Mendelova univerzita v Brně Institut celoživotního vzdělávání. Závěrečná práce

Mendelova univerzita v Brně Institut celoživotního vzdělávání Výskyt patogenů v porostu sóje luštinaté Závěrečná práce Vedoucí práce: Ing. Jana Víchová, Ph.D. Vypracoval: Ing. Věra Poláková Brno 2013

Prohlášení Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci na téma Výskyt patogenů v porostu sóje luštinaté vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které uvádím v přiloženém seznamu literatury. V Brně dne 15.5.2013 Podpis:

Poděkování: Děkuji Ing. Janě Víchové, Ph.D. za odborné vedení, ochotu a cenné rady. Dále děkuji Ing. Vítu Procházkovi za poskytnutí informací a lokality k pozorování.

Abstrakt Cílem závěrečné práce je upozornit na patogeny poškozující sóju, které by se za určitých podmínek mohly rozvinout i v České republice a být příčinou významných škod na množství a kvalitě produkce sóje. Autorka se zaměřuje na makrosymptomy, tzn. projevy patogenů viditelné pouhým okem nebo lupou přímo na poli. Jako zdroj informací využívá publikace uvedené v literárním přehledu. V průběhu roku 2012 byl na lokalitě Statku Přítoky sledován zdravotní stav porostu sóje. Byl zjištěn slabý výskyt patogenů Peronospora manshurica a Sclerotinia sclerotiorum. Ojediněle se vyskytovaly rostliny napadené virovými a bakteriálními patogeny. Klíčová slova: sója, patogen, symptomy, odrůda, Abstract The principal aim of this thesis is to highlight pathogens affecting soybean, which could develop in the Czech Republic under certain conditions. Furthermore, it could cause significant damage to the quality and quantity of production soybean. The author focuses on makrosymthoms, it means manifestations pathogens visible to the naked eye or a magnifying glass directly in the field. Publications referred to in the literature review is used as a source of information. During 2012 was under medical observation soybean crop on the location of the farm Přítoky.It was identified the weak presence of pathogens Peronospora manshurica and Sclerotinia sclerotiorum. Plants infected with viral and bacterial pathogens occurred sporadically. Key words: soya, pathogen, sympthoms, variety

OBSAH 1 Úvod... 6 2 Cíl... 7 3 Literární přehled... 8 3.1 Charakteristika sóje luštinaté... 8 3.1.1 Zařazení do systému... 8 3.1.2 Botanická charakteristika... 8 3.1.3 Nároky na prostředí... 10 3.1.4 Význam a možnosti využití... 12 3.1.5 Fenologická stupnice sóje (BBCH)... 15 3.2 Choroby sóje... 16 3.2.1 Virózy... 16 3.2.2 Bakteriózy... 23 3.2.3 Oomycetózy (Houbám podobné organismy)... 26 3.2.4 Mykózy... 30 3.2.5 Komplex patogenů způsobujících choroby klíčních rostlin... 52 4 Materiál a metodika... 53 4.1 Charakteristika sledovaného porostu... 53 4.1.1 Zemědělský pozemek... 53 4.1.2 Agrotechnika... 54 4.1.3 Sledovaná odrůda... 54 4.2 Postup při sledování výskytu chorob v porostu... 55 4.2.1 Postup při hodnocení množitelského porostu- zdravotní stav... 55 4.2.2 Požadavky na množitelský porost sóje- zdravotní stav... 56 5 Výsledky... 57 6 Diskuse... 63 7 Závěr... 64 8 Literatura... 65

1 Úvod Sója luštinatá představuje z celosvětového hlediska jeden z nejrozšířenějších hospodářských druhů. V Evropské unii se sklízí do 1% z celosvětové produkce. Více se pěstuje v teplých oblastech Evropy. S narůstajícím využitím sóje se tedy dováží stále více geneticky modifikované produkce ze zemí, kde pěstování těchto typů odrůd je běžně povoleno. Hospodářským využitím je sója pro vysoký obsah tuků řazena mezi olejniny, z botanického hlediska je však luskovinou. Z luskovin vytváří nejvíce tuku a bílkovin na jednotku plochy a v porovnání s ostatními u nás pěstovanými luskovinami je ekonomicky nejpříznivější. Sója má významnou předplodinovou hodnotu, neboť obohacuje půdu o dusík i organickou hmotu. Šlechtěním velmi raných a méně fotoperiodicky citlivých odrůd se rozšiřují možnosti pěstování sóje v České republice. Sója je zvláště po inokulaci hlízkovými bakteriemi poměrně zdravou plodinou odolávající silnému projevu patogenů. V našich podmínkách, kdy její zastoupení na orné půdě kolísá mezi 5-10 tisíci ha se zatím proti patogenům neošetřuje. Dle poloprovozních pokusů se v České republice stálý výnos sóje pohybuje mezi 2,5-3,5 t/ha, biologický potenciál je 4-5 t/ha. Současná produkce sóje se pohybuje kolem 22 tis.t/rok. Podle statistických údajů se 86 % spotřebuje ke krmným účelům, 12 % v potravinářství, 2 % pro technické účely a 1 % je exportováno. Vysoký podíl různě kvalitní sóje se k nám dováží ne jako čistá surovina, ale v podobě sójových šrotů, různých extrudátů, mnoha potravinářských výrobků apod. V současné době je celosvětová produkce sóje z přibližně 95 mil. ha kolem 220-230 mil. tun. Největšími producenty jsou USA (33 %), Brazílie (28 %), Argentina (21 %), následují Čína, Paraguay, Indie a Kanada. Během let 1960-2002 se světová produkce sóje zvýšila šestkrát. Vzhledem k tomu, že se počet obyvatel na planetě za toto období zdvojnásobil, tak celková spotřeba sóje se ztrojnásobila (Krejcar, 2011). Odrůdy pěstované v jižních částech Kanady a severních částech USA jsou vhodné pro pěstování v našich podmínkách a také jsou zaregistrované, takže se již u nás využívají a osivo se k nám běžně dováží. Významná část patogenů vyskytujících se na sóje je přenosná osivem. 6

2 Cíl Cílem závěrečné práce Výskyt patogenů v porostu sóje luštinaté bylo vypracování rešerše týkající se specifických vlastností této plodiny a podrobného popsání makrosymptomů jednotlivých patogenů, jejichž infekce by mohla vyvolat choroby sóje v podmínkách České republiky. Dílčím cílem práce bylo vlastní pozorování výskytu patogenů na lokalitě Statku Přítoky. 7

3 Literární přehled 3.1 Charakteristika sóje luštinaté 3.1.1 Zařazení do systému Říše: Rostliny (Plantae) Podříše: Cévnaté rostliny (Tracheobionta) Oddělení: Krytosemenné (Magnoliophyta) Třída: Dvouděložné (Magnoliopsida) Řád: Bobotvaré (Fabales) Čeleď: Bobovité (Fabaceae Lindl.) Rod: Sója (Glycine Willd.) Druh: Sója luštinatá - Glycine max (L.) Merill 3.1.2 Botanická charakteristika Sója patří do rodu Glycine zahrnujícího více než 75 druhů, které planě rostou v Asii, Africe a Americe (Špaldon et al., 1982). Kulturní rostlinou je sója luštinatá- Glycine max (L.) Merrill., pocházející pravděpodobně z východních a jihovýchodních oblastí Asie. Sója luštinatá je jednoletá, teplomilná rostlina krátkého dne. Vzchází epigeicky, nad povrch půdy masitými děložními lístky. Její hlavní kořen je kůlovitý, směrem do hloubky se ztenčuje a vytváří síť bočních kořínků sahajících až do hloubky 3m. Na hloubku zakořenění má vliv úrodnost půdy, hloubka ornice, výška hladiny spodní vody a zásoba půdní vláhy v době růstu kořenového systému. Sójové kořínky mají velkou schopnost poutat z půdy fosfor, vápník a draslík (Hruška, 1956). Sója je schopna žít v symbióze s hlízkovými bakteriemi Bradyrhizobium japonicum (Moudrý, 2011). Tyto bakterie se u nás v půdách nevyskytují, proto se při setí osivo promíchává s přípravkem obsahujícím tyto bakterie. Ty následně kolonizují semena a rostoucí kořenový systém rostliny průnikem do pokožkových buněk kořínků i kůlového kořene.hlízkové bakterie se množí a dráždí kořenové buňky, které reagují tvorbou hlízek. Bakterie v těchto hlízkách přežívají. Tvorba hlízek závisí na celkovém výživném stavu a kondici rostliny i na ph půdy. Pro rozvoj bakterií je optimální ph 6,5-7 (Houba et al., 2011). Na strádajících rostlinkách se hlízky vyvíjejí slabě. Díky symbióze s hlízkovými bakteriemi dochází k poutání vzdušného dusíku, kdy pomocí enzymu nitrogenázy se vzdušný dusík 8

začleňuje do organické sloučeniny (amoniaku), sloužící jako zdroj dusíku pro výživu rostliny. Působení hlízkových bakterií potlačuje vliv patogenů a příznivě působí na klíčení a vzcházení. Lodyha sóje je na povrchu hrubá, na průřezu kulatá. Barva je zelená, při dozrávání žlutá až hnědožlutá. Současné odrůdy pěstované na semeno mají lodyhy pevné a vzpřímené se 14-17 nody. Lodyha i listy jsou vždy porostlé chloupky. Chloupky mohou být dle odrůd žluté, bílé, rezaté. Hlavní stonek se většinou rozvětvuje. Rozvětvení závisí na odrůdě, úrodnosti půdy, hustotě porostu, úrovni výživy apod. Při pěstování se upřednostňují odrůdy zakládající boční větve ve vyšších patrech stonku. Listy jsou trojčetné, dlouze řapíkaté. Lístky mívají dle odrůd tvar oválný až kopinatý, vejčitý, srdčitý, široce eliptický. Barva chloupků i tvar lístků jsou také odrůdovým znakem. Květy jsou velmi drobné (5-7mm), bez vůně, uspořádané do 3-8 květých hroznů v úžlabí listů. Pavéza bývá bílá, světle nebo sytě fialová, červená i růžová (odrůdový znak). Sója je samosprašná rostlina (samoopylení probíhá v ranních a dopoledních hodinách), opylení cizím pylem nepřesahuje 1 % (Špaldon et al., 1982). Při neúplném opylení (vliv má stav výživy, vlhkost vzduchu, mechanické poškození, napadení patogeny a škůdci) vznikají sterilní kvítky, které opadávají. Kvetení sóje trvá zhruba 20 dní. Sója-květ (Moudrý, 2011) Kvetoucí mladá rostlina sóje (Procházka, 2009) Plodem sóje je rovný až slabě prohnutý lusk 2,5-7 cm dlouhý a 0,5-1,5 cm široký. Lusk může být světlehnědý, žlutý, zelený, skořicový, skořicově černý i černý. V lusku mohou být 2-4 semena. Semena mívají barvu podobnou lusku. Tvar semen je kulatý, podlouhlý nebo oválný. Barva pupku (žlutá, hnědá, černá) může být jiná než 9

barva osemení. Pro výrobu např.tofu se upřednostňují odrůdy se světlou barvou pupku. Hmotnost tisíce semen má široké rozpětí 40-450g. Vlivem vysokého obsahu tuku v semenech klíčivost po 3 letech klesá zhruba na 40 % (Špaldon et al., 1982). Variability v morfologii rostliny jsou odrůdovými znaky. Sója-semeno (Anonym, 2006) Sója-klíčenec a lusk (Moudrý, 2011) 3.1.3 Nároky na prostředí Sója je teplomilná rostlina krátkého dne. Z toho vyplývá, že pokud má začít kvést musí překonat juvenilní stádium vývoje a mít fotoperiodický impuls prostřednictvím dostatečného počtu listů při délce dne 12-14 hodin (Švihra et al.,1981). Pokud tohoto stádia dosáhne v době delšího dne, kvete omezeně nebo nemusí kvést vůbec nebo prodlouží vegetační období a nemusí dozrát. Proto platí, že čím severněji je u nás sója pěstována, tím by její porosty měly být zakládány v nižších polohách, díky čemuž je dán předpoklad dřívějšího setí a tím i vývoje rostliny. V našich podmínkách může být delší zima a výsev sóje, která je také náročná na teplotu, kdy je schopna klíčit, může být opožděn. Proto je vhodnější u nás pěstovat odrůdy méně fotoperiodicky citlivé, s kratší vegetační dobou (používají se odrůdy kanadského šlechtění). I tak jsou u 10

nás severnější oblasti a vyšší polohy pro pěstování sóje nevhodné. Traduje se, že kde dozraje kukuřice na zrno, lze pěstovat i sóju. Sója potřebuje ke klíčení teplotu minimálně 6-7 C, optimálně 8-10 C. (Houba et al., 2011), pro vzcházení 15-20 C. Příliš časné setí není vhodné, protože osivo při nižších teplotách neklíčí a je napadáno patogeny a škůdci. Pro další vývoj rostliny je dobré, pokud vzejde do 10-12 dní po zasetí. Mladé rostlinky jsou schopné snést krátkodobé nízké teploty 1-3 C. Během intenzivního růstu potřebují rostlinky teploty 20-25 C (při teplotě pod 14 C se růst zastavuje). V době květu jsou optimální denní i noční teploty 18-23 C. Během dozrávání by teplota neměla klesat pod 13 C (Špaldon et al., 1982). Zvýšené nároky na světlo má sója v době květu, nasazování lusků a tvorby semen. Není však pro ni vhodné ostré světlo zvl. v parném létě (projevuje se slunečním poškozením čepele listů a předčasným opadem květů nebo mladých lusků). Ve fázi klíčení, vzcházení, kvetení a nasazování lusků je sója nejvíce náročná na dostatek půdní vláhy. Nesnáší však půdy zamokřené, dlohodobě vysokou relativní vzdušnou vlhkost, ale ani výsušné počasí. Při nedostatku vláhy nerovnoměrně vzchází, při zamokření vzchází špatně a klíční rostlinky často padají nebo se špatně vyvíjejí. Nedostatek i nadbytek vláhy způsobuje opad květů a lusků. Vhodné jsou oblasti, kde se úhrn srážek za vegetační období sóje (u nás 120-130 dní) pohybuje v rozmezí 550-700 mm, z toho asi 300 mm potřebuje v období kvetení a začátku tvorby semen. Příznivé pro pěstování jsou půdy s ph 6-7. Sója potřebuje pro optimální vývoj dostatek prostoru (nezaplevelený porost, meziřádková vzdálenost min12,5cm, vhodná je i dle místních podmínek 18-25cm). Pro pěstování sóje nejsou vhodné půdy těžké, kyselé, zamokřené a zaplevelené, jinak sója snáší různé typy půd. Je citlivá na nedostatek kyslíku v půdě. Vysokých výnosů však lze dosáhnout spíše na půdách středně těžkých, humózních, výhřevných s dostatkem vápníku, fosforu, draslíku, zinku, železa, molybdenu a dusíku ve staré půdní síle. Sója je až čtyřnásobně náročnější na obsah dusíku v půdě než hrách. Potřebu tohoto prvku asi ze 2/3 přijímá poutáním vzdušného dusíku. Na 1t semen spotřebuje 70-90 kg N, 12-20 kg P, 30-40 kg K, 20 kg Ca, 1 kg Mg a mikroelementy zvl. Zn (Moudrý et al., 2011). Z důvodu mnoha společných patogenů není vhodné sít sóju po slunečnici, naopak dobrou předplodinou je například řepa a obilnina. Je možné, pokud se kvalitně zapraví rostlinné zbytky a dohnojí fosforem a draslíkem, zařadit sóju dva roky po sobě 11

(využije se dalšího namnožení hlízkových bakterií). Jinak sója není na předplodinu příliš náročná. Sója dobře reaguje na aplikaci podpůrných látek pro posílení růstu (je vhodné ošetřit čisté nezaplevelené porosty) nasazením prvních lusků nad zemí o 1,2-1,5 cm výše (Štranc et al., 2011). 3.1.4 Význam a možnosti využití Sója je všestranně využitelná rostlina. Pro své vlastnosti patřila mezi pět posvátných a léčivých bylin staré Číny (Krejcar, 2011). Pochází z jihovýchodní Asie (Čina, Korea, Indie a Japonsko). Odsud se obchodními cestami rozšířila do jižních a západních oblastí Asie a na další kontinenty. V Evropě je známá asi 180 let a v Americe 160 let. V České republice se sója poprvé začala pěstovat jen v malém množství před 2. světovou válkou. Nyní je více než 10 let druhou nejpěstovanější luskovinou v České republice (Štranc et al., 2011). Semeno sóje má nejvyšší energetickou hodnotu ze všech luskovin. Obsah tuku je 15-20 %, je v něm vysoký podíl nenasycených mastných kyselin, zvl. kyseliny linolové (50 %). V souvislosti s tím má vysoký obsah lecitinu (8-10g na 1kg). Obsah bílkovin je 35-40 %. Ze všech luštěnin má nejvíce lyzinu, proto se využívá na výrobu strukturální bílkoviny splétané do podoby sójového masa. Dále obsahuje glycidy (25-27 %), hrubou vlákninu (4-7 %) a minerální látky (zhruba 4,5-5 %, především Ca, K, Mg, Fe). Semeno sóje však obsahuje z dietetického hlediska i látky nežádoucí. Jednak to jsou hořké látky a kyselina fytinová, která sice tvoří se škodlivinami jako je kadmium a olovo pro člověka nestravitelné sloučeniny, zároveň však na sebe váže i tělu prospěšné prvky (Fe, Ca, Mg, Zn, a další potřebné stopové prvky), takže člověk využije např.jen 5% železa v sóje obsaženého. Hořké látky se dají odbourat máčením semen ve vodě. Kyselinu fytinovou je možné odbourat fermentací nebo delším máčením semen (nejlépe přes noc) ve vodě s přídavkem vitamínu C (Veselá, 2008). Při běžném průmyslovém zpracování se kyselina fytinová dostatečně neodbourá. Sója též v surovém stavu obsahuje vysoký podíl (50-115 TIU/mg sušiny)trypsin inhibitorů. Tyto látky mohou vyvolat potravní alergie, jedná se o inhibitory proteáz (trypsin-trávicí enzym tvořící se ve slinivce břišní a působící v mírně zásaditém prostředí dvanácterníku při štěpení bílkovin). Tripsin inhibitory jsou termolabilní. Úpravou sóje extrudací (zpracování 12

v extrudéru za pomocí tlaku a teploty při 130-140 C) se obsah TIU sníží na 3-10% původní hodnoty. Celá rostlina i semeno je bohatým zdrojem izoflavonů působících jako fytoestrogeny. Obsah těchto látek závisí na oblasti pěstování, klimatických podmínkách, odrůdě, osídlení hlízkovými bakteriemi, infekci patogeny apod. Nezralá semena mívají nižší obsah izoflavonů než semena zralá, klíčící semena mají vyšší obsah izoflavonů než klidová. Izoflavony mají v rostlině sóje funkci obrannou (brání rostlinu proti vlivu bakteriálních a houbových patogenů) a zprostředkovávají komunikaci mezi mikrobiálními symbionty. Fytoestrogeny mají strukturu a velikost molekuly podobnou hormonům-estrogenům. Mohou ovlivňovat estrogenní stav organismu. Z uvedených důvodů by se sója a výrobky z ní neměly užívat v lidské výživě v nadměrném množství, protože může dojít k negativnímu působení na normální hormonální vývoj organismu. Zvláštní opatrnost by měla být věnována výrobkům určeným k dětské výživě. Kvalitu sójové suroviny může také z hlediska obsahu nežádoucích těžkých kovů ovlivnit ph půdy pěstební lokality, míra kontaminace půdy těžkými kovy, způsob agrotechniky a zvolená odrůda. Například množství přijatého kadmia (Cd negativně v těle vyšších živočichů ovlivňuje metabolismus vápníku, porušuje činnost ledvin a kardiovaskulárního systému. Kumuluje se v játrech, ledvinách a slezině.) rostlinou sóje se výrazně lišilo podle jednotlivých odrůd. Odrůda Merlin přijímala Cd snadno a odrůda OAC Erin přijímala Cd minimálně (Lašák et al., 2013). Kadmium je rostlinou absorbováno do konzumovatelných pletiv a vstupuje do potravního řetězce. Nachází se v každé půdě (dle normy může být 0,4mg/kg lehké půdy a 1mg/kg těžké půdy). Pokud se ph půdy udržuje nad 6,5 je Cd v půdě imobilizován a rostlinám špatně přístupný. Této problematice je z pěstebního hlediska třeba věnovat pozornost a pěstovat sóju na vhodných lokalitách. Sója se využívá v krmivářství, v řadě průmyslových odvětví a v lidské výživě. V krmivářství se využívá odpad z tukového průmyslu v podobě pokrutin a extrahovaných šrotů, které se užívají jako zdroj bílkovin do krmných směsí hospodářských zvířat. Sójové mléko je součástí nápojů pro telata, boby se přidávají do krmných dávek vysokoprodukčních dojnic. Ve fázi poupat až začátku tvorby lusků se může zkrmovat i na zeleno. V potravinářském průmyslu se ze sóje získává olej, lecitin, margarín, mouka, omáčky, sójové mléko a maso, sójový sýr tofu, sójové cukrovinky, náhražkové šlehačky apod. Sójový olej se dále využívá na výrobu glycerínu, linoleí, barev, fermeží, mazadel, 13

přísad do tiskařské černě, do vodovzdorných cementů a gumárenství. Ze sójové mouky se vyrábí plastické hmoty, celuloid na knoflíky, lepidla, izolační hmoty apod. Lecitin se využívá nejenom při výrobě cukrovinek a v pekařství, ale i ke zvyšování disperze tuků, v textilní a chemické výrobě a v medicíně. Sója má jako luskovina z agronomického hlediska vysokou předplodinovou hodnotu. 14

3.1.5 Fenologická stupnice sóje (BBCH) 00 suché semeno 01 semena bobtnají 02 objevení se kořínku 03 objevení se vlášení na kořínku 04 objevení se postranních kořínků 06 objevení se hypokotylu 08 růst hypokotylu k povrchu půdy 11 objevení se děložních listů nad povrchem půdy 12 narovnání děložních listů, viditelný první list 21 první listy na prvním kolénku 31 trojčetný list na druhém kolénku 32 trojčetný list na třetím kolénku 33 trojčetný list na čtvrtém kolénku 49 trojčetný list na devátém kolénku 51 viditelný první květní pupen 59 květní pupeny na každém nodu 61 jeden rozkvetlý květ na 2.- 6.nodu 62 jeden rozkvetlý květ na 7.-11.nodu 63 jeden rozkvetlý květ na 12.-16.nodu 64 jeden rozkvetlý květ na 17.a více nodech 65 většina květů je rozkvetlých 73 lusky přibližně 6-13 mm dlouhé 75 lusky přibližně 13-19 mm dlouhé 81 semena přibližně 3 mm velká 83 zelená semena vyplňující dutinu lusků 89 jeden žlutý či hnědý lusk kdekoliv na rostlině 92 90-95 % lusků je hnědých, boby jsou tvrdé 15

3.2 Choroby sóje Choroby sóje (bionózy) jsou způsobeny celou řadou virových, bakteriálních, houbových a houbám podobných patogenů. V závěrečné práci jsem se zaměřila spíše na nejzávažnější patogeny, které se u nás vyskytují, nebo by mohly být zavlečeny a následně schopny za určitých podmínek (vlhkostních a teplotních) napadnout porosty sóje. Poškození normálního vývoje rostlin mohou kromě bionoz způsobit také abionózy tj. fyzikální a chemické vlivy, které jsou způsobeny stanovištěm (půdními a místními povětrnostními podmínkami, způsobem agrotechniky), náhlými výkyvy počasí (mrazem, chladem, náhlými vysokými teplotami, prudkými srážkami nebo kroupami apod.), exhalacemi atd. Při hodnocení symptomů na rostlinách se bere v úvahu i toto hledisko. Poškození vzrostného vrcholu a chlorózu až nekrózu okrajů listu může způsobit nedostatek vápníku. Světle žlutou chlorózu listů způsobuje nedostatek železa. Nedostatek zinku vypadá podobně jako mozaika sóje. Nedostatek přístupného fosforu projevující se nachovou skvrnitostí může být způsoben jeho nízkým obsahem v půdě nebo vysokou půdní kyselostí (ph < 5). Nedostatek hořčíku se projevuje mezižilkovou chlorózou listů. Růstovou depresi rostlin může způsobit kyselá půda (ph 5-6). 3.2.1 Virózy Virózy sóje jsou způsobeny řadou virových patogenů. Na rostlině se projevují mozaikami, kadeřením listů, krněním rostlin, nekrózami apod. Rostliny napadené v raných růstových fázích mohou být deformované, s krátkými internodii a drobnějšími asymetrickými lístky s prosvětlenými žilkami. Virové patogeny, tvořené nukleovou kyselinou a bílkovinným obalem, jsou 18-2000 µm velké. Jsou to obligátní intrabuněční boiotrofní parazité, kteří se reprodukují v buňkách hostitele, mimo buňku totiž nejsou schopni zachovávat volnou energii. K reprodukci dochází na základě komplexu genetických informací obsažených v jejich nukleové kyselině. Při multiplikaci využívají viry enzymatické systémy hostitelské buňky. Nukleová kyselina zároveň zajišťuje infekčnost viru. Reprodukované viry se dál šíří mezi buňkami plasmodesmaty, následně pak vodivými pletivy systemicky kolonizují tělo rostliny. Na větší vzdálenosti mohou být viry přenášeny mechanicky, vegetativními orgány, semeny (ta mohou být menší, tmavší, skvrnitá a špatně klíčivá) a 16

vektory jako jsou houby, háďátka a především hmyz. Z této skupiny jsou z hlediska přenosu nejdůležitější mšice. Diagnostika viróz na poli je nepřesná, přesto může pomoci při předběžném stanovení patogena případně k prognóze hrozících škod na výnose a kvalitě produkce. Často se na rostlinách vyskytují směsné virové infekce. Přesné určení druhu virového patogena, případně jeho kmenu se specifickými biologickými vlastnostmi i sekvenční identitou nukleové kyseliny, je možné provézt pouze různými laboratorními postupy. Pro vysokou specifičnost a citlivost je často používána serologická metoda s protilátkou značenou enzymem (ELISA-Enzyme Linked Immunosorbent Assay), která bývá dle potřeby doplněna metodou založenou na vlastnostech nukleové kyseliny (PCR- Polymerase Chain Reaction). Z virových patogenů napadajících sóju jsou známi především: SMV (Soybean Mosaic Virus) BPMV (Bean Pod Mottle Virus) BYMV (Bean Yellow Mosaic Virus) TRSV (Tabacco ringspot nepovirus) TSV (Tabacco Streak Virus) SVNV (Soybean vein necrosis virus) AMV (Alfalfa Mosaic Virus) SMV (Soybean mosaic virus) Čeleď: Potyviridae Rod: Potyvirus Virus je tvořen jednořetězovou RNA a jednoduchým bílkovinným obalem. Tvoří v buňkách vláknité inkluze. Projevem infekce může být mramorování, mozaika, chlorotické kroužky, nekrózy. Virus je částečně přenášen semeny z infikovaných rostlin sóje. Nemocná semena buď neklíčí, nebo z nich vyrůstají nemocné rostliny, které jsou zdrojem další infekce. Tyto rostlinky jsou načervenalé a mají pouze jednoduché listy. Rostliny napadené v raných fázích růstu krní, mají zkrácená internodia a drobné, asymetrické lístky s prosvětlenými žilkami. Okraje lístků se stáčejí směrem dolů. Prosvětlení žilek postupně přechází ve světle hnědou nekrózu, která se od žilek dál 17

rozšiřuje po čepeli listu. Nekróza žilek je dobře patrná na spodní straně listu. Na svrchní straně listu se nekróza může podobat slunečnímu úpalu, ten však nepostupuje po žilkách. Dalším projevem tohoto viru může být tvorba většinou zakrnělého tzv. čtvrtého listu v trojlístku. Semena infikovaných rostlin bývají skvrnitá. SMV je také přenosný neperzistentně mšicemi. Starší rostliny již nejsou pro vektory přítažlivé a nebezpečí infekce tak výrazně klesá. Virus přežívá v širokém okruhu hostitelů. Jako ochranná opatření se doporučuje využívání dostupných rezistentních odrůd, obsévání porostu energetickou plodinou. Insekticidní ošetření proti infekci virem nemohou být plně účinná, mohou však oddálit vysoký infekční tlak i o několik týdnů, kdy již rostliny dostatečně zestárnou. Symptomy SMV na listu (Yang, 1999) Symptomy na semenech-vlevo SMV, vpravo BPMV (Yang, 1999) BPMV (Bean pod mottle virus) Čeleď: Comoviridae Rod: Comovirus Genom viru se skládá ze dvouřetězové RNA. Infekce virem je příčinou vzniku velkých vakuol a krystalických tělísek v cytoplazmě postižených buněk. Projevem infekce jsou mozaiky, krnění a různé deformace. Na mladých listech sóje jsou zeleno žluté skvrnky, vytvářející mozaiky. Listy se mírně kadeří. Symptomy na listech nemusí 18

být viditelné za suchého počasí a vyšších teplot, též u starších rostlin po nasazení lusků. Tvorba lusků může být redukována zvl. při nedostatku vláhy. I v době dozrávání lusků jsou stonek i jeho rozvětvené části stále zelené (green efect). Semena napadených rostlin mohou být mramorovaná (viz. obrázek). Pro vznik onemocnění jsou příznivé chladnější teploty, rostliny v ranějších fázích vývoje, přítomnost vektorů. Při vzájemném působení BPMV a SMV v rostlině dochází k jejímu těžkému poškození. Virus je částečně přenášen semeny z infikovaných rostlin, též mechanicky při kultivaci na poli a vektory jako jsou mandelinky a křísi. Virus bývá detekován i na fazolu a jeteli. Symptomy BPMV na listu (University of Illinois, 2001) BYMV (Bean Yellow Mosaic Virus) Čeleď: Potyviridae Rod: Potyvirus Virus je tvořen jednořetězovou RNA a jednoduchým bílkovinným obalem. Napadené rostliny sóje jsou trsovité ne však zakrnělé, listy jsou žlutě mramorované, někdy slabě deformované. Deformované mohou být i lusky. Semena jsou často mrtvá, drobná a deformovaná. Míra poškození závisí na době infekce. Nejtěžší poškození nastává u mladých rostlin v raných fázích růstu. Pozdější infekcí vzniká lehká mozaika na listu. Virus je přenášen neperzistentně mšicemi a ze 3-6 % osivem.vyskytuje se po celém světě. Přežívá na mnoha vytrvalých druzích (např. jetel, fazol, vojtěška, vikev, mečík, a další). 19

TRSV (Tabacco ringspot nepovirus) Čeleď: Comoviridae Rod: Nepovirus Virus obsahuje dvouřetězovou RNA a infikuje buňky parenchymu a phloemu, v jejichž cytoplazmě a vakuolách vytváří malé shluky. Vlastnosti patogena umožňují jeho vysoce efektivní působení na rostlinu sóje. V krátké době dokáže ničit terminál rostliny, jejíž špičky výhonů černají a stáčejí se směrem dolů. Terminální pupen hnědne a na první pohled vypadá, jako poškozený mykózou, ostatní pupeny hnědnou a křehnou. Mladé lusky jsou drobné a odumírají, dozrávající lusky mají na povrchu tmavé skvrny, paždí listů zahnědávají, zelené rostliny se zpožďují v dozrávání. V dužnině stonků a větví jsou patrné hnědé pruhy, které je někdy možné vidět v řapících a žilkách listů. Vektory viru jsou háďátka rodu Longidorus, Paralongidorus a Xiphinema, dále třásněnky a kobylky. Částečně se virus přenáší pylem a semeny z infikovaných rostlin. Patogen má široké spektrum dalších hostitelů mezi kulturními i plevelnými rostlinami. Opatření proti šíření viru spočívá ve využití tolerantních a odolných odrůd, výsevu zdravého osiva na pole prostá háďátek. Jeden ze symptomů TRSV na terminálním vrcholu (Geisler, 2009) TSV (Tabacco Streak Virus) Čeleď: Bromoviridae Rod: Ilarvirus Virus obsahuje jednořetězovou RNA a vytváří na všech částech rostliny sóje systémové nekrotické čárky. Příznaky mohou být patrné jen na jedné straně listu. Patogen může být příčinou snížení výnosu na poli. Virové částice tvoří agregáty 20

v cytoplazmě i v jádře hostitelských buněk (Scott, 2001). Virus je špatně imunogenní. Tento virus se obtížně detekuje, protože stárnutím rostliny v ní významně klesá jeho koncentrace. U sóji byl získán pouze z embryí zralých semen nebo z nátěru semen nezralých (Scott, 2001). Hladina resistence vůči viru u odrůd významně klesá s teplotou, které je rostlina vystavena během růstu. Pokud byly rostliny vystaveny teplotě okolo 24 C po 17 až 20 dní během růstu sóje, hladina resistence vůči viru klesla u 7 % rostlin. Pokud byly rostliny vystaveny teplotě 32 C a více po 17 až 20 dní, během růstu sóje, hladina resistence vůči viru klesla u 71 % rostlin (Hobbs et al., 2012). Virus má široký okruh hostitelů a vyskytuje se po celém světě. Virus je přenášen vegetativně, infikovanými semeny, pylem, může být přenášen i mechanicky. Opatření spočívá v použití zdravého osiva k setí. Vzhledem k nižším teplotám v našich podmínkách je možné využití rezistentních odrůd. Možné symptomy TSV na listu (Rice, 2012) SVNV(Soybean vein necrosis virus) Čeleď: Bunyaviridae Rod: Tospovirus Jedná se o zatím méně probádaného virového patogena s jednořetězovou RNA, který byl popsán v roce 2008. Na infikovaných rostlinách sóje se zpočátku tvoří na listech podél hlavních žilek drobné světle zelené a žluté skvrny, které následně hnědnou. Žilky jsou nejprve prosvětlené, následně červenohnědé až hnědé. Tmavé skvrny mají šupinovitý vzhled. Skvrny se rozšiřují a listy vypadají jako popálené. Může dojít i k jejich předčasnému opadu. Symptomy i citlivost k patogenu se mohou lišit podle odrůdy. Napadení rostlin v různých porostech se pohybuje od 5 do 100 %. 21

Zatím zjištěným vektorem viru jsou třásnenky (Sericothrips variabilit, Franklinella tritici, Franklinella fusca). Pro nedostatek poznatků o tomto patogenu zatím nejsou proti němu řešena efektivní opatření. AMV(Alfalfa Mosaic Virus) Čeleď: Bromoviridae Rod: Alfamovirus SVNV-symptomy na listu (Newman, 2012) Virus obsahuje jednořetězovou RNA. Na sóje se vyskytuje stále častěji. Na listech jsou jasně žluté skvrny, které se střídají s tmavě zelenými. Mladé listy bývají menší se světle žlutými skvrnami a hnědou diskolorací. Rostliny napadené v ranějších fázích růstu krní. Na rozdíl od některých jiných virových patogenů rostliny neprodukují semena se skvrnitým osemením. Virus je přenášen neperzistentně mšicemi, dále semeny, pylem i mechanicky. Přežívá na vytrvalých druzích. Dalšími kulturními hostiteli jsou např. jetel, vojtěška, lupina, hrách, celer locika, tabák a další (Prokinová, 2010). Efektivním opatřením je využití tolerantních odrůd, rezistentní nejsou zatím dostupné. Insekticidní ošetření proti mšicím není spolehlivé. AMV- možné symptomy na listu sóje (Iowa Soybean Association,2010) 22

3.2.2 Bakteriózy Bakteriózy sóje způsobují prokaryotické, fakultativně parazitické, většinou tyčinkovité, převážně pohyblivé a aerobní jednobuněčné bakterie. Dvouřetězová více než 1mm dlouhá deoxyribonukleová kyselina (DNA) uzavřená do prstence a stočená do kulovitého útvaru tvoří nukleotid volně se pohybující v cytoplazmě buňky. Bakterie se množí binárním dělením a získávají energii oxidací organických sloučenin. Přesné určení bakterióz na základě symptomů na poli je obtížné, je nezbytné doplnit přesné určení patogena dalšími diagnostickými metodami (např. metody kultivační, mikroskopické, biochemické, elektroforetické, sérologické, molekulárněbiologické apod.) Z bakteriálních chorob vyskytujících se na sóje jsou známi především: Bakteriální spála sóje Bakteriální skvrnitost sóje Bakteriální spála sóje Doména: BACTERIA Oddělení: GRACILICUTES Druh: Pseudomonas syringae pv. glycinea (Coerper 1919)Young,Dye et Wilkie,1928 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Gramnegativní, nesporulující, aerobní bakterie, která je pohyblivá pomocí polárních bičíků. Má tvar rovné tyčinky velikosti 0,5-0,7 x 1,5-5,0 µm (Skaličková, 2008). Bakterie produkuje fluorescenční pigment viditelný po kultivaci na živném mediu pod UV zářením. Tvoří na živném mediu šedobílé kolonie. Rozvoji bakterie vyhovuje vlhké a chladné počasí s dlouhodobě maximálními teplotami do 21-25 C. Při vyšší teplotě bakterie zastavuje svůj rozvoj. Pokud takové podmínky nastanou, teplomilná sóje může infekci odrůst. Bakterie je celosvětově rozšířena (Víchová, Hrstková, 2008) a často bývá příčinou bakteriálního onemocnění sóje. Pokud nastanou pro její rozvoj vhodné podmínky, napadá rostliny v kterékoliv fázi růstu. K primární infekci dochází za deště, kdy otevřenými průduchy a poraněním proniká bakterie do tkáně listu. Může být i 23

v poupatech. Sekundární ložiska jsou generována dalším přenášením bakterií deštěm a větrem. Bakterie přežívá v semenech i v rostlinných zbytcích. Na listech napadených rostlin se nejdříve objevují někdy vodnaté světlezelené hranaté skvrnky. Vodnaté zóny, dobře viditelné za vlhkého a chladnějšího počasí, oddělují odumírající a zdravé pletivo. Příznaky bývají nejdříve patrné na mladých listech. Skvrnky se v pár dnech mohou rozšířit na průměr 2-3cm a postupně splývají v nepravidelné léze. Okolo skvrnek se vytváří žlutavý lem (chlorotické halo), které vzniká působením toxického syringomycinu produkovaného bakteriemi při teplotě kolem 20 C. Skvrnky později hnědnou a mají tmavě hnědý až černý střed, nekrotizovaná tkáň následně vypadává. Ve vlhkém počasí se může z ranek uvolňovat bakteriální sliz. Při teplém a suchém počasí může nekrotizovaná tkáň zaschnout a nemusí z listu odpadnout. Listy napadené rostliny mohou vypadat jako potrhané. Bakteriální léze se mohou objevit i na stonku a luscích, v podobě tmavohnědých až černých skvrn. Skvrny z lusků mohou přejít i na semena. Semena mohou být infikována v průběhu dozrávání i během sklizně. Symptomy na semenech nemusí být patrné (Hrstková, Víchová, 2008). Patogen snižuje kvalitu osiva, proto je jeho výskyt v množitelských porostech tolerován do 0,2 %. Při velmi časné infekci na čerstvě vzešlých rostlinkách se objevují hnědé skvrnky na okrajích děložních lístků a hypokotylu, následně klíčenci hynou. Infekce v raném stádiu rozvoje rostlin může vézt k odumírání mladých výhonů (Skaličková, 2008). Rezistentní odrůdy reagují na infekci přecitlivěle okamžitou nekrózou. K patogenu jsou méně vnímavé odrůdy kanadského šlechtění (Víchová, Hrstková, 2007). Vhodnými opatřeními proti infekci bakterií je střídání plodin, orba, kultivace porostu za sucha a tepla, výsev zdravého uznaného osiva, využití rezistentních odrůd. Chemická ochrana není efektivní. Pseudomonas syringae pv.glycinea na listu sóje (University of Georgia, 2010) 24

Bakteriální skvrnitost sóje Doména: BACTERIA Oddělení: GRACILICUTES Druh: Xanthomonas axonopodis pv. glycinea (Nakano 1919) Vanterin et al.1993 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Xanthomonas axonopodis pv. glycinea je gramnegativní, nesporulující, aerobní bakterie, která se pohybuje pomocí jednoho polárního bičíku. Má tvar rovné tyčinky velikosti 0,4-0,6 x 1,0-1,8 µm (Skaličková, 2008). Bakterie tvoří na živném mediu žluté hladké kolonie, obsahuje žlutý pigment xanthomonadin. Součástí vakuolárních gelů je polysacharid xanthan ucpávající u napadených rostlin cévní část vodivých pletiv. Rozvoji bakterie vyhovuje teplé a vlhké počasí s teplotami 28-31 C. Bakterie je rozšířena ve všech oblastech pěstování sóje. Nejvíce náchylné k infekci jsou mladé listy v době maximálního růstu. Primárními příznaky jsou drobné chlorotické skvrnky spojené s tvorbou drobných vyvýšenin na jedné nebo obou stranách nových listů. Vyvýšeniny mohou být až 2x silnější než průřez listem. Jejich pletiva poměrně rychle hnědnou a odumírají. Rozšiřující se skvrny mohou mít různý tvar a velikost, postupně splývají a celé části listové čepele hnědnou. U starších listů znekrotizované části listu mohou vypadávat. Příznaky mohou být velmi podobné bakteriální spále sóje. Patogen je přenosný semeny, rostlinnými zbytky, vodou i větrem. Vhodným opatřením proti rozvoji patogena je orba, střídání plodin, výsev zdravého uznaného osiva, využití odolných odrůd. Chemická ochrana není efektivní. Xanthomonas axonopodis pv.glycines na listu sóje (Bachi, 2010) 25

Xanthomonas axonopodis pv. glycines (Mueller, 2010) 3.2.3 Oomycetózy (Houbám podobné organismy) Oomycota jsou eukaryotické organismy, které patří do říše CHROMISTA. Vegetativní stádium většiny druhů tvoří vláknité nepřehrádkované mycelium. Rozmnožují se pohlavně i nepohlavně. Nepohlavní rozmnožování závisí na dostatečné vlhkosti v prostředí, kdy mohou vznikat sporangia nesená na sporangioforech, obsahující dvoubičíkaté zoospory. Charakteristické tvary sporangioforů pomáhají určit patogeny do rodů. V suchém prostředí dochází k pohlavnímu rozmnožování. Sporangia mohou klíčit přímo myceliovým vláknem, tvořícím tvarově rozlišená gametangia-samčí antheridium, samičí oogonium. Jejich splynutím vznikají oospory, které jsou schopné přečkat nepříznivé podmínky i několik let. Z Oomycot vyskytujících se na sóje jsou známi především: Plíseň sóje Fytoftorová hniloba sóje Pytiová hniloba sóje 26

Plíseň sóje Říše:CHROMISTA Kmen: OOMYCOTA Druh: Peronospora manshurica (Naumov) Sydow,1923 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Jedná se o jednoho z nejčastěji se vyskytujících a následně projevujících se patogenů na sóje, kterou může napadat v průběhu celé vegetace. Většinou se v porostu objevuje až od fáze počátku kvetení. Primární systemická infekce se objevuje na rostlinkách vzešlých z napadených semen. U rostlin starých cca 2 týdny se na bázi svrchní strany primárních listů objevují světlezelené skvrny se zubatým okrajem a šíří se dále podél žilek. Rostliny bývají menší se zakrslými, skvrnitými, šedozelenými listy. Za vlhka se na nich tvoří šedofialová vrstva mycelia. Na líci listů starších rostlin se vytváří nápadně drobné světlezelené až žluté skvrny nepravidelného tvaru s ozubeným okrajem. Skvrny později hnědnou, vytváří se tmavý okraj a chlorotický lem. Na rubu listů se tvoří nejprve bělavá hmota rostoucích sporangioforů, které následně mění barvu na šedofialovou. Silně napadené listy žloutnou, následně hnědnou, odumírají a opadávají. Na luscích je projev patogena méně nápadný, skvrny mohou být mírně proláklé, žlutavé až zahnědlé. Chlopně semen však bývají porostlé hustým bělavým povlakem mycelia, semena mohou být popraskaná a deformovaná. Patogen přežívá na zbytcích napadených rostlin a na semenech ve formě oospor. Vhodným opatřením proti rozvoji patogena je osevní postup, kvalitní zaorání rostlinných zbytků, setí zdravého osiva a využití odolných odrůd. Peronospora manshurica-líc listu sóje (Vlastní, Přítoky, 2012) 27

Peronospora manshurica-rub listu sóje (Vlastní, Přítoky, 2012) Fytoftorová hniloba sóje Říše:CHROMISTA Kmen: OOMYCOTA Druh: Phytophthora sojae Kaufm.et Gerd., 1958, syn.: Phytophthora megasperma var. sojae A. A.Hildebrand,1959 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Patogen je rozšířen po celém světě. Více napadá rostliny stresované nedostatečnou výživou, rostoucí v zamokřené a slévavé půdě. Nadměrné srážky působí negativně především v počátečních vývojových fázích rostlin. Pro jeho rozvoj jsou vhodné teploty 15-23 C. Napadené mladé rostlinky umírají během několika dnů, dochází k jejich pre i postemergentnímu hynutí. U starších rostlin se projevuje vadnutím rostlin částečnou nebo celkovou hnilobou. V porostu choroba postihuje většinou celé skupiny rostlin, jen vzácně jednotlivé rostliny. Při silném napadení může způsobit i 100 % ztráty na výnosu. Intenzita projevu patogena závisí na množství srážek, délce působení optimálních teplot, půdním typu a systému jejího zpracování, odolnosti odrůdy. U odolných odrůd bývá infekce omezena zpravidla pouze na kořeny a rostliny mohou vadnout. Napadené klíční rostlinky mají nápadně zvodnatělý stonek, lístky žloutnou a vadnou. 28

Listy napadených starších rostlin žloutnou mezi žilkami a podél okrajů listů nižších listových pater. Vrchní mladé listy jsou chlorotické a rostlina vadne. Při vyjímečně dlouhodobě nadměrných dešťových srážkách mohou být spíše na starších listech světlehnědé skvrny s nažloutlým lemem. Odumřelé listy hned neopadávají, zpravidla zůstávají viset na rostlině. Rostliny trpí kořenovou hnilobou a hnilobou bazí stonku. Hlavní kořen je tmavě hnědý, vedlejší kořeny odumírají, při silném napadení je kořenový systém totálně destruován. Hnědnutí stonku se může šířit od báze až k 10. nodu (do výšky cca 15cm). Patogen přežívá na zbytcích napadených rostlin a na semenech ve formě oospor. Jeho výskyt je v množitelských porostech tolerován do 0,2 %. Vhodným opatřením proti rozvoji patogena je setí zdravého osiva, využívání odolných odrůd, osevní postup, kvalitní zaorání rostlinných zbytků, výběr ploch s vhodnými půdními podmínkami pro pěstování sóje, optimální výživa rostlin. Phytophthora sajae-symptomy na stonku (Smith, 2012) Pytiová hniloba sóje Říše:CHROMISTA Kmen: OOMYCOTA Druh:Pythium aphanidermatum (Epson) Fitzp., 1923 Patogen je poměrně agresivní polyfág, vyskytující se v teplých oblastech celého světa. Tvoří sklovité hyfy, dobře se rozvíjí v teplé (optimální teplota 27-34 C) a zamokřené půdě. Velmi rizikové pro šíření patogena je zavlažování nebo dlouhodobé deštivé počasí. Šíří se oosporami, hyfami i sporangii se zoosporami. Přežívá na rostlinných zbytcích a semenech, která mají zhoršenou klíčivost. Patogen infikuje semena, kořeny a stonky rostlin. Infekce se začíná projevovat na kořenové špičce. Růst kořenů je potlačen, postupně kašovatí, mohou černat, střední 29

válec kořene se obnažuje. Rostliny jsou k infekci nejvíce vnímavé během klíčení a v raných fázích růstu. Rostlinky vzcházejí mezerovitě a nevyrovnaně, klíčenci vypadají jakoby nasáklé vodou, rychle hynou. Pokud jsou infikovány starší rostliny, baze jejich stonků měknou, vodnatí a jsou slizké. Pokud hniloba pronikne celý stonek, rostlina se hroutí. Pokud patogen napadne jen část stonku a dál se již nešíří, léze vysychají, vpadávají a hnědnou. Pokud není poškození nadměrné, rostliny mohou obnovit růst. Podle míry poškození se na nadzemní části rostliny v různé míře projevuje snížení vitality, vadnutí, někdy krnění, chloróza až opad listů. Mladé rostliny poškozené vlevo Pythium, uprostřed zdravé, vpravo Rhiroctonia (Bissonette, 2006) 3.2.4 Mykózy Mykózy sóje způsobují patogeny patřící většinou do říše FUNGI, oddělení ASCOMYCOTA-houby vřeckovýtrusné. Patogeny se mohou rozmnožovat pohlavně (stádium pohlavního rozmnožování teleomorfa) i nepohlavně (stádium nepohlavního rozmnožování anamorfa). Ve stádiu pohlavního rozmnožování vzniká vřecko (ascus) splynutím samčího antheridia a samičího askogonia. Ve vřecku vznikají askospory, kterých bývá většinou 8. Ve stadiu nepohlavního rozmnožování vznikají konidie. Patogeny vytváří vegetativní stélku s přehrádkovaným pravým myceliem tvořeným hyfami. Součástí jejich buněčné stěny je chitin. Menší část houbových patogenů patří do oddělení BASIDIOMYCOTA.-houby stopkovýtrusé. Rozmnožují se pohlavně basidiosporami, které se vytváří na basidiích. 30

Vzhledem k tomu, že v polních podmínkách téměř neexistuje napadení pouze jedním patogenem a ne vždy se podaří pozorování provézt v termínu, kdy je jeho projev typický, nemusí být ani u houbových patogenů symptomatická diagnostika dostačující. Často také dochází k překrývání příznaků. Časté bývají záměny původců listových skvrnitostí vytvořených na sóje houbami rodu Phoma, Phomopsis, Septoria, Phyllosticta, Ascochyta. Všechny tyto patogeny mohou tvořit okrouhlé světlé skvrny s následně vytvořenými piknidami. Koncentrické skvrny mohou být vyvolány rodem Alternaria, někdy i druhem Botriotinia fuckeliana (Prokinová, 2006). Pro přesné zjištění rodu patogena se tedy používají kromě metody symptomatické diagnostiky také metody mikroskopické (mikroskopické, morfologické znaky jednotlivých rodů). Pokud je to nutné pro přesné určení druhu, je možné užít i další metody např. kultivace a sledování v kultuře, biologické testy, důkaz DNA a dále metody elektroforetické a sérologické. Z mykóz vyskytujících se na sóje jsou známé především: Fylostiktová listová skvrnitost sóje Bílá plísňovitost sóje Phomopsis complex (diaportová spála lusků a stonku sóje, diaportová stonková nekróza sóje, fomopsisový rozklad semen sóje) Fomová skvrnitost sóje (askochyta sóje) Cerkospora sóje Hnědá hniloba stonku (BSR Brown Stem Rot) Fusariová kořenová hniloba sóje a fusariová stonková hniloba sóje (tzv.komplex kořenového vadnutí sóje) Antraknóza sóje Padlí Černá kořenová hniloba sóje Hnědá kořenová hniloba sóje Septoriová skvrnitost sóje Alternáriová skvrnitost sóje Šedá plísnivost sóje Verticiliové vadnutí sóje Stříbřitost stonku sóje 31

Fylostiktová listová skvrnitost sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Pleosphaerulina sojaecola (Marsal) Miura, 1921 (teleom.) [Phyllosticta sojaecola C. Massal,1900 (anam.)] (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Pro rozvoj patogena je příznivé chladné a vlhké počasí, zamokření půdy. Patogen produkuje výtrusy, které se šíří na zdravé listy rostlin. Patogen napadá nadzemní části rostliny ve všech fázích růstu. U mladých rostlin se infekce projevuje poškozením pletiv a tvorbou okrajových lezí na listech, které následně postupují dovnitř listové čepele a vytváří nepravidelný útvar připomínající písmeno V. Poškozený okraj listu se stáčí směrem nahoru. Na starších listech se projevuje v podobě oválných nebo nepravidelných skvrn. Ty bývají až 2cm velké, zpočátku světlezelené. Skvrny mají později šedou až okrovou barvu s tmavě červenohnědým lemem. Uvnitř skvrn se tvoří četné černé pyknidy (v nich jsou uzavřeny konidie, po jejichž uvolnění se infekce nepohlavně šíří dál). Na stonku napadené rostliny se tvoří tmavé asi 2 cm dlouhé pruhy, které bývají uprostřed širší a u konců jsou zašpičatělé. Na luscích se objevují tmavohnědé okrouhlé skvrny s načervenalým lemem. Skvrny jsou vpadlé 1-5 mm velké. Napadení patogenem přechází i na semena, kde způsobuje odbarvení osemení. Patogen přežívá na rostlinných zbytcích a semenech. Vhodným opatřením proti rozvoji patogena je výsev zdravého osiva, zaorání rostlinných zbytků a osevní postup. Phyllosticta na listu sóje (Pedersen, 2007) 32

Bílá plísňovitost sóje (hlízenka) Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, 1884 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Polyfágní fakultativně parazitický patogen způsobuje onemocnění bylinných rostlin po celém světě. Houba přežívá nepříznivé podmínky v podobě sklerocií (nahloučená vlákna mycelia). Mladá sklerocia jsou bílá, po zestárnutí jejich povrch tmavne až černá. Sklerocia mohou přežívat v půdě i několik let. Na jaře nebo v časném létě sklerocia vyklíčí a vytváří výběžky mycelia zakončené drobnými diskovitými nebo šálkovitými apothecii (5-15mm). V nich jsou uložena vřecka s askosporami. Během 2-3 týdnů se do ovzduší uvolní velké množství askospor, které se přenáší větrem na velké vzdálenosti. Následně se uchycují na stárnoucích částech rostlin, např. opadávajících částech květu apod. Tyto tkáně poskytnou dostatek živin pro klíčící askospory, které následně infikují rostlinu prorůstajícím myceliem, v němž se následně vytváří sklerocia. Za vhodných vlhkých podmínek je patogen schopen šíření tvorbou myceliálních pramenů, které přímo infikují mladé stonky rostlin. Patogen napadá celou rostlinu sóje během všech fází růstu, včetně mladých i starších rostlin. V raných stadiích infekce jsou napadené rostliny snadno přehlédnutelné. Pokud proroste stonkem, část rostliny nad lezí rychle vadne a odumírá. Infekce patogenem se může začít projevovat nejdříve na listu a následně přes řapík prorůst do stonku. Sklerocia patogen vytváří uvnitř i vně stonku. Za vlhkých podmínek může houba prorůst kompletně celou rostlinou. Napadené listy se zpočátku barví šedozeleně, později zavadají, hnědnou, ale neopadávají. Stonek bývá napaden v blízkosti kořenového krčku nebo v blízkosti listových nodů. Postranní větve i lusky mohou být také napadeny. Zpočátku jsou skvrny vodnaté, bílé až béžové a šíří se od nodu oběma směry. Za vlhkého počasí se na skvrnách tvoří bílý vatovitý povlak mycelia, v pozdější fázi jsou vidět četná černá sklerocia. V době dozrávání sóje bývají ze stonku bíle zbarvené roztřepené cévní svazky s hnědočervenými diskoloracemi. Opatření proti rozvoji a šíření patogena spočívají v používání rezistentních odrůd, setí do prokypřené půdy, kvalitním osevním postupu (sklerocia přežívají v půdě 33

min. 3 roky), založení nepřehoustlého porostu, udržení nezapleveleného porostu, fungicidním ošetření. V praxi se též využívá aplikace mykoparazitické houby (Coniothyrium minitans) do půdy, která parazituje na sklerociích a nepříznivě zasahuje do jejich klíčení. Sclerotinia sclerotiorum na stonku-pozdní stádium vývoje choroby (Vlastní,Přítoky, 2012) Phomopsis komplex (diaportová spála lusků a stonku sóje, diaportová stonková nekróza sóje, fomopsisový rozklad semen sóje) Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Diaporthe phaseolorum var. sojae (Lehman)Wehm., 1933 (teleom.) [Phomopsis sojae Lehman, 1922 (anam.)] Diaporthe phaseolorum var. caulivora Athow et Caldwell,1954(teleom.) [Phomopsis phaseoli var. sojae (Lehman) Sacc. (anam.)] Phomopsis longicolla Hobbs, 1985 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) 34

Aska s askosporami jsou uložena v peritheciích a konidiofory s konidiemi v pyknidách. Phomosis komplex se vyskytuje především v teplejších oblastech Evropy, Kanady a USA. Jeho výskyt je v množitelských porostech tolerován do 0,2 %. Symptomy Diaporthe phaseolorum var. sojae na stonku, lusku a semenech sóje (University of Minnesota, 2011) Diaportová spála lusků a stonku sóje se projevuje na stoncích, luscích i semenech sóje. Patogen se projevuje nejdříve černými skvrnami na stonku, zvl. v blízkosti nodu a báze stonku. Napadená pletiva odumírají a rostlina předčasně dozrává. Na odumírajících stoncích jsou od baze patrné vertikálně orientované lineární řady pyknid. Na luscích jsou pyknidy volně rozptýlené. Semena z napadených lusků jsou pokryta bílým myceliem, jsou menší deformovaná špatně klíčivá. Napadení semen podporuje teplé a vlhké počasí, též opožděná sklizeň vlivem nadměrných dešťových srážek. Diaportová stonková nekróza sóje se projevuje pouze na stonku. Způsobuje hynutí vyvinutých rostlin. První příznaky se projevují počátkem kvetení jako červenohnědé skvrny většinou v blízkosti nodu. Postupně se prodlužují a mění se v tmavohnědé až černé vpadlé nekrózy. Pokožka stonku v místě napadení praská a odlupuje se. Může dojít i k poškození vzrostného vrcholu, který se kroutí, zakrňuje a může i odumřít. 35

Diaporthe phaseolorum var.caulivora (Iowa Soybean Association, 2010) Fomopsisový rozklad semen sóje výrazně snížuje kvalitu semen (změna složení, výrazně nižší obsah oleje) a jejich životaschopnost. Projev podporuje horké a vlhké počasí v době vývoje a dozrávání lusků, které mohou být infikovány kdykoliv během jejich vývoje. Patogen nejdříve kolonizuje osemení a následně celé semeno sóje i klíček a celou rostlinu. Napadená semena mohou být bezpříznaková nebo protáhlá, zcvrklá, popraskaná až křídově bílá a špatně klíčivá. Rostliny pocházející z bezpříznakových semen mohou být retardovány v růstu a nižší minimálně o 1 internodium. Na stoncích rostlin se objevuje korová nekróza. Phomosis komplex je přenosný semeny a rostlinnými zbytky. Vhodným opatřením proti šíření je osevní postup, kvalitní zapravení rostlinných zbytků, setí zdravého osiva. Phomopsis longicolla symptomy na rostlině sóje (Mueller, 2010) 36

Phomopsis longicolla symptomy na semeni (Sisson, 2010) Fomová skvrnitost sóje (askochyta sóje) Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Phoma exiqua Desm., 1849; syn:.ascochyta sojaecola Aram., 1931 Phoma pinodella (L.K.Jones) Morgan-Jones et K.B.Burch,1987 (Kůdela, Kocourek, Bárnet,2012) Patogeny napadají stonky, listy, lusky i semena. Projevují se okrouhlými, žluto až tmavohnědými skvrnami, které bývají ve středu bělavé a na okrajích ostře ohraničené zřetelně tmavě hnědým lemem. Ve střední části skvrn bývají tmavě hnědé pyknidy často tvořící zřetelné cirkulární zóny. Skvrny na listech bývají kruhovité až oválné 2-10 mm velké, později mohou splývat. Skvrny na stoncích, řapících a květních stopkách jsou spíše vpadlé, oválné nebo podlouhlé. Na stoncích jsou lemovány poměrně širokým fialovým až purpurově hnědým okrajem. Skvrny na luscích jsou vpadlé, 3-9 mm velké, spíše hnědé až hnědošedé s nevýrazným tmavým lemem. Infekce postupuje směrem od stopky lusku. Napadená semena bývají deformována, šedohnědě zbarvena a špatně klíčivá. Patogeny přežívají na infikovaných rostlinných zbytcích a semenech. Vhodným opatřením je výsev zdravého osiva, osevní postup, kvalitní zapravení rostlinných zbytků nejlépe orbou, případně fungicidní ošetření. 37

Ascochyta sojaecola na listu sóje (Pavlovič, 2012) Phoma možný projev na semeni (MAF Ontario, 2011) Cerkospora sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Cercospora sojina Hara (Kůdela, Kocourek, 2002) Patogen vytváří dlouhé, štíhlé vícebuněčné konidie na krátkých tmavých konidioforech na povrchu rostliny. Konidie se snadno oddělují a jsou přenášeny větrem na velké vzdálenosti. Patogen se dobře rozvíjí ve vlhkém prostředí a vysokých teplotách, tj. v horkém létě, v teplejších oblastech. Pro klíčení a průnik do rostliny je potřebný dostatek vlhkosti, který může být i v podobě velké rosy. Patogen produkuje toxin cerkosporin, který likviduje rostlinné buňky pouze za přítomnosti světla. Toxin podněcuje v buňkách tvorbu reaktivního atomového kyslíku, plyn následně narušuje buněčné membrány hostitele. Patogen přežívá v semenech a na rostlinných zbytcích. Proti patogenu již byly vyšlechtěny odolné odrůdy. Patogen napadá listy, stonky, lusky i semena. Na listech se projevuje kulatými až hranatými skvrnkami velikosti 3-5 mm, vždy s úzkým červenohnědým lemem. Ty jsou zpočátku tmavohnědé, později jejich středy světlají a šednou. Na rubu listu jsou skvrny tmavší, také s červenohnědým lemem a za vhodných podmínek se na nich vytváří šedé chomáčky konidioforů. Starší skvrny jsou jakoby průsvitné a často mají papírovitý střed, který může později vypadávat. V listu tak mohou vznikat otvory. Pokud jsou skvrny početné, mohou splynout ve větší nekrotickou oblast. Při dlouhodobě teplém a vlhkém počasí je infikovaný list na povrchu popelavě šedý, pokrytý pouhým okem sotva viditelným myceliem. Při silném napadení listy odumírají a následně opadávají. K napadení stonku dochází později po infekci listů a bývá méně obvyklé. Skvrny na něm 38

jsou protáhlé a často zaujímají více než polovinu obvodu stonku. Zpočátku jsou skvrny načervenalé s tmavohnědým až černým lemem, později od středu šednou. Na luscích jsou skvrny mírně vpadlé, červenohnědé, později šedé s úzkým tmavohnědým lemem. Opatření proti patogenu spočívá ve využití odolných odrůd, setí zdravého osiva, osevním postupu, kvalitním zapravením rostlinných zbytků a fungicidní ochraně. Cercospora soina na listu sóje (Mueller, 2012) Cerkospora na semeni sóje (MAF Ontario, 2011) Hnědá hniloba stonku (BSR Brown Stem Rot) Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Phialophora gregata (Allington et D.W.Chamb.)W.Gams (Vyhláška č.129/2012) Patogen přežívá krátkodobě v půdě a na rostlinných zbytcích. Přežívání patogena podporují kyselejší půdy (ph pod 6,5) a nižší obsah fosforu a draslíku. Vytváří 2 rasy (A a B), které se projevují různými symptomy. Rasa A je agresivnější a projevuje se na stonku i listech. Rasa B se projevuje pouze ve vnitřní části stonku. I na první pohled bezpříznakové infekce patogenem mohou snížit výnos o 5-15%. Napadené rostliny předčasně stárnou. Patogen proniká do rostliny z půdy přes kořenový systém. Infikuje vnitřek stonku. Poškození nemusí být zpočátku patrné, následně se může projevit v místě rozvětvení stonku. Patogen se ve stonku rozvíjí při teplotách 15-26 C a dostatečné vlhkosti. Při teplotě 32 C se jeho rozvoj zastavuje. Příznaky na listech bývají patrné až v srpnu, kdy nastává období vyšších teplot a suchého rázu počasí. V množitelských porostech je výskyt patogena tolerován do 0,2 %. 39

Patogen způsobuje u infikované rostliny hnědnutí vnitřní části stonku, které postupuje od baze směrem vzhůru a je výraznější v blízkosti nodů. V napadené části stonku je dřeň hnědá někdy červenohnědá, ve zdravé části je bílá. Infekce na listu se rozvíjí v závislosti na letním počasí, odrůdě a typu patogena. Projevuje se žlutou až hnědou diskolorací na čepeli mezi žilkami. V okolí žilek zůstává zelené pletivo. Listy mohou následně vadnout, usychat a opadávat. Příznaky mohou být prohloubeny, pokud je rostlina napadena háďátkem. Opatřením proti patogenu je využití odolných odrůd, osevní postup bez kukuřice s odstupem sóje 3 roky. Phialophora gregata-příznaky na listu a průřezu stonkem sóje (University of Minnesota, 2007) Fusariová kořenová hniloba sóje a fusariová stonková hniloba sóje (tzv. komplex kořenového vadnutí sóje) Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Haematonectria haematococca (Berk. et Broome) Samuel set Rossman,1999(teleom.) Fusarium solani(mart.) Sacc.,1881 (anam.) Fusarium oxysporum Schltdl.,1824 Gibberella avenacea R.J.Cook,1967(teleom.) Fusarium avenaceum (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) 40

K fusariové kořenové a stonkové hnilobě jsou rostliny více vnímavé, pokud jsou vystaveny delší dobu nízkým teplotám (okolo 14 C), střídavě suchému rázu počasí s nadměrnými srážkami, provázenými zamokřením půdy. Dále pokud rostou ve zhutněné půdě, případně jsou nešetrně kultivovány a vystaveny reziduím herbicidů. Patogeny většinou produkují nepohlavní spóry, za určitých podmínek jsou však schopné tvořit perithecia s asky a askosporami. Z nepohlavních spor tvoří mikrokonidie, makrokonidie i silnostěnné chlamydospory. Patogeny přežívají v podobě mycelia nebo výtrusů v odumřelých rostlinných zbytcích a tkáních semen. Spory se snadno šíří vzduchem, mechanizačními prostředky, vodou apod. Jedná se o velmi rozšířené fakultativní parazity, jejichž masivnější výskyt výrazně snižuje výnos plodiny. Zvláště modře pigmentovaný patogen Fusarium solani f.sp. glycines, způsobující tzv. Syndrom náhlého úmrtí rostliny (Sudden Death Syndrom) může v závislosti na době infekce, rezistenci odrůdy, povětrnostních podmínkách způsobit výnosové ztráty 5-80 %. Kořenová hniloba se více objevuje za chladného počasí na klíčních mladých rostlinách. Starší rostliny jsou vůči infekci odolnější. Rostlinky klíčící z napadených semen vzchází pomalu a mezerovitě, často bývají zakrnělé. Jejich děložní lístky jsou chlorotické s tmavými nekrotickými skvrnkami. Infekce se projevuje na kořenovém systému a bázi stonku. Kořeny postupně zahnívají, vnitřní část kořene se odbarvuje a diskolorace následně postupuje k jeho obvodu. Následuje odumření kořenového vlášení a postranních kořínků. Na stonku bývá napadena pouze kůra, později dochází k napadení cévních svazků. Na listech se objevují drobné žluté až hnědé skvrny, které se později rozšiřují a splývají většinou mezi žilkami. Může dojít až k opadu listů, květů i lusků. Zvl. za suchého a teplého počasí (teploty nad 28 C) rostliny výrazně zavadají. Projev choroby se vyskytuje porostu v ohniscích. Obdobné vadnutí se objevuje i u fusariové stonkové hniloby sóje, kdy napadené rostliny zastavují růst a začínají vadnout. Jejich listy od spodu žloutnou, zkrucují se, zasychají a opadávají. Napadené rostliny mají tmavě hnědý, ztlustlý kořenový krček. Na průřezu stonkem je viditelné hnědnutí až černání cévních svazků. Za vlhka se na povrchu krčku může objevit růžový povlak mycelia. Proti působení těchto patogenů není vyvinuta spolehlivá ochrana. Přesto lze snížit jejich působení využitím odolných orůd, výsevem zdravého osiva do prokypřené půdy, užitím osevního postupu s plodinami, které nejsou vůči fusariozám tolik vnímavé, kvalitním zapravením rostlinných zbytků (nejlépe orbou), hnojením startovací dávky dusíku v dusičnanové formě. 41

Fusarium solani f.sp.glycines na listu (Courtesy et al., 2013) Fusarium solani f.sp.glycines-kořen (Rodriques, Pinheiro, 2013) Antraknóza sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Glomerella glycines Lehman et F.A.Wolf,1926 (teleom.) [Colletotrichum glycines Hori ex Hemmi, 1920 (anam.)] (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Colletotrichum dematium (Pers.) Grove,1918 Patogen je rozšířen po celém světě. Příznivé pro jeho další rozvoj jsou dešťové srážky v jarním i letním období. Klíčení konidií a intenzivní růst mycelia probíhají při 42

teplotě 28-30 C. Semena napadených rostlin jsou méně kvalitní (nižší obsah bílkovin a oleje). Patogen přežívá na semenech a rostlinných zbytcích (konidie i chlamydospory). Během sezony patogen vytváří několik generací konidií. Rostliny mohou být infikovány během celé vegetace, napadá stonek, list, lusk i semeno. Listy stonky i lusky mohou být napadeny patogenem i bez viditelných příznaků. Infekce na osivu způsobuje odumírání klíčních rostlin, na jejichž děložních lístcích se vytváří hnědé vředovité skvrny. U starších rostlin se typické příznaky objevují od počátku kvetení. Na stonku se objevují nepravidelné hnědé skvrny nebo proužky, které přechází na mladé řapíky listů a výhony. Zvláště v místě ohybu jsou patrné jemné prasklinky. Skvrny mohou přecházet i na květy a lusky (příznaky jsou na první pohled podobné Phomopsis komplex). Na luscích se zpočátku tvoří drobné skvrnky, které se zvětšují a husté, šedé mycelium přechází na semena. Na semenech se tvoří bezbarvé konidie a acervulus bez štětinek. Na lusku, stonku řapících se v pokročilém stadiu choroby skvrny překrývají černým povlakem acervulí, na kterých jsou četné černé štětinky (setae), dobře viditelné i pouhým okem. Napadení listů se projevuje spíše po dlouhém deštivém počasí nekrózami na žilkách listů, které se stáčejí a postupně opadávají. Vhodným opatřením proti šíření patogena je kvalitní zapravení rostlinných zbytků orbou, osevní postup, využití odolných odrůd, a výsev zdravého nebo namořeného osiva. Antrknóza sóje-stonek (Mueller, 2010) 43

Antraknoza sóje-lusk (Mueller, 2010) Padlí Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Microsphaera diffusa Cooke et Peck (Kůdela, Kocourek, 2002) Biotrofní patogen se dobře rozvíjí při teplotách 18-24 C, při 30 C se jeho vývoj zastavuje. Napadá listy, stonky i lusky a u klíčních rostlin děložní lístky. Pro infekci jsou více vnímavé mladší rostliny. Při silném napadení narušuje významně fotosyntetickou funkci listů, může dojít i k jejich opadu, což může vést ke snížení výnosu. Velké škody však nejsou známé. Patogen vytváří na infikované rostlině přehrádkované mycelium s kulovitými kleistothecii. Nezralá kleistothecia jsou jasně žlutá až béžová, zráním se v nich tvoří aska se žlutými oválnými askosporami. Uvolněné askospory se snadno roznáší větrem na velké vzdálenosti. Zde dále vyklíčí a haustorii infikují epidermální buňky dalších rostlin. Projev příznaků choroby může být rozdílný v závislosti na stupni rezistence pěstované odrůdy a podmínkách prostředí. Mohou se vytvářet chlorotické nebo rezavé skvrny, případně jejich kombinace. Některé odrůdy reagují nekrózou žilek. Pouze za příznivých podmínek pro rozvoj patogena se vytváří typické moučnaté povlaky mycelia. Opatřením proti působení patogena je využití odolných odrůd, vyvážená výživa porostu a včasné fungicidní ošetření. 44

Microsphaera diffusa (Iowa Soybean Association, 2010) Černá kořenová hniloba sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Thielaviopsis basicola (Berk. et Broome) Ferraris, 1912 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Patogen způsobuje kořenové vadnutí sóje a hnilobu hypokotylu klíčních rostlin. Jedná se o polyfág, vyskytující se v celém světě. Vytváří konidie, méně silnostěnné tmavé chlamydospory. Pohlavní stadium není známo. Mycelium bývá skořicové, světle hnědé nebo šedé. Patogen se často vyskytuje společně s fytoftorovou hnilobou. Patogen špatně využívá dusičnanový dusík. Patogen napadá kořenový systém v hloubce 2,5-5cm pod povrchem půdy. Postupně dochází k destrukci kořenového systému a na rozdíl od fusariového vadnutí, k jeho černání. K rozvoji infekce přispívají teploty půdy kolem 16-20 C. Rostliny v raných fázích růstu hynou, starší rostliny vadnou. Proti působení patogena na poli není vyvinuta spolehlivá ochrana. Možným opatřením je hnojení startovací dávky v podobě dusičnanového dusíku, zamezení stresu rostlin způsobeného nedostatečnou výživou a chybnou agrotechnikou. 45

Hnědá kořenová hniloba sóje Říše: FUNGI Kmen: BASIDIOMYCOTA Druh: Thanatephorus cucumeris (A. B. Frank) Donk, 1956 (teleom.) [Rhizoctonia solani J.G. Kühn, 1858(anam.)] (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Patogen napadá široké spektrum hostitelských rostlin po celém světě. Může saprofyticky přežívat v půdě v zóně kořenů rostlin na rostlinných zbytcích, na nichž tvoří více let klíčivá sklerocia. Patogen do rostlin proniká hyfami a v rostlinných pletivech se šíří buňkami i mezibuněčnými prostorami. K rozvoji choroby přispívají podmínky, kdy semena zpomaleně klíčí a vzchází, teploty 24-32 C, dále stres způsobený herbicidy, počasím, poraněním rostlin apod. Patogen může, z důvodu velké redukce postranních výhonů, způsobit ekonomicky významné ztráty na výnose. Při napadení klíčních rostlin mohou ztráty dosáhnout i 40 %. Patogen napadá především kořeny a hypokotyl rostliny, při dlouhodobě nadměrných srážkách a vlhkém a teplém rázu počasí může přejít infekce i na listy. Míra poškození závisí na stáří rostliny v době infekce. Nabobtnalá semena ničí preemergentně, tím, že je rozloží nebo na počátku klíčení způsobí uhnití klíčku i s kořínkem. Postemergentně vznikají na mladých klíčencích hnědé až červenohnědé někdy vpadlé skvrny nepravidelného tvaru vyskytující se na koříncích a bázi stonku pod povrchem půdy. Rostliny buď hynou brzy, nebo během první poloviny vegetace. Infikované starší rostliny jsou v růstu nevyrovnané, někdy zakrnělé. Na kořenech a bázi stonku se tvoří červenohnědá suchá hniloba, která může být za silného větru příčinou polehnutí rostliny. Listy napadených rostlin žloutnou a vadnou. Na zavadajících listech se objevují nazelenale až načervenale hnědé, zpočátku vodnaté skvrny různého tvaru. Infikovaná část později vypadá jako spálená a barví se do hnědočerna. Za příznivých podmínek i list a řapík může porůstat myceliem, což se projeví výskytem drobných zpočátku bělavých sklerocií i na těchto částech rostliny. Vhodným opatřením proti patogenu je vyrovnaná výživa, kvalitní příprava půdy, setí do vyhřáté půdy netrpící následným zamokřením, šetrné herbicidní ošetření, namoření sadby apod. 46

Rhizoctonia solani- pokročilý projev na listu (TamilNadu University, 2008) Septoriová skvrnitost sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Septoria glycines Hemmi, 1915 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Patogen přežívá na rostlinných zbytcích a semenech. V teplém, větrném a vlhkém počasí se nepohlavní spory šíří na mokré listy, kde klíčí a infikují rostlinu. Naopak v teplém a suchém počasí se vývoj patogena zastavuje. K primárním infekcím většinou dochází v polovině jarního období. Patogen napadá především listy, ale může infikovat i stonky lusky a semena. Pokud jsou infikovány mladé rostlinky, mohou se na jejich deložních nebo i prvních pravých listech objevit hnědé až hnědočervené skvrnky, patrné na obou stranách listu. Podle průběhu počasí pak může patogen postupně kolonizovat vyvíjející se rostlinu nebo silně poškodí již rostlinky na počátku vývoje. U starších rostlin se infekce projevuje nejprve na spodních listech a následně může postupovat do vyšších listových pater směrem k vrcholu rostliny. Vytváří se nepravidelné hranaté tmavohnědé skvrnky ohraničené sekundárními nervy, patrné na rubu i líci listu, velikosti až do 0,5cm. Skvrnky mohou postupně splývat v nepravidelné hnědé zóny. Později se uprostřed skvrnek objevují černohnědé pyknidy. Listy postupně prožloutávají. Při silné infekci listy hnědnou a předčasně opadávají. Opatřením proti působení patogena je osevní postup, kvalitní zapravení rostlinných zbytků nejlépe orbou, výsev zdravého osiva a méně náchylných odrůd (odolné odrůdy zatím nebyly vyšlechtěny), fungicidní ošetření. 47

Septoria glycines (Mueller, 2010) Alternáriová skvrnitost sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Alternaria tenuissima (Kunze) Wiltshire, 1933 Patogen se vyskytuje ve všech oblastech pěstování sóje. Napadá klíční rostlinky, ale i listy a lusky před fází dozrávání rostliny. Patogen se množí konidiemi, které se vytváří na krátkých nenápadných konidioforech, netvoří pyknidy. Na listech rostlin ve fázi kvetení až dozrávání se objevují nejdříve drobnější hnědé skvrny, ty se postupně zvětšují a mění barvu na tmavě hnědou s viditelnými koncentrickými zónami. Skvrny mohou splývat a vytvářet velké znekrotizované oblasti na listu nebo vysychají a vypadávají, takže list může vypadat jako prostřelený. Silně napadené listy zasychají a opadávají. Napadeny mohou být také stonky lusky a semena, zvl. při prodloužené sklizni. Napadená semena jsou tmavší, drobnější a mohou být zcvrklá. Opatřením proti patogenu je užití zdravého, případně namořeného osiva, kvalitní likvidace rostlinných zbytků, fungicidní ošetření apod. Alternaria na listu (TamilNadu University, 2008) 48

Šedá plísnivost sóje Říše: FUNGI Kmen: ASCOMYCOTA Druh: Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel, 1945 (teleom.) [Botrytis cinerea Pers.,1794 (anam.)] (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Patogen je široký polyfág vyskytující se v pěstitelských oblastech celého světa, přežívá jako saprofyt. Napadá všechny části rostlin po celou dobu vegetace, napadené vzrostné vrcholy hnijí a následně zasychají, což může vézt k přisazování bočních větví a k nerovnoměrnosti dozrávání. Patogen často kolonizuje pletiva, která jsou napadena jinými houbami. Jedná se o příležitostného patogena šířícího se za vlhka zvl. na mladá pletiva a na poškozené části rostlin (mechanicky, hmyzem). Podílí se i na odumírání klíčních rostlin. Přežívá na rostlinných zbytcích i semenech v podobě mycelia a ve formě sklerocií. Napadené mladé klíční rostlinky podléhají mokré hnilobě a odumírají. Škody na starších rostlinách způsobuje hlavně při napadení během květu až dozrávání. Na napadených částech rostlin se objevují mokvavé šedé až šedočerné skvrny, které se za vlhka pokrývají šedým povlakem mycelia s konidiofory a konidiemi, (v této fázi lze patogen dobře odlišit od ostatních hub) později se vytváří sklerocia. Části rostlin nad poškozeným stonkem vadnou a mohou se i lámat. Vzhledem k bionomii patogena je vhodné pěstovat nepřehoustlé, nezaplevelené a dusíkem nepříliš hnojené porosty sóje. Dále je vhodné sít zdravé osivo, využívat vhodné střídání plodin a vyváženou výživu rostlin (zabránění stresu). 49

Verticiliové vadnutí sóje Říše: FUNGI IMPERFECTI (DEUTEROMYCETES) Druh: Verticillium albo- atrum Reinke et Berthold, 1879 (Kůdela, Kocourek, Bárnet, 2012) Polyfágní patogen se množí pouze nepohlavně konidiemi. Vyskytuje se v mírném pásmu celého světa. Optimální teplota pro jeho vývoj je 20-25 C. Patogen netvoří mikrosklerocia, není pouhým okem viditelný a určuje se kultivačními metodami, PCR apod. Vytváří velké množství konidií na zestárlých a znekrotizovaných rostlinných zbytcích, jimiž se větrem přenáší na velké vzdálenosti. Konidie vyklíčí a pronikají do tkáně hostitele, kde se pohybují pomocí vody v xylému. Někdy systémově napadají xylém rostliny, někdy jen jeho části. Hyfy pronikají do cévního systému a snižují v něm množství vody, tvoří další konidie, které kolonizují celé oblasti rostliny. Napadené rostliny nebo jejich části žloutnou a vadnou. Následně dochází k opadu vadnoucích listů. V kořenech i stoncích jsou žlutohnědě až hnědě zbarvena pletiva xylému, která jsou dobře vidět na podélném řezu. Vhodným opatření je osevní postup bez hostitelů (stačí obilnina ve dvou tratích, protože patogen v půdě dlouho nepřežívá), využití odolných odrůd. Stříbřitost stonku sóje Říše: FUNGI IMPERFECTI (DEUTEROMYCETES) Druh: Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.,1947 Patogen je širokým polyfágem všeobecně rozšířeným v půdě. Napadá široké spektrum hostitelů, mezi něž patří slunečnice i sója. Vzhledem k rozšiřujícím se plochám slunečnice je možné očekávat i nárůst výskytu tohoto patogena a jeho projev v porostech. Patogen způsobuje předčasné dozrávání porostu. Vyhovují mu těžké až středně těžké půdy. Patogen se v sóji projevuje od růstové fáze kvetení. Napadené rostliny vytváří menší listy, které postupně žloutnou a vadnou. Listy následně odumírají, ale zůstávají 50

na rostlině. Ke konci kvetení se na povrchu stonku objevují charakteristické, stříbřitošedé lesklé skvrnky šířící se od báze stonku směrem vzhůru, na řezu je stonek zašedlý. Uvnitř stonku se v místech cévních svazků vytváří velké množství černých mikrosklerocií o velikosti 0,1-1mm, které mohou tvořit i shluky. Mohou být tak početná, že napadená pletiva získají černošedé zbarvení. Cévní svazky hlavního kořené mají červenohnědé zbarvení. Spolehlivá opatření proti patogenu neexistují, vhodné je uplatnění osevního postupu bez hostitelů a setí odolnějších odrůd. Macrophomina phaseolina- microsklerocia po sloupnutí svrchní vrstvy stonku (Tissot, 2010) Macrophomina phaseolina- vzhled napadené rostliny (Tissot, 2010) 51

3.2.5 Komplex patogenů způsobujících choroby klíčních rostlin Hnilobu klíčních rostlin kořenového krčku sóje, jejíž důsledkem je padání klíčních rostlin těsně po vzejití způsobuje komplex polyfágních mykózních a oomycetozních patogenů rodu: Alternaria, Botrytis, Olpidium, Phoma, Pythium (Pythium ultimum), Rhizoctonia, apod. Patogeny přežívají v půdě na rostlinných zbytcích (mycelia), oosporami, na semenech sóje. K rozvoji těchto patogenů dochází v převlhčené kyselejší půdě při teplotě 10-15 C. K infekci jsou vnímavé rostlinky v přehoustlých porostech, při nedostatku slunečního svitu, trpící nevyrovnanou výživou a výkyvy počasí. Příznaky napadení jednotlivými patogeny mohou být odlišné, celkově se však na poli většinou jedná o kombinaci více patogenů. Většinou je u klíčních rostlinek napaden hypokotyl, který v místě infekce vodnatí následně černá nebo hnědne. Mladý stonek následně v místě rozměklého pletiva ztrácí pevnost, většinou se i nitkovitě zužuje a rostlinka padá. Napadené rostlinky také mohou celkově zvodnatět, zrezatět, nebo se potáhnout šedivým myceliem. Spálu klíčních rostlinek (není patrné vodnatění pletiv) způsobují mykózní a oomycetozní patogeny rodu: Fusarium, Pythium (Pythium debaryanum), Phytophthora, Ascochyta apod. Na svrchní straně děložních lístků vznikají menší, suché, hnědé nebo černé někdy vpadlé skvrnky. Skvrnky se zvětšují, ale nikdy nevodnatí. Hypokotil bývá oproti zdravým rostlinkám ztlustlejší 2x až 3x. Skvrnky na něm nebývají. Symptomy připomínají poškození herbicidem. Opatřeními proti rozvoji uvedených patogenů jsou výsev zdravého nebo namořeného osiva do půdy prohřáté minimálně na 10 C (rychlý start klíčení a vzcházení osiva), vhodný osevní postup (nesít po hostitelských rostlinách např. slunečnici, bramborách apod.), vyvážená výživa rostlin, půdní ph min. 6-6,5, inokulace nemořeného osiva rhizobiálními bakteriemi (působí proti kolonizaci semínek patogeny a podporuje jejich klíčení, vzcházení i celkovou vitalitu). 52

4 Materiál a metodika 4.1 Charakteristika sledovaného porostu Údaje o zemědělském pozemku a agrotechnice poskytl Ing. Vít Procházka ze Statku Přítoky. 4.1.1 Zemědělský pozemek Sledovaný porost se nacházel na zemědělském pozemku Statku Přítoky u Kutné Hory. Název pole: Na Zádušce Výměra: 13,00 ha Kód dílu: 6402/5 Nadmořská výška: 329 m n.m. Sklonitost: 1,6 AZZP 2010: ph 7,18; Ca 3298; Mg 126; P 70; K - 202 Naměřené srážky: duben 44,19 mm (Statek Přítoky) květen 46,48 mm červen 182,37 mm červenec 153,93 mm srpen 42,17 mm celkem 469,14 mm Naměřené průměrné denní teploty: duben 9,9 C (Nejbližší meteostanice květen 16,1 C Čáslav Filipov) červen 18,3 C červenec 19,5 C srpen 19,7 C 53

4.1.2 Agrotechnika Předplodina: 2008 sója; 2009 pšenice ozimá; 2010 cukrovka; 2011 pšenice ozimá a jarní Agrotechnika: hnojení-minerální hnojivo 250 kg/ha (fosforečno-draselné 27 %P 18 %K) -lihovarské výpalky 2 t/ha zimní orba do hloubky 22 cm předseťová příprava (smykování 2x, příprava kompaktorem 2x) 19.4.2012 setí 120 kg/ha (hloubka 4 cm, šířka řádku 12,5 cm) během setí inokulace osiva hlízkovými bakteriemi (HiStick) válení cambridge herbicidní ošetření Afalon 1,5 l/ha sklizeň 24.10.2012 4.1.3 Sledovaná odrůda Naya Majitel a udržovatel odrůdy: Semences Prograin Inc., Kanada Zástupce v České republice: Zemědělská agentura, s.r.o. Registrace: 2010 Odrůda Naya je středně raná, lodyha je středně vysoká, barva ochmýření hlavního stonku je žlutohnědá. Květ je fialový, semeno má žlutou barvu osemení i pupku. Hmotnost tisíce semen je středně vysoká. Podle hodnocení bodovou stupnicí (9-1; stupeň 9 je nejpříznivěji hodnocený projev znaku a stupeň 1nejméně příznivě hodnocený projev znaku) je odolnost proti bakteriózám 6,7; odolnost proti Peronospora manshurica 7,7 a odolnost proti Sclerotinia sclerotiorum 8,4. Odrůda nemá výrazná pěstitelská rizika. 54

4.2 Postup při sledování výskytu chorob v porostu 4.2.1 Postup při hodnocení množitelského porostu- zdravotní stav Množitelské porosty se hodnotí v době, kdy je vývoj rostlin nejvhodnější pro posouzení sledovaných vlastností. Porost sóje se hodnotí ve fázi kvetení, před zralostí, ve fázi zralosti brzy po opadu listů. Přehlížitel prochází porost tak, aby získal ucelenou představu o jeho stavu. Během přehlídky provádí na zvolených místech hodnocení vztahující se k ploše 100m². Počet dílčích hodnocení vychází z výměry pozemku a stavu porostu (1-20 ha minimálně 5 dílčích hodnocení, dle potřeby vyvolané stavem porostu se počet hodnocení zdvojnásobí). Při vyhodnocení dílčích hodnocení se postupuje dle vyhlášky č.61/2011sb. příloha č.3, oddíl 2. a 3. Zdravotní stav se vyhodnocuje dle bodu 3.5. Bodové hodnocení porostu 9-a) porost bez výskytu rostlin napadených sledovanými škodlivými organismy, nebo je jejich výskyt ojedinělý do 0,5 napadených rostlin na 100m² b) ojedinělý výskyt ostatních škodlivých organismů v porostu (případný výskyt nemá vliv na stav porostu a následnou produkci) 7-a) porost s výskytem napadených rostlin maximálně 50 % ze stanoveného počtu (0,2 %) b) slabý výskyt ostatních škodlivých organismů (minimální výskyt s jen slabým vlivem na stav porostu a následnou produkci) 5-a) porost s výskytem napadených rostlin nepřesahujícím stanovený počet (0,2 %) b) střední výskyt ostatních škodlivých organismů v množitelském porostu (výskyt ještě přípustný pro stav porostu, který dává předpoklad průměrného výnosu vyhovující kvality) 3-a) porost s výskytem napadených rostlin nad stanovené hodnoty (nad 0,2 %), přičemž výběr napadených rostlin v porostu lze provést (zde se posuzuje, zda je vhodné k výběru přikročit) b) silný výskyt ostatních škodlivých organismů v porostu (napadené rostliny je možné z porostu odstranit) 1-velmi silný výskyt rostlin napadených škodlivými organismy (napadené rostliny není možné z porostu odstranit), výskyt karanténních škodlivých organismů. 55

4.2.2 Požadavky na množitelský porost sóje- zdravotní stav Požadavky jsou stanoveny vyhláškou č.129/2012, příloha č.5,část III, oddíl 4. Nejvyšší dovolený výskyt je stanoven do max.0,2% u patogenů Pseudomonas syringae pv. glycinea (Coerper) Young, Dye et Wilkie, Phomopsis komplex, Phialophora gregata (Allington et D.W.Chamb.) W.Gams, Phytophthora megasperma Drecks. U ostatních patogenů je celoplošně hodnocen jejich ojedinělý, slabý, střední nebo silný výskyt. 56

5 Výsledky Ve dnech 20. 7. 2012 a 24. 8. 2012 byla provedena 1. a 2. přehlídka množitelského porostu sóje na Statku Přítoky. Při obou přehlídkách se v porostu vyskytly v různé míře choroby, na jejichž obrázcích demonstruji symptomatickou diagnózu. Během první přehlídky provedené v době květu sóje (BBCH 62), byl zdravotní stav porostu bez výskytu nebo jen s ojedinělým výskytem příznaků chorob (bodové hodnocení 9). Projevoval se jen ojedinělý výskyt Peronospora manshurica (obrázek 1 a 2), viróz (obrázek 7 a 8) a bakterióz (obrázek 5). Snímky symptomů chorob byly pořízeny o tři dny později tj. 23.7.2012. Během druhé přehlídky provedené před zralostí sóje (BBCH 83) byl zdravotní stav vyhovující s bodovým hodnocením 7. Zvýšil se projev patogena Peronospora manshurica na úroveň slabého výskytu. Slabě se též projevilo napadení patogenem Sclerotinia sclerotiorum. Výskyt rostlin jevících známky napadení virózou a bakteriózou zůstal ojedinělý. Snímky symptomů chorob byly pořízeny o dva dny později 26.8.2012. Z ojedinělého napadení patogenem Peronospora manshurica a bakteriózy při první přehlídce bylo možné při druhé přehlídce nalézt rostliny s pokročilým projevem obou chorob (obrázek 3, 4 a 6). Bakterióza se porostem prakticky dále nešířila, šíření patogena Peronospora manshurica bylo díky odolnosti odrůdy a následnému průběhu počasí beze srážek a s vyššími teplotami výrazně zpomaleno, takže nedošlo k jeho škodlivému rozšíření. Rostliny, u nichž se projevilo napadení Sclerotinia sclerotiorum vykazovaly různá stádia poškození tímto patogenem, odvíjející se od fáze rostliny v době infekce (obrázek 9 a 10). 57

Obrázek 1: Peronospora manshurica - líc listu (Vlastní, Přítoky,23.7.2012) Obrázek 2: Peronospora manshurica - rub listu (Vlastní,Přítoky, 23.7.2012) 58

Obrázek 3: Peronospora manshurica - líc listu (Vlastní, Přítoky, 26.8.2012) Obrázek 4: Peronospora manshurica - rub listu (Vlastní, Přítoky, 26.8.2012) 59

Obrázek 5: Symptomy bakteriózy a Peronospora manshurica -rub listu (Vlastní,Přítoky, 23.7. 2012) Obrázek 6: Symptomy bakteriózy- líc listu (Vlastní,Přítoky, 26.8.2012) Obrázek 7: Symptomy virózy- mozaika (Vlastní,Přítoky, 23.7.2012) 60

Obrázek 8: Symptomy virózy-mozaika v kombinaci s kadeřavostí (Vlastní, Přítoky, 23.7.2012) Obrázek 9: Sclerotinia sclerotiorum- sklerocia,mycelium (Vlastní, Přítoky, 26.8. 2012) Obrázek 10: Sclerotinia sclerotiorum- napadení v pozdnější fázi růstu (Vlastní, Přítoky, 26.8.2012) 61