0,037; obr. 14). Počet mláďat zrzohlávek, zjištěných v rodinkách jiných druhů kachen rostl s velikostí populace, tj. s počtem samic na počátku sezóny (r = 0,665, P = 0,040; obr. 15). Frekvence parazitace rostla s počtem adultních jedinců na počátku sezóny (r = 0,663, P = 0,037; obr. 17), a naopak klesala s počtem vlastních mláďat zrzohlávky (r = -0,645, P = 0.044; obr. 18). Současně také s rostoucím počtem rodinek zrzohlávky dosahujících vzletnosti rostl i počet rodinek voděných zrzohlávkou a parazitovaných jinými druhy kachen (r = 0,846, P = 0,002; obr. 16). 38

0.9 2008 y = 0.7953-0.0047*x Počet rodinek na 1 samici 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 2009 2011 2004 2006 2005 2010 2007 2013 0.2 2012 0.1 20 40 60 80 100 120 140 Početnost adultních jedinců na počátku hnízdní sezóny Obr. 13: Vztah mezi početností adultních jedinců ve druhé polovině května a počtem rodinek na 1 samici. 16 y = 14.3813-0.1647*x Počet rodinek dožívajícíh se vzletnosti 14 12 10 8 6 4 2 0 2011 2006 2004 2010 2008 2009 2013 2005 2012 2007-2 20 30 40 50 60 70 80 Počet jedinců na počátku sezóny Obr. 14: Vztah mezi početností adultních jedinců ve druhé polovině dubna a počtem rodinek dožívajících se vzletnosti. 39

Počet mláďat zjištěných v rodinkách jiných druhů 10 8 6 4 2 0 2004 2010 2005 y = -2.3687+0.261*x 2006 2007 2008 2011 2009 2012 2013-2 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 Počet samic na počátku sezóny Obr. 15: Vztah mezi počtem samic zjištěných na počátku hnízdní sezóny a počtem mláďat zrzohlávky rudozobé zjištěných v rodinkách jiných druhů (tj. parazitických mláďat). 4.5 y = -0.7954+0.2751*x 4.0 2011 Počet parazitovaných rodinek 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 2004 2010 2009 0.0 2007 2005 20132012 2006 2008-0.5-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Počet rodinek dožívajících se vzletnosti Obr. 16: Vztah mezi počtem rodinek dožívajících se vzletnosti a počtem parazitovaných rodinek jinými druhy kachen. 40

0.35 0.30 y = -0.0209+0.0024*x 2012 0.25 Frekvence parazitace 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 2006 2011 2010 2009 2008 2005 2004 2007 2013-0.05 20 40 60 80 100 120 140 Počet adultních jedinců na počátku hnízdní sezóny Obr. 17: Vztah mezi frekvencí parazitace (podíl mláďat v rodinkách jiných druhů a celkového počtu mláďat zrzohlávky) a počtem adultních jedinců v druhé polovině května. 0.35 0.30 2012 y = 0.2705-0.0052*x 0.25 Frekvence parazitace 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 2006 2013 2009 2007 2010 2008 2004 2011 2005-0.05 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Počet mláďat v 1. týdnu života Obr. 18: Vztah mezi frekvencí parazitace (podíl mláďat v rodinkách jiných druhů a celkového počtu mláďat zrzohlávky) a počtem mláďat zrzohlávky v 1. týdnu života. 41

5. Diskuze 5.1. Dlouhodobý trend početnosti V letech 1981-2013 byl zjištěn na 273 rybnících jižních a středních Čech nárůst početnosti zrzohlávky rudozobé v květnu i v červnu. Stejně tak i v letech 2004-2013 byl prokázán vzrůstající trend početnosti tohoto druhu. Pokračuje zde tedy mírný nárůst, který byl zaznamenán i v předchozích desetiletích (Hora 1982, Musil 1998, Macháček et al. 2008). Tento nárůst byl přerušen v 1. polovině 80. let, kdy nastal úbytek mnoha dalších druhů vodního ptactva, zejména potápek, kachen, lysky černé a racka chechtavého (Šťastný et al. 1987, Bejček et al. 1990, Musil et al. 1993, Musil & Fuchs 1994, Pykal & Janda 1994, Musil 1998, Ševčík 1998, Musil et al. 2001). Snížení početnosti u zrzohlávky rudozobé však nebylo tak dramatické oproti jiným druhům kachen (např. polák chocholačka, kachna divoká, polák velký). To může souviset s nepříliš vysokými počty zrzohlávek v ČR v té době, tzn. 160-180 párů (Hudec et al. 1995, Šťastný et al. 1997). Další příčinou může být odlišná skladba potravy zrzohlávky, ve které převažuje rostlinná složka. Na tento typ potravy má vysoká hustota rybích obsádek (Pykal & Janda 1994, Pokorný & Pechar 2000) menší negativní vliv než na výskyt drobných bezobratlých živočichů. Od druhé poloviny 80. let již počty zrzohlávky znovu pozvolna narůstají (Musil et al. 1993). Přibývání početnosti tohoto druhu i šíření na nová hnízdiště bylo zaznamenáno v mnoha oblastech našeho území v průběhu 20. století (Hudec 1994, Kondělka 1979, Hudec et al. 1994, Kunstmüller & Kodet 2005, Šťastný et al. 2006). Toto přibývání početnosti může souviset s celoevropským rozšiřováním hnízdního areálu zrzohlávky severním směrem. Pro jednotlivé rybniční soustavy byly prokázány různé výsledky změn početnosti. Zatímco na některých rybnících početnost klesala (Bošilecká soustava), na jiných počty zrzohlávek stoupaly (soustavy Nadějská a Lomnická). Tento odlišný vývoj může být důsledkem odlišných ekologicko - geografických charakteristik těchto rybničních soustav. Patrně zde dochází k přesunu na menší rybníky, které jsou více obklopené lesy, a zároveň i na rybníky s vyšším počtem ostrůvků. Takové rybníky mohou poskytovat lepší hnízdní možnosti. Tento trend ale nebyl při analýze preference prostředí v této práci prokázán. 42

S nárůstem počtu hnízdících párů zrzohlávky ve střední Evropě, včetně ČR, se projevil i nárůst početnosti na evropských zimovištích (BirdLife International 2004). Současně s tímto nárůstem byl zaznamenán výrazný posun zimovišť severním směrem (Delany et al. 1999, Keller 2000, BirdLife International 2004, Keller & Burkhardt 2004, Keller 2006, Wetlands International 2006, Müller & Keller 2013, Keller 2014). Dříve evropské zrzohlávky na zimu odlétaly do Středomoří, v současnosti desítky tisíc jedinců zimují ve střední Evropě, zejména na podalpských jezerech (Keller & Müller 2012). Tento vývoj může být zapříčiněn sérií sušších let na území západního Středomoří a příznivějšími podmínkami na zimovištích ve střední Evropě (Keller 2006). 5.2. Vnitrosezónní dynamika V rámci sledovaného období byla zjištěna značná vnitrosezónní dynamika početnosti zrzohlávek. Tento druh zřejmě přilétá na hnízdiště ve dvou tahových vlnách (2. pol. dubna a 2. pol. května). Poté (od 1. pol. června) počty klesají z důvodu zasednutí samic na hnízda, případně odletu nehnízdících ptáků na pelichaniště. V této době zrzohlávky odlétají často i na několika set kilometrové vzdálenosti na společná pelichaniště, kde se obvykle soustřeďují velké počty mnoha druhů vodních ptáků (např. kachny, potápky, lysky). Jedním z nejvýznamnějších evropských pelichanišť je okolí jezera Ismaning na jihu Německa (Köhler & Köhler 1998). Každoročně se zde vyskytuje až 16 000 pelichajících zrzohlávek, jejich počty v této oblasti prudce vzrůstají právě v červnu, červenci a srpnu (Köhler & Köhler 2009b). Nejprve na pelichaniště odlétají nehnízdící ptáci (od června), postupně pak se k nim přidávají samice, kterým se hnízdění nezdařilo (červen - červenec), nejpozději na pelichaniště přilétají úspěšně hnízdící samice s mláďaty (srpen). Výsledky individuálního značení zrzohlávek rudozobých prokázaly význam pelichanišť v Bavorsku i pro ptáky hnízdící v ČR (Poláková et al. 2012). V srpnu pak počty zrzohlávek u nás opět mírně vzrůstají, příčinou je zřejmě počátek podzimní migrace nebo pohnízdní přelety. 5.3. Výběr prostředí V předhnízdním období byla jediným faktorem ovlivňujícím výskyt zrzohlávek rozloha vodní hladiny. Toto zjištění může souviset s faktem, že zrzohlávky často přilétají ze zimovišť ve 43

skupinkách na větší rybníky a až později se na období hnízdění rozdělí na jednotlivé hnízdní lokality. Pro hnízdění zrzohlávky preferují větší vodní plochy s ostrůvky. Ostrovy jsou nejčastěji využívány pro stavbu hnízda, větší rozloha hladiny může bránit pozemním predátorům v přístupu na hnízdiště. S rizikem predace hnízda zřejmě souvisí i výběr lokality s méně rozsáhlými litorálními porosty, kde má samice větší přehled o případném nebezpečí. Preference rybníků v nižší nadmořské výšce pak pravděpodobně souvisí s preferencí centrálních oproti okrajovým částem Třeboňské pánve, přičemž je třeba zmínit, že Třeboňsko je nejvýše položeným hnízdištěm zrzohlávky v ČR (Šťastný et al. 1997). Rodinky, případně mláďata se vyskytují na rybnících s dobrou průhledností, což zajišťuje lepší viditelnost potravy i vodních predátorů (např. štika obecná - Esox lucius, sumec velký - Silurus glanis) - viz např. Dessborn et al. (2012). Zárověň rodinky využívají rybníky, obklopené dalšími vodními plochami. Na takových rybnících je zřejmá výhoda možnosti snadného přesunu i s mláďaty na sousední lokality v případě zhoršení potravní nabídky. Stejně tak i v oblasti jižní Francie (Camargue) zrzohlávky pro vodění mláďat využívají raději oblasti, kde se nachází v blízkosti více jezer či mokřadů (Defos du Rau et al. 2005). Preferenci vod s vyšší průhledností prokázali u zrzohlávek rudozobých také v jižním Španělsku (Moreno-Ostos et al. 2008), a to jak pro dospělce, tak i v případě rodinek. Rybníky s vyšší průhledností volí také další druhy potápivých kachen (hohol severní, polák chocholačka a polák velký) - viz Musil et al. (1997). Zmíněná preference průhlednosti vodního sloupce souvisí i s lepší dostupností potravy (Moreno-Ostos et al. 2008). Průhlednost vody je často ovlivněna velikostí rybí obsádky, která značně působí na potravní poměry rybníka a další hydrobiologické charakteristiky, např. chemismus vody či rozsah litorální vegetace (Pykal & Janda 1994, Pokorný & Pechar 2000, Houdková & Musil 2003, Seiche et al. 2012). Intenzita rybničního hospodaření v průběhu 20. století výrazně stoupala (Šusta 1995), což mělo nejprve na ptačí společenstva pozitivní vliv díky zvýšenému přísunu živin do rybníků (Musil et al. 2001). S další intenzifikací produkce ryb se však působení na ekologickou situaci rybníka zásadně mění (Pokorný et al. 1993, 1994). Rybí obsádka, přesahující cca 500 kg ryb/1 ha vodní plochy, má výrazný negativní vliv na výskyt velkého zooplanktonu i bentosu, které slouží jako potrava mnoha druhům vodních ptáků a/či jejich mláďat (Erikssson 1979, Faina 1983, Hill et al. 1987, Pykal & Janda 1994, Musil et al. 2001, Houdková & Musil 2003). Pro mláďata těchto druhů je nedostatek vhodné potravy na rybníce často fatální, jelikož se nemohou tak snadno jako dospělci přesunout na příhodnější lokalitu (Owen & Black 1990, 44

Gilles 1994). V průběhu sezóny se ekologické podmínky rybníků s vysokými rybími obsádkami postupně zhoršují. Z tohoto důvodu jsou ve výhodě druhy či jednotlivé páry, rozmnožující se dříve na jaře (např. hohol severní), oproti těm, jež mají mláďata později v létě (např. polák chocholačka) - viz Grice & Rogers 1965, Dow & Fredga 1984, Gilles 1994, Oja & Pöysӓ 2007, Musil et al. 2014. Adultní zrzohlávky rudozobé se v pohnízdním období (červenec a srpen) vyskytují nejvíce na rybnících, kde byla zjištěna vysoká průhlednost vodního sloupce v květnu, a které jsou obklopeny dalšími mokřady. Průhlednost vody v květnu může mít vliv na pozdější množství potravy (Moreno-Ostos et al. 2008). V této práci nebyl prokázán vliv rozlohy rybníka na početnost dospělců v pohnízdní době, což u jiných druhů kachen zmiňuje Pykal & Janda (1994). Na základě analýzy početnosti šesti druhů vodních ptáků zjistili preferenci vodních ploch s větší rozlohou v pohnízdním období, což vysvětlují větším klidem a menším loveckým tlakem. Na pelichaništích zrzohlávka rudozobá zřejmě preferuje vodní nádrže s menší rybí obsádkou (do 250 kg/ha) nebo bez ryb před rybníky s vyššími obsádkami (Köhler et al. 2000). Maximální počty v rámci dané hnízdní sezóny zrzohlávek rudozobých byly zjištěny na rybnících s větší rozlohou hladiny a s menší rozlohou litorálních porostů. Větší počty zrzohlávek, zejména v pozdní fázi hnízdní sezóny byly zjištěny na rybnících, které jsou obklopené dalšími rybníky, což může souviset s tendencí vytvářet pohnízdní shromaždiště a pelichaniště na spíše rozsáhlejších komplexech blízce sousedících rybníků (viz např. Köhler & Köhler 1998, 2009b). 5.4. Populační dynamika Řada publikací zabývajících se populační dynamikou vodních ptáků předpokládá existenci tzv. hustotní závislosti (Density dependence), tj. skutečnosti, kdy rychlost růstu populace závisí také na faktorech, ovlivňovaných vlastní denzitou dané populace (Gunnarsson et al. 2013). Procesy hustotní závislosti mají značný vliv na limitaci a regulaci populací (Newton 2003). V malých populacích působí hustotní regulace obvykle pozitivně, v případě velkých populací bývá její vliv opačný (Stephens et al. 1999). Dosud bylo publikováno mnoho studií zaměřených na zhodnocení vlivu hustotní závislosti na populace různých druhů kachen v různých geografických oblastech a různých biotopech (např. Vickery & Nudds 1984, 45

Kaminski & Gluesing 1987, Elmberg 2003, Pöysä & Pesonen 2003, Viljugrein et al. 2005). Hustotní závislost byla prokázána zhruba v polovině těchto prací (Gunnarsson et al. 2013). Častěji byl vliv hustotní závislosti potvrzen u potápivých kachen než v případě kachen plovavých. Z geografického pohledu více prací s prokázanou hustotní závislostí pocházelo z Evropy oproti Severní Americe (Gunnarsson et al. 2013). V případě hnízdní populace zrzohlávky rudozobé na Třeboňsku byl zjištěn negativní vztah mezi početností adultních jedinců ve 2. polovině května (počátek hnízdní sezóny) a počtem zjištěných rodinek na jednu samici. Rovněž negativní závislost se ukázala v případě početnosti adultních jedinců ve 2. polovině dubna (období jarní migrace) a počtem rodinek, dožívajících se vzletnosti. Zdá se tedy, že zdejší populace zrzohlávek je ovlivňována nějakým limitujícím faktorem. V případě herbivorní zrzohlávky se zřejmě nejedná o potravní limitaci, která působí na jiné druhy kachen konzumujících živočišnou potravu (Cramp 1977, Street 1977, Hudec 1994, Delany 2005, Schmieder et al. 2006). Pravděpodobným limitujícím faktorem by mohl být nedostatek vhodných hnízdních možností (viz např. Fox 2005). 5.5. Hnízdní parazitismus (2004-2013) Zrzohlávka rudozobá je druhem, který relativně často využívá strategii hnízdního parazitismu (Amat 1982, Amat 1985, Amat 1991, Amat 1993, Hudec 1994, Keller 2014), podobně jako mnoho dalších druhů vrubozobých ptáků (Weller 1959, Morse & Wight 1969, Joyner 1976, Payne 1977, Yom-Tov 1980, Talent et al. 1981, Andersson & Eriksson 1982, Amat 1987, Young & Titman 1988, Davies & Baggott 1989, Rohwer & Freeman 1989, Sorenson 1997). Ve studii z jižních Čech (Musil & Neužilová 2009) bylo prokázáno, že z pěti druhů kachen (kachna divoká, kopřivka obecná, zrzohlávka rudozobá, polák velký, polák chocholačka) se zrzohlávka nejčastěji zapojuje do parazitismu, a to jako parazit i jako hostitel. Vysokou frekvenci hnízdního parazitismu u zrzohlávky rudozobé zaznamenal i Amat (1985, 1991, 1993) na území jižního Španělska, naopak ve francouzské oblasti Camargue není tato strategie u zrzohlávek využívána často (Defos du Rau et al. 2005). Zrzohlávka má zřejmě nízkou schopnost rozpoznávání cizích vajec od svých vlastních - viz Amat 1993, Sorenson 1997, Dugger & Blums 2007. Na druhé straně v souhrnné studii ze Švýcarska (Keller 2014) bylo zjištěno pouze sedm rodinek zrzohlávky s parazitickými mláďaty (polák chocholačka 6 rodinek a kachna divoká 1), zatímco rodinek jiných druhů kachen s parazitickými mláďaty zrzohlávky bylo 219. Zde tedy zrzohlávky velmi často parazitují jiné druhy kachen, ale hostitelem cizích mláďat se stávají málokdy. Jako hostitelé zrzohlávek byly v různých 46

studiích zjištěny nejčastěji kachna divoká (Anas platyrhynchos), dále kopřivka obecná (Anas strepera), řidčeji pak polák velký (Aythya ferina), polák chocholačka (Aythya fuligula), lžičák pestrý (Anas clypeata) a kajka mořská (Somateria mollissima) - Amat 1985, Amat 1991, Hudec 1994, Keller 2014. Jednou byla nalezena dvě vejce zrzohlávky ve hnízdě racka chechtavého (Larus ridibundus) - Hudec 1994. Příčinou využití strategie hnízdního parazitismu může být nedostatek vhodných hnízdních možností na lokalitě (Andersson & Ericsson 1982, Davies 2000, Kear 2005), zhoršené lokální podmínky pro vlastní zahnízdění, ztráta hnízda (Yom-Tov 1980), případně tato strategie může fungovat jako pojistka při neúspěchu vlastího hnízda. Rozhodnutí, zda využít tuto alternativní reprodukční strategii může být ovlivněno mnoha faktory jako jsou věk, kondice, velikost těla samice nebo lokální ekologické podmínky (Yom-Tov 1980, Davies 2000). Neužilová et al. (in prep) prokázali větší velikost parazitických vajec poláka chocholačky (Aythya fuligula) a poláka velkého (Aythya ferina) oproti neparazitickým. Tento výsledek napovídá, že parazitijící samice jsou v dobré kondici a využívají tuto strategii dobrovolně, nikoli jako nouzové řešení. V případě zrzohlávky rudozobé však byl rozdíl ve velikosti vajec opačný. Parazitující samice kladly signifikantně menší vejce, což nasvědčuje tomu že parazitují spíše při neúspěchu vlastního hnízda nebo při zhoršených podmínkách (viz např. Kear 2005). Výhodou využití hnízdního parazitismu je možnost zvýšení reprodukčního úspěchu, je zde ale i několik omezení. Samice musí naklást parazitické vejce před zasednutím hostitelské samice na snůšku nebo na počátku inkubace, v opačném případě je malá pravděpodobnost včasného vylíhnutí parazitického vejce (Amat 1993). Další nevýhodou může být nedostatečná inkubace parazitického vejce z důvodu příliš velké snůšky (Davies & Baggott 1989, Amat 1993, Sorenson 1997). Navíc dlouhé a časté opouštění vlastní snůšky umožňuje naopak parazitaci od jiných samic. Tento pozitivní vztah mezi pravděpodobností parazitovat a pravděpodobností stát se hostitelem potvrdili Musil & Neužilová (2009). V letech, kdy byl na počátku hnízdního období (květen) zjištěn na sledovaném území větší počet samic zrzohlávky, bylo v rodinkách jiných druhů kachen zaznamenáno více zrzohlávčích mláďat. Pozitivně nám vyšel také vztah mezi počtem adultních jedinců ve 2. polovině května a frekvencí parazitace (podíl mláďat v rodinkách jiných druhů a celkového počtu mláďat zrzohlávky) zrzohlávkami. Pokud je tedy v době hnízdění na lokalitě více zrzohlávek, pak také častěji využívají tuto alternativní strategii, tzn. odkládání vajec do cizích hnízd (Kear 2005). Toto zjištění potvrzuje předešlé studie, které rovněž zaznamenaly závislost 47

hnízdního parazitismu vrubozobých ptáků na velikosti hnízdní populace (Eadie et al. 1998, Davies 2000, Musil & Neužilová 2009). Negativní závislost byla zjištěna v případě frekvence parazitace a počtu mláďat zrzohlávky v 1. týdnu života. Tento vztah zřejmě odráží skutečnost, že pokud jsou lokální podmínky pro hnízdění zrzohlávek nepříznivé, snášejí častěji vejce do cizího hnízda. Touto alternativní reprodukční strategií mohou zvýšit svoji reprodukční úspěšnost. Zajímavým zjištěním je i to, že v letech, kdy se více rodinek zrzohlávky dožilo vzletnosti (5-8 týdnů věku), byl větší počet rodinek voděných zrzohlávkami parazitován jinými druhy kachen. Početnost zrzohlávky rudozobé je tedy přibývající. Z předchozího textu vyplývá, že ačkoli je zrzohlávka herbivorním druhem, preferuje rybníky s větší průhledností, tj. s čistou vodou. Zřejmě je ale limitována omezenou nabídkou hnízdních možností a proto často volí alternativní strategii hnízdního parazitismu. 48

6. Závěr V této práci byly vyhodnoceny dlouhodobé a krátkodobé změny početnosti zrzohlávky rudozobé (Netta rufina) na území jižních Čech. Dále byla analyzována sezónní dynamika, tedy rozdíly početnosti zrzohlávky v průběhu roku a preference prostředí v průběhu hnízdní sezóny na základě analýzy vlivu jednotlivých charakteristik rybníků na početnost zrzohlávky rudozobé. V poslední části práce je pak pozornost změřena na vztah mezi velikostí populace a reprodukční úspěšností a frekvencí hnízdního parazitismu. Výsledky této práce lze shrnout do následujících bodů: Celkový trend počenosti - početnost zrzohlávky rudozobé na sledované lokalitě narůstala v letech 1981-2013 - stejně tak její početnost rostla v posledních 10 letech (2004-2013) - k nejvyššímu nárůstu početnosti zrzohlávky došlo na rybnících obklopených lesy a na rybnících s větším počtem ostrůvků Vnitrosezónní dynamika - zrzohlávky přilétají ze zimovišť ve dvou tahových vlnách - nejvyšších počtů na Třeboňsku zrzohlávka dosahuje v hnízdním období, tj. v květnu a v červnu. - jednotlivé rybniční soustavy Třeboňska nejsou v průběhu roku využívány zrzohlávkami rovnoměrně - na soustavě Lomnické a Břilické byly nejvyšší počty zrzohlávek zaznamenány v době jarní migrace (2. pol. dubna) - na rybnících v soustavě Nadějské, Bošilecké, Branské, Soběslavské a Kolenecké bylo nejvíce zrzohlávek zjištěno v době hnízdění (květen - červen) - v době vodění rodinek a v pohnízdním období zrzohlávky nejvíce využívaly soustavu Nadějskou a Bošileckou 49

Preference prostředí - zásadní vliv na početnost zrzohlávky v jednotlivých částech roku měly následující ekologicko - geografické charakteristiky: rozloha dané vodní plochy, zastoupení vodních ploch v okolí a průhlednost vodního sloupce v červenci, méně pak rozloha litorálních porostů, počet ostrovů a nadmořská výška - v předhnízdní době (2. pol. dubna) zrzohlávky preferovaly rybníky s větší plochou volné vody - v době hnízdění (květen) zrzohlávky dosahovaly vyšších počtů na rybnících s větší rozlohou vodní plochy a naopak s menší plochou porostů, umístěné v nižší nadmořské výšce a s vyšším počtem ostrovů - pro početnost mláďat zrzohlávky se ukázala být nejdůležitějším faktorem průhlednost vody v červenci a zastoupení vodních ploch v okolí lokality - v pohnízdní době (červenec - srpen) této části roku adultní zrzohlávky vyhledávaly rybníky, obklopené jinými mokřady a vodní plochy, na kterých byla zjištěna vyšší průhlednost vodního sloupce v květnu - nejvyšší roční počty zrzohlávek byly zjištěny na rybnících s větší rozlohou, které jsou více obklopeny mokřady, avšak méně zarostlé litorálními porosty Hustotní závislost - byla zjištěna hustotní regulace hnízdní populace zrzohlávek rudozobých na Třeboňsku, jejich reprodukční úspěšnost tedy je negativně ovlivněna velikostí populace Hnízdní parazitismus - byla potvrzena závislost frekvence hnízdního parazitismu na velikosti hnízdní populace 50

7. Seznam literatury Amat J. A. 1982. The nesting biology of ducks in the Marismas of the Guadalquivir, southwestern Spain. Wildfowl 33: 94-104. Amat J. A. 1985. Nest parasitism of Pochard Aythya ferina by Red-crested pochard Netta rufina. Ibis 127: 255-262. Amat J. A. 1987. Is nest parasitism among ducks advantageous to the host? AmNat 130: 454-457. Amat J. A. 1991. Effects of Red-crested Pochard nest parasitism on Mallards. Wilson Bulletin 103: 501-503. Amat J. A. 1993. Parasitic laying in Red-crested Pochard Netta rufina nests. Ornis Scandinavica 24: 65-70. Amat J. A. 2000. Courtship feeding, food sharing, or tolerated food theft among paired Redcrested Pochards (Netta rufina)? Estación Biológica de Doñiana, C. S. I. C. Andersson M. & Eriksson M. O. G. 1982. Nest parasitism in Goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects. - Am. Nat. 120: 1-16. Bejček V., Exnerová A., Fuchs R., Musil P., Vašák P., Šimek L. & Šťastný K. 1990. Změny početnosti jednotlivých druhů vodních ptáků na vybraných rybnících Třeboňské pánve - srovnání let 1981, 1982 a 1986, 1987. Ptáci v kulturní krajině, Sborník referátů, České Budějovice: 17-24. Bibby C. J., Burgess N. D. & Hill D. A. 1992. Bird Census Techniques. Academic Press, London. BirdLife International 2004. Birds in Europe: populations, estimates, trends and conservation status. BirdLife Conservation Series No. 12, Cambridge, UK. ter Braak C. J. F. & Smilauer P. 1998. CANOCO Reference Manual and User s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (Version 4). Microcomputer Power, Ithaca, USA. 51

Cramp S. & Simmons K. E. L. 1977. The Birds of the Western Palearctic. Vol. I. Oxford University Press, Oxford. Černý W. 1953. O hnízdění zrzohlávky (Netta rufina PALLAS) v Čechách. Sylvia 14: 28-35. Černý W. 1974. Nové hnízdiště zrzohlávky rudozobé, Netta rufina, v jižních Čechách. Sborník Jihočes. muzea v Č. Budějovicích 14, Supplementum 2: 9-13. Davies A. K. & Baggott G. K. 1989. Egg-laying, incubation and intraspecific nest parasitism by the Mandarin Duck Aix galericulata. Bird Study 36: 115-122. Davies N. B. 2000. Cuckoos, cowbirds and other cheats. T & A. D. Poyser, London, UK. Defos du Rau P., Barbraud C. & Mondain-Monval J. Y. 2005. Incorporating uncertainty into analyses of Red-crested Pochard habitat selection. Biological Conservation 125: 355-367. Delany S., Reyes C., Hubert E., Pihl S., Rees E., Haanstra L. & Van Strien A. 1999. Results of the International Waterbird Census in the Western Palearctic and Southwest Asia, 1995 and 1996. Wetlands International Publication No. 54.Wetlands International, Wageningen, The Netherlands. Delany S. 2005. Red-crested Pochard Netta rufina. In: Kear J. Bird Families of the World: Ducks, Geese and Swans. Oxford University Press, Oxford. Dessborn L., Englund G., Elmberg J. & Arzél C. 2012. Innate responses of mallard ducklings towards aerial, aquatic and terrestrial predators. Behaviour 149: 1299-1317. Dow H. & Fredga S. 1984. Factors affecting reproductive output of the goldeneye duck Bucephala clangula. J. Anim. Ecol. 53: 679-692. Dugger, D. B. & Blums, P. 2001. Effect of conspecific brood parasitism on host fitness for Tufted Duck and Common Pochard. Auk 118: 717-726. Eadie J. M., Sherman P. & Semel B. 1998. Conspecific nest parasitism, population dynamics, and the conservation of cavity - nesting birds. In: Caro T. (ed.) Behavioral Ecology and Conservation Biology, pp. 306-340. Oxford University Press, Oxford, UK. 52

Elmberg J. 2003. Density-dependent breeding success in mallards Anas platyrhynchos on a eutrophic lake. Wildlife Biology 9(1): 67-73. Elmberg J., Nummi P., Pöysӓ H., Sjöberg K., Gunarson G., Clausen P., Guillemain M., Rodrigues D. & Vӓӓnӓnӓn V. M. 2006. The scientific basis for new and sustainable management of migratory European ducks. Wild. Biol. 12: 121-127. Eriksson, M. O. G. 1979. Competition between freshwater fish and goldeneyes Bucephala clangula (L.) for common prey. Oecologia 41: 99-107. Faina R. 1983. Využívání přirozené potravy kaprem v rybnících. Edice Metodik VÚRH Vodňany, č. 8. Fiala V. 1990. Vliv změn v ekologických podmínkách na ptactvo Náměšťských rybníků. Ptáci v kulturní krajině: Sborník referátů, České Budějovice 1989: 7-16. Formánek J. 1961. O usídlení zrzohlávky rudozobé (Netta rufina) v jižních Čechách. Sborník Krajsk. vlast. muzea v Č. Budějovicích 3: 175-182. Formánek J. 1962. K ekologii vodních ptáků v Budějovické pánvi. Sborník přednášek II. celostátní konference ČsOS v Praze v červnu 1962: 61-69. Formánek J. 1971. Zrzohlávka rudozobá. Ochrana přírody 26: 14. Fox A. D. 2005. Population dynamics. In. Kear J. 2005: Bird Families of the World: Ducks, Geese and Swans. Oxford University Press, Oxford, UK. Frič A. 1872. Obratlovci země české. Arch. přír. pro Proskoumání Čech 4: 1-148. Gay L., Defos Du Rau P., Mondain-Monval J. Y. & Crochet P. A. 2004. Phylogeography of a game species: the Red-Crested Pochard (Netta rufina) and consequences for its management. Molecular Ecology, 13: 1035-1045. Gilles N. 1994. Tufted duck (Aythya fuligula) habitat use and brood survival increases after fish removal from gravel pit lakes. In: Kerekes J. & Pollard B. (Eds.) Aquatic Birds in the Trophic Web of Lakes (Dev. Hydrobiol. 96, 524p.) Hydrobiol. 279/280: 587-592. Grice D. & Rogers J. P. 1965. The wood duck in Massachusetts. Final report, Project W-19- R, Massachusetts Division of Fisheries and Game. 53

Gunnarsson G., Elmberg J., Pöysä H., Nummi P., Sjöberg K., Dessborn L. & Arzel C. 2013. Density dependence in ducks: a review of the evidence. European Journal of Wildlife Research 59/3: 305-321. Hill D., Wright R. & Street M. 1987. Survival of Mallard ducklings Anas platyrhynchos and competition with fish for invertebrates on a flooded gravel quarry in England. Ibis 129: 159-167. Hora J. 1982. Populace zrzohlávky rudozobé, Netta rufina (Pallas 1973), na Třeboňsku v období 1974-1979. Sb. příspěvků k orn. výzk. Jihoč. kraje, Jihoč. muz. v Českých Budějovicích, přír. věd.: 21-38. Houdková B & Musil P. 2003. Trends in numbers of the Coot (Fulica atra) in the Czech Republic in 1988-2000. Ornis Hungarica 12-13: 283-288. Hudec K. (ed.) 1994. Fauna ČR a SR. Ptáci 1. Academia, Praha. Hudec K., Čapek M., Hanák F., Klimeš J. & Pavíza R. 2003. Soustava a české názvosloví ptáků světa. Muzeum Komenského v Přerově. 462 pp. Hudec K., Flousek J. & Chytil J. 1999. Přehled ptáků České republiky a ochranných norem k nim se vztahujících. Příloha Zpráv ČSO 48: 1-16. Hudec K., Chytil J., Šťastný K. & Bejček V. 1995. Ptáci České republiky. Sylvia 31: 97-149. Hudec K., Pellantová J. & Rachač V. 1984. Hromadné úhyny vodního ptactva v ČR. Vodní ptactvo a jeho prostředí v ČR, Brno 1984: 81-88. Chvátal M. (ed.) 2009. Ptačí oblasti České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a Aventinum Praha. 88pp. Chytil J. 1990. Botulismus na jižní Moravě. In: Ptáci v kulturní krajině, Sborník referátů. České Budějovice 1989: 233-244. Joyner D. E. 1976. Effects of interspecific nest parasitism by Redheads and Ruddy Ducks. J. Wildl. Manage. 40: 33-38. Kaminski R. M. & Gluesing E. A. 1987. Density- and habitat-related recruitment in mallards. J. Wildl. Manage 51: 141-148. 54

Kear J. 1968. The calls of very young Anatidae. Vogelwelt 1: 93-133. Kear J. 2005. Bird Families of the World: Ducks, Geese and Swans. Oxford University Press, Oxford, UK. Keller V. 2000. Winter distribution and population change of Red-crested Pochard Netta rufina in southwestern and central Europe. Bird Study, 47(2): 176-185. Keller V. 2006. Population size and trend of the Red-crested Pochard Netta rufina in southwest/central Europe: an update. In: Boere G. C., Galbraith C. A. & Stroud D. A. (Eds): Waterbirds around the World, 503-504. TheStationery Office, Edinburgh, UK. Keller V. 2014. From wintering to breeding: abundance and distribution of breeding Red crested Pochards Netta rufina in Switzerland. Ornithol. Beob. 111: 35-52. Keller V. & Burkhardt M. 2004. Monitoring Überwintern de Wasservögel: Ergebnisse der Wasservogel zählungen 2002/03 in der Schweiz. Schweizerische Vogelwarte, Sempach. Keller V. & Müller C. 2012. Monitoring Überwintern de Wasservögel: Ergebnisse der Wasservogel zählungen 2010/11 in der Schweiz. Schweizerische Vogelwarte, Sempach. Köhler U. & Köhler P. 1998. Considerable increase of moulting waterfowl in fishponds without Carp in the Ismaninger Teichgebiet (Bavaria, Germany). Sylvia 34: 27-32. Köhler U. & Köhler P. 2009a. Bewertung des Ismaninger Speichersees mit Fischteichen 2002-2008 nach Ramsar- und IBA-Kriterien. Ornithol. Anz., 48: 241-247. Köhler U. & Köhler P. 2009b. Saisonale Dynamik und Bestandsentwicklung von mausernden Wasservögeln (Anatidae, Podicipedidae, Rallidae) am Ismaninger Speichersees mit Fischteichen. Ornithol. Anz. 48: 205-240. Köhler U., Köhler P., von Krosigk E. & Firschisg U. 2000. Effects of varied fish stocks on moulting waterbirds in the Ramsar-site Ismaninger Speichersees mit Fischteichen Sylvia 36: 55-56. Kondělka D. 1979. Hnízdění zrzohlávky rudozobé (Netta rufina) ve Slezsku. Čas. Slez. Muzea, Opava - A, 28(1): 88. Kondělka D. 2001. Zrzohlávka rudozobá (Netta rufina) hnízdila v Moravské bráně. Čas. Slez. Muzea, A, 50, s. 82. Opava. 55

Kunstmüller I. & Kodet V. 2005. Ptáci Českomoravské vrchoviny. Historie a současnost hnízdního rozšíření v kraji Vysočina. ČSOP Jihlava a Muzeum Vysočiny Jihlava. Kux Z. 1950. Příspěvek k biologii kachen zrzohlavých (Netta rufina Pall.) a hus velkých (Anse ranser L.) na ornitologické rezervaci v Lednici. Časopis Moravského muzea 35: 61-72. Macháček P., Pykal J., Ševčík J. & Chobotská H. 2008. Výsledky dlouhodobého monitoringu vodních ptáků na jižní Moravě a v jižních Čechách. Ministerstvo životního prostředí, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Regionální muzeum v Mikulově, CCB Brno. Martiško J. (ed) 1994. Hnízdní rozšíření ptáků (Jihomoravský region): část 1. Nepěvci. Moravské zemské museum & Český svaz ochránců přírody, ZO Pálava. Mlíkovský J. 2006. Egg size in birds of southern Bohemia: ananalysis of Rudolf Prazny s collection. Sylvia 42: 112 116. Monval J. - Y. & Pirot J. - Y. 1989. Results of the IWRB International Waterfowl Census 1967-1986. IWRB Spec. Publ. No. 8. Slimbridge, UK. Moreno-Ostos E., Paracuellos M., de Vicente I., Nevado J. C. & Cruz-Pizarro L. 2008. Response of waterbirds to alternating clear and turbid water phases in two shallow Mediterranean lakes. Aquat. Ecol. 42: 701-706. Morse T. E. & Wight H. M. 1969. Dump nesting and its effects on production in Wood Ducks. J. Wildl. Manage. 33: 284-293. Müller C. & Keller V. 2013. Monitoring Überwintern de Wasservögel: Ergebnisse der Wasservogel zählungen 2011/12. Schweizerische Vogelwarte, Sempach. Musil P. 1998. Změny početnosti hnízdních populací vodních ptáků na rybnících Třeboňské pánve v letech 1981-1997. Sylvia 34: 13-26. Musil P. 2000. Monitoring hnízdních populací vodních ptáků. Sylvia 36/1: 6-11. Musil P. 2001. The long-term trends in the breeding waterfowl populations in the Czech republic. OMPO Newsletter 23: 49-57. 56

Musil P. 2006a. A review of the effects of intensive fish production on waterbird breeding populations. In: Boere G. C., Galbraith C. A. & Stroud D. A. (Eds): Waterbirds around the world. The Stationery Office, Edinburgh, UK. pp. 520-521. Musil P. 2006b: Monitoring populací vodních ptáků. In: Vačkář (ed.): Ukazatele změn biodiverzity. Academia, Praha, 300 pp. 208-223. Musil P., Cepák J, Hudec K. & Zárybnický J. 2001. The long-term trends in the breeding waterfowl populations in the Czech republic. OMPO & Institute o fapplied Ecology, Kostelec nad Černými lesy, 120pp. Musil P. & Fuchs R. 1994. Changes in abundance of waterbirds species in southern Bohemia (Czech Republic) in the last 10 years. Development in Hydrobiology. In: Kerekes J. J. (ed.), Aquatic Birds in Trophic Web of Lakes. Hydrobiologia 279/280: 511-519. Musil P., Musilová Z. & Malíková H. 2014. Dlouhodobé změny hnízdních populací vodních ptáků: Vliv trofických podmínek nebo hustotní regulace. In: Bryja J. & Drozd P. (Eds): Zoologické dny Ostrava 2014, Sborník abstraktů z konference 6. - 7. února 2014: 136. Musil P. & Neužilová Š. 2009. Long-term changes in duck inter-specific nest parasitism in South Bohemia, Czech Republic. Wildfowl. Special Issue: 176-183. Musil P., Pichlová R., Veselý P. & Cepák J. 1997. Habitat selection by waterfowl broods on intensively managed fishponds in South Bohemia (Czech Republic). In: Faragó S. & Kerekes J.: Proc. Limnology and Waterfowl, Monitoring, Modelling and Management. Workshop, Sarród/Sopron, Hungary, 21-23 November Wetlands Internat. Publ. 43: 169-175. Musil P., Švecová Z., Bejček V. & Šťastný K. 1993. Změny početnosti a reprodukčních parametrů vybraných druhů vodních ptáků na rybnících Třeboňské pánve v posledním desetiletí. MOS 51: 75-83. Musilová Z., Musil P., Zouhar J., Bejček V, Šťastný K. & Hudec K. 2014. Numbers of Wintering Waterbirds in the Czech Republic: long-term and spatial-scale approaches to assess population size. Bird Study 61, in press. Newton I. 2003. Population limitation in birds. Academic Press. Oja H. & Pöysӓ H. 2007. Spring phenology, latitude, and the timing of breeding in two migratory ducks: implications of climate change impacts. Ann. Zool. Fennici 44: 475-485. 57

Owen M. & Black J. M. 1990. Waterfowl Ecology. Blackie, Glasgow and London. Pallas P. S. 1773. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs, 2, p. 713. Palliardi A. A. 1852. Systematische Uebersicht der Vogel Bohmens. Carl Wilhelm Medau, Leitmeritz. Pannekoek J. & Van Strien A. J. 2005. TRIM 3 Manual (Trends and Indicesfor Monitoring Data). Statistics Netherlands, Voorburg, The Netherlands. Pokorný J. & Pechar L. 2000. Development of fishpond ecosystems in the Czech Republic: Role of management and nutrient imput (Limnological review). Sylvia 36: 8-15. Pokorný J., Pechar L., Koutníková J., Dufková V., Schlott G. & Schlott K. 1993. The effects on the aquatic environment of fishpond management practices. In: Finlayson C. M. (Ed.) Integrated management and conservation of wetlands in agricultural and forested landscapes. IWRB Special Publication 22: 50-55. Pokorný J., Schlott G., Schlott K., Pechar L. & Koutníková J. 1994. Monitoring of changes in fishpond ecosystems. In: Aubrecht G., Dick G. & Prentice C. (Eds.) 1994. Monitoring of Ecological Change in Wetlands of Middle Europe. Proc. International Workshop, Linz, Austria, 1993. Stapfia 31, Linz, Austria, and IWRB Publication No. 30, Slimbridge, UK: 37-45. Poláková K., Musil P., Haas M., Langrová A., Kuklíková B. & Musilová Z. 2012. Population dynamics of Red-crested Pochard in Třeboň region. In: Musilová Z., Musil P. & Hearn R. 2012 (eds.): The 3rd Pan-European Duck Symposium: Abstract book and programme. Czech University of Life Sciences, Prague. Pöysä H. & Pesonen M. 2003. Density dependence, regulation and open-closed populations: insights from the wigeon, Anas penelope. Oikos 102: 358-366. Pykal J. & Janda J. 1994. Početnost vodních ptáků na jihočeských rybnících ve vztahu k rybničnímu hospodaření. Sylvia 30: 3-11. Rodrigues D. J. C., Fabião A. M. D. & Figueiredo M. E. M. A. 2001. The use of nasal markers for monitoring Mallard populations. In Feild R., Waren R. J., Okarma H. a Sievet P. R. (eds.) Wildlife, land, and people: priorities for the 21st century. Proceedings of the Second 58

International Wildlife Management Congress. The Wildlife Society, Bethesda, Maryland, USA. Pp. 316-318. Rodrigues D. J. C., Figueiredo M. E. M. A., Fabião A. M. D. & Tenreiro P. 2006. Waterfowlmarking in Portugal: main results and future perspectives. In: Boere G. C., Galbraith C. A. &Stroud D. A. (eds) Waterbirds around the world. The Stationery Office, Edinburgh, UK. Pp. 474-475. Rohwer F. C. & Freeman S. 1989. The distribution of conspecific nest parasitism in birds. Canadian Journal of Zoology 67: 239-253. Rose P. M. & Scott D. A. 1997. Waterfowl Population Estimates - Second Edition. Wetlands International Publication 44. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands. Řepa P. 1987. Anderungen in der Abundanz der nistenden Wasservögel auf den Teichen in der gelӓndefurche Tachovská brázda (Südwestböhmen) in den Jahren 1973-1984. Věst. čs. společ. zool. 51: 304-317. Scott D. A. & Rose P. M. 1996. Atlas of Anatidae Populations in Africa and Western Eurasia. Wetlands International Publication No. 41, Wetlands International, Wageningen, The Netherlands. Seiche K., Gerdeaux D., Gwiazda R., Lévai F., Musil P., Nemenonoks O., Strod T. & Carss D. N. 2012. Cormorant-fisheries conflicts in Carp ponds areas in Europe and Israel an INTERCAFE overview. COST Action 635 Final Report V. (ISBN 978-1-906698-10-2) Schmieder K., Werner S. & Bauer H. - G. 2006. Submersed macrophytes as a food source for wintering waterbirds at Lake Constance. Aquat. Bot. 84: 245-250. Snow D. W. & Perrins C. M. (eds.) 1998. The Birds of the Western Palearctic. Concise Edition Vol. 1, Non - Passerines. Oxford University Press, New York. Sorenson M. D. 1997. Effects of intra- and interspecific nest parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria. Behavioral Ecology 8: 153-161. Stephens P. A., Sutherland W. J. & Freckleton R. P. 1999. What is the Allee effect? Oikos 87/1: 185-190. 59

Street M. 1977. The food of mallard ducklings in a wet gravel quarry, and its relation to duckling survival. Wildfowl 28: 113-125. Ševčík J. 1998. Změny početnosti vodních ptáků na rybníku Velkém Tisém a okolních rybnících v letech 1988-1994. Sylvia 34: 3-12. Šťastný K. Bejček V. & Hudec K. 1997. Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČR 1985-1989. H & H, Jinočany. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČR 2001-2003. Aventinum, Praha. ISBN. Šťastný K., Randík A. & Hudec K. 1987. Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČSSR 1973/1977. Academia Praha. Šusta J. 1995. Pět století rybničního hospodářství na Třeboňsku. (Český překlad německého vydání z roku 1889). Carpio, Třeboň. Talent L. G., Krapu G. L. & Jarvis R. L. 1981. Effects of Redhead nest parasitism on Mallards. Wilson Bull. 93: 562-563. Vickery W. L. & Nudds T. D. 1984. Detection of density-dependent effects in annual duck censuses. Ecology 65: 96-104. Viljugrein H., Stenseth N. C., Smith G. W. & Steinbakk G. H. 2005. Density dependence in North American ducks. Ecology 86: 245-254. Weller M. W. 1957. An automatic nest - trap for waterfowl. J Wildl Manage, 21: 456-458. Weller M. W. 1959. Parasitic egg laying in the Redhead (Aythya americana) and other North America Anatidae. Ecological Monographs 29: 333-365. Wetlands International 2006. Waterbird Population Estimates - Fourth Edition. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands. Wetlands International. 2014. Waterbird Population Estimates. Retrieved from wpe.wetlands.org on Sunday 20 Apr 2014. Yom-Tov Y. 1980. Intraspecific nest parasitism in birds. Biological Reviews 55: 93-108. 60

Young A. D. & Titman R. D. 1988. Intraspecific nest parasitism in Red-breasted Mergansers. Can. J. Zool.66: 2454-2458. Internetové zdroje: http://www.euring.org/data_and_codes/longevity-voous.htm (ke dni 3. 8. 2014) 61

8. Příloha: Mapy P1. Jednotlivé rybniční soustavy sledované oblasti (modré body = sledované rybníky) 62

P2. Počty zrzohlávek na jednotlivých rybnících v dubnu (stupnice početnosti: 1, 2-5, 6-10, 11-25, 26-50) v letech 2011-2013. 63

P3. Počty zrzohlávek na jednotlivých rybnících v květnu (stupnice početnosti: 1, 2-5, 6-10, 11-25, 26-50) v letech 2011-2013. 64

P4. Počty zrzohlávek na jednotlivých rybnících v červenci nebo srpnu (stupnice početnosti: 1, 2-5, 6-10, 11-25) v letech 2011-2013. 65