Obsah Úvod 3 Základní charakteristika invazivních druhů komárů 3 Hlavní způsoby šíření invazivních druhů komárů 5 Transport zboží na velké vzdálenosti 5 Pozemní doprava 6 Malé sportovní a rekreační lodě 7 Metodika odchytu invazivních druhů komárů 8 Invazivní druhy komárů zjištěné v Evropě 12 Aedes aegypti (= Stegomyia aegypti, Yellow fever mosquito) 12 Aedes albopictus (= Stegomyia albopicta, Asian tiger mosquito, Forest day mosquito, komár tygrovaný) 15 Aedes japonicus (= Ochlerotatus japonicus, Hulecoeteomyia japonica, Asian bush mosquito) 17 Aedes koreicus (= Ochlerotatus koreicus, Hulecoeteomyia koreica) 21 Aedes atropalpus (= Ochlerotatus atropalpus, Georgecraigius atropalpus, American rock-pool mosquito) 22 Aedes triseriatus (= Ochlerotatus triseriatus, American tree-hole mosquito) 23 Invazivní druhy komárů jako riziko pro biodiverzitu 24 Medicínsky významné arboviry 25
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 2 Medicínsky významné arboviry přenášené komáry 26 Chikungunya virus 26 Sindbis virus (= Ockelbo, Pogosta) 27 Virus žluté zimnice 27 Západonilský (West Nile) virus 29 Usutu virus 30 Dengue virus 30 Zika virus 31 Virus japonské encefalitidy 32 Virus encefalitidy Saint Louis 33 Ťahyňa virus 33 Další arboviry ze skupiny California 34 Komáři jako přenašeči dirofilárií 34 Riziko výskytu invazivních druhů komárů v České republice 35 Prevence a kontrola výskytu komárů včetně invazivních druhů 37 Výzkum AV ČR v této oblasti 40 Závěr 42 Použitá a doporučená literatura 43 Slovníček pojmů 48 Poděkování 50
3 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Úvod Šíření organizmů na nová území je jejich přirozenou vlastností, avšak s rozvojem lidské civilizace dosáhlo mnohem větších rozměrů. Člověk si od počátku své existence bral při obsazování nových území vybrané druhy rostlin a živočichů s sebou, jiné odtud naopak dovážel do své původní vlasti. To mu často přinášelo nesporný užitek, nebylo však výjimkou ani dosažení opačného efektu. Vedle úmyslného šíření rostlin a živočichů na nová území dochází často i k jejich neúmyslnému zánosu. Řada živočišných škůdců a plevelů se dostala na nová území především lodní dopravou, dnes jsou však způsoby šíření mnohem pestřejší. Četné druhy našly na novém území ideální podmínky, což vedlo k jejich nekontrolovatelnému množení (viz šíření původně okrasné rostliny křídlatky sachalinské z jihovýchodní Asie do Evropy či vysazení králíků divokých evropskými osadníky v Austrálii). V důsledku toho nejen dochází k obrovským hospodářským škodám, ale samotné narušení ekosystému může představovat i vážnou hrozbu pro zachování přirozené rozmanitosti druhů. Dochází tak často k vytlačování, nebo dokonce k vyhynutí některých původních druhů. Typickým příkladem působení invazivních druhů je již zmiňované přemnožení populace divokých králíků v Austrálii, kde během relativně krátké doby poškodili rovnováhu v přírodě natolik, že zde došlo k vyhubení téměř 1/8 původních druhů savců. V současné době se v důsledku prudkého rozmachu dopravy a obchodu enormně zvýšilo riziko nechtěného šíření organizmů na nová území. Toto nebezpečí je navíc znásobeno i probíhajícími změnami klimatu. Jako invazivní obecně označujeme druhy rostlin a živočichů, které se ze svého původního areálu rozšíření dostávají na nové, často i značně vzdálené lokality, na kterých se dříve nevyskytovaly. Dobře se přizpůsobí novým podmínkám, úspěšně se zde rozmnožují a dále šíří (angl. introduction establishment spread). Základní charakteristika invazivních druhů komárů Některé druhy zároveň představují vážnou zdravotní hrozbu pro lidi i zvířata v důsledku přenosu nebezpečných chorob. Kromě např. synantropních hlodavců (potkani, krysy) sem řadíme i invazivní druhy komárů. Pro invazivní druhy komárů jsou společné některé aspekty: schopnost rozmnožovat se v poměrně malém množství vody (v přírodě často dešťová voda v dutinách stromů arborikolní druhy, tzv. tree-hole mosquitoes) (obr. 1); schopnost přizpůsobit se podmínkám blízkosti člověka, k rozmnožování využívají množství artefaktů (vázy, pneumatiky, plechovky a jiné nádoby), ve kterých se udrží voda; odolnost vajíček proti vysychání; široká hostitelská preference;
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 4 Obr. 1 Stromové dutiny jsou častým přirozeným líhništěm komárů (foto I. Rudolf)
5 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko schopnost využít aktivit člověka k šíření na nové lokality (osobní i nákladní přeprava, mezinárodní obchod s ojetými pneumatikami, obchod s exotickými květinami (např. tzv. lucky bamboo); značná ekologická plasticita, tj. snadné přizpůsobení se novým podmínkám; v Evropě schopnost přizpůsobit se podmínkám mírného pásma (zimní diapauza). Hlavní způsoby šíření invazivních druhů komárů Transport zboží na velké vzdálenosti Typickým příkladem je lodní přeprava ojetých pneumatik. Voda, která zůstává v pneumatikách, poskytuje vhodné podmínky nejen pro přežití, ale i pro rozmnožování některých druhů komárů (obr. 2). Především larvy a vajíčka zde mohou přežít i řadu měsíců a mohou být převezeny na značné vzdálenosti. Některé druhy invazivních komárů byly zavlečeny na nová území i s dovozem okrasných rostlin Dracaena sanderiana, označovaných jako šťastný bambus (lucky bamboo; obr. 3). Obr. 2 Ojeté pneumatiky naplněné vodou jsou častým místem nálezu vajec a larev invazivních druhů komárů, a představují tak nebezpečí jejich zánosu do nových míst (foto I. Rudolf)
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 6 Obr. 3 Oblíbené pokojové rostliny rodu Dracaena spp. (tzv. lucky bamboo) vyžadují bohatou zálivku, a stávají se tak vhodným místem pro vývoj komářích vajec či larev a současně rizikem pro import invazivních druhů komárů z Asie do Evropy (foto L. Betášová) Pozemní doprava Dospělé samičky mohou v oblastech vysokého výskytu zaletovat do vnitřních prostor kamionů přepravujících zboží, ale i osobních automobilů, karavanů a jiných osobních dopravních prostředků (obr. 4). Z nich pak mohou na zastávkách zase vyletovat. V tomto případě však nedochází k jejich rozmnožování, a mohou tak být transportovány jen na relativně krátkou vzdálenost. Tento způsob šíření byl v Evropě zaznamenán především u druhu Ae. albopictus, který se na četných lokalitách v jižní a jihovýchodní Evropě již trvale usídlil. Mnohé oblasti s hojným výskytem tohoto druhu jsou turisticky atraktivní i pro naše občany (Itálie, Chorvatsko) a vedou tudy i důležité přepravní trasy spojující jižní a střední Evropu se severskými zeměmi. Proto je i tato cesta šíření komárů pro nás velmi aktuální.
7 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 4 Kamionová i osobní doprava hraje důležitou roli při zánosu invazivních druhů komárů do nových lokalit (foto L. Betášová) Malé sportovní a rekreační lodě Jachtami pohybujícími se mezi blízkými ostrovy došlo pravděpodobně k šíření druhu Ae. albopictus na pobřeží Chorvatska.
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 8 Metodika odchytu invazivních druhů komárů K odchytu larev řady druhů komárů se často používají velmi jednoduché metody, jako je lov přímo ve vodě pomocí hustého cedníku (obr. 5) nebo speciálního sběrače, tzv. dipperu. Tato metoda je v případě invazivních druhů komárů vzhledem ke způsobu rozmnožování nevhodná. Jejich larvy, kukly, ale i vajíčka se mohou vyskytovat v nejrůznějších nádobkách s dešťovou vodou (staré pneumatiky, plechovky, barely, sudy, misky), ve vázách s řezanými květinami nebo rostlinami pěstovanými ve vodě (např. na hřbitovech, v květinářstvích apod.). K odchytu a prokázání přítomnosti samiček komárů byla vyvinuta řada pastí, protože tradiční odchyt pomocí entomologické síťky má dvě základní omezení: lze ho použít jen při kalamitním výskytu komárů a obvykle postihne jen zlomek druhů vyskytujících se na dané lokalitě v daném čase (obr. 6). Většina odchytových pastí se zaměřuje na aktivní samičky, které jsou k pasti lákány pomocí světla, tepla, kombinace barev, ale především pomocí atraktantů, které zpravidla napodobují produkty metabolizmu potenciálních hostitelů (včetně člověka). Gravidní samičky jsou lákány ke kladení do nádobek s vodou nebo speciálním nálevem. Pro odchyt aktivních Obr. 5 Odchyt larev záplavových druhů komárů pomocí sítka (foto O. Šebesta)
9 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 6 Tradiční sběr dospělců komárů pomocí entomologické síťky (foto I. Rudolf) samiček se často používá tzv. EVS (Encephalitis Vector Survey) past. Je to poměrně jednoduchá past tvořená ventilátorkem, kterým jsou poletující komáři nasáváni a vháněni do síťky, kde se hromadí. Samičky jsou k pasti lákány malým světélkem, ale především CO 2, který se uvolňuje odpařováním suchého ledu umístěného v nádobce nad ventilátorkem (obr. 7). Tuto past lze použít pro odchyt samiček většiny druhů komárů s denní i noční aktivitou. K modernějším odchytovým nástrojům patří pasti typu BG Sentinel, které byly vyvinuty pro odchyt antropofilních druhů komárů, zvláště Ae. aegypti a Ae. albopictus (obr. 8). Pasti se používají spolu se speciální návnadou, která svým složením (kyselina mléčná, mastné kyseliny a amoniak) napodobuje zápach lidské kůže, mohou však být použity i jiné atraktanty (oktenol, CO 2 ). Komáři jsou nasáváni spolu se vzduchem ventilátorem umístěným ve středové části pasti a zachycování do síťky. Vzduch se dostává ven podél vnějšího neprodyšného pláště pasti a nese s sebou zápach návnady, která je umístěna uvnitř pasti. Nevýhodou těchto zařízení je poněkud vyšší cena jak pastí, tak samotných návnad.
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 10 Obr. 7 EVS past využívající jako atraktant CO 2 slouží pro odchyt samiček komárů (foto I. Rudolf) Obr. 8 BG-sentinel past na odchyt samiček komárů včetně invazivních druhů (foto I. Rudolf) Obr. 9 Reiterova past na odchyt gravidních samiček komárů je vhodná zvláště při surveillance arbovirových nákaz (foto I. Rudolf)
11 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 10 Tzv. ovitraps jsou vhodným nástrojem pro extenzivní monitoring nedospělých stadií (vajec a larev) invazivních druhů komárů (foto L. Betášová) Na odchyt gravidních samiček se používají pasti typu mosquito gravid. Gravidní samičky jsou lákány ke kladení do menší nádobky naplněné speciálně připraveným senným nálevem, obvykle však stačí i voda. Naletující samičky jsou nasávány ventilátorem do sběrné komory (obr. 9). Pro aktivní monitoring se používají jednodušší pasti typu ovitrap. Jde o malé nádobky černé či jinak tmavé barvy (velikost asi 500 ml), naplněné nálevem anebo odstátou vodou. Gravidní samičky se nechají vyklást a v pasti se hledají nakladená vajíčka, případně larvy (obr. 10). Tato past se jeví jako velmi účinná pro monitoring a včasný záchyt právě invazivních druhů komárů (především Ae. albopictus a Ae. japonicus) na novém území.
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 12 Invazivní druhy komárů zjištěné v Evropě Taxonomická poznámka: po roce 2000 prodělala klasifikace komárů řadu změn a vedle dosud užívané tradiční se začala používat i nová klasifikace zohledňující fylogenetické vztahy mezi jednotlivými druhy komárů. Tato klasifikace se zaměřila především na rod Aedes, který byl rozdělen postupně až na několik desítek samostatných rodů. Nová klasifikace však není obecně používána a v roce 2015 byla navržena tzv. modifikovaná tradiční klasifikace, vycházející z klasifikace původní. Z těchto důvodů se mohou některé druhy objevovat v literatuře pod odlišnými názvy. V textu je použita tradiční taxonomie. V Evropě byl dosud zaznamenán výskyt šesti druhů invazivních komárů, u kterých bylo prokázáno, že mohou být vektorem onemocnění člověka. Jedná se o druhy Aedes aegypti, Ae. albopictus, Ae. japonicus, Ae. koreicus, Ae. atropalpus a Ae. triseriatus. Mimo uvedené druhy byly v roce 2004 zachyceny v pneumatikách dovezených z USA také larvy Orthopodomyia signifera a Toxorhynchites rutilus. Tyto druhy však nepředstavují významnou hrozbu z pohledu ohrožení zdraví člověka. Samičky Or. signifera jsou ornitofilní a člověka nenapadají. Zimu přečkávají ve stadiu larvy. Samičky Tx. rutilus nesají krev vůbec. Rovněž tento druh přečkává zimu ve stadiu larev, které jsou dravé. Aedes aegypti (= Stegomyia aegypti, Yellow fever mosquito) Tento tropický druh komára se může vyskytovat ve dvou formách. V tropické Africe a v oblastech kolem Indického oceánu se vyskytuje tmavá přírodní forma (Ae. aegypti formosus), která žije v původních (přírodních) biotopech a jako líhniště využívá především dutiny stromů (tree-hole mosquito). Vážné problémy může způsobit světlejší domácí forma komára (Ae. aegypti aegypti), která se velmi dobře přizpůsobila životu v blízkosti lidí, kde využívá k rozmnožování nejrůznější artificiální objekty barely, plechovky a jiné nádobky naplněné vodou (container-breeding mosquito, obr. 11). Tato forma se vyskytuje hlavně ve městech a suburbánních oblastech a je rozšířena v tropických a subtropických oblastech téměř celého světa. V současnosti jde o globálně nejrozšířenější druh komára. Je vysoce antropofilní a synantropní a člověka napadá velmi agresivně především v časně ranních hodinách a před setměním. Samičky jsou schopné sát i na více lidech během periody sání a tím přispívat k masivnímu šíření infekce. Aedes aegypti je velmi nápadný komár (obr. 12). Je tmavě zbarvený s charakteristickou bílou kresbou, která na hrudi připomíná tvar lyry. Na chodidlových článcích jsou nápadné bílé kroužky. Může být však snadno zaměněn s jinými invazivními druhy, zejména Ae. albopictus, Ae. japonicus nebo Ae. cretinus.
13 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 11 Nádoby (např. zahradní barely) naplněné dešťovou vodou jsou ideálním líhništěm pro endemické i invazivní druhy komárů (foto I. Rudolf) Obr. 12 Komár Aedes aegypti, hlavní přenašeč virů žluté zimnice, chikungunya, dengue anebo Zika (foto P. Rödl)
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 14 Počátkem 20. století se vyskytoval i v jižní (Francie, Itálie, Španělsko, Portugalsko, Madeira, Malta, Chorvatsko), jihovýchodní (Řecko, Ukrajina, Rusko, Turecko) a dokonce severní (Brest, Oděsa) Evropě. V letech 1927 1928 dokonce v Athénách a okolí propukla rozsáhlá epidemie horečky dengue s více než 1 miliónem nemocných a 1500 úmrtími. Poté z neznámých důvodu Ae. aegypti z Evropy vymizel a v současnosti se na evropském kontinentu, s výjimkou jihovýchodního Ruska a Gruzie (od roku 2001 je komár etablován v pobřežních oblastech Černého moře) a portugalského ostrova Madeiry (rekolonizace v roce 2004) nevyskytuje. V roce 2010 byl pravděpodobně s ojetými pneumatikami zavlečen z Floridy do Nizozemska, kde byl jeho výskyt lokalizován (obr. 13). V říjnu 2012 propukla na Madeiře epidemie horečky dengue s 669 laboratorně potvrzenými lidskými případy a hlavním vektorem byl právě introdukovaný Ae. aegypti. Jeho šíření na sever je omezeno nízkou odolností vajíček proti nízkým zimním teplotám a komár zde tudíž není schopen zimní diapauzy (na rozdíl od Ae. albopictus, Ae. japonicus či Ae. koreicus). Patří k nejdůležitějším vektorům horeček dengue, chikungunya, Zika a žluté zimnice. V současnosti se ne vylučuje jeho další šíření lodní dopravou do Středozemí z Madeiry a také do zemí jihovýchodní Evropy právě z pobřežních oblastí Černého moře (Rusko, Gruzie). Obr. 13 Mapa rozšíření komárů Ae. aegypti na hranici s Evropou (ECDC/EFSA Vectornet)
15 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Aedes albopictus (= Stegomyia albopicta, Asian tiger mosquito, Forest day mosquito, komár tygrovaný) Aedes albopictus pochází z tropické jihovýchodní Asie, odkud se koncem minulého, ale i v tomto století rozšířil téměř do celého světa včetně Evropy, kde je nepochybně nejrozšířenějším a ze zdravotního hlediska i nejdůležitějším invazivním druhem komárů (je součástí seznamu 100 nejdůležitějších invazivních druhů současnosti). Úspěch invaze tohoto komářího druhu je dán řadou faktorů, z nichž za nejdůležitější jsou považovány jeho ekologická plasticita, silně kompetitivní chování, globalizace, nedostatečný dozor (surveillance), nedostatek efektivní kontroly. Jeho tělo je tmavě zbarvené s nápadnou bílou kresbou. Na článcích končetin jsou výrazné světlé kroužky. Charakteristickým znakem je bílý pruh táhnoucí se středem hrudi (diagnostický znak) a 2 kratší úzké proužky postranní (obr. 14). I když morfologické znaky odlišující Ae. albopictus od ostatních komárů se zdají být jasné, může být zaměňován s dalšími invazivními druhy (Ae. aegypti, Ae. japonicus) nebo některými endemickými druhy: Ae. cretinus (Řecko, Turecko) nebo Coquilletidia richiardii (Evropa). U nás byl po roce 2012 opakovaně hlášen výskyt tohoto druhu i občany, vždy se však jednalo o záměnu s obecně rozšířeným, i když ne příliš hojným druhem Culiseta annulata. Rozmnožuje se v malých nádobkách, pohozených plechovkách, vázách, barelech či jiných artefaktech naplněných vodou. Samičky se rozletují od líhniště pouze do vzdálenosti několika desítek metrů. Bodají především během dne hlavně ve vnějším prostředí (i když se může dobře adaptovat i na vnitřní prostory). Napadají agresivně nejen člověka, ale i řadu volně žijících živočichů: savců, ptáků plazů i obojživelníků. Preferuje především urbánní a suburbánní Obr. 14 Aedes albopictus (tzv. tygří komár ), přenašeč virů dengue, chikungunya, žluté zimnice a Zika (foto H. Blažejová)
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 16 biotopy. U evropské populace komára se vyvinula schopnost zimní diapauzy. Přezimuje ve stadiu vajíček v různých kontejnerech nebo nádobách, které jsou zastřešené nebo nejsou vystaveny přímému mrazu. Evropská (invazivní) varianta je tedy mnohem odolnější vůči nízkým teplotám (což umožňuje přečkat zimní období ve stadiu vajec) než původní varianty s endemickým výskytem v jihovýchodní Asii (nejsou schopny zimní diapauzy). Některé populace Ae. albopictus v Itálii (Řím) jsou schopny aklimatizovat se na nízké teploty dokonce ve stadiu samiček, které zůstávají aktivní i v zimním období. V Evropě byl poprvé zjištěn již v sedmdesátých letech v Albánii, kam byl zavlečen lodní dopravou se zbožím dovezeným z Číny. V roce 1990 byl zaznamenán výskyt také v Itálii, kam se dostal pravděpodobně s dovozem ojetých pneumatik z USA. Itálie je dnes zemí s nejvyšším výskytem Ae. albopictus v Evropě (nejvíce zasažené oblasti se nacházejí na severovýchodě: Veneto, Friuli-Venezia Giulia, Lombardia, Emilia-Romagna a pobřežní oblasti střední Itálie). Nyní se vyskytuje v celé řadě evropských zemí (obr. 15). Hlavním způsobem šíření je transport ojetých pneumatik (Albánie, Itálie, Francie) nebo pozemní doprava (Německo, Švýcarsko, Srbsko, Chorvatsko, Slovinsko, Černá Hora a další) z míst hustě osídlených Ae. albopictus. Alternativně se zvažuje také import obchodem s květinami (lucky bamboo; např. Holandsko). Na chorvatském pobřeží sehrály významnou Obr. 15 Mapa rozšíření komárů Ae. albopictus v Evropě (ECDC/EFSA Vectornet)
17 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko roli při jeho šíření pravděpodobně i jachty. V roce 2012 byl jeho výskyt zaznamenán i v České republice a na Slovensku (pravděpodobným vehikulem zde byla pozemní kamionová či osobní doprava). Dosud byl zaznamenán celkem v 25 zemích Evropy: v Albánii, Bosně a Hercegovině, Bulharsku, Chorvatsku, Francii, Řecku, Itálii, na Maltě, v Monaku, Černé Hoře, Rumunsku, Rusku, San Marinu, Slovinsku, Španělsku, Švýcarsku, Turecku a Vatikánu se již trvale usídlil, naopak v Rakousku, Belgii, České republice, Německu, Nizozemsku, Srbsku a na Slovensku se pravděpodobně ještě neusadil. Úplná eradikace tohoto druhu v Evropě je dnes již téměř nemožná. Brání tomu nejen jeho značné rozšíření, ale mj. i legislativní překážky (např. nemožnost hubení na soukromých pozemcích). Mimo Evropu byl hlášen z Blízkého východu (Izrael, Libanon, Sýrie), Austrálie a Oceánie, Asie (Japonsko), Severní (USA) a Střední Ameriky (Barbados, Kajmanské ostrovy, Kostarika, Kuba, Dominikánská republika, El Salvador, Guatemela, Honduras, Mexiko, Nikaragua, Panama, Trinidad), Jižní Ameriky (Argentina, Bolívie, Brazílie, Kolumbie, Paraguay, Uruguay, Venezuela) a Afriky (Kamerun, Gabon, Guinea, Madagaskar, Nigérie, JAR). Je laboratorně prokázaným vektorem řady arbovirů (virus žluté zimnice, virus horečky údolí Rift, virus japonské encefalitidy, západonilský virus /WNV/, Sindbis virus, Zika virus, Potosi virus, Cache valley virus, La Crosse virus, virus východní americké encefalomyelitidy koní, Mayaro virus, Ross River virus, virus západní americké encefalomyelitidy koní, virus venezuelské encefalomyelitidy koní, Oropouche virus, Jamestown Canyon virus, San Angelo virus, Trivittatus virus). Řada arbovirů byla detegována přímo v komárech v terénu (virus východní americké encefalomyelitidy koní, La Crosse virus, virus venezuelské encefalomyelitidy koní, západonilský virus, virus japonské encefalitidy). Na tomto místě je však nutné si uvědomit, že experimentání infekce ani izolace arbovirů z volně odchycených komárů nejsou samy o sobě důkazem, že daný druh komára opravdu hraje roli v enzootické cirkulaci viru, a je tedy kompetentním vektorem. Z hlediska přenosu patogenů je však Ae. albopictus významným kompetentním vektorem původců řady onemocnění, především virů chikungunya a dengue, ale zvažuje se i přenos viru Zika či žluté zimnice a nematod (vlasovců Dirofilaria spp.). Prozatím jsou hlavním limitujícím faktorem pro zavlečení Ae. albopictus do střední, potažmo severní Evropy zimní izoterma a průměrné roční teploty. Naopak země jižní Evropy, jako jsou Portugalsko, Chorvatsko, Balkán, Turecko, anebo země kolem Kaspického moře se jeví být vhodným teritoriem pro další expanzi. Aedes japonicus (= Ochlerotatus japonicus, Hulecoeteomyia japonica, Asian bush mosquito) Aedes japonicus pochází z východní Asie (endemické oblasti pokrývají Japonsko, Koreu, Čínu a východní oblasti Ruska). Je to poměrně velký, tmavě zbarvený komár, morfologicky dobře odlišitelný od nativních evropských druhů. Na hrudi má několik podélných zlatavých pruhů, na chodidlových článcích jsou světlé kroužky (obr. 16). Samičky bodají
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 18 Obr. 16 Komár Aedes japonicus, přenašeč viru japonské encefalitidy a západonilského viru (foto H. Blažejová) převážně ve dne a ve vnějším prostředí. Krev sají hlavně na savcích (mamalofilní druh) včetně člověka, v menší míře i na ptácích. Zimu přečkává ve stadiu vajíčka, i když v západní části Japonska bylo pozorováno přezimování ve stadiu larvy. Má velkou doletovou schopnost, je tolerantní k nízkým teplotám a larvy jsou vysoce tolerantní k organickému znečištění, což tento druh činí ideálním invazivním druhem pro možný zános do chladnějších oblastí střední a severní Evropy. Naopak je méně tolerantní k vyšším teplotám (teplota vody vyšší než 30 C omezuje vývoj larev), což vysvětluje nízký stupeň rozšíření v mediteránní oblasti, kde naopak dominuje Ae. albopictus. Typickými líhništi jsou přirozené vodní rezervoáry (rock pools), kaluže, ale i artificiální rezervoáry naplněné vodou (barely, kontejnery, nádobky, misky, hřbitovní vázy, fontány). Na základě řady ekologických studií byla pozorována kompetence larev Ae. japonicus ve společných líhništích s jinými druhy komárů (Ae. albopictus, Ae. triseriatus, Ae. atropalpus). V Evropě byl poprvé zjištěn v roce 2000 v severní Francii (Normandie), odkud byl později eliminován (pozn. nyní však znovu etablován). Jeho výskyt byl poté prokázán v Belgii (2002, 2007, 2008), Švýcarsku (2008), Německu (2009, 2010), Rakousku (2011), Slovinsku (2011), Maďarsku (2012), Nizozemsku (2012, 2013), Chorvatsku (2013), Lichtenštejnsku (2015), a Itálii (2015) (obr. 17). Zajímavý je častý nález nedospělých stadií na hřbitovech ve vázách s květinami (obr. 18). Aedes japonicus je v USA uváděn jako možný přenašeč západonilského viru (i laboratorně). Dále byla experimentálně prokázána jeho role v přenosu virů japonské encefalitidy, La Crosse, encefalitidy Saint Louis, východoamerické encefalomyelitidy koní, chikungunya, dengue a Rift Valley.
19 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 17 Mapa rozšíření Ae. japonicus v Evropě (ECDC/EFSA Vectornet) Obr. 18 Vázy na hřbitově jsou vhodnými líhništi pro nedospělá stadia komáru Ae. japonicus nebo Ae. koreicus
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 20 Obr. 19 Komár Ae. koreicus, přenašeč dirofilárií (foto A. Drago)
21 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Aedes koreicus (= Ochlerotatus koreicus, Hulecoeteomyia koreica) Aedes koreicus se endemicky vyskytuje ve východní Asii (Jižní Korea, Čína, Japonsko, Rusko). Vzhledem se podobá druhu Ae. japonicus. Na hrudi má zřetelné zlatavé podélné pruhy, na článcích končetin zřetelné světlé kroužky (obr. 19). Aedes koreicus je primárně mamalofilní s převážně denní aktivitou, ochotně saje na domácích zvířatech (především dobytku), ale i na člověku. Pro kladení vajec vyhledává přírodní (dutiny ve stromech, tlející listí, dešťové voda) i artificiální (barely, kontejnery, nádobky, misky, hřbitovní vázy) místa. V Evropě byl poprvé zjištěn v roce 2008 v Belgii (pravděpodobně zavlečen v důsledku mezinárodního obchodu). V roce 2011 byl jeho výskyt zaznamenán i v Itálii (Belluno, provincie Veneto), poté v Německu (2015), Švýcarsku (2013) a v roce 2016 rovněž v Maďarsku (obr. 20). Zimu přečkává ve stadiu vajíčka (tolerantní k vysoušení i nízkým teplotám), a je tedy dobře adaptován na chladné podnebí střední a severní Evropy. Jeho role jako přenašeče nákaz není dostatečně prozkoumána. V Rusku byla experimentálně prokázána jeho role v přenosu viru japonské encefalitidy, podobně byl zjištěn experimentální přenos dirofilárií (D. immitis) a helminta Brugia malayi. Obr. 20 Mapa rozšíření Ae. koreicus v Evropě (ECDC/EFSA Vectornet)
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 22 Aedes atropalpus (= Ochlerotatus atropalpus, Georgecraigius atropalpus, American rock-pool mosquito) Tento druh se endemicky vyskytuje v USA (zejména ve státech Alabama, Georgia, Illinois, Indiana, Iowa, Kentucky, Minnesota, Ohio a New York), jižní Kanadě a Střední Americe (zejména Mexiko). Na hrudi má namíchány žlutavé i tmavé šupinky. Uprostřed hrudi je široký tmavý středový pás. Na chodidlových článcích končetin jsou světlé proužky. Velmi ochotně saje na člověku i dalších savcích (mamalofilní), ale také na ptácích, převážně v denních hodinách. Ve volné přírodě v něm byl detegován západonilský virus, laboratorně byl prokázán jako vektor virů západonilského, La Crosse a Saint Louis (zvažuje se transovariální přenos), japonské encefalitidy, encefalitidy Murray Valley a východní a západní americké encefalomyelitidy koní. V Evropě byl poprvé zjištěn v Itálii (1996), posléze ve Francii (2003) a Nizozemsku (2009), kam byl zavlečen pravděpodobně dovozem ojetých pneumatik (obr. 21). Jeho vajíčka jsou stejně jako u jiných zástupců rodu Aedes značně rezistentní k vysoušení, což společně s prokázanou schopností autogenie (schopnost produkovat vajíčka bez příjmu krve) činí tento druh velmi vhodným pro další šíření. Jeho typickým biotopem jsou vodní Obr. 21 Mapa rozšíření Ae. atropalpus v Evropě (ECDC/EFSA Vectornet)
23 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko ekosystémy (tzv. rock-pool mosquito), ale také artificiální rezervoáry naplněné vodou (pneumatiky, plechovky). Na základě několika studií je zvažován dokonce pokles populace v USA v důsledku kompetice larev s dalším invazivním druhem Ae. japonicus. Jeho doletová vzdálenost je spíše malá (zdržuje se v blízkosti líhnišť), maximální výskyt imag je v červnu (data ze státu Illinois). Současné klimatické modely však nevylučují jeho další šíření po Evropě. Aedes triseriatus (= Ochlerotatus triseriatus, American tree-hole mosquito) Aedes triseriatus pochází ze Severní Ameriky a vyskytuje se převážně v lesních biotopech. Imago má na hrudi široký tmavý pás, na bocích jsou stříbrně zbarvené šupinky. Chodidlové články jsou tmavé, bez světlých kroužků. Je primárně mamalofilní (hostiteli jsou nejčastěji veverky, čipmankové, jeleni, vačice či králíci), saje však i na ptácích, obojživelnících, plazech a člověku. Vykazuje převážně denní aktivitu s maximem výskytu v časně ranních a pozdně odpoledních hodinách. Jeho doletová vzdálenost je omezená (do 200 metrů). V severních oblastech přečkává zimu ve stadiu vajíčka, na jihu, kde voda nezamrzá, můžeme nalézt jedince ve stadiu larvy. V přirozeném biotopu pro kladení vajec vyhledává dutiny stromů (proto american tree-hole mosquito) v urbánních biotopech preferuje artificiální předměty jako použité pneumatiky, barely nebo nádobky. Experimentálně byla prokázána kompetice larev s komáry Ae. albopictus a Ae. japonicus ve společných líhništích. V Evropě byl zatím zjištěn pouze ve Francii v roce 2004, kde byly jeho larvy nalezeny v pneumatikách dovezených z USA (import ze státu Louisiana). Ve stejném období zde probíhal insekticidní postřik z důvodu redukce populací Ae. albopictus a pravděpodobně tím bylo zamezeno i dalšímu šíření Ae. triseriatus v Evropě. Je primárním vektorem encefalitidy La Crosse na východě USA (prokázán transovariální přenos virus detegován v larvách) a potenciálním přenašečem (bridge vektor) západonilského viru, který byl nalezen přímo v komárech v Louisianě. V laboratoři byla prokázána vektorová kompetence k virům WNV, Saint Louis, dengue, žluté zimnice, východoamerické, západoamerické a venezuelské encefalomyelitidy koní. Dle laboratorních experimentů bylo zjištěno, že komár Ae. triseriatus infikovaný virem La Crosse velmi často saje několikrát za den menší množství krve v porovnání s komárem neinfikovaným.
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 24 Invazivní druhy komárů jako riziko pro biodiverzitu Úspěch invaze (tzn. že určitý komáří druh se stane etablovaným v daném regionu a může se dál šířit) často záleží na vzájemné interakci s nativními (rezidentními) druhy komárů, se kterými invazivní druhy sdílí společný biotop včetně líhnišť (dutiny ve stromech, jezírka, použité pneumatiky, nádobky, plechovky či barely naplněné vodou). Dochází zde k těsným vzájemným interakcím a v konečném důsledku tedy k ovlivnění druhové diverzity. Někdy však invazivní druh může vyplnit i prázdnou niku, tj. obsadit dříve nevyužitý biotop či zdroje. Především v USA byla publikována řada studií zabývajících se interakcemi mezi invazivními druhy Ae. albopictus a Ae. japonicus a nativními druhy Ae. aegypti (etablován především na Floridě), Ae. triseriatus a Ae. atropalpus. K vzájemným interakcím dochází na několika úrovních, kdy rozlišujeme tzv. mezidruhovou kompetici, parazitizmus, nebo dokonce predaci. Pokud jde o mezidruhovou kompetici, nejčastěji komáří larvy soutěží o zdroje živin (např. severoamerické populace Ae. aegypti jsou v artificiálních líhništích vytlačovány larvami Ae. albopictus, podobně larvy Ae. japonicus eliminují nativní populace Ae. atropalpus v jejich přirozených líhništích anebo Ae. albopictus soupeří s Ae. triseriatus ve společných líhništích v dutinách stromů), dále dochází k interferencím fyzikální či chemické povahy (produkce toxinů a odpadních látek), interferenci při páření (např. při laboratorních experimentech v klecích bylo zjištěno, že samci Ae. albopictus jsou více agresivní při pokusu pářit se se samicemi Ae. aegypti, a naopak samci Ae. aegypti nevykazují patřičnou agresivitu při pokusech pářit se se samicemi Ae. albopictus), zpoždění ve vývoji larev (larvy nižších instarů reagují zpožděním vývoje v důsledku přítomnosti larev čtvrtého instaru kompetitivního druhu, kdy nejméně náchylný na tento jev je právě Ae. albopictus). Parazitizmem si vysvětlujeme eliminaci severoamerické populace Ae. aegypti invazivním Ae. albopictus (druhy prvoků, které běžně parazitují Ae. albopictus, mohou infikovat Ae. aegypti a způsobit jeho zvýšenou mortalitu, naopak prvoci, kteří parazitují Ae. aegypti, negativně neovlivňují Ae. albopictus). Predaci lze pozorovat u druhů Ae. albopictus a Ae. triseriatus, kdy larvy čtvrtého instaru Ae. triseriatus jsou schopny požírat nově vylíhlé larvy Ae. albopictus. Invaze komářích druhů může mít z pohledu veřejného zdraví i pozitivní efekt. Může totiž vést k redukci účinného vektora (nativního přenašeče) v původní lokalitě, a v důsledku tedy i onemocnění, jež přenáší. Společně s vypouštěním transgenních sterilních komárů lze tento způsob využít k účinné kontrole nebezpečných vektorů nákaz. Invazivní druhy však na novém území mohou hrát i roli dalšího (sekundárního) vektora či bridge vektora a tím naopak eskalovat již přítomnou nákazu. Stejně tak invazivní druhy mohou transportovat nové patogeny a tím panenské oblasti vystavit riziku nových epidemií (viz horečku chikungunya v Itálii).
25 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Medicínsky významné arboviry Virové nákazy přenášené hematofágními členovci, tzv. arbovirózy, patří mezi nejdůležitější emergentní infekční nemoci, kterým čelí lidstvo na začátku třetího tisíciletí, a stávají se (vedle malárie, malnutrice a helmintóz) největším zdravotnickým problémem zejména v zemích třetího světa (Tabulka 1). Celosvětově je podle International Catalogue of Arboviruses registrováno téměř 500 arbovirů. Arboviry nejsou taxonomickou, ale ekologickou skupinou a její příslušníci náležejí do 8 čeledí: Bunyaviridae (51 % arbovirů), Reoviridae (14 %), Flaviviridae (12 %), Rhabdoviridae (10 %), Togaviridae (8 %), Orthomyxoviridae (<1 %), Poxviridae (<1 %) a Asfaviridae (<1 %). Asi u 134 arbovirů byla prokázána souvislost s lidským onemocněním, mnohé z nich jsou původci lokálních epidemií na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. V Evropě se v současnosti vyskytuje asi 50 arbovirů náležejících do 6 čeledí RNA virů, některé z nich však s efemerním výskytem (např. flavivirus dengue nebo veterinárně významné viry africké nemoci koní a africké horečky prasat), mnohé pak cirkulují v pobřežních ekosystémech mezi mořským ptactvem (např. viry Tyuleniy, Zaliv Terpenija a další). Mezi arboviry významné pro humánní medicínu a vyskytující se v Evropě řadíme především tyto zástupce: Sindbis, západonilský virus, dengue, Lo (<1 %), Louping ill, virus středo evropské klíšťové encefalitidy a ruské jaro-letní encefalitidy, Ťahyňa, Inkoo, Batai a Bhanja, viry horeček papatači (Sandfly Naples, Sandfly Sicily) a Toscana, krymsko-konžské hemoragické horečky, Tribeč a také Dhori a Thogoto. Tabulka 1. Přehled významných arbovirů přenášených komáry, včetně onemocnění, jež způsobují ve světě Taxonomie Přenašeč Onemocnění Rozšíření Togaviridae EEE komáři Culicinae encefalomyelitida EEE Severní Amerika WEE komáři Culicinae encefalomyelitida WEE Severní Amerika VEE komáři Culicinae encefalomyelitida VEE Jižní Amerika CHIK komáři Culicinae horečka chikungunya tropická Afrika, Asie, Tichomoří, J. Amerika ONN komáři Anophelinae horečka o nyong nyong tropická Afrika SIN komáři Culicinae horečka Sindbis (Ockelbo, kosmopolitní (mimo Ameriku) karelská, Pogosta) MAY komáři Culicinae horečka Mayaro Jižní Amerika RR komáři Culicinae epidemická polyartritida Austrálie BF komáři Culicinae epidemická polyartritida Austrálie
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 26 Taxonomie Přenašeč Onemocnění Rozšíření Flaviviridae JE komáři Culicinae japonská encefalitida východní a jižní Asie WN komáři Culicinae západonilská horečka kosmopolitní SLE komáři Culicinae encefalitida St. Louis Severní Amerika MVE komáři Culicinae encefalitida Murray Valley Austrálie YF komáři Culicinae žlutá zimnice tropická Afrika a Jižní Amerika DEN komáři Culicinae horečka dengue tropy ZIK komáři Culicinae horečka Zika tropy ROC komáři Psorophora encefalitida Rocio Jižní Amerika Bunyaviridae TAH, CE, LAC, SSH, INK, JC Culicinae, Anophelinae valtická horečka, kal. encefalitida Eurasie, Afrika, Sev. Amerika ORO pakomárci, komáři horečka Oropouche Jižní Amerika KET klíšťáci Argasidae, komáři horečka Keterah Střední Asie RVF komáři, pakomárci, flebotomové horečka údolí Rift Afrika Rhabdoviridae VSV hematofág. dvoukřídlí vezikulární stomatitida Amerika Vysvětlivky: EEE východoamerická encefalomyelitida koní, WEE západoamerická encefalomyelitida koní, VEE venezuelská encefalomyelitida koní, CHIK chikungunya, ONN o nyong nyong, SIN Sindbis, MY Mayaro, RR Ross River, BF Barmah Forest, JE japonská encefalitida, WN západonilský virus (West Nile), SLE encefalitida St. Louis, MVE encefalitida Murray Valley, YF žlutá zimnice, DEN dengue, ROC Roccio, TAH Ťahyňa, CE kalifornská encefalitida, LAC LaCrosse, SSH Snowshoe hare, INK Inkoo, JC Jamestown Canyon, ORO Oropouche, KET Keterah, RVF horečka údolí Rift, VSV virus vezikulární stomatitidy Medicínsky významné arboviry přenášené komáry Chikungunya virus Etymologická poznámka: Svahilské čikunguňa znamená to, co zhrbuje. Virus chikungunya je taxonomicky řazen do rodu Alphavirus (čeleď Togaviridae). Zdrojem jsou pravděpodobně savci (především divocí primáti, netopýři), ale také člověk. Hlavními přenašeči jsou Ae. aegypti a Ae. albopictus, dosavadní výskyt v Evropě je dáván do souvislosti s šířením komára Ae. albopictus.
27 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Vyvolává horečnaté onemocnění s náhlým nástupem, silnými bolestmi hlavy, kloubů (velmi silné artralgie), svalů, erytémem na tvářích a trupu až makulopapulózní vyrážkou, někdy (především v Asii) přítomny hemoragie; letalita velmi nízká, bolesti kloubů (revmatizmus) mohou perzistovat řadu měsíců, někdy i let. Inkubační doba onemocnění je většinou 2 12 dní. Virus byl poprvé izolován v roce 1952 v Tanzánii. Vyskytuje se především v tropické Asii a Africe, v posledních letech však byl zaznamenán výskyt i v Evropě. Ojedinělá autochtonní onemocnění byla zaznamenána i v jižní Francii v roce 2014, kde byl přenašečem lokální Ae. albopictus. V Evropě nebylo zaznamenáno žádné úmrtí, při rozsáhlé epidemii na francouzském tichomořském ostrově Réunion v letech 2005 až 2006, při které bylo zaznamenáno 266 000 případů nemoci, však nákaze podlehlo 248 lidí. V srpnu a září 2007 propukla vůbec první evropská epidemie (asi 250 potvrzených případů) horečky chikungunya v severní Itálii (okolí Ravenny); tzv. index case (prvním humánním případem) byl viremický muž z Indie a lokálním přenašečem byl již dříve do této oblasti introdukovaný Ae. albopictus. Sindbis virus (= Ockelbo, Pogosta) Virus Sindbis řadíme do rodu Alphavirus čeledi Togaviridae. Taxonomicky je blízký virům amerických koňských encefalomyelitid (patří do antigenní skupiny západní americké encefalomyelitidy koní). Zdrojem viru jsou ptáci, méně potom savci (např. kosman Callithrix). Virus je přenášen převážně komáry (Culex spp. např. Cx. univittatus, Cx. pipiens, Cx. torrentium je tzv. enzootickým vektorem, Culiseta spp.). Virus v přírodním ohnisku cirkuluje mezi ornitofilními komáry a ptáky a u lidí způsobuje horečku Sindbis (syn. horečka karelská, Ockelbo anebo Pogosta ve Fenoskandii), provázenou bolestmi hlavy a kloubů, vyrážkou na hrudníku a končetinách, avšak bez smrtelných případů, rekonvalescence je však dlouhá (klouby jsou bolestivé několik měsíců až let ve Skandinávii uvádějí artralgie, artritidy a revmatické příznaky u téměř 25 % pacientů i 3 roky po prodělané nákaze). Ve Finsku se epidemie horečky Pogosta opakují téměř pravidelně v intervalu 7 let, v koincidenci s cykly populační hustoty tetřevovitých ptáků (Tetraonidae). Největší epidemie se stovkami případů byla zaznamenána v roce 1981 ve Skandinávii a Karélii. Poměrně častá jsou onemocnění v afrických zemích. U nás byly protilátky proti viru Sindbis dosud detegovány pouze u volně žijících obratlovců na jižní Moravě a u lidí v Čechách, na rozdíl od sousedního Slovenska či Německa, kde byl virus izolován z obratlovců, potažmo komárů. Virus žluté zimnice Virus řadíme do rodu Flavivirus čeledi Flaviviridae. Viriony rodu Flavivirus (lat. flavus = žlutý) jsou sférické (40 50 nm), obalené, obsahují 1 molekulu ss(+)rna velikosti 10 12 kbp a povrchové proteiny E a M. Kmeny viru žluté zimnice lze rozdělit podle antigenů na
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 28 etiopské a neotropické a podle sekvenování genu pro protein E do 3 genotypů: IA západoafrický, IB jihoamerický, II východoafrický. Jemnější klasifikace rozlišují 7 genotypů. Zdrojem viru v přírodě mohou být opice (Cebus), jiní tropičtí lesní savci, vačice (Didelphis marsupialis) anebo člověk (ten však v urbánním cyklu). U zvířat může způsobit inaparentní průběh infekce (některé opice Nového světa však při experimentální infekci hynou). Nejdůležitějším přenašečem je v urbánním cyklu Aedes aegypti (prokázala již komise Waltera Reeda roku 1902) a v sylvatickém cyklu stromové druhy Haemagogus spp. (v Brazílii např. Hg. janthinomys) a Aedes spp. (v Africe např. Ae. africanus, Ae. simpsoni). V urbánním cyklu je virus přenášen komárem Ae. aegypti z člověka na člověka, zatímco v cyklu sylvatickém komáry v korunách stromů pralesního ekosystému (džungle) mezi jednotlivými primáty. U sylvatického cyklu se člověk nakazí náhodně (převážně muži exponovaní profesionálně, lovci apod.). Navíc byl u Aedes spp. zjištěn transovariální přenos, což má z epidemiologického hlediska značný význam pro dlouhodobou cirkulaci viru v prostředí. U člověka vyvolává vážné onemocnění, tzv. žlutou zimnici (angl. yellow fever), provázené vysokou horečkou se zimnicí (třesem), bolestmi hlavy a zad, zvracením, žloutenkou, albuminurií, hemoragiemi, nekrózou jater (výrazný hepatotropizmus viru) a ledvinných tubulů, černými zvratky (důsledek krvácení do žaludku), někdy i encefalitidou, s letalitou 5 40 %. Vyskytuje se především v tropické Africe a Latinské Americe. Žlutá zimnice byla zavlečena do Karibiku ze západní Afriky při obchodu s otroky (zános infikovaných komárů Ae. aegypti na otrokářských lodích, viremičtí otroci), 1. epidemie tam vypukla již roku 1648 na Yucatanu, časté byly epidemie ve Střední Americe v 18. 19. století. Velké epidemie proběhly v letech 1741 a 1802 1803 v Portugalsku a Španělsku (80 000 obětí, rovněž import na lodích s následným šířením z přístavů do vnitrozemí); 1793 ve Filadelfii (onemocnění podlehlo až 10 % obyvatel), 1853 v New Orleans (29 000 nakažených, z toho 8000 zemřelo), 1900 v Havaně (objasnění velké epidemie komisí W. Reeda). Roku 1901 došlo k eradikaci vektora v Havaně, později i v oblasti Panamského průplavu (Gorgas); od r. 1940 se objevují periodické epidemie ve východní Africe. Průměrná roční incidence v Africe je 200 000 případů (z toho 30 000 fatálních). Za zmínku stojí také recentní epidemie žluté zimnice v severní Africe a riziko zavlečení do Asie, kde se toto onemocnění nikdy nevyskytovalo, i když zde pro ně panují vhodné podmínky, včetně přítomnosti hlavního vektora Ae. aegypti (např. v Angole pracuje mnoho čínských dělníků, kteří by při svém návratu mohli virus introdukovat). Jako proti jednomu z mála arbovirů je proti viru žluté zimnice dostupné očkování (atenuovaný kmen 17D Max Theiler), které je doporučeno zejména pro cestovatele do endemických oblastí výskytu viru a množství států dokonce potvrzení o prodělaném očkování vyžaduje při vstupu do země.
29 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Západonilský (West Nile) virus Západonilský virus řadíme do rodu Flavivirus čeledi Flaviviridae. Z pohledu taxonomie je v současnosti známo dokonce 9 genomických linií. Virus byl izolován poprvé v roce 1937 v Ugandě (provincie West Nile) z krve pacienta. Rezervoárem viru jsou ptáci (vodní, krkavcovití), méně často hlodavci (Arvicanthis), lichokopytníci, přežvýkavci (velbloud), netopýři (Rousettus leschenaulti, Eptesicus fuscus), méně často obojživelníci (Rana ridibunda) a plazi (Natrix natrix). Tažní ptáci se podílejí na roznosu viru do vzdálených oblastí. U zvířat virus způsobuje encefalomyelitidu lichokopytníků, převážně koní, s 25 30% letalitou (Francie, Itálie, Maroko, USA aj.). Virulentní kmeny (např. NY 99) vyvolávají systémové onemocnění volně žijících krkavcovitých a některých jiných pěvců, případně dravců, sov a domácích ptáků (husa), kteří masivně hynou. Při masivní epizootii na Floridě byli postiženi také aligátoři. Virus je přenášen převážně ornitofilními komáry (Culex univittatus, Cx. pipiens, Cx. modestus), výjimečně klíšťaty (Hyalomma spp.) a klíšťáky (Argas spp.). Cirkulace viru v přírodě zahrnuje sylvatický cyklus (přírodněohniskový, exoantropní), zahrnující divoké, převážně mokřadní a vodní ptáky jako hostitele-amplifikátory viru a ornitofilní komáry jako jeho vektory, a urbánní (synantropní) cyklus se synantropními a domácími ptáky jako hostiteli a druhy komárů sajícími na ptácích i savcích jako vektory. Palearktická ohniska jsou vázána na mokřadní ekosystémy, např. delty velkých řek Volhy, Dunaje, Rhôny, Ebra, Kubáně. Přenos nákazy je možný také transfuzí krve, transplantací orgánů anebo aerosolem (laboratorní infekce). U člověka má setkání s virem většinou asymptomatický průběh (asi v 80 %). V některých případech však může vyvolat i vážné onemocnění člověka s celou řadou klinických příznaků, včetně meningitidy nebo encefalitidy (asi 1 2 % infikovaných jedinců). U 20 % pacientů je západonilská horečka provázená prudkým zvýšením teploty, faryngitidou, bolestmi hlavy, svalů a kloubů, únavou, nechutenstvím, někdy konjunktivitidou, lymfadenitidou, dosti často makulopapulózní vyrážkou na trupu a končetinách se zarudnutím obličeje; letalita 5 10 % (postihuje spíše osoby starší 60 let). Rekonvalescence bývá u dospělých dlouhá, dlouhodobé následky bývají pozorovány zřídka (často jde o únavový syndrom, deprese či úzkosti). West Nile virus se dnes vyskytuje téměř kosmopolitně. Původně se virus endemicky vyskytoval především v Africe, v letech 1996 1999 proběhlo několik epidemií také v Evropě (Rumunsko, Francie, Rusko). V roce 1999 došlo k zánosu izraelského kmene viru do New Yorku (62 nemocných, z toho 7 zemřelo), a v letech 2000 2005 v USA následovaly tisíce lidských případů (také hynutí tisíců divokých ptáků a stovek koní); virus se lavinovitě šířil napříč kontinentem roku 2002 dosáhl západního pobřeží Severní Ameriky a zasáhl všechny státy unie. Objevily se také desítky lidských případů v Kanadě, virus zasáhl i Mexiko, Střední Ameriku, a v roce 2006 napadl koně až v Argentině. Za zaznamenání stojí také nedávné epidemie způsobené WNV linií 2 v Řecku, Srbsku, Maďarsku nebo Itálii. Pro prevenci je dostupná vakcína pro koně.
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 30 U nás byl virus izolován z komárů poprvé v roce 1997. Jednalo se o novou genomickou linii 3 (Rabensburg), která se však vyznačuje pravděpodobně jen nízkou patogenitou. Mnohem závažnější byl záchyt z roku 2013, kdy byla na jižní Moravě z komárů Cx. modestus poprvé izolována linie 2. U nás bylo dosud hlášeno několik případů západonilské horečky po povodni v roce 1997 (patrně způsobených linií 1). Usutu virus Virus Usutu je řazen do rodu Flavivirus čeledi Flaviviridae. Jde především o arbovirus patogenní pro ptáky, s endemickým výskytem v Africe. V roce 2001 však způsobil rozsáhlou epidemii spojenou s masivním hynutím ptáků (především populace kosů) v okolí Vídně v Rakousku. V následujících letech byl virus detegován také u jiných ptačích druhů (nejčastěji dravců). Jeho výskyt byl však zaznamenán i v řadě dalších evropských zemí (Maďarsko, Německo, Itálie, Švýcarsko), včetně České republiky. Dříve nebyl považován za zdravotní hrozbu, v současnosti je však spojován s několika případy onemocnění lidí, provázeného horečkami, bolestmi hlavy a neurologickými příznaky (Chorvatsko, Itálie). Ojedinělé případy onemocnění jsou popsány především u imunokompromitovaných osob. Hlavními vektory jsou komáři rodu Culex. U nás byl izolován z komára Culex modestus, kosa černého a také byly zjištěny protilátky u divokých ptáků. Virus se tedy patrně usídlil i na jižní Moravě. Dengue virus Jde o 4 samostatné sérotypy (pátý sylvatický byl objeven v roce 2013 a cirkuluje pravděpodobně jen mezi primáty a komáry v jihovýchodní Asii). Název dengue byl odvozen ze svahilského pojmenování onemocnění ki denga pepo, což znamená náhlé křečovité záchvaty vyvolané zlým duchem. Zdrojem infekce je člověk, výjimečně opice a jiní primáti. U zvířat má infekce inaparentní průběh, může však být choroboplodná pro opice. Virus je přenášen převážně komáry Aedes aegypti, Ae. albopictus (transovariální i sexuální přenos), ale i jinými druhy a také transfuzí krve. V jihovýchodní Asii je sylvatický cyklus nejčastěji udržován mezi opicemi (Macaca spp.) a komáry Ae. niveus, v západní Africe (např. v Senegalu) mezi opicemi a komárem druhu Ae. furcifer, méně potom jinými druhy Ae.africanus a Ae. taylori. V urbánním cyklu je primárním vektorem viru dengue komár Aedes aegypti. Virus dengue je na člověka přenášen sáním infikované samičky komára. Po inkubační periodě trvající 4 10 dní je komár schopen přenášet virus po zbytek života. Infikovaní symptomatičtí i asymptomatičtí pacienti jsou hlavními amplifikátory viru v urbánním cyklu a slouží tedy jako zdroj infekce pro další neinfikované komáry. Pacienti infikovaní virem dengue mohou přenášet virus 4 5 dní (max. 12 dní) po objevení prvních symptomů onemocnění.
31 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Onemocnění člověka se nazývá horečka dengue, je obvykle dvouvrcholové s intenzivní bolestí hlavy, bolestmi svalů, kloubů, očí (retroorbitální tlak), ztuhlým krkem, vyrážkou, nevolností, nespavostí; rekonvalescence bývá dlouhá (únava a deprese po několik týdnů). Mnohem závažnější formou je hemoragická horečka dengue, někdy až se syndromem hemoragického šoku (petechiální krvácení do kůže a vnitřních orgánů) a letalitou 5 20 %. Hemoragická horečka dengue se nejčastěji manifestuje, když infekce virem dengue-2 následuje asi 20 let po infekci virem dengue-1 (platí tedy, že následná infekce jiným sérotypem může vést k riziku hemoragické formy). Navíc je známo, že infekce jedním sérotypem poskytuje dlouhotrvající imunitu proti danému sérotypu, neexistuje však zkřížená protektivita mezi ostatními sérotypy (tj. člověk může prodělat čtyři na sobě nezávislé infekce). Onemocnění horečkou dengue je pandemií tropů (významem srovnatelnou s malárií). Podle WHO se v současnosti dengue objevuje ve >100 zemích tropů a subtropů, ohrožuje až 40 % světové populace a ročně prodělá systémovou infekci 50 100 milionů lidí, z toho 300 400 tisíc mívá hemoragickou horečku a 22 000 z nich zemře. Roční průměr hlášených importovaných případů do Česka byl v letech 2004 2013 19 se vzrůstající tendencí. Nedávno byly zaznamenány ojedinělé autochtonní případy horečky dengue v Chorvatsku (2010) a jižní Francii (2010, 2013, 2014, 2015), kdy jako přenašeč viru patrně figuroval Ae. albopictus. V roce 2012 propukla velká epidemie dengue na portugalském ostrově Madeira; bylo při ní laboratorně prokázáno 669 případů onemocnění a primárním vektorem byl Ae. aegypti introdukovaný na ostrov teprve v roce 2004. Dle molekulárně-epidemiologických studií bylo prokázáno, že epidemie horečky na ostrově Madeira byla způsobena zavlečením viru z Jižní Ameriky. Pokud jde o prevenci, byla v roce 2016 na trh uvolněna vakcína proti dengue s názvem Dengvaxia CYD TDV (producent Sanofi Pasteur), která je registrována v několika zemích s endemickým výskytem dengue a je určena pro věkovou kategorii 9 až 45 let. WHO doporučuje použití této vakcíny jen v regionech, které jsou masivně zasaženy epidemií horečky dengue. Virus je endemicky rozšířen v celém tropickém a subtropickém pásmu (přes 100 zemí světa), převážně však v jihovýchodní Asii (původní areál), Africe, Střední i Jižní Americe, Mexiku a jižním Texasu (2004) či na Floridě, od devadesátých let 20. stol. také v Austrálii. Jižní Amerika, jihovýchodní Asie a západní Pacifik patří mezi nejvíce zasažené oblasti. Zika virus Virus Zika je řazen do rodu Flavivirus čeledi Flaviviridae. Vůbec první izolace viru je popsána z krve makaka (Macaca mulatta) z pralesa Zika v Ugandě (1947), virus byl poprvé izolován tamtéž z komára Ae. africanus (1948) a první infekce člověka je popsána z Nigérie (1954). Rezervoárem viru jsou člověk a opice, přičemž podobně jako v případě viru dengue je virus Zika v urbánních oblastech adaptován pouze na
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 32 člověka. Za hlavního vektora je považován Ae. aegypti, za pravděpodobného vektora Ae. albopictus a další komáři rodu Aedes (např. Ae. africanus, Ae. furcifer a další), naopak u rodu Culex nebyl přenos prokázán (poslední experimentální studie dokonce naznačují, že Culex spp. není kompetentním vektorem pro přenos viru Zika). Virus se přenáší také sexuálním stykem (po nedávné epidemii viru Zika v Jižní Americe byla popsána řada humánních infekcí, které nejsou spojovány s komářím vektorem virus byl izolován ze spermatu) a pravděpodobně také krevními deriváty. U člověka může virus Zika vyvolat onemocnění, které svými klinickými příznaky připomíná horečku dengue a může s ní být zaměňováno. Z tohoto důvodu jsou epidemiologické údaje o výskytu tohoto onemocnění zkreslené. Do roku 2007 byl výskyt horečky Zika spíše sporadický (popsáno jen 14 případů). V roce 2007 byla zaznamenána první významnější epidemie na ostrově Yap Island (Mikronésie), kdy bylo dokumentováno 49 potvrzených a 59 pravděpodobných případů, další epidemie, s 30 000 symptomatickými případy, propukla v letech 2013 2014 ve Francouzké Polynésii a na dalších ostrovech jižního Tichomoří. Následovaly menší epidemie v Nové Kaledonii, na Cookových a Velikonočních ostrovech a v roce 2015 na Šalamounových ostrovech, Samoi a Fidži. V roce 2015 byl virus zjištěn v Latinské Americe (masivní výskyt zaznamenán zejména v Brazílii) a již v lednu 2016 došlo k autochtonní cirkulaci viru ve 20 zemích nebo teritoriích Jižní, Střední a Severní Ameriky, včetně Karibiku. V současné době se virus vyskytuje asi ve 40 zemích. Inkubační doba je 2 12 dní. Infekce probíhá většinou asymptomaticky (80 % případů) nebo má jen mírný průběh (onemocnění trvá 2 10 dní). Mezi hlavní příznaky řadíme horečku, bolest hlavy, únavu, nevolnost, makulopapulární vyrážku, artritidu a konjunktivitidu. Smrtnost je nízká. Ačkoliv horečka Zika byla dříve považována za velmi mírné horečnaté onemocnění bez následků, v návaznosti na epidemický výskyt ve Francouzské Polynésii a jižní Americe byl pozorován zvýšený počet neurologických komplikací, včetně výskytu Guillainova-Barrého syndromu a zejména mikrocefalie u novorozenců (byla prokázána příčinná souvislost s neuropatogenním působením viru v CNS). Virus japonské encefalitidy Virus japonské encefalitidy je představitelem tzv. skupiny virů japonské encefalitidy, do níž náleží patogenní arboviry západonilský, Saint Louis a Murray Valley. Hostiteli viru jsou ptáci, rezervoárem potom koloniální volavkovití (Ardeidae), prase je tzv. hostitelem-amplifikátorem (původce nákazy se pomnoží v jeho krvi do té míry, že se může stát velmi efektivním donorem pro komára), dalšími hostiteli mohou být koně a netopýři. Virus způsobuje potrat prasat a encefalitidu koní (Čína). Přenašeči viru jsou komáři rodu Culex: Cx. tritaeniorhynchus (Japonsko, Čína), skupina Cx. pipiens (Cx. pallens, Cx. quinquefasciatus), Cx. gelidus (Malajsie), Cx. vishnui, Cx. pseudovishnui, Cx. japonicus. Virus způsobuje japonskou encefalitidu doprovázenou horečkou, bolestmi hlavy, svalovou ochablostí, narušeným vědomím, křečemi, parézami, poruchami
33 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko dýchání a letalitou 20 40 %; mnohdy se vyskytují těžké následky (u 30 40 % pacientů, u dětí bývá tento podíl i vyšší). V Asii bývají hlášeny tisíce případů ročně (v devadesátých letech 20. stol. průměrně 45 000, z toho 10 000 smrtelných; v poslední době asi 20 000 ročně, z toho 6000 smrtelných). Jako prevence slouží vakcína dvou typů: inaktivovaná japonská z kmene Nakayama nebo oslabená (atenuovaná) čínská SA14 14 2. Virus je rozšířen ve východní a jižní Asii (Japonsko, Korea, Čína, Indie, Pákistán, Nepál, Srí Lanka, Indonésie, Nová Guinea). V severní Austrálii (stát Queensland) se virus objevil v roce 2005. Virus encefalitidy Saint Louis Zdrojem viru jsou ptáci (vrabec, holub aj.), netopýři (Tadarida mexicana) anebo liška. U zvířat má nemoc většinou inaparentní průběh. Virus je přenášen komáry rodu Culex (v urbánním cyklu Cx. quinquefasciatus, v rurálním cyklu Cx. tarsalis /včetně transovariálního přenosu/, Cx. nigripalpis, Cx. pipiens), izolace též z Psorophora ferox. Virus způsobuje encefalitidu St. Louis se smrtností až 20 % (převážně u osob starších 55 let), častěji horečku až meningitidu (v USA desítky případů ročně, s maximem 1815 případů v roce 1975). Virus je rozšířen v Severní Americe, sporadicky ve Střední (Panama, Trinidad, Jamajka) a Jižní (Brazílie, Argentina) Americe. Ťahyňa virus Virus Ťahyňa řadíme do rodu Bunyavirus (čeleď Bunyaviridae) a skupiny California, společně s viry kalifornské encefalitidy, LaCrosse, Snowshoe hare, Inkoo, Jamestown Canyon a několika dalšími. Virus Ťahyňa byl vůbec prvním komáry přenosným patogenem člověka izolovaným v Evropě. Byl popsán v roce 1958 z komárů Ae. vexans sebraných u obcí Ťahyňa a Križany na východním Slovensku významným slovenským virologem dr. Vojtechem Bárdošem a významnou českou viroložkou dr. Vlastou Danielovou. Rezervoárem viru jsou drobní savci (ježek, zajíc). Hlavními vektory jsou některé druhy komárů rodu Aedes (Ae. vexans, Ae. cantans, Ae. cinereus), dále byl virus izolován z druhů Culiseta annulata, Cx. modestus, Anopheles hyrcanus aj. Pro cirkulaci viru Ťahyňa je velmi charakteristický ekosystém periodicky zaplavovaného lužního lesa s mozaikou luk. Virus Ťahyňa způsobuje tzv. valtickou horečku (s častým výskytem u dětí), provázenou bolestmi hlavy, svalů, vyčerpaností, faryngitidou, konjunktivitidou, nevolností, střevními potížemi, někdy i meningitidou až encefalitidou. Onemocnění se objevuje převážně koncem léta a začátkem podzimu, v době zvýšené populační hustoty komářích vektorů. Na Moravě a Slovensku (ale také např. v evropském Rusku) byly popsány desítky až stovky případů valtické horečky; v oblasti přírodního ohniska má protilátky většina
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 34 obyvatelstva starších věkových skupin. Mnohé případy nejsou bez sérologického vyšetření správně diagnostikovány a bývají označeny jako letní horečnaté stavy (status febrilis). Další arboviry ze skupiny California Hostiteli virů této skupiny jsou zajícovití, hlodavci (Tamias, Spermophilus, Sciurus, Dicrostonyx), ježek, jelenci. U zvířat probíhá infekce inaparentně. Přenos viru se uskutečňuje komáry rodů Aedes a Culiseta (rezervoár). La Crosse: Ae. triseriatus (transovariální přenos); kalifornská encefalitida: Ae. dorsalis (transovariální a sexuální přenos); Snowshoe hare, Inkoo: Ae. communis, Ae. punctor, Ae. hexodontus. Onemocnění jsou většinou charakterizována chřipkovitým průběhem s bolestmi hlavy, svalů, vyčerpaností, faryngitidou, konjunktivitidou, nevolností, střevními potížemi, někdy i meningitidou až encefalitidou (kalifornská encefalitida, encefalitida La Crosse). Příznaky se projevují častěji u dětí (Jamestown Canyon je však choroboplodnější pro dospělé), u kterých může být onemocnění výjimečně i smrtelné (encefalitida La Crosse); v USA jsou viry této skupiny nejčastější příčinou arbovirových encefalitid. Onemocnění se objevuje převážně koncem léta a začátkem podzimu v době zvýšené populační hustoty komářích vektorů. Mnohé případy nejsou bez sérologického vyšetření správně diagnostikovány a bývají označeny jako letní horečnaté stavy, podobně jako u valtické horečky v Evropě. Rozšíření virů: Eurasie (Inkoo), Severní Amerika (kalifornská encefalitida, encefalitida La Crosse, Snowshoe hare, Jamestown Canyon). Komáři jako přenašeči dirofilárií Dirofilarióza je zoonotické onemocnění přenášené komáry a za nejčastější původce jsou označovány dva druhy vlasovců: Dirofilaria repens a D. immitis. Jedná se o parazity především psovitých šelem (definitivními hostiteli jsou pes, vlk, liška aj.) a člověk je pouze tzv. slepým článkem (náhodným hostitelem), u kterého se vyskytují jen larvální stadia neschopná dalšího vývoje. Především u psů způsobuje D. immitis tzv. srdeční formu onemocnění, zatímco D. repens způsobuje podkožní formu. Také u člověka mohou vlasovci proniknout do různých orgánů (kůže, oči, plíce apod.). Výskyt lidských případů byl zaznamenán v řadě středoevropských zemí (např. Slovensko, Německo, Polsko, Maďarsko). Na jižní Moravě byli vlasovci prokázáni poprvé v roce 2005 u psů. U lidí bylo na našem území nedávno popsáno 5 lidských případů onemocnění, z nichž minimálně 3 případy byly autochtonního původu. Nálezy pocházejí z let 2010 2014 a všechny autochtonní případy se vyskytly na jihovýchodní Moravě. Červ D. repens byl zjištěn i u komárů Aedes vexans odchycených na Břeclavsku v roce 2010 a 2011. Jižní Morava se tedy stává endemickou oblastí výskytu patogenních dirofilárií.
35 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Riziko výskytu invazivních druhů komárů v České republice I když v Evropě nepochybně dochází k postupnému šíření invazivních komárů, je zde jejich výskyt, s výjimkou druhu Ae. albopictus, zatím nízký. Komár Ae. albopicus, který byl na území kontinentu poprvé zjištěn v sedmdesátých letech minulého století, se zde trvale usadil a jeho výskyt je v některých oblastech jižní Evropy (především v Itálii a Španělsku) velmi masivní. Jeho přítomnost je spojována i s výskytem prvních případů některých onemocnění způsobených viry chikungunya a dengue v Evropě. Aedes albopictus je sice původně subtropický a tropický druh komára, velmi dobře se však přizpůsobil klimatickým podmínkám teplejších oblastí Evropy. Je schopen zimní diapauzy a jeho vajíčka jsou schopna přežít i při poměrně nízké teplotě. Vzhledem k jeho schopnosti rychle se přizpůsobit novým podmínkám a k předpokládanému globálnímu oteplování bude pokračovat i nadále jeho šíření na další lokality. V roce 2012 byl tento druh nalezen i na našem území a na východním Slovensku. V pastech typu ovitrap rozmístěných na parkovišti u Mikulova na jižní Moravě bylo nalezeno 17 larev tohoto druhu (obr. 22). Vzhledem k tomu, že v následujících letech nebyl tento komár u nás nalezen, lze předpokládat, že se jednalo o náhodné zavlečení jedné nebo několika samiček a že se tento druh u nás ještě trvale neusadil. Nové záchyty na této lokalitě z roku 2016 ukazují, že diskuze o možnosti jeho usazení na našem území je nadále aktuální. Právě jižní Moravu lze považovat za místo s největší pravděpodobností trvalého usídlení tohoto druhu u nás. Jsou pro to následující důvody. Přes jižní Moravu vedou důležité komunikace sloužící k tranzitu zboží i osob z Balkánu a Itálie, tedy z oblastí, kde se Ae. albopictus trvale vyskytuje. Na parkovištích, která se nacházejí v blízkosti těchto komunikací, automobily i autobusy často zastavují (slouží jako odpočívadla). Tato oblast patří k nejteplejším místům v ČR s teplotami blízkými hraničním hodnotám umožňujícím přežití tohoto druhu. o Průměrné letní teploty jsou zde vysoké. V posledních letech přibývá dnů označovaných jako tropické (maximální teplota vyšší než 30 C), ale i tropických nocí (minimální teplota vyšší než 20 C). Teploty jsou tedy dostatečně vysoké, aby mohl úspěšně a opakovaně proběhnout rozmnožovací cyklus. o Pro trvalé usazení Ae. albopictus u nás jsou limitujícím faktorem zimní teploty. Původní tropická forma tohoto komára nezná zimní diapauzu (zimní počasí je pro něj nepřekonatelnou překážkou). Evropská populace komára se však již místním podmínkám značně přizpůsobila a klimatické podmínky jižních částí Evropy snáší velmi dobře. Práh přežití vajíček během zimní diapauzy uváděný pro vajíčka evropské populace Ae. albopictus je často blízký hodnotám zjištěným na jižní Moravě. Jako průměrná teplota nejchladnějšího měsíce potřebná pro přezimování vajíček je uváděn +1 C, teplota pod 1 C je již považována za zcela nevhodnou. Na hydrometeorologické
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 36 Obr. 22 Mapa rozmístění pastí (ovitraps) v r. 2012 (1. Lanžhot celnice, 2. Ladná čerpací stanice, 3. Mikulov celnice, 4. Mikulov čerpací stanice). Komáři Ae. albopictus byli zjištěni na lokalitách 3 a 4 (O. Šebesta) stanici ve Velkých Pavlovicích byla průměrná lednová teplota v letech 1961 až 1991 1,9 C, v posledních desetiletích však vysoce převažují teplotně nadnormální zimy a například v roce 2008 bylo dosaženo hodnoty +2,1 C. o Za limitní je však třeba považovat i krátkodobý pokles minimální teploty. Bylo zjištěno, že při teplotě 7 C přežívají vajíčka Ae. albopictus až 24 hodin, ale při teplotě 10 C již v omezené míře a při poklesu na 12 C jen asi 1 hodinu. V roce 2008 byla minimální lednová teplota ve V. Pavlovicích 6,8 C. Je však nutno ještě přihlédnout k tomu, že kontejnery s vodou a vajíčky mohou být na chráněných místech, kde může být teplota ještě o něco vyšší. Domovem asijských druhů Ae. japonicus a Ae. koreicus jsou naopak ve srovnání s Ae. albopictus oblasti ležící v mírném pásu, tyto druhy tedy snášejí poměrně dobře nižší teploty a jsou schopny přezimování ve stadiu vajíček. V našich klimatických podmínkách je nutno počítat s jejich možným šířením, jak ukazují příklady ze sousedního Rakouska, Švýcarska či Německa.
37 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Prevence a kontrola výskytu komárů včetně invazivních druhů Z hlediska možné prevence a případné kontroly je nutné zavést některá pravidla či opatření: z pohledu managementu krajiny zejména omezování či likvidaci velkých ploch vhodných pro masivní vykladení komáří populace; důsledné odstraňování odpadů a zejména nádob, které slouží jako ideální místa pro kladení vajec invazivních druhů komárů; pravidelné zakrývání, vyprazdňování a čištění kontejnerů na uchovávání vody; v případě výskytu komárů aplikování insekticidů (larvicidů i adulticidů) zejména na venkovní kontejnery, které uchovávají vodu, a vodní plochy sloužící jako líhniště pro masivní množení komárů (obr. 23); důsledné používání osobní ochrany před komáry: sítě proti komárům v oknech a dveřích, moskytiéry, odpuzovače hmyzu, vhodné oblečení včetně dlouhých kalhot a materiálů ošetřených insekticidy; Obr. 23 Mobilní aplikace larvicidních prostředků při kontrole komárů v terénu (foto O. Šebesta)
Rozmanitost života a zdraví ekosystémů 38 intenzivní komunikaci mezi obyvatelstvem, zainteresovanými institucemi státní správy a zdravotním sektorem, zejména v době komářích kalamit a možných epidemií infekčních chorob; aplikaci larvicidů (biologicky šetrných přípravku na likvidaci komářích larev) a adulticidů formou ručního postřiku (obr. 24) či mobilní aplikaci (obr. 25) v případě rizika masivního přemnožení komárů, zejména však po povodních anebo trvalých deštích, s cílem zabránit možnému šíření nákaz; z pohledu ochrany veřejného zdraví také pravidelný monitoring (surveillance) komárů a komáry přenášených nákaz v podobě screeningů členovců a obratlovců (hostitelů) na patogenní agens (obr. 26); podporu tzv. citizen science, která se v poslední době jeví jako velmi účinná pro včasný záchyt invazivních druhů komárů (tzv. pasivní surveillance). Informované obyvatelstvo prostřednictvím moderních informačních technologií posílá fotozáznamy neobvyklých nálezů komárů vyškoleným specialistům, kteří vyhodnotí data a posoudí riziko introdukce invazivních druhů. Tímto přístupem lze monitorovat rozsáhlá území, která by jinak nešlo pokrýt po stránce logistické či odborné, a zároveň velmi rychle zareagovat v případě neočekávané epidemiologické události. Tento systém se osvědčil např. v sousedním Německu, kde se díky této aktivitě podařilo odhalit nové lokality Ae. albopictus a Ae. japonicus. Obr. 24 Aplikace larvicidních i adulticidních prostředků je nezbytným prostředkem k účinné likvidaci přemnožených komárů (foto I. Rudolf)
39 Invazivní druhy komárů jako potenciální riziko Obr. 25 Mobilní použití adulticidních prostředků (tzv. fogging) při redukci invazivních druhů komárů (foto I. Rudolf) Obr. 26 Molekulární vyšetření arbovirů v komářích přenašečích je nezbytnou součástí dozoru nad komáry přenosnými nákazami (foto L. Betášová)