Vodní provoz rostlin
Poikilohydrie Homoiohydrie Primární a sekundární poikilohydrie stélkaté rostliny + ca 1000 druhů kapraďorostů a krytosemenných Vyrovnaný obsah vody v pletivech turgidita buněk (až 95% biomasy nedřevnatých pletiv) optimalizace vodního provozu WUE ph = fotosyntéza/transpirace [μmol CO 2 /mmol H 2 O]
Dehydratace zachování některých metabolických funkcí v suchém stavu, aktivace při opětovném navlhčení akumulace ABA aktivace genů analogických LEA (late embryogenesis abundant genes) Poikilohydrie homoiochlorofylní vs. poikilochlorofylní rostliny
Fotosyntéza poikilohydrických rostlin Mezní hodnoty (relativní vzdušné) vlhkosti vlhkostní kompenzační bod lišejníků ~80% RH nízká růstová rychlost nízký kompetiční potenciál
Soil-plant-atmosphere-continuum (SPAC) Transpirační proud souvislá cesta půda-kořen-stonek-list-atmosféra podél gradientu vodního potenciálu půda > stonek > list > vzduch kohezní teorie multiforce hypothesis kořenový vztlak celkový vodní potenciál = g + m + p + o g gravitační p., m matriční p., p tlakový p., o osmotický p.
Půdní hydrolimity Polní kapacita (FC) voda v půdě po odtoku gravitační vody maximální kapilární kapacita bod trvalého vadnutí (PWP) mezní hranice obsahu vody v půdě, kdy ji rostliny dokážou čerpat, ~1.5 2-násobku čísla hygroskopicity hygrofyty 1 MPa, kulturní plodiny 1 až 2 MPa, lesní dřeviny 2 až 4 MPa, mezofyty až 4 MPa, xerofyty až 6 MPa číslo hygroskopicity množství hygroskopické vody v půdě, hranice mezi kapilární a adsorpční vodou
Půdní voda vs. textura půdy Kapilární voda voda přístupná rostlinám, zadržená v půdních kapilárách = FC PWP - 0.03 MPa - 1.5 MPa
Příjem vody kořenem W abs = A.[( soil root )/ r] Kořenový systém A výměnná plocha kořene PWP mykorhiza Obsah vody v půdě nízký obsah vody roste odpor ( r) zaplavení inhibice aerobního dýchání zavírání průduchů, vadnutí nízká teplota viskozita zpomalení difůze ke kořeni nižší permeabilita buněčných membrán
Kořenový systém rostlin Intenzivní kořenový systém velmi hustá síť vláknitých, intenzivně větvených kořenů typicky trávy, palmy, některé dřeviny (buk) extenzivní hlavní kořen a systém dlouhých postranních větví s aktivními kořeny např. jasan, osika, řada dvou- i jednoděložných bylin, rostliny s oddenky, apod. povrchový mělce uložený systém kořenů zasahujících do širokého okolí efektivní zachycování srážkové vody, řada druhů aridních oblastí Cactaceae tvorba nových kořenů bezprostředně po deštích (rain roots)
Dva typy kořenů Freatofyty povrchové kořeny primárně příjem živin (též srážkovou vodu) hluboký kořen dosahující podloží, trvalý přísun vody
Obrácený tok vody rostlina půda Hydraulický zdvih Agropyron desertorum 20 50% vody původem z hydraulického zdvihu od Artemisia tridentata
Příjem vody Povrchem listů bromélie (především Tillandsioideae), některé epifytní kapradiny štítovitý trichom centrální disk obklopený křídlem disipace záření, absorpce vody Velamen epifytické orchideje + dalších 6 čeledí (např. Araceae) příjem vody, kontakt se substrátem (stálý tvar kořene)
Rozvod vody xylémem Cévy (tracheje) otevřené na obou koncích, bez přehrádek nebo s perforací, až 10 m dlouhé, desetiny mm jednoduchá tečka membrána (primární buněčná stěna) opatřená póry cévice (tracheidy) uzavřené, téměř výhradně v xylému jehličnanů, délka řádově mm, tisíciny setiny mm dvojtečka (dvůrkatá tečka) torus, margo (uzavíratelná membrána), pór
Transpirační proud Maximální rychlost transpiračního proudu funkcí celkového odporu/vodivosti xylému specifická vodivost xylému roste s celkovou vodivou plochou, vodivost cévy úměrná čtvrté mocnině (Hagen-Poisseuilleův zákon) q = (Π r 4 / 8 lη) ΔΨp opadavé listnáče asi 2x vodivost vždyzelených listnáčů vždyzelené listnáče asi 2x vodivost jehličnanů
Kavitace xylému Zmrznutí vody v cévách vysrážení bublinek vzduchu v ledu kavitace otevřené cévy listnáčů vs. uzavřené tracheidy jehličnanů Negativní tlak v cévách riziko prolomení menisku v pórech mezi cévami odolnost vůči kavitaci dána průměrem pórů mezi cévami
Ecology 85: 2184-99 (2004) Kavitace xylému
Mechanická pevnost xylému Kolaps cévy implozní tlak ~ (t/d) lignifikace buněčné stěny mechanické zpevnění vodivých pletiv
Trade-off xylému dřevin
Trade-off xylému dřevin Jehličnany nejmenší specifická vodivost xylému vs. největší odolnost vůči kavitaci vodivost xylému v zimě téměř neklesá (0 8%) Kruhově pórovité listnáče dub, jilm, jasan vodivost xylému v zimě klesá v průměru o 55% roztroušeně pórovité buk, javor, olše, bříza snížení vodivosti xylému v zimě v průměru o 17%
Liány relativně malá investice do podpůrných pletiv malá mechanická pevnost cévy o velkém průměru relativně velká vodivost náchylnost ke kavitaci jednoděložné dřeviny Trade-off xylému dřevin
Transpirace Stomata ca 1% povrchu listu, ledvinovitý a činkovitý typ transpirace jako difúzní proces Tr = c/(r s +r a ) hraniční vrstva listu odpor hraniční vrstvy klesá s prouděním vzduchu a roste s rozměry listu ( ~ d/u)
Transpirace Modifikace hraniční vrstvy zapuštěné průduchy, trichomy, velikost listu anatomická stavba kutikula, densita a velikost průduchů redukce transpiračního povrchu svinování listů, opadavost, heliotropismus
Strategie rostlin Escape strategie časování životního cyklu efeméry (pluvioterofyty), geofyty Resist strategie sukulence stupeň sukulence = obsah vody při nasycení/plocha povrchu [g/m 2 ] hydraulická kapacitance C = ΔV/ΔΨ
Vodní bilance rostlin dynamická rovnováha Relativní obsah vody RWC = W act /W sat x 100 [%], vodní sytostní deficit WSD = (W sat W act )/W sat x 100 [%] denní ztráty vody transpirací zvýšení osmotického potenciálu buněk rostliny hydrostabilní (sukulenty, vodní r., sciofyty, konifery) vs. hydrolabilní (stepní trávy, heliofyty, pionýrské druhy)
Vodní bilance rostlin WUE ph = fotosyntéza/transpirace WUE p = produkce sušiny/spotřeba vody [g/kg], integrální hodnota produkce transpirační koeficient množství vody potřebné k produkci biomasy [l/kg]
delta 13C 13 C integrál vodní bilance rostliny Dry Wet -23.000-24.000-25.000-26.000-27.000-28.000-29.000-30.000-31.000-26.9±1.36 1-28.1±2.07