KBE 343 Hydrobiologie pro terrestrické biology JEN SCHEMATA, BEZ FOTO! Téma 5: Teplota a její důsledky Skupenská teplo Voda : skupenské teplo tání 333,7 J.g -1 skupenské teplo varu 2 255,5 J.g -1 měrná tepelná kapacita vody (při 15 C) 4, 186 J. g -1. K -1 měrná tepelná kapacita ledu 2,04 J. g -1. K -1 (měrná tepelná kapacita vzduchu při 15 C, 0,1 MPa: 1,005 J. g -1. K -1 ) Hustota a bod tuhnutí vody : Hustotní anomálie vody: maximální hustota (při 3,94 C) 1,0 1
1 / OO salinity sníží bod tuhnutí o 0,2 C ale: mořská voda mrzne při - 1,91 C tepelná vodivost : voda 0,005 69 J.cm -1.s -1.K -1 led 0,023 86 J.cm -1.s -1.K -1 vzduch 0,000 24 J.cm -1.s -1.K -1 Teplotní závislost hustoty vody : voda (bez rozpuštěných látek) má maximální hustotu = 1 při teplotě 3,94 C voda teplejší i studenější je lehčí zvláště výrazně lehčí je po přechodu do tuhého skupenství = led výsledkem hustotní anomálie vody je : 1) rozvrstvení vodních mas podle jejich teploty nad nebo pod hranicí 4 C a 2) zakrytí hladiny zamrzajících vodních ploch ledem Přísun tepla do vod : zdrojem tepla je sluneční záření teplo do vody jednak průnikem tepelného záření do vody jen horní vrstvy a jednak vedením (konvekcí) opět do horních vrstev - výsledkem jsou prohřáté horní vrstvy a studené hlubší : tento proces má svoji zákonitost a sezónní průběh Stratifikace stojatých vod : teplotní rozvrstvení stojatých vod má za následek i rozvrstvení dalších vlastností vody - stratifikace stratifikace je narušována činností větru v podmínkách odpovídajících mírnému pásu trvá stratifikace jen po dobu vývoje teplot jedním směrem = letní a zimní měsíce dvakrát do roka dojde k cirkulaci Stratifikace stojatých vod : Epilimnion : horní prohřátá a větrem promíchávaná vrstva, na jaře zpočátku slabá, postupně se prohlubuje Metalimnion : vrstva s rychlým poklesem teploty, - v něm rozhraní s největší změnou teploty = skočná vrstva, termoklina Hypolimnion : hlubinné vody, s teplotou i v létě jen o málo vyšší než při promíchání 2
Vrstvy vody v jezeře teplotně stratifikovaném : (hladina nádrže) epilimnion metalimnion thermoklina hypolimnion (dno nádrže) Sezónní vývoj stratifikace : jarní cirkulace obvykle po kratší dobu, u hladiny se rychle vytváří slabé epilimnion a postupně se prohlubuje zvětšuje se také teplotní rozdíl na termoklině na konci léta (chladné noci) začíná dlouhá podzimní cirkulace trvá řadu měsíců 3
4
Obrázek : vývoj teploty na jaře v nádrži Římov, horních 15 m z celých 45 metrů hloubky u hráze 5
Stratifikace stojatých vod : Podzim: cirkulace postupně zasáhne celý sloupec (při teplotách od asi 18 16 C) a teplota klesá až po 4 C - tento stav může při velkém objemu vody a mírné zimě nastat třeba až v druhé polovině zimy - pak teprve za mrazů může hladina zamrznout, u dna stále mohou být 4 C Stratifikace teploty během roku, Lawrence L., Michigan Význam cirkulace pro koloběh látek : Jarní cirkulace promísí vody v celé nádrži, ve všech hloubkách ve všech vrstvách stejné iontové zastoupení rozpuštěných látek = živin Vytvoření teplotní stratifikace oddělí vodní vrstvy epilimnia od vod hypolimnia Spotřeba živin (= zdrojů) zelenými organismy se děje v osvětlené vrstvě blízko hladiny Proto v míchaném epilimniu klesá obsah živin (POZOR : nelze ztotožnit osvětlenou vrstvu s epilimniem!!! někde slabší, jinde silnější!!) Význam cirkulace pro koloběh látek : Proto jsou zdroje = živiny přítomné po jarní cirkulaci v epilimniu postupně převáděny do těl organismů po uhynutí se z jejich těl živiny pomalu uvolňují rozkladem a zčásti jsou vraceny do zásob zdrojů epilimnia odděleného stratifikací od hlubších vrstev ale: 6
téměř všechny (zejména drobné) organismy po uhynutí klesají velmi pomalu do hlubin Všechny objekty i sebedrobnější bez vlastního pohybu a o hustotě větší než okolní prostředí jsou gravitací stahovány směrem ke středu planety Země ve vodním prostředí je mnoho organismů o hustotě velmi blízké hustotě vody často ~ 1,05 po uhynutí klesají velmi pomalu do hlubin a odnášejí ssebou látky (živiny) v nich obsažené rychlost jejich poklesu je určena rozdílem hustot a jejich rozměry a tvarem : K největší změně hustoty (i viskosity!) okolní vody dochází v metalimniu, v okolí termokliny Proto se klesání deště mrtvolek organismů zpomaluje v okolí termokliny (skočné vrstvy) - v této vrstvě se proto uhynulé organismy hromadí a svým rozkladem obohacují vodu této vrstvy o živiny - přesto po nějaké době klesají dále do hlubin hypolimnia a ssebou odnášejí živiny návrat živin do horních vrstev je možný až v době podzimní cirkulace!! V průtočných nádržích může být teplotní stratifikace často narušována výměnou vodních mas: 7
Stratifikace v průtočných nádržích : Voda přitékající do nádrží řekou se zasouvá do vrstvy o odpovídající hustotě hustota přitékající vody je určena především její teplotou jen v malém rozsahu může být hustota přitékající vody ovlivněna odlišným množstvím rozpuštěných látek přitékající voda může silně pozměnit stávající stratifikaci nádrže v průtočných nádržích může být teplotní stratifikace často narušována výměnou vodních mas Přitékající voda se může zasouvat buď do epilimnia nebo do hypolimnia to má v letním období zásadní význam pro doplňování živin v epilimniu - buď se tak děje nebo ne - Další příčinou narušování stratifikace v průtočných nádržích může být odtok vody: u jezer se děje z hladiny u přehradních nádržích z hloubky odběru Teplota hypolimnia : Teplo do vod přichází od hladiny. Proto ohřátí velmi hlubokých vod probíhá velmi pomalu: teplota vody v hypolimniu různě velkých a různě hlubokých nádrží ve stejné oblasti se obvykle velmi liší velmi hluboké vody mají studenější hypolimnion záleží i na exposici větru : mělké vody v otevřené krajině jsou intensivně míchány (rybníky v naší krajině) Obrázek... hypolimnion oligotrofních vod bývá studenější... 8
Teplota v oceánu velká vodní masa stabilní teplota, denní kolísání 0,2 0,3 C podle zeměpisné šířky: - tropické pásmo hladina 26 až 29 C, teplotní stratifikace, u dna 2,5 C - mírné pásmo sezónní změna u hladiny o 6 C, mělká moře až o 15 C - polární moře hladina i dno -1,8 C Teplota v oceánu a vzestupné proudy : teplotní stratifikace v teplých mořích znemožňuje přísun (návrat) živin z hypolimnia a ze dna proto jsou v tropickém pásmu hluboká moře (dál od pobřeží) málo produktivní živiny mohou dodat pouze vzestupné proudy z hlubin nebo studené proudy zasahující do tropického pásma v mořích arktických a antarktických je teplotní rozdíl mezi hladinou a dnem nepatrný není stratifikace, živiny se mohou dostávat vzestupnými proudy do osvětlené zóny : dostatek živin proto je v polárních mořích vysoká primární produkce, mnoho zooplanktonu a bohatství ryb i mořských ptáků a savců Obrázek : vnitrozemské Černé moře : teplejší voda v hloubce - proč? - nemísí se, rozpuštěné látky, sulfan 9
Stojaté vody podle trvání stratifikace : voda ve stojatých vnitrozemských nádržích je stratifikována nebo se míchá v různém rozsahu hloubky a různě často podle toho se rozlišují různé typy nádrží, a to 1) podle rozsahu míchání a 2) podle četnosti míchání závisí na rozměrech nádrže, exposici větru a případné přítomnosti vrstev odlišného chemického složení Stojaté vody podle rozsahu míchání : amiktické vody : bez cirkulace, nikdy se nemíchají, na hladině trvale led Antarktida, Arktida, velmi vysoké hory meromiktické v. : míchání jen částečné, hluboké vrstvy se nemíchají pro velkou hustotu (obsah rozpuštěných solí) nebo pro polohu zcela chráněnou před větrem holomiktické v. : míchají se úplně, a to různě často (1x až mnohokrát za sezónu, třídění:...) Kolísání teploty v malém rybníce (Smyslovské Jezárko u Blatné) 10
Holomiktické stojaté vody : podle četnosti míchání za sezónu : polymiktické v. dimiktické v. monomiktické vody : - teplé monokiktické v. - studené monomiktické v. oligomiktické Holomiktické stojaté vody - podle četnosti míchání za sezónu : polymiktické v. : míchají se často, někdy každý den obvykle mělká jezera tropická nebo v mírném pásmu exponovaná větru ; rybníky dimiktické v. : míchání 2x ročně (jaro, podzim), nejčastější typ jezer v zeměpisných šířkách mírných pásem obou polokoulí monomiktické vody : míchají se jen jednou za rok, buď v létě nebo v zimě podle toho dva různé typy v různých oblastech./ - teplé monomiktické v. : míchají se jen v zimě, kdy se ochladí blízko ke 4 C, ale nezamrznou. Př.: Lake Constance míchá se v zimě, zamrzá jednou za 33 let. - studené monomiktické v. : polární jezera, která v létě rozmrzají a míchají se, ale nedosáhnou teploty 4 C. oligomiktické v. : nemíchají se v každém roce, ale jen v některém. Obvykle velká jezera s velkou kapacitou uložení tepla záleží na místních klimatických poměrech, zda se míchají zcela nebo jen zčásti hloubky Meromiktické vody : meromiktické v. : míchání jen částečné, nikdy se nemíchají kompletně, hluboké vrstvy se nemíchají pro velkou hustotu (obsah rozpuštěných solí) nebo pro polohu zcela chráněnou před větrem vrstvy v meromiktických vodách : mixolimnion chemoklina monimolimnion mixolimnion : horní vrstvy, které se míchají podle morfologie jezera a klimatických podmínek chemoklina : rozhraní mezi chemicky odlišnými vrstvami, silný chemický gradient monimolimnion : hluboké a pro odlišné chemické složená hustotně těžší vrstvy, které se nikdy s horní částí jezera nemíchají zvýšení obsahu solí o 10 mg.l -1 zvýší hustotu stejně jako pokles teploty z 5 na 4 C 11
Vrstvy v meromiktických vodách - původ monimolimnia : krenogenní meromixe : slané prameny na dně ektogenní m. : průnik mořské vody do pobřežních jezer biogenní m. : dekomposice látek původem ze sedimentujících mrtvých organismů a jejich sedimentů na dně ve velmi hlubokých jezerech velká rovníková jezera Meromiktické vody : Speciální případ : stavební hrázky na dně přehrad poblíž hráze Teplota u dna meromiktických jezer : při vysokém obsahu solí a dostatečně čiré vodě se může monimolimnion prohřát sluneční radiací nad 4 C, bez cirkulace Teplota vnějšího prostředí a její působení na organismy : Sezónní změny teploty prostředí: sledují průběh závislosti přísunu sluneční energie na čase v průběhu roku sinusoida s časovým zpožděním za sinusoidou intensity slunečního záření, a dále s amplitudou zvětšující se s rostoucí zeměpisnou šířkou toto zpoždění je větší v půdě i ve vodě než v ovzduší ve vodě zpoždění závisí na velikosti vodní masy, tedy hlavně na celkové hloubce tělesa mělké a exponované nádrže se prohřívají rychleji Obrázek : Zeměpisná šířka a přísun zářivé energie 12
Teplota prostředí ovlivňuje : - růst (= produkci tělní hmoty) a přežití - reprodukci a vývoj mláďat - kompetici s jinými druhy podstatná je životní fáze nejcitlivější na teplotu Organismy podle šíře teplotní ekologické valence : (terminologie:) - malá tolerance, úzká teplotní valence = stenotermní organismy : psychrofilní = oligostenotermní na sněhu a ledu : kryobionti termofilní = polystenotermní - tolerantní, široká teplotní valence = eurytermní Typy organismů podle schopnosti regulace tělesné teploty: exotermní : - teplota těla závislá na teplotě okolí endotermní : - schopnost regulace teploty těla v úzkém rozmezí, ve vodě nemnozí heterotermní : - schopnost regulace teploty těla je různě uplatňována v čase ektotermní, exotermní organismy : = poikilotermní, 98 až 99 % organismů : (rostliny), bezobratlí, žraloci, ryby, obojživelníci, (plazi) - závislí na teple zvenčí - v určitém rozmezí tolerují změnu vnitřní tělní teploty - občasné vybočení z extrémů: buď včasný únik nebo vyhynutí místní populace Adaptace na teplotu prostředí geneticky zafixovaná adaptace na určité teplotní rozmezí (v evoluci druhu vyselektovaná populace s danou šíří teplotní valence) není konstantní v prostředí se sezónně proměnlivou šíří kolísání teploty příklad : americký sumeček Ictalurus nebulosus a jeho horní letální teplota Obrázek : americký sumeček Ictalurus nebulosus 13
Obrázek : Sumeček - sezónní změny horní letální teploty Adaptace na teplotu u odlišných druhů různé druhy živočichů ze stejné skupiny (např. třídy) a stejného biotopu mohou mít i po aklimatisaci na stejnou danou teplotu odlišná rozmezí teplotní tolerance srovnání : stálý druh sumeček Ictalurus vs. tažný pacifický losos keta Oncorhynchus keta Obrázek : Losos Oncorhynchus keta Obrázek : Letální teplota jedinců aklimatizovaných v určité teplotě 14
Vztah mezi délkou doby fyziologického děje, životní fáze, apod., a teplotou : Bělehrádkova rovnice : D = a ( t b) c D t.. a, b, c.. b. čas, doba embryonálního vývoje apod. teplota konstanty nejnižší teplota, za které děj ještě probíhá Teplota a rychlost vývoje : Postembryonální vývoj poikilothermních živočichů je určen teplotou a dostupností potravních zdrojů Embryonální vývoj je určen okolní teplotou zásoby zdrojů pro vývoj embrya jsou ve vajíčku určeny matkou při tvorbě vajíčka, takže o rychlosti vývoje rozhoduje obvykle jen teplota experimentálně naměřený vztah rychlosti embryonálního vývoje k teplotě lze užít k určení produkce mláďat v přírodní populaci Teplota a délka embryonálního vývoje, buchanka Cyclops vicinus : 15
Rychlost reakcí a teplota : van t Hoffovo pravidlo: Q Kt K + 10 10 = t - poměr rychlostí fyziologických dějů za dvou teplot lišících se o 10 C se blíží číslu 2 - platí jen přibližně Teplota a trvání děje : suma efektivních teplot jako konstantní hodnota C 2 C = ( t konst. ) d d. čas t.. teplota konst. = t 0 nejnižší teplota, při které vývoj probíhá Teplota a rozšíření organismů mořští korýši vilejši na pobřeží V. Británie: Chthamalus - jižnější druh, snáší vyšší teplotu, lépe snáší vynoření z vody za odlivu, kompetičně méně zdatný než Balanus - chybí na celém V pobřeží G.B., je jen na Z a pak kolem Irska, čím více na sever, tím více jen v nejvyšším pásmu litorálu Balanus - netoleruje vyschnutí, - ani vyšší teploty, kompetičně schopnější Obrázek : vilejši Balanus Obrázek : vilejši Chthamalus mořští korýši vilejši na pobřeží V. Británie: Balanus - jeho dolní hranici pod vodou určuje predace plžem Thais, horní hranice dána obnažením dna za odlivu. Roste rychleji než Chthamalus, tím určuje jeho dolní hranici (a to ve studenějších oblastech blíže k zóně obnažené za odlivu) - všude kolem G.B. + Ir., i pobřeží Francie 16
Adaptace na nízké teploty akvatilní a semiakvatilní homoiothermové: - tepelná vodivost vody je 25x větší než vzduchu - ochrana buď zvenčí (srst, peří) nebo uvnitř těla (tuk) nesmáčivost srsti nebo peří - ptáci, ze savců vydra, norek, bobr, ondatra, lachtani, i někteří drobní hlodavci - v srsti vzduchová vrstva izoluje i nadnáší - jsou aktivní i ve vodě s teplotou blízkou 0 C Adaptace na nízké teploty akvatilní a semiakvatilní homoiothermové - neosrstěné formy s řídkou nebo chybějící srstí: tuková vrstva pod kůží : tuleň obecný teplota kůže blízká 0 C tuleň antarktický tuk 25 % hmotnosti těla, sviňucha 40-45 % ze 20 kg, 2x vyšší metabolismus než velcí kytovci (100 tun) přesto jen omezená schopnost odolávat mrazu - mrož lední při -20 C se uchyluje do vody mláďata tuleňů se rodí na ledě s hustou smáčivou srstí (kůže 30 C) a bez tukové vrstvy ta se vyvíjí asi měsíc, srst se ztrácí. 17