Připomínka z minula: jen my obratlovci máme (složenou) kůži

Připomínka z minula: jen my obratlovci máme (složenou) kůži kopinatec má sice vrstvu, označenou jako škára (dermis), tato však není součástí kůže jako orgánu a sestává jen z vrstev kolagenu; pravá škára vzniká z dermatomu. Kůže (epidermis + dermis): dermis (škára) standartně vzniká z mesodermu - srv. diferenciaci somitu, tzv. dermatom

kopinatec: jednovrstevná epidermis, kolagenní vlákna ve škáře Archaický obratlovec/strunatec Haikouella (A) a kopinatec (B)

Morfologie živočichů MB170P46 Od povrchů k opěrné soustavě a skeletu: chrupavka, kost, hlavový skelet a lebka obratlovců

Komplexní*hlava*a*lebka*patří*k*unikátním* syn7apomorfiím*nás*obratlovců!

Das!Kopfproblem!! Otázky!kompozice!hlavy!obratlovců!a!hledání!obecných!principů!hlavového! bauplánu!představuje!odjakživa!centrální!problém!morfologie,!embryologie,!! The$question$whether$the$vertebrate$head$is$segmented$or$not$was$the$origin$of$morphology$itself $ (S.!Kuratani,!2003)!

Das!Kopfproblem!! Otázky!kompozice!hlavy!obratlovců!a!hledání!obecných!principů!hlavového! bauplánu!představuje!odjakživa!centrální!problém!morfologie,!embryologie,!! Obratlovec!!obratle!!ale!kolik?! 4:!Oken,!Owen,!Huxley!a! Goette! 6:!Goethe! 8.!Balfour! 9:!Van!Wijhe!! 5,5:!Jollie! 9:!Bjerring! 9610:!Gegenbaur! 8614:!Kingsburry! 17:!Stockard!

Obratle!!somity! sklerotom;!! Lebka!!unikátní,!nejsložitější!struktura,!vzniká!kombinací!a!! vývojovou!amalgamací!mnoha!odlišných!zdrojů!

Hlavový skelet obratlovců Dermatokranium: dermis/škára Chondrokranium: chrupavka Viscerokranium= splanchnokranium: viscerální vnitřní

Evoluční modifikace lebky obratlovců http://www.youtube.com/watch? v=jnbn9l6vsuc&feature=player_embedded

Obecné dělení skeletu obratlovců exoskeleton vs. endoskeleton: kraniální vs. postkraniální skelet:

Hlavový skelet obratlovců: lebka Dermatokranium: dermis/škára Chondrokranium: chrupavka Viscerokranium= splanchnokranium: viscerální vnitřní

Skelet obratlovců Skelet: interakce svalové a vlastní skeletální tkáně (chrupavka, kost) Tkáně: epitelové vs. podpůrné (vazivové) Tkáně podpůrné (vazivové): specialisované buňky a mezibuněčná hmota; mesenchym, vazivová vlákna (kolagen, elastin, atp) Vazivo, chrupavka, kost: během průběhu ontogenese chrupavka většinou nahrazena kostí; srv. specifické vlastnosti materiálů

Skeletální elementy vznikají kondenzací mesenchymu: srv. volný mesenchym níže barvený na extracelulární matrix (růžová), který kondenzuje do chrupavek (fialová). Modře jsou jádra buněk. srv. kost může vznikat buď tzv. enchondrální osifikací přes stadium chrupavky, nebo přímo tzv. endensmální osifikací ze škáry

Skelet obratlovců: chrupavka Chrupavka: bezcévná podpůrná tkáň vzniká z mesechymu, chondroblasty aktivně produkují mezibuněčnou hmotu, do níž se postupně uzavírají (chondrocyty). embryonální i evolučně starobylá tkáň chrupavka obratlovců: buněčná, kolagenní (Kolagen typu 2) + proteoglykan aggrecan vážící chondroitin-sulfát chrupavka: hyalinní (předchůdce endesmální osifikace); vazivová (spoje mezi kostmi); elastická (např. ušní boltec)

Skelet obratlovců: kost Kost: typická a unikátní tkáň obratlovců Mimo fce výztuhy (skelet) i fyziologická fce (metabolismus Ca) Kost acelulární vs. celulární Celulární kost: osteoblasty, -cyty, - klasty. Kosti krycí (ploché, dermální; endesmální typ osifikace) vs. kosti chondrální (náhradní; enchondrální typ osifikace).

"klasický stav" viz lalokoploutvá ryba Eusthenopteron: chondrokranium, viscerokranium, i dermatocranium

Chondrokranium: vzniká jako chrupavčité základy pouzder smyslových orgánů + báze lebky; primární chrupavka může být nahrazena kostí

Obrovský rozvoj chrupavčitého skeletu a lebky (a nepřítomnost kosti, resp. dermatokrania) vidíme u paryb (Chondryichthyes)

Obrovský rozvoj chrupavčitého skeletu a lebky (a nepřítomnost kosti, resp. dermatokrania) vidíme u paryb (Chondryichthyes) vše je tzv. kalcifikovaná chrupavka, srv. "progresivní zástava osifikačního procesu"

Viscerokranium: chrupavčité elementy odvozené od původních výztuh žaberní oblasti Mandibulární, hyoidní a branchiální (srv. branchie) oblouky/elementy (= faryngeální oblouky; srv. farynx)

Viscerokranium: chrupavčité elementy odvozené od původních výztuh žaberní oblasti další definice: elementy vznikající z (ekto)mesenchymu - původu neurální lišty

Viscerokranium jako archetypální výztuha žaberní oblasti obratlovců/strunatců (A) Archaický obratlovec/strunatec Haikouella s předpokládaným viscerokraniem (Prekambrium/Kambrium) (B) kopinatec žádné skeletální elementy nemá, nicméně má rigidní povrch díky kolagenním vláknům (srv. barvená extracelulární matrix níže) Typické žaberní elementy viscerokrania; faryngeální oblouky i jejich skeletální výztuhy jsou navzájem seriálně homologické

Evoluce viscerokrania & vznik čelistí The evolution of jaws was a revolution in the history of vertebrate life, an adaptive developmental innovation that allowed gnathostomes to become active predators and probably accounted for much of their subsequent success John Mallat Recent: bezčelistnaní <100 druhů čelistnatí > 57 000 druhů!

Viscerokranium a evoluce čelistí: čelisti vznikly modifikací původně jednoduchých a stereotypních výztuh žaberních aparátů Filtrace vs. aktivní predace (díky čelistem): jeden ze znaků evoluce obratlovců!

Autostylie: připojení pomocí PQ (palatokvadratum) Hyostylie: připojení pomocí hyomandibuly Amfistylie: PQ +hyomandibula Holostylie: pevné spojení PQ +neurokrania Streptostylie: pomocí pružných vazů Typy připojení čelistí k lebce

Typ připojení čelistí určuje potravní ekologii: hyostylie poskytuje čelistem žraloků unikátní pohyblivost!

Chrupavčité skelety hlav obratlovců: neurokrania šedě, elementy čelistí vybarveny Chondrokrania obratlovců: paryby (1), ryby (2), obojživelnící (3), plazi (4), ptáci (5) savci (6)

Kineze lebky ryb: faryngeální čelisti a tzv. požerákové zuby

Faryngeální čelisti a dentice

Faryngeální čelisti murény

Souhrn: evoluce viscerokrania

Evoluce viscerokrania: čelistní kloub a sluchové kůstky Původní čelistní kloub: chrupavka PQ + Meckelova chrupavka (MC) Jejich osifikace: quadratum (-PQ) a articulare (-MC). Savci: sluchové kůstky: quadratum» kovadlinka (incus) articulare» kladívko (malleus). Hyomandibula (hyoidního oblouku):» sluchová kůstka (columella auris - stapes)

Dermatokranium: kostěné elementy vznikající přímou osifikací z mesenchymu ve škáře; v průběhu evoluce tendence ke kompaktnosti a zjednodušování kostí; zároveň dochází k zatlačování viscerokrania a chondrokrania

Hlavní kosti a kostěné série dermatokrania Faciální série (horní čelist): systém kolem nozder; Pm.+Max. zubonosné. Orbitální sér.: kolem oka; neplést se sklerotikálním prstencem!) Temporální sér.: postorbitální pozice, častá fenestrace. Sér. střechy lebeční: chrání mozek shora; parietální oko. Palatální (ústní) sér.: prim. patro, mohou nést zuby. Mandibulární sér.: kolem Meckelovy chrupavky. Operkulární série, série kostí pletence lopatkového,......všechny série v zásadě didaktické, leč pozor: kosti vznikají podél otvorů postranní linie!

Současní bezčelistnaní: mihule a sliznatky Chybí dermatokranium a vůbec exoskeleton Pololebka Nejasná homologie endoskeletálních elementů Branchiální koš (recentní mihule 8 oblouků) umístěn superficiálně

Paryby: Chybí kostěná lebka ( progresivní zástava osifikačního procesu ) Kalcifikovaná chrupavka ( makroskopicky kost ) Kost (acelulární) pouze v centrech obratlů, na bázi zubů a plakoidních šupin Masivní srostlé neurokranium: čichová, optická, oticko-okcipitální část

Rybovití obratlovci: rozvoj dermatokrania Obrovský rozvoj dermatokrania Diversita typů a velmi kinetická lebka Operkulární série plochých kostí, branchiostegalia

Extrémní kineze lebky kostnatých ryb (Teleostei): svaly, kosti, zuby a klouby tvoří převelice kinetický a modulární systém se vzájemně propojenými prvky» zásadní vývojová inovace kostnatých ryb (srv. druhová diversita kostnatých ryb cca 30 tis.!)

Tetrapoda Srv. proporce lebky! Choany (vn. nozdry)» plíce Eusthen.: operkulární série» žábry, br.oblouky Tetrapoda: ztráta br. aparátu+krycích kostí Tetrapoda: vznik krku» odloučení kostí hr.pletence (pletence lopatkového) Parietální otvor (par. vs. pineální orgán) Postupná ztráta systému laterální linie Homodontní zuby

Obojživelnící Plochá a široká lebka» úpon svalů Neosifikované chondrokranium Basiokcipitání oblast redukce Orbit.+ temp. série ztracena Žáby: frontoparietale + častá ztráta zubů MC často neosifikuje, ztráta kostí na sp.čelisti»» heterochronie / pedogeneze!!! Chrupavčitý hyobranchiální aparát (pohyb jazyka: polykání a výměna plynů) Laryngeální chrupavky

Souhrn: modifikace lebky od lalokoploutvých ryb k obojživelníkům: zvýrazněné kosti jsou ztraceny u následných linií

Reptiliomorpha - anapsidní lebka Anapsida = bez spánkových jam

Rozvoj žvýkacích svalů a tzv. temporální fenestrace Zvětšení žvýkacích svalů (pův. adduktor žaberních oblouků mezi CB a EB) vedlo k fenestraci (otevření) lebky podél míst největšího namáhání (švů).

Evoluce dermatokrania amniot Umístění a počet tzv. spánkových jam definuje reptilomorfní linie: Anapsidní lebka je výchozí Synapsidní (quadratojugale, jugale, postorbitale, squamosum) je evolučně nejstarší Diapsidní: 2 otvory: spodní viz výše + horní (parietale, squamosum, postorbitale) Euryapsidní: zachován pouze horní otvor + další modifikace

Temporální fenestrace reptiliomorpha

Sekundární (tvrdé) patro obratlovců

Ptáci Splynutí premaxily, maxily a nasale + dentale a spleniale» kostěná výztuha zobáku keratinová ramfotéka

Savci Splynutí dalších kostí (premaxila, maxila, jugale, frontalia a parietalia) Jediná kost spodní čelisti: dentale Endokranium vystupuje na povrch

Primární vs. sekundární čelistní kloub primární čelistní kloub = quadratum (PQ) + articulare (MC) sekundární čelistní kloub = squamosum + dentale

Evoluční modifikace lebky obratlovců http://www.youtube.com/watch? v=jnbn9l6vsuc&feature=player_embedded

Obecné dělení skeletu obratlovců Exoskeleton vs. Endoskeleton: vzniká endesmální osifikací (dermis) vs. enchondrální osifikací (chrupavka)