Signalizace mezi kopytníky a predátory v závislosti na míře predačního tlaku

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA UNIVERZITY KARLOVY KATEDRA ZOOLOGIE PRAHA Bakalářská práce Signalizace mezi kopytníky a predátory v závislosti na míře predačního tlaku Tereza Vidimská Srpen 2012

Prohlášení: Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracovala samostatně pouze s využitím uvedených zdrojů. V Praze..

Školitelka: Mgr. Martina Komárková Konzultant: Doc. RNDr. Daniel Frynta, PhD Poděkování: Ráda bych poděkovala především své školitelce Martině Komárkové a svému konzultantovi Danielu Fryntovi za metodické vedení při přípravě a psaní bakalářské práce, za trpělivost, ochotu a srozumitelnou diskuzi o tématu. Dále bych chtěla poděkovat své rodině a svým blízkým za podporu, trpělivost a pomoc při vypracovávání práce Děkuji také panu Františku Opluštilovi za pomoc při překladech anglických článků, kdy mi tato spolupráce usnadnila psaní bakalářské práce.

Abstrakt Koňovití jsou velcí spásači obývající stepi a savany po celém světě. Vykazují dva typy sociální organizace, harémovou a teritoriální v závislosti na podmínkách prostředí, ve kterém se nacházejí. Vzhledem ke svým rozměrům jsou predováni především velkými kočkovitými a psovitými šelmami lovícími ve skupinách, historicky patřili k významným predátorům i lidé, jak dokazují četné archeologické nálezy. Primární antipredační reakcí koňovitých je útěk. Tato strategie je podpořena mnoha morfologickými, ale i anatomickými a behaviorálními adaptacemi. Tělesná stavba umožňuje rychlou okamžitou únikovou reakci a následný běh na dlouhou vzdálenost. Zároveň mají mimořádně rozvinuté smysly, především čich a zrak. Včasná detekce šelem podpořená rozvinutou vnitrodruhovou komunikací zvyšuje signifikantně šance koní, oslů i zeber na úspěšné přežití. Klíčová slova Koňovití, predace, antipredační strategie, kořist, signalizace, šelmy Abstract The Equids are large grazers inhabiting the savannah and prairies throughout the world. They have two types of social organization, the harem or the territorial, depending on the natural environment where they live. Main predators are the large felids and canids, especially these hunting together in packs. Historically humans were also the important hunters, based on the rich archeological evidence. Fast escape is the primary antipredation strategy of equids. This strategy is supported by many morphological, anatomical and behavioral adaptations. The body construction allows them to flee immediately and to run for a long distance. Their senses are evolved extraordinary as well, primarily the olfactory and vision. The early predator detection, enhanced by the broad interspecies communication, significantly increases the chance of horses, zebras and asses for successful survival. Keywords Equids, predation, antipredation strategy, prey, signalization, carnivores

Obsah 1. Cíl práce... 6 2. Úvod... 7 2.1. Způsob života čeledi koňovitých... 7 3. Sociální organizace koňovitých... 8 4. Strategie chování ve vztahu predátor kořist... 10 4.1. Strategie kořisti... 10 4.1.1. Aktivní obrana... 11 4.1.2. Výhody stádového života... 11 4.2. Reakce na predátora podle jednotlivých druhů... 12 4.2.1. Koně (Equus cabalus, Equus przewalski)... 12 4.2.2. Zebry (Equus burchelii, Equus Grévyi, Equus zebra)... 13 4.2.3. Osli (Equus hemionus, Equus asinus, Equus africanus)... 14 4.3. Strategie predátora... 15 4.3.1. Vlk (Canis lupus)... 16 4.3.2. Lev (Panthera leo)... 18 4.3.3. Hyena skvrnitá (Crocuta crocuta):... 19 4.3.4. Pes hyenovitý (Lycaon pictus):... 23 4.3.5. Levhart (Panthera pardus)... 24 4.3.6. Puma (Felis concolor), Tygr (Panthera tigris), Šakal (Canis aureus)... 24 4.3.7. Gepard štíhlý (Acinonyx jubatus):... 25 5. Člověk jako predátor... 25 6. Závěr... 28 7. Seznam použité literatury... 29

1. Cíl práce Předkládaná bakalářská práce shrnuje současné poznání o komunikaci mezi koňovitými kopytníky a jejich predátory ve volné přírodě a v zajetí. Popisuje sociální organizaci rodu Equus, jeho rozšíření s ohledem na možné využití různých habitatů k rozdílné antipredační strategii, podrobně se zabývá jednotlivými příslušníky rodu. Ve druhé polovině se obrací pohled, kořist je nahlížena z hlediska šelem včetně člověka a jejich lovící strategie. Cílem bylo zjistit, zda je fenomén signalizace útočníka a kořisti dostatečně popsán, odkrýt oblasti, kde snad znalosti chybějí a následně podle nich modifikovat metodiku připravované práce diplomové. Závěrem byl učiněn pokus získané znalosti zhodnotit a zasadit do širšího kontextu, navrhnout další možné pokračování výzkumů. Ač bylo původně plánováno provést rešerši většího rozsahu zahrnující všechny kopytníky, ukázalo se, že množství zdrojů přesahuje možnosti bakalářské práce a tyto informace budou tedy zohledněny až v následujícím studiu. 6

2. Úvod 2.1. Způsob života čeledi koňovitých Rod Equus je jediným přeživším rodem čeledi koňovitých (Equidae) a zahrnuje: koně (kůň domácí a kůň převalského), osly (osli afričtí, asijští a kiang) (Ryder and Chemnick 1990) a zebry (zebry stepní, horské a Grévyho) (Groves and Bell 2004). Všichni koňovití jsou velcí spásači, živící se trávami, které ukusují nízko u země. Jejich tělo je přizpůsobeno rychlému běhu. Prsty jsou redukované a našlapují pouze na silný třetí prst, který je chráněn tvrdou rohovinou kopytem. Právě tato adaptace jim umožňuje primárně před predátory prchat, agrese a boj jsou až na místě druhém. Díky životu v otevřených habitatech mají koňovití vytříbený sluch a čich, aby byli schopni nebezpečí detekovat na dálku, čímž se zvyšuje jejich šance na úspěšný útěk (Miller 1995a). Jejich výlučnými predátory jsou velké kočkovité nebo psovité šelmy, především ty lovící ve smečkách. Zástupci rodu Equus jsou rozšířeni primárně v otevřených stepních a prérijních habitatech. Jediný přeživší divoký druh koně (kůň Převalského) se dnes v přírodě nachází v Asii (Mongolsko a Čína) (Kůs 2000), ale populace ferálně žijících koní najdeme po celém světě, v Evropě (Francie, Irsko) (Feely et al. 2005) i v USA (Hurtado 2011) v Austrálii i Jižní Americe (Linklater 2000, Pacheco and Herrera 1997). Osli žijí v polopouštních prostředích východní Afriky, v Turkmenistánu, v Íránu, v Indii a v Tibetu (Feh et al. 1994). Kiang je rozšířen v Tibetu, Nepálu a Indii. Osla afrického můžeme najít v Danakilské poušti, Etiopii, severní Erithree a severním Somálsku. Výskyt osla asijského je v Karakumské poušti v Turkmenistánu, v oblasti bývalého Sovětského svazu, Íránu, Indii, Tibetu a Mongolska (Klingel 1998). Reintrodukovaná stáda najdeme dnes již i v Kalifornii (USA), na ostrově Ossabaw (Georgie, USA) nebo na Galapágách (Rudman 1998). Zebry stepní obývají areál od Súdánu po jižní a jihozápadní Afriku (Klingel 1969). Zebry Grévyho nalezneme v aridní či semi-aridní oblasti Etiopie a Keni (Williams 2002), horské zebry se pak nacházejí v otevřené zalesněné krajině Jihoafrické republiky (Novellie et al. 2002). Zebry Hartmanové se vyskytují v oblasti horských luk Namibie a Jihoafrické republiky (Novellie et al. 2002). 7

3. Sociální organizace koňovitých Rod Equus vykazuje dva hlavní rysy sociální organizace. Prvním typem je takzvaný harémový, který najdeme u zvířat žijících v prostředí bez velkých teplotních výkyvů, s dostatkem vody a potravy (Klingel 1977). Vyznačuje se tvorbou stabilních neteritoriálních skupin (harémů), skládajících se z jednoho dospělého hřebce a jedné či několika klisen s mladými a odrůstajícími hříbaty. Toto se týká druhů Equus przewalskii, Equus caballus, Equus burchelii a Equus zebra (Klingel 1975). Jedinými pravidelnými změnami v harémech jsou odcházející hřebci, kteří stádo opouští v období od jednoho roku do tří let (nebo i později), připojují se k jiným hřebcům a vytvářejí tzv. bachelor s group. Počet jedinců kolísá mezi 1-17 členy (Linklater 2000). Mladé klisny ve věku jeden až dva roky jsou postupně ze starého stáda odváděny cizími hřebci a jsou tak zakládána stáda nová (Klingel 1972). Role dominantního samce je různá podle jednotlivých skupin. Odlišné je chování v nově zformovaném stádu od jedince ve starém, zavedeném stádu. V nově zformovaném stádu se dominance samce projevuje hned v počátku agresivním chováním spojeném s estrováním klisen, samci si hlídají samice před připojením k jinému stádu (Joubert 1972). Bylo zaznamenáno, že 2 hřebci stepní zebry bránili společně spojená stáda klisen proti vnějším dospívajícím či odděleně žijícím hřebcům (Linklater 2000). Výraznou úlohu v hierarchii hrají individuální charakteristiky jako věk, velikost, estrální cyklus a fyzická kondice (Joubert 1972). V kontrastu k teritoriálnímu typu sociální organizace, kde si samci hlídají území, harémový typ organizace ukazuje mnohem větší adaptabilitu ve vztahu ke kočovnému životu, který například vedou zebry Hartmannovy (Joubert 1972). Způsob života je pravděpodobně ovlivněn i reakcí na predátory, neboť výše zmínění koňovití žijí v stádech ve všech fázích ontogeneze. Druhým typem sociální organizace koňovitých je teritorialita. Tedy dočasné sdružování, kde jedinou stabilní skupinou jsou klisny a jejich hříbata, hřebci se chovají jako teritoriální s výlučným právem se na daném obhajovaném území pářit. V průběhu roku se dospělí jedinci pohybují samostatně, případně v samčích nebo samičích stádech, vytvářet se mohou i stáda smíšená, avšak větší počet zvířat se neshlukuje na příliš dlouhou dobu (Estes 1966, Klingel 1971). To se týká druhů Equus africanus, Equus hemionus Equus kiang a Equus grevyi. Taktikou hřebce je kontrolovat přístup k reproduktivním klisnám. Taktikou klisen je dostat se k optimálním zdrojům potravy, vyvarovat se obtěžování a rušení, a zlepšit obranu před predátory (Moehlman 1979).). Jak ukazují Estesovy studie o pakoních (1966), základ 8

teritoriální struktury může být modifikován v závislosti na migračních zvycích v průběhu roku. U zebry Grévyho je teritorialita adaptací na semi-aridní či aridní pastviny (Linklater 2000). Někteří ze samců si drží reprodukční teritoria v blízkosti vodních zdrojů. Avšak v počátku období sucha, kdy je vegetace stále hojná, se mohou kojící klisny začleňovat do skupin na teritoriu hřebce, a to po dobu až 90 dní (Rowen 1993). Kombinace přístupu ke zdrojům potravy i ochrana ze strany hřebce umožňuje utvářet formace stabilnějších skupin klisen (Moehlman 1979). Osel asijský utváří skupiny, jejichž členy jsou jedna klisna a jeden potomek. Dočasné skupiny několika klisen mohou být utvářeny na několik měsíců, zpravidla v době, kdy je hojná vegetace a je dostatek vody (Klingel 1977). Kiang žije ve stádech, která vede dospělá klisna. Hřebci se pohybují solitérně, ke stádům klisen se připojují v letním období (Fox et al. 1991). Údaje o oslu africkém (E. africanus africanus) v aridních a středně vlhkých oblastech ukazují, že kvalita časových a prostorových zdrojů či jejich dostupnost korelují s potravní ekologií, velikostí skupin, jejich soudržností, vztahy typu klisna-hříbě, systémy páření i sociální organizací druhu. Osli, kteří žijí v aridních oblastech, jsou charakterističtí tím, že poblíž zdrojů vody se hřebci snaží udržovat své teritorium, ve kterém se pak zdržují jen klisny s jejich hříbaty (např. Death Valley, ostrov St. John) (Rudman 1998), osli žijící v semiaridních oblastech vytváří dlouhodobější stabilní harémy (např. ostrov Ossabaw) (Moehlman 1998). Na území vulkánu Alcedo osli afričtí setrvávali ve svých stádech a nijak nemigrovali. Dospělí samci, kteří nebyli součástí stálých stád, se objevovali pouze, pokud se klisny dostaly do estru (Moehlman et al. 1998). Sociální organizace koňovitých není specifická a je výsledkem evoluce, která je podložena způsoby individuálního obstarávání potravy, strategií obrany proti predátorům i reprodukční taktikou (Moehlman 1973, Rubenstein 1981). 9

4. Strategie chování ve vztahu predátor kořist 4.1. Strategie kořisti Koňovití jsou anatomicky, fyziologicky a behaviorálně sprinteři, neboť jejich primární reakcí na predátora je útěk. Mají nejrychlejší reakci na hrozící nebezpečí ze všech domestikovaných zvířat (Miller 1995a). Jsou díky hierarchii a naprosto přesně rozděleným úlohám ve stádě schopni se zorganizovat, např. u koní Převalských je vždy jeden jedinec ostražitý na stráži vpředu před skupinou, a když se ostatní pasou, hlídá a pozoruje okolí (Kůs 2000). Prvním krokem obrany před predátory je tak detekce za použití všech smyslů jedinec, který vycítí nebezpečí, zdvihne hlavu vysoko šikmo vzhůru, rozšíří nozdry a snaží se určit zachycený pach (Miller 1995b). Koňský mozek má extrémně velká čichová centra se složitým povrchem. Potenciál pro obdržení informací o fyzickém světě je dán nasální strukturou a dýchacím schématem. Koňský nos pojme velké množství vzduchu na jeden nádech, tedy i velké množství různých molekul. Výhodou v koňské anatomii jsou nozdry oddělené, umožňující přijímat čichové podněty z různých pramenů (Saslow 2002). Sluch je podporován pohyblivými ušními boltci, které zvíře natáčí do stran, aby pokrylo co nejvíce zvuků. Uši nastražené směrem dopředu znamenají zájem a pozorné vyhodnocování dění, stejné napřímené uši natočené do stran přijímají zvuky ze stran hlavy (Miller 1995b). Zásadním senzorem nebezpečí je však zrak. Koňovití mají laterálně umístěné oči, což sice limituje hloubku vnímání (ztěžka rozlišují hloubku např. přepravního boxu a nekonečného tunelu (Miller 1995b), ale zároveň jim to umožňuje velké rozmezí periferního vidění a extrémně široké zorné pole. Slepé místo mají pouze v ose těla, přímo před hlavou a za ušima. Tento problém je lehce vyřešen natočením hlavy do příslušného směru. Nevýhodou je relativně neelastická čočka oka, proto při pozorování objektů ve velké dálce jsou nuceni držet hlavu vzpřímeně (Miller 1995a). Koňovití mají vynikající vidění, možná právě proto, že většina jejich predátorů loví za soumraku nebo v noci. Oči jsou uzpůsobeny na to, aby byly schopny detekovat každý i velmi jemný pohyb, avšak k tomu je potřeba také sluch, který pomůže určit přesnější lokaci potencionálního nepřítele. Po vyhodnocení nebezpečí jedinec ostatní varuje zřetelným zařehtáním, i opakovaným a stádo se připravuje k útěku (Miller 1995b). Díky silné kopytní rohovině, která se obrušuje pomalu a je schopná odolávat nárazům jsou uzpůsobeni i k dlouhému běhu po tvrdém podkladu (Miller 1995c). Evoluce komunikace na dlouhé vzdálenosti může korespondovat s typy sociální organizace, harémově a teritoriálně 10

žijící druhy mají jiné zvukové vyjadřovací prostředky (Policht et al. 2011). Koňovití mají velmi dobrou paměť a jsou schopni si pamatovat mnoho rozdílných podnětů, mohou tedy dlouhodobě správně vyhodnocovat zvuky potencionálně nebezpečné od bezpečných (vydávaných například jinými býložravci), čímž se jim prodlužuje čas na odpočinek, pastvu, reprodukci aj. (Miller 1995c). 4.1.1. Aktivní obrana Koňovití se mohou sdružovat do stád i v důsledku míry predačního tlaku více jedinců ve stádě umožňuje lepší obranu, pokud dojde na přímý boj. V takovém případě se koně seskupí do půlkruhového obrazce, kde hřebec (případně hřebci) jsou v předních liniích a brání klisny s jejich hříbaty, které jsou pohromadě za nimi. V některých případech můžeme vidět i dominantního hřebce vpředu a mladé hřebce vzadu, až za klisnami (Miller 1981). Agresivní projevy koňovitých můžeme rozdělit na výhružky, kdy nedojde k žádnému kontaktu jedinců (k tomu dochází především u tzv. interband neboli mezistádové agresi) a na boj, kdy ke kontaktu dochází. Vyhrožovaní může být buďto zuby a hlavou, kdy zvíře natáhne krk dopředu se sklopenýma ušima dozadu k hlavě, nozdry jsou rozšířené, pysky mohou být ohrnuté tak, aby byly vidět zuby, nebo může být výhružka pomocí vykopnutí zadní končetiny, kdy se zvíře k hrozbě natočí zadními končetinami, opět s ušima přitisknutýma k hlavě, a vykopne. Vzácně k tomu může použít i přední končetiny. K boji koňovití využívají opět buďto vykopávání končetinami nebo zuby, kdy dochází k dotyku s dalším jedincem (Andersen 1992). 4.1.2. Výhody stádového života Stádový způsob života nepřináší výhody jen při boji s nepřítelem, ale i při ochraně. Klisny, které patří do stabilních harémů, mívají vyšší reprodukční úspěšnost, než ty v nově vzniklém stádě (Kaseda et al. 1995). Samice mají synchronizovaný reprodukční cyklus, a proto se hříbata rodí přibližně ve stejnou dobu, což následně zvyšuje procento přeživších jedinců (Knowlton and Gese 2001) - pokud je hodně mláďat ve skupině, pak jich za kořist padne menší část, než kdyby byla mláďata vystavována útokům jednotlivě (Estes 1976). I ve 11

spánku umožňuje stádové sdružování bezpečný odpočinek, koně si v přírodě lehají výjimečně a pouze tehdy pokud jiný člen stáda bedlivě pozoruje okolí (Miller 1995c). V reakci na přítomnost predátora koňovití obětují úsilí na zajištění potravy, aby se snížilo riziko napadení (Kotler et al. 1994). Dochází k redukci doby pastvy a zároveň zvýšení ostražitosti při pastvě na rizikovém biotopu (Brown 1999). Nyní se zaměřím na reakce na predátora u jednotlivých druhů obecně. 4.2. Reakce na predátora podle jednotlivých druhů 4.2.1. Koně (Equus cabalus, Equus przewalski) V současné době je jediným žijícím divokým koněm Equus przewalskii, v přírodě můžeme však nalézt mnoho ferálních populací koně domácího např. mustangové v USA, koně z Camargue ve Francii, nebo Connemara pony v Irsku (Pacheco and Herrera 1997, Feely et al. 2005). Equus przewalski Kůň převalského vytváří skupiny 5 25 členů s přítomností jednoho silně vůdčího hřebce. V současnosti je reintrodukován do rezervací v Mongolsku a Číně. Nejvýznamnějším predátorem v této oblasti je vlk, avšak jeho význam v predaci klesá stejně rychle jako jeho početní stavy (Kůs 2000). Reakce na predátora zůstala podle publikovaných studií nezměněna, je zcela instinktivní a nijak neovlivněna chovem v zajetí pokud má stádo dostatečně dominantního hřebce, pod jeho vedením dokáže vytvořit ochrannou formaci a predátora buďto zahubit nebo odehnat (Boyd 1991). Koně se seskupí do půlkruhového obrazce, kde hřebec je v předních liniích a brání klisny s jejich hříbaty, které jsou pohromadě za nimi (Miller 1981). Equus caballus Vzhledem k názoru, že se reakce koní na predátora v zajetí nezměnily, byly provedeny výzkumy reakce domestikovaného domácího koně (Equus caballus) na potencionálního predátora. Během tří testovacích fází (kontrolní, olfaktorická a hlasová) byli koně vystaveni hlasovému projevu lva, jeho obrazu a pachu a byly zaznamenávány konkrétní behaviorální 12

reakce a jejich latence. V průběhu testů bylo vyřazeno 9 koní, protože vykazovali známky stresu (Ahmadinejad et al. 2009). Uvedení lvích tváří způsobilo více behaviorálních reakcí než kontrolní test (defekace, močení, poklusávání, couvání, pochodování, kratší doba pasení, přerušované pasení se zdviháním hlavy). Hlasový test prokázal značnější zvýšení behaviorálních reakcí než olfaktorický test (pokus o útěk z paddocku, snaha o útěk do stáje, hledání dalších stimulů, pochodování, řehtání, defekace, močení, poklusávání, couvání, uskočení) (Ahmadinejad et al. 2009). Podle mého názoru ale bylo ke zkoumání využito málo jedinců a test proto zřejmě nebyl dostatečně průkazný. V tomto směru tedy pokládám dosavadní výzkum za velmi nedostačující a ráda bych se nadále věnovala jeho rozšíření. 4.2.2. Zebry (Equus burchelii, Equus Grévyi, Equus zebra) Existující populace stepní či horské zebry žijí ve stádech o velikosti 2-16 jedinců, která zahrnují hřebce a až 6 klisen. Zbývající hřebci žijí ve svých skupinách v počtu až 15 kusů. Ve stádech je patrná dominanční hierarchie (Klingel 1965). Ke komunikaci mezi jedinci využívají zebry zvukové i visuální kontakty. Zvuky jsou obyčejně využívány k varování dalších jedinců při nebezpečí. Nejčastější je tzv. alarmující zvuk, což je hlasité zařehtání, který je využíván, když je stádo ohroženo a je třeba dát se na útěk, obzvláště to platí v noci. Tento zvuk je opakován po několik sekund. Zebry Burchelliho ho využívají pravidelněji než zebry Hartmannové, pravděpodobně kvůli schopnosti delšího nesení zvuku na otevřených pláních (Joubert 1972). 13

4.2.3. Osli (Equus hemionus, Equus asinus, Equus africanus) Obr. 1 Nynější geografické rozšíření osla asijského. Archeologické nálezy jsou označeny barevnými body: Paleolit (modré body), neolit (zelené body), doba bronzová (oranžové), doba železná (růžové). (převzato z African Origins of the Domestic Donkey, Beja-Pereira et al., 2004) Jejich areál je obvykle v rozmezí 12 40 km 2 (Linklater 2000). V národním parku Gobi B v Mongolsku se velikost stáda pohybuje v rozmezí 1-10 zvířat v pářící sezóně, jinak stáda mohou být velikostně až okolo osmi set. Nejvíce zvířat se pohybuje v pouštních oblastech (40,6%), dále pak v oázách (30,8%) a horských stepích ( 22,6%). Jediným predátorem v této oblasti je vlk (Canis lupus), kdy osli jsou vlky loveni častěji než džejrani (Gazella subgutturosa) (Feh et al. 2001). Informace o kulanech jsou známy pouze ze studií v Mongolsku Bannikovem (1958) a Solomatinem (1973) v Kazachstánu. Během pářící sezóny (květen září) se kulani seskupují v rodinné skupiny, kde je v průměru 1 samec, 3-4 samice a 2-3 mláďata. Samostatní hřebci pozorováni byli, ale nevykazovali známky teritoriality. Po sezóně se rodiny sdružují do stád, kde jsou jich až stovky a dochází k migraci na zimní pastviny. Tito osli nevykazují typický systém divokých oslů v xerickém prostředí. Podobnost spíše zebrám stepním a koni může být vyvolaná predačním tlakem ze strany vlků. Naopak khur (Equus hemionus khur) je ohrožován 14

nejčastěji menším vlkem indickým (Canis lupus pallipes) a africký divoký osel (Equus africanus) zase samostatným šakalem obecným (Canis aureus). U kulana jako u jediného divokého osla dochází ke kooperaci samců a samic proti predátorovi (Saltz and Rubenstein 1995). Při pozorování reintrodukovaného stáda probíhala obrana kulana takto: Došlo k boji, kdy samec a samice se snažili bránit hříbě, které bylo atakováno vlky. Samice využívala hlavně zadní končetiny a zůstávala neustále poblíž mláděte, zatímco samec bojoval končetinami předními a útočil na predátora i zuby. Jeden vlk strhl mládě, zatímco ostatní dva jedinci zaměstnávali dospělé. Avšak kulani i nadále bojovali a přidal se k nim ještě samec třetí, který byl ale vyhnán prvním hřebcem poté, co projevil zájem o klisnu. Dospělí jedinci se pak pásli opodál krmících se vlků, a když začali dva vlci odcházet, kulani je pronásledovali. Po několika hodinách byli kulani stále přítomni, i když už se na hříběti krmil sup hnědý (Aegypius monachus) (Saltz and Rubenstein 1995). 4.3. Strategie predátora Nejvýznamnějšími predátory čeledi koňovitých jsou psovité a kočkovité šelmy. Odlišnosti mezi těmito dvěma skupinami tvoří převážně strategie lovu. Psovité šelmy loví většinou ve smečkách a na delší vzdálenosti, svou kořist ženou před sebou a smečka je rozdělena na jedince, kteří odvádí pozornost a na jedince, kteří přímo loví vybranou kořist. Šelmy kočkovité, až na výjimky, jsou samotáři a loví na kratší vzdálenosti. Strategie lovu je dána i ekologickým habitatem, pokud se šelmy vyskytují v oblastech, kde denní teplota stoupá do vyšších teplot, loví převážně za rozbřesku nebo při západu slunce. Mezi nejvýznamnější predátory čeledi Equidae patří na evropském kontinentu vlk (Canis lupus); v Americe puma (Felis concolor) a kojot prérijní (Canis latrans); v Africe hyena skvrnitá (Crocuta crocuta), lev pustinný (Panthera leo), pes hyenovitý (Lycaon pictus), gepard štíhlý (Acinonyx jubatus), leopard (Panthera pardus) a šakal (Canis aureus), v Austrálii pes dingo (Canis lupus dingo) a v Asii tygr (Panthera tigris) (MacNulty et al. 2007). Původním predátorem byl také člověk (Homo sapiens) (Solow et al. 2006). Strategie predátorů jsou založeny na přirozené selekci k maximalizaci nutričních hodnot potravy v závislosti na ekologických omezeních jako je hustota, habitat či nerovnoměrné geografické rozdělení (Sunquist and Sunquist 1997). Je několik faktorů, které mohou tuto predaci ovlivňovat a těmi faktory jsou např. nomadismus (kočovnost) občasná / neustálá 15

schopnost kořisti využívat ochranné zóny, vzniklé mezi predátory ( buffer zones ) (např. buffer zones mezi smečkami vlků v severní Americe, které umožňují přežití kořisti, s menším rizikem predace), migrace kořisti neustálé přesouvání může mít za následek obtížné vyhledávání pro predátora, a proto jsou migrující druhy ve větším bezpečí než druhy zdržující se na jednom místě (např. semi-migrace stád zebry stepní v afrických stepích), velikost, zranitelnost kořisti a možnost alternativní kořisti (např. lev v afrických ekosystémech má několik možností výběru kořisti. Zebra stepní je ve větším bezpečí než pakůň díky své velikosti, aktivní obraně a rychlé detekci predátora na dlouhé vzdálenosti (Elliott et al. 1977) a synchronizace březosti (Knowlton and Gese 2001) pokud je hodně mláďat ve skupině, pak jich za kořist padne menší část, než kdyby byla mláďata vystavována útoku jednotlivě (Estes 1976) Predátorovo chování se obvykle dělí na tři přirozené jednotky vyhledání, pronásledování, ulovení (Holling 1965). Tento etogram se obvykle užívá na všechny velké suchozemské predátory (masožravce). Ke třem základním se ještě mohou přidávat další tři včetně přiblížení se, sledování a pronásledování stád (Holling 1965). 4.3.1. Vlk (Canis lupus) Vlk původně obývali většinu habitatů severní polokoule, dnes již ale je jedinců méně a stávají se tak ohroženým druhem (Mech 1974). Vlci tvoří smečky, které obývají teritorium přibližně v rozmezí 125 310 km 2. Okolo každého takového teritoria leží pruh asi 2 km široký, tzv. buffer zone. V oblasti této okrajové zóny se pravděpodobnost setkání s členem jiné smečky zvyšuje, a proto tam vlci pobývají jenom krátce (Knowlton and Gese 2001). To může být výhodou pro kořist (v našem případě kopytníky), kteří se zde mohou vyskytovat bez většího rizika predace ze strany vlků, pravděpodobnost setkání predátora a kořisti klesá (Mech 1977). K zabití kořisti predátorem docházelo pouze v ojedinělých případech, kdy vlci překročí tzv. buffer zone kvůli jednomu z těchto důvodů: příliš početná populace, pokles produktivity, nebo nedostatek potravy na daném území (Mech 1977). Potrava a výběr kořisti: Ve vlčích smečkách je častý rozdílný jídelníček v létě a v zimě. V létě využívají jako potravu malá zvířata. Olson (1938) uvádí, že hlavní součástí potravy vlka během léta jsou: ptáci, hadi, ryby, hraboši, svišti a některá vegetace. Takto se ale mohou živit pouze 3-5 16

měsíců v roce, vlci nejsou schopni přežít, pokud v oblasti kopytníci nejsou k dispozici vůbec. V zimě se jídelníček pak sestává převážně z koňovitých a dalších kopytníků (Pimlott 1967). Strategie lovu: Vlci jsou společenská zvířata, která obvykle fungují ve smečkách založených na bázi rodinné hierarchie. Nejvýše v hierarchii je dospělý, tzv. alfa samec, který je dominantní nad samicí a štěňaty, samice pak je v společenském žebříčku nad štěňaty. Smečky mají obvykle 5 8 členů, ale jsou známy i smečky o 36 jedincích, v takovém případě se pak velení nad zbytkem dospělých jedinců rozděluje mezi dominantního samce a dominantní samici, ale vedoucím vlkem vždy zůstává alfa. Ve vztahu mezi dvěma vlky funguje vždy dominance jednoho a podřízenost druhého. Dominantní postoj vlk vyjádří strnulým postojem, vzpřímenýma dopředu natočenýma ušima, ohrnutými pysky a vzpřímeným ocasem. Zuby mohou být vyceněné a vlk může tlumeně vrčet. Submise se dělí na aktivní a pasivní, kdy aktivní je méně intenzivní, jedinec má stažené uši dozadu a ocas mezi zadníma nohama, při pasivní se ještě přidává poloha vleže na zádech s tlapkami na zádech, s čenichem natočeným k dominantnímu jedinci s pokusem o olíznutí nebo dotyk (Mech 1974). K lovu využívají strategii, která začíná vyhledáním kořisti, poté dojde k přiblížení se a sledování kořisti. Následuje útok smečky na celou skupinu a posléze zaměření se na jednoho konkrétního jedince a jeho oddělení od stáda. Samotná kořist je pronásledována a ulovena (MacNulty et al. 2007). Vlci jsou schopni svou kořist pronásledovat i do vody, protože jsou výbornými plavci (Mech 1974). Ke komunikaci vlci využívají tři různé způsoby - hlasové projevy, zachycování pachů a postoje těla. Vytí a další vokalizace (štěkání, kňučení, vrčení) je využíváno především ke svolávání smečky a označení území. Štěňata mají vysoko posazený hlas a přidávají k tomu i ňafání, zatímco dospělci mají hlas posazený níž (Mech 1974). Celkově mají vlci v repertoáru jedenáct různých zvuků, kdy ale některé se vyskytují v různých situacích opakovaně. Například dlouhé a hlasité zaštěkání je využito při hrozbě, varování, obraně nebo protestu. (Feddersen-Petersen 2000). Pachy zachycují pomocí větření a čichání s hlavou nízko u země, většinou se toto využívá v teritoriálním chování a při reprodukci. Postoje a mimika pak vyjadřují převážně společenské postavení (Mech 1974). 17

4.3.2. Lev (Panthera leo) Lvi jsou velké kočkovité šelmy obývající různé habitaty od polopouští až po husté lesy (Stuart and Stuart 2000). Potrava a výběr kořisti: Lvi si svou kořist vybírají podle toho, s čím se setkávají na svém území. (Hayward and Kerley 2005). Loví široké spektrum zvířat, mezi preferovanou kořist patří pakoni žíhaní (Connochaetes taurinus), zebry (Equus burchelii), buvoli (Bison) a žirafy (Giraffa). V závislosti na podmínkách dále pak: hroši (Hippopotamus amphibius), nosorožci (Rhinocerotidae), impaly (Aepyceros) a gazely (Gazella) (Estes 1991). Neobvykle mohou lovit také lachtany (Otariidae) (Elliott et al. 1977) a slony (Elephantidae) (Ruggiero 1991). Pakoni bývají loveni nejčastěji proto, jelikož jejich maximální rychlost se podobá rychlosti lvů (55 km/h) (tzn. jsou pomalejší než většina jiných druhů, které by si lvi za kořist vybrali) a jejich detekce predátora je mnohonásobně méně úspěšná než například u zeber (Hayward and Kerley 2005). Zebry odvrátí až 28,6 % lovících pokusů. Jsou schopny detekovat predátora na velkou vzdálenost, lvi mají pouhých 6 s, než zebra začne utíkat a dosáhne své maximální rychlosti (65 km/hod) (Elliott et al. 1977). Strategie lovu: Lvi loví převážně v noci a v chladnějších denních hodinách a jsou schopni překonat velkou vzdálenost při hledání vhodné kořisti. Pravidelně loví ve skupinách (Hayward and Kerley 2005). Výzkumy ukázaly, že spolupráce není příliš výhodná, pokud predátor loví jednotlivou kořist a naopak, že když klesá možnost úspěšnosti jedince, tak se predátoři stávají více spolupracujícími, protože tak mají větší možnost kořist oddělit od stáda a obklíčit (Elliott et al. 1977). V Národním parku Etosha lov probíhal v průměru ve skupinách o 3,6 členech. Lov jedince byl ojedinělý (1%) a měl nízkou míru úspěšnosti (2,3%). Čím nižší je hustota kořisti, tím menší je míra úspěchu při lovu jedince (Stander 1992), zatímco v částech východní Afriky, kde je biomasa kopytníků i masožravců vysoká, je úspěšnost jedince mezi 11-29 % (Elliott et al. 1977). 18

Pokud se lvi přiblíží ke kořisti na 60 m a blíže, začnou pronásledovat stádo (případně jedince) v klusu nebo běhu, následně vybraného jedince oddělí a uloví (Schaller 1972). 4.3.3. Hyena skvrnitá (Crocuta crocuta): Hyeny skvrnité jsou středně velkými masožravci žijícími v sociálních skupinách či klanech (Trinkel 2010). Jsou výbornými lovci, schopnými ulovit kořist i několikanásobně převyšující jejich vlastní velikost, nebo se jako kleptoparaziti přiživí na kořisti, která již byla ulovena jiným predátorem (pes hyenovitý) (Gorman et al. 1998). Potrava a výběr kořisti: Jejich hlavní kořistí jsou střední až velcí kopytníci vážící od 40-350 kg, avšak někdy zabíjí i zvířata nad tuto velikost např. dospělé buvoly či žirafy (Mills 1994). Mezi druhy jimi lovené patří také antilopa skákavá (Antidorcas marsupialis), zebra stepní (Equus burchelli), pakůň žíhaný (Connochaetes taurinus), oryx jihoafrický (Oryx gazella) (Trinkel 2010). Hyeny neukazují žádnou velkou preferenci při výběru kořisti, což může být dáno jejich schopností při lovu spolupracovat, ale zároveň i lovit jednotlivě, nebo využít potravu ulovenou jiným predátorem (např. lvem) (Hayward et al. 2006). Protože jsou hyeny velice flexibilní, co se týče jídelníčku, jsou spíše závislé na abundanci kořisti (Cooper 1990). Strategie lovu: Hyeny nejprve shánějí skupinu kořisti, pak pozorují její chování a pohyb, vyberou si jeden cíl, který začnou pronásledovat a to ve vzdálenosti od 75 m do 4 km. Následně je kořist chycena a umírá průměrně do 13 min. Po lovu se několik členů klanu obvykle vzdálí na tzv. odpočinkové místo (Holekamp et al. 1997). Některé skupiny se pohybovaly mezi stády gazel a impal tak dlouho, než našly zebry, což ukazuje, že konkrétní cíl mohou mít hyeny zvolený už před počátkem lovu (Holekamp et al. 1997). Hyeny byly predátorem koňovitých už v období pleistocénu, což dokazují paleontologické nálezy kostí například v lomu Chlum v České republice. Systém a strategie lovu se velmi podobaly moderním hyenám. V klanech se hyeny pokusily oddělit jedince ze stáda, poté co nejrychleji porcovat jedince (i zaživa). Jednalo se hlavně o končetiny, aby kořisti bylo 19

zamezeno v útěku. Jednotlivé části si pak hyeny odnášely pravděpodobně do jeskyně (což by potvrzovalo nález velkého množství kostí, lebek a úlomků kostí v lomu), aby se tak bránily před jinými predátory. Moderní hyeny jsou schopny přemístit celou kořist (s výjimkou střev) na velmi dlouhou vzdálenost, aby tak zamezily ataku lvů nebo jiných hyen (Diedrich 2010). Podle paleontologických výzkumů ve střední Evropě byly hyeny (Crocuta crocuta spalea) v pozdním pleistocénu specializované na lov koní, v pozdějším glaciálu, kdy se rozšířily jejich příbuzné hyeny Crocuta crocuta crocuta, což jsou předkové moderních hyen, se klany zaměřily spíše na koním podobné zebry a domestikované osly. V obou případech koním podobná zvířata byla a jsou důležitou aktivně lovenou kořistí zvláště v případě pokud chybí/chyběla jiná velká kořist (převážně tedy v horských a kopcovitých oblastech, kde mamuti byli vzácní nebo úplně chyběli) (Diedrich 2010). Rozžvýkané a rozlámané kosti, které se našly v jeskyních, značí lovící aktivitu hyen, nejpravděpodobněji takto lovily od svrchního do středního weichselianu (120 000 10 000 př.n.l., poslední doba ledová) v Českém krasu. Dominantní kořistí byli malí koně, konkrétně poddruh Equus ferus przewalski. Nerozžvýkané koňské kosti pravděpodobně značí dobrou loveckou sezónu a vysokou abundanci koní. Stejně jako moderní hyeny, i tehdejší hyeny, pokud měly dostatek masa, tak kosti nekonzumovaly, toto je jeden ze znaků příbuznosti tehdejších hyen (Crocuta crocuta spalea) a jejich současných příbuzných (Crocuta crocuta crocuta). 20

Obr. 2a Obrázek znázorňující lov pleistocénních hyen (copyright Phillip J. Briggs, 2008) převzato z článku Specialized horse killers in Europe: Foetal horse remains in the Late Pleistocene Srbsko Chlum Komín Cave hyena den in the Bohemian Karst (Czech Republic) acualistic comparisons to modern African spotted hyenas as zebra hunters (Diedrich 2010). 21

Obr. 2b Moderní africké hyeny skvrnité při lovu. A,B,C,D lov zebry, E,F - oddělování a odnášení končetiny k předejití konfliktu se lvy (copyright Phillip J. Briggs, 2008) převzato z Diedrich (2010). 22

4.3.4. Pes hyenovitý (Lycaon pictus): Africký pes hyenovitý je obligátní masožravec lovící ve skupinách. Obvyklá váha se pohybuje od 20-25 kg (Creel and Creel 1995). Jeho výskyt je dnes již vzácný (Vucetich and Creel 1999) a je na seznamu ohrožených druhů (Jackson et al. 2012). Psi hyenovití se snaží vyhýbat jiným velkým predátorům, lvi jsou totiž nejčastější příčinou jejich smrti (Hayward et al. 2006). Potrava a výběr kořisti: Psi hyenovití loví kořist i několikanásobně těžší než jsou oni sami. Nejčastěji lovenými jsou tyto druhy: impala jihoafrická (Aepyceros melampus), pakůň žíhaný (Connochaetes taurinus), africký zajíc (Lepus capensis), buvolec Lichtensteinův (Alcelaphus lichtensteini), antilopa losí (Taurotragus oryx), buvol africký (Syncerus caffer),chocholatka schovávaná (Sylvicapra grimmia), kudu velký (Tragelaphus strepsiceros),lesoň (Tragelaphus scriptus), antilopa vraná (Hippotragus niger),štětkoun africký (Potamochoerus porcus),voduška velká (Kobus ellipsiprymnus),mangusta žíhana (Mungos mungo) a pavián babuin (Papio caynocephalus) (Creel and Creel 1995). Některé druhy kopytníků byly loveny, ale nebyly zabity, v těchto případech byla kořist mnohem větší, než je obvykle zvolená kořist (např. bizoni). Zebra stepní je lovena poměrně často, ale ve výsledku tvoří pouze 10% jejich jídelníčku, protože je podobně jako u lva díky své aktivní obraně schopna útokům odolat (Hayward et al. 2006). Strategie lovu: Psi loví vždy při východu a západu slunce a přes svou velikost pozřou více masa za den než jiní masožravci (3,04 kg) (Lindsey et al. 2004). Skupina se nejprve pomalu pohybuje po krajině a hledá svou kořist. Následuje útok na vybrané stádo, kdy se psi pohybují rychlostí až 60 km/hod, ale zároveň patří mezi predátory s nejkratší vzdáleností, na kterou pronásledují svou kořist (130 m). Psi mohou stáčet stádo na stranu, tak aby ho mohli obklíčit dokola, a pak útočí z více směrů. Pokud útočí na mláďata, která se nejčastěji nachází uprostřed stáda, pak se smečka rozdělí tak, aby se stádo stáčelo doleva, a tak se pes v čelní pozici dostává k možnosti zaútočit na mládě. Několik psů odvádí pozornost samice, zatímco ostatní dále útočí na její mládě (Creel and Creel 1995). 23

Psi ztratí více jak 50 % kořisti díky kleptoparasitismu, speciálně hyen skvrnitých. Takto vysoké ztráty jsou energeticky velmi drahé, protože ztráta 25 % potřebné kořisti zvyšuje dobu lovu ze 3,5 h na 12 h (Gorman et al. 1998). 4.3.5. Levhart (Panthera pardus) Levharti jsou nejvíce rozšířenými v subsaharské Africe, Indii a jižní Asii (Nowell and Jackson 1996). Jsou velmi adaptabilní a obývají habitat od tropických deštných lesů k suchým savanám, od alpinských hor až po okraje urbanizovaných oblastí, což ukazuje, že jsou schopni žít všude, kde je území pokryto adekvátně velkou kořistí (Hayward and Kerley 2005). Levharti jsou samotáři. Menší teritoria samic se obvykle překrývají s většími územími samců. Potrava a výběr kořisti: Jejich jídelníček je velmi neselektivní, loví menší či větší savce od opic (Cercopitecus cephus, C. aethiops) přes okapi (Okapia johnstoni), nosorožce ( Diceros bicornis) po sitatungy (Tragelaphus spekii) a zebry (Equus zebra, E. burchelii) (Stuart and Stuart 2000). Strategie lovu: V otevřených habitatech loví jedině v noci, to jim umožní připlížit se velmi blízko ke kořisti (cca na 4,4 m) (Stander 1992). Poté jsou schopni vyvinout rychlost až 60 km/hod, takto jsou schopni utíkat až 120 m, ale jejich průměrná délka běhu je 10,3 m (+/- 1,3m) (Bertram 1979). 5-10 % kořisti je ztraceno, podobně jako u psů hyenovitých, ve prospěch jiných masožravých predátorů (konkrétně lva a hyeny) (Bertram 1979). 4.3.6. Puma (Felis concolor), Tygr (Panthera tigris), Šakal (Canis aureus) Tyto šelmy se s koňovitými setkávají, ale nejsou jejich hlavními predátory, proto je v textu nerozebírám podrobně. Jediní kopytníci, kteří patří k jídelníčku pum, jsou koně, zastávají ale pouze zanedbatelnou část (Yanez et al. 1986). 24

Tygr se v jižní Indii s velkými kopytníky příliš nepotkává, pravděpodobně absence této kořisti způsobila úbytek tygra v Kalakad-Mundanthurai Tiger Reserve (Ramakrishnan et al. 1999). U šakala je z koňovitých známo pouze několik případů lovu osla afrického (Feh et al. 2001). 4.3.7. Gepard štíhlý (Acinonyx jubatus): Gepardi patří mezi nejrychlejší zvířata světa. Jsou schopni vyvinout rychlost až 100 km/hod a to je i důvod, proč vyhledávají spíše otevřené habitaty travnaté savany. Nejčastěji jsou pozorování a studie vypracovávány na pláních Serengeti. Na druhou stranu gepardi obývají i lesnaté a křovinaté oblasti, v těchto oblastech je jejich ekologie méně známá, ale je tu daleko méně pozorován kleptoparasitismus od jinách predátorů (Mills et al. 2004). Potrava a výběr kořisti: Pozorování v Krugerově národním parku ukázala, že nejvíce preferovanou kořistí, jak pro samce, tak i pro samice, jsou impaly. Pro všechny druhy kořisti platí, že jsou loveni spíše mláďata a juvenilní jedinci (61%), než dospělci (39%), avšak u impal samci dávají přednost dospělcům. Zebry si jako kořist vybírají spíše samci, samice velmi zřídka, ty volí spíše menší kořist (Mills et al. 2004). 5. Člověk jako predátor K velkému vyhynutí megafauny pozdního pleistocénu došlo pravděpodobně díky dvěma faktorům. Jedním z nich byly klimatické změny a prudké ochlazení, tím druhým byl příchod člověka z Asie. Z pleistocénních fosílií se dochovali mamuti (Mammuthus primigenius) a koně (Equus ferus/caballus). Právě lovecké úsilí pravěkých lidí mohlo způsobit prudký úbytek zvířat (Solow et al. 2006). Důkazy, že v pleistocénu byli koně loveni lidmi, pochází z jihozápadní Alberty (USA), kde bylo nalezeno několik kostí a kosterních pozůstatků a fosílie zubů (Zhang et al. 2009) a různá zranění na kostech naznačují použití nástrojů a ne jen zubů jiných zvířecích predátorů (Kooyman et al. 2006). Kostní ostatky býložravců a konkrétně koní byly také nalezeny v Bolomorské jeskyni (Valencie, Španělsko), kde 25

z archeologických nálezů vyplynulo využívání přírodních pastí. Koně byli zvoleni jako kořist proto, že jsou stádoví a bylo tedy snažší je najít a ulovit (Blasco et al. 2010). Techniky lovu pravěkých lidí můžeme rozdělit na tři typy: 1) setkávácí technika která obsahovala různé kombinace lovu ať už pasivní, což zahrnovalo využívání nastražených pastí jako oka, smyčky a zakryté jámy, tak i aktivní, kdy byl takticky použit povrch v krajině útesy, uzavřené soutěsky a jiné, kam mohli být zvířata nahnána a nástroji ze dřeva nebo kamene zahubena. Tyto pasti mohli lidé v krajině také cíleně budovat. 2) technika výběru kořisti Tato technika se postupně vyvíjela. Z přímého výběru jedné kořisti, kdy ostatní byly ignorovány, což byl specializovaný lov, k plnému využívání bohatství krajiny. Lovci mohli oscilovat mezi specialisty a generalisty v průběhu roku v závislosti na přírodních podmínkách. 3) organizační technika znamenala lov jednotlivce nebo lov ve skupině, což bylo opět variabilní v závislosti na přírodních podmínkách, např. lovci na stepích využívali lov ve skupině, podobně jako zvířecí predátoři (Marean 1997). Archeologické nálezy v Evropě potvrzují, že úspěšnými lovci koní byli i neandrtálci Homo sapiens neanderthalensis. Úlomky kamenných zbraní pro lov velkých býložravců se vyskytly v jeskyni Cueva Morín (Španělsko) a El Castillo (Španělsko), tyto zbraně byly ve tvaru pazourku nebo jazyka a byly určené k řezání, případně bodání (Lazuen 2012). Během 7.-4. tis. př. n. l. se evropská populace proměnila v mnoha směrech společenských, demografických, ekonomických, nutričních i genetických, což bylo dáno novým způsobem života, převážně založeným na potravinové produkci a příchodu zemědělství (neolitická revoluce). Domestikace psa (Canis familiaris) z vlka je v Evropě známa z paleolitu, ale je možné, že v Eurasii k němu došlo již dříve, proto je původ domestikovaného neolitického psa stále debatován (Tresset and Vigne, 2011). Stejně jako pes byl domestikován i dobytek a kůň, z dalších kopytníků a konkrétně koňovitých byl domestikován už jen osel (Tresset and Vigne 2011). Přesto, že lov byl primárním zdrojem potravy ve společnostech vzácně, je nepostradatelnou součástí jídelníčku, všechny společnosti ve všech zeměpisných šířkách měly 26

nejméně 20% potravy složeno z masa. Základem úspěšné strategie bylo soustředění se na více rozšířené a dosažitelné zdroje, čili sběr (Widlok 2000). 27

6. Závěr Koňovití kopytníci byli a stále jsou objektem predace velkých převážně skupinově lovících šelem včetně člověka. Jejich primární obrannou strategií se tak stal útěk a mechanismy spojené s včasnou detekcí nebezpečí jsou u nich mimořádně vyvinuté, jak jsem zjistila z literatury zabývající se popisem koňských smyslů. Díky organizaci do stád mohou optimalizovat poměr nutné ostražitosti a odpočinku či pastvy. Teritoriální příslušníci tohoto taxonu pod zvýšeným predačním tlakem také tvoří větší stáda, což je přímým důkazem adaptability jejich sociální organizace. Co se týče úspěšnosti reakcí na predátora, jedinému nedokázali odolat, a tím byl člověk, když se zřejmě zasadil o jejich úplné vymizení z daného území. Útoky šelem početní stavy koňovitých nedokáží snížit pod kritickou mez, jak napovídá například míra úspěšnosti lovu lvů v Africe. V současnosti je ale predační tlak pravděpodobně pod svými možnostmi, neboť abundance velkých šelem neustále klesá. Negativním následkem pak může být přemnožení kopytníků a devastace prostředí. Dosavadní znalosti o komunikace mezi koňmi a jejich predátory jsou překvapivě neúplné a dle mého názoru žádají doplnění. Našla jsem jedinou studii zabývající se reakcí domestikovaných koní na potencionálního nepřítele. Přitom byly formulovány hypotézy, jež předpokládají nezměněné smyslové reakce, nicméně nebyly přesvědčivě dokázány. Ráda bych proto testovala, zda se bude lišit detekce nebezpečí mezi druhy, v závislosti na době strávené v zajetí, na původním obývaném habitatu apod. Zajímavým okruhem experimentů by jistě bylo i vyhodnocení varovných hlasů jednotlivými členy stáda, rozdíly mezi dospělými jedinci a hříbaty, schopnost a rychlost zapamatování si skutečně ohrožující podnět ze strany šelmy a podnět neutrální. 28

7. Seznam použité literatury Ahmadinejad, M., A. Hassani, and E. Kharazian. 2009. The responses of horses to predator stimuli. International Journal of Veterinary Research, University of Applied Sciences and Technology, Tehran-Iran, ITVHE. Andersen, K. F. 1992. Size, design and interspecific interactions as restrictors of natural behavior in multispecies exhibits. Interspecific interactions of plains zebra (Equus burchelli) and eland (Taurotragus oryx). Applied Animal Behaviour Science 34:273-284. Bannikov, A. 1958. Zur biologie des Kulans. Zeitschrift fur Saugetierkunde 23, 157-168.* Beja-Pereira, A., P. R. England, N. Ferrand, S. Jordan, A. O. Bakhiet, M. A. Abdalla, M. Mashkour, J. Jordana, P. Taberlet, and G. Luikart. 2004. African origins of the domestic donkey. Science 304:1781-1781. Bertram, B. C. B. 1979. Serengeti predators and their social systems.. In Serengeti: dynamics of an ecosystem: 221 285. Sinclair, A.R.E. & Norton-Griffiths, M. (Eds). Chicago: University of Chicago Press. Blasco, R., J. F. Peris, and J. Rosell. 2010. Several different strategies for obtaining animal resources in the late Middle Pleistocene: The case of level XII at Bolomor Cave (Valencia, Spain). Comptes Rendus Palevol 9:171-184. Boyd, L. E. 1991. The behavior of Przewalski s horses and its importance to their management. Applied Animal Behaviour Science 29:301-318. Brown, J. S. 1999. Vigilance, patch use, and habitat selection: foraging under predation risk. Evol. Ecol. Res. 1: 49-71.* Cooper, S. M. 1990. The hunting behavior of spotted hyenas (Crocuta crocuta) in a region containing both sedentary and migratory populations of herbivores. African Journal of Ecology 28:131-141. Creel, S. and N. M. Creel. 1995. Communal hunting and pack size in African wild dogs (Lycaon pictus). Animal Behaviour 50:1325-1339. Diedrich, C. G. 2010. Specialized horse killers in Europe: Foetal horse remains in the Late Pleistocene Srbsko Chlum-Komin Cave hyena den in the Bohemian Karst (Czech Republic) and actualistic comparisons to modern African spotted hyenas as zebra hunters. Quaternary International 220:174-187. Elliott, J. P., I. McTaggart Cowan, and C. S. Holling. 1977. Prey capture by the African lion. Can. J. Zool. 55: 1811 1828. 29

Estes, R. D. 1966. Behaviour and life history of the wildbeest (Connochaetes taurinus Burchell). Nature 212, 999-1000, Divison of Biological Sciences, Cornell University. Estes, R. D. 1976. The significance of breeding synchrony in the wildebeest. East African Wildlife Journal, 14, 135 152. * Estes, R. D. 1991. The behavior guide to African mammals. Halfway House, South Africa: Russel Friedman Books.* Feddersen-Petersen, D. U. 2000. Vocalization of European wolves (Canis lupus lupus L.) and various dog breeds (Canis lupus f. fam.). Archiv Fur Tierzucht-Archives of Animal Breeding 43:387-397. Feely, D., P. Brophy, and K. Quinn. 2005. Characterisation of several Connemara Pony populations. Pages 99-104 in I. Bodo, L. Alderson, and B. Langlois, editors. Conservation Genetics of Endangered Horse Breeds. Feh, C., T. Boldsukh, and C. Tourenq. 1994. Are family groups in equids a response to cooperative hunting by predators - the case of Mongolian kulans (Equus hemionus luteus matschie). Revue D Ecologie-La Terre Et La Vie 49:11-20. Feh, C., B. Munkhtuya, S. Enkhbold, and T. Sukhbaatar. 2001. Ecology and social structure of the Gobi khulan Equus hemionus subsp in the Gobi B National Park, Mongolia. Biological Conservation 101:51-61. Fox, J. L., C. Nurbu, and R. S. Chundawat. 1991. The mountain ungulates of Ladakh, India. Biological Conservation 58:167-190. Gorman, M. L., M. G. Mills, J. P. Raath, and J. R. Speakman. 1998. High hunting costs make African wild dogs vulnerable to kleptoparasitism by hyaenas. Nature 391:479-481. Groves, C. P. and C. H. Bell. 2004. New investigations on the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris. Mammalian Biology 69:182-196. Hayward, M. W., M. Hofmeyr, J. O'Brien, and G. I. H. Kerley. 2006. Prey preferences of the cheetah (Acinonyx jubatus) (Felidae : Carnivora): morphological limitations or the need to capture rapidly consumable prey before kleptoparasites arrive? Journal of Zoology 270:615-627. Hayward, M. W. and G. I. H. Kerley. 2005. Prey preferences of the lion (Panthera leo). Journal of Zoology 267:309-322. Holekamp, K. E., L. Smale, R. Berg, and S. M. Cooper. 1997. Hunting rates and hunting success in the spotted hyena (Crocuta crocuta). Journal of Zoology 242:1-15. Holling, C. S. 1965. The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. Memoirs of the Entomological Society of Canada. 30

Hurtado, A. L. 2011. Wild Horses of the West History and politics of America s mustangs. Montana-the Magazine of Western History 61:76-77. Jackson, C. R., J. W. McNutt, and P. J. Apps. 2012. Managing the ranging behaviour of African wild dogs (Lycaon pictus) using translocated scent marks. Wildlife Research 39:31-34. Joubert, E. 1972. The social organization and associated behavinur in the Hartmarm zebra Equus zebra hartmannae. Madoqua, I (6), 17-56. Kaseda, Y., A. M. Khalil, and H. Ogawa. 1995. Harem stability and reproductive succes of Misaiki feral mares. Equine Veterinary Journal 27:368-372. Klingel, H. 1965. Notes on the biology of the plains zebra Equus quagga boehmi matschie. Serengeti research project, Tanzania National Parks. Klingel, H. 1969. Reproduction in the plains zebra Equus burchelli boehmi: behaviour and ecological factors. J. Reprod.Fert.,Suppl. 6, 339-345, Michael Grzinek Memorial Laboratory, Banagi, Serengeti, Tanzania. Klingel, H. 1971. A comparison of the social behaviour of the Equidae. in: The behaviour of ungulates and it s relation to management. The University of Calgary, Alberta, Canada, Paper no. 5.: 124-132. Klingel, H. 1972. Social behaviour of African Equidae. Zool. Africana, 7, 175-185. Klingel, H. 1975.] Social organization and reproduction in equids. Journal of Reproduction and Fertility:7-&. Klingel, H. 1977. Observations on social organization and behavior of African and Asiatic wild asses (Eqzzs africanus and E. hemionus). Zeitschrift Fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology 44:323-331. Klingel, H. 1998. Observations on social organization and behaviour of African and Asiatic Wild Asses (Equus africanus and Equus hemionus) (Reprinted from Z Tierpsychol, vol 44, pg 323-331, 1977). Applied Animal Behaviour Science 60:103-113. Knowlton, F. F., E.M. Gese 2001. The role of predation in wildlife population dynamics. USDA National Wildlife Research Center - Staff Publications. Paper 542. Kotler, B. P., J. E. Gross, and W. A. Mitchell. 1994. Applying patch use to assess aspects of foraging behaviour in Nubian ibex. J. Wildl. Manag. 58: 300-308. Kooyman, B., L. V. Hills, P. McNeil, and S. Tolman. 2006. Late Pleistocene horse hunting at the Wally's Beach site (DhPg-8), Canada. American Antiquity 71:101-121. 31