Pěstovánílesů pod vlivem měnícího se klimatu

Pěstovánílesů pod vlivem měnícího se klimatu Radek Pokorný Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a Státním rozpočtem ČR InoBio CZ.1.07/2.2.00/28.0018

Pěstování lesů pod vlivem měnícího se klimatu /Vliv zvýšené vzdušné koncentrace CO2 - příspěvek k poznání růstové strategie smrku jako podklad pro jeho pěstební perspektivy/ Vypracoval: Doc. Ing. Radek Pokorný, Ph.D. Adresa pracoviště: Ústav zakládání a pěstění lesů, Lesnická a dřevařská fakulta, Mendelova univerzita v Brně, Zemědělská 3, 613 00 Brno 2013

Obsah: 1. Globální změna klimatu a její možné důsledky 3 /Úvod do problematiky/ 2. Klima a vývoj koncentrace CO 2 v ovzduší. 8 3. Fyziologické základy působení CO 2 na lesní ekosystémy 11 4. Metody studia terestrických ekosystémů. 14 5. Obecné výsledky experimentů pěstování různých druhů dřevin ve zvýšené vzdušné koncentraci CO 2. 19 6. Úloha lesů v globálním cyklu uhlíku.. 23 /Pěstební doporučení/ 2

1. Globální změna klimatu a její možné důsledky /Úvod do problematiky/ Život na Zemi je založen na schopnosti zelených rostlin uchovávat sluneční energii v makroenergetických vazbách produktů asimilace. Uložená energie je následně využívána pro zabezpečení existence života těchto zelených rostlin primárních producentů a pro zabezpečení existence celého následného řetězce konzumentů. Také člověk je článkem tohoto energetického (potravního) řetězce. V rámci něho jsou životní funkce člověka zabezpečeny energií cca 85 W, fyzicky pracující člověk spaluje již 250 W. Ve skutečnosti však průměrný obyvatel planety, aby zabezpečil nejen svoji živočišnou energetickou potřebu, ale i svůj komfort, spotřebovává 2 kw. Ve vyspělých zemích spotřeba přepočtená na jednoho člověka činí asi 10 kw. Narůstající lidská populace proto pro zabezpečení svých energetických potřeb stále intenzivněji využívá fosilní paliva, tedy původně sluneční energii uloženou ve formě chemických vazeb ve fosilních zbytcích organizmů. Nosičem této energie je redukovaný uhlík původně obsažený v atmosféře ve formě molekuly oxidu uhličitého. Procesem asimilace byl vegetací (primárními producenty) tento vzdušný uhlík odnímán z atmosféry a využíván rostlinami jako základní prvek stavebních i zásobních pletiv. Spalování fosilních paliv, tj. spotřebovávání energie fixované a dlouhodobě uložené rostlinami, znamená zpětný proces uhlíkového cyklu, tedy oxidaci uhlíku a jeho uvolňování ve formě oxidu uhličitého do ovzduší. Život na Zemi je umožněn příznivými klimatickými podmínkami. A také v tomto případě hraje významnou roli právě uhlík. Oxid uhličitý se totiž společně s vodními parami nejvíce podílí na vytváření skleníkového efektu atmosférického obalu Země. Je to dáno radiačními vlastnostmi těchto plynů, a to propouštět krátkovlnnou sluneční radiaci na zemský povrch, ale pohlcovat dlouhovlnnou tepelnou radiaci vyzařovanou z ohřátého zemského povrchu a vyzařovat ji dále všemi směry, tedy také zpět k zemskému povrchu. Plyny těchto vlastností se nazývají radiačně aktivní nebo také skleníkové plyny. Skleníkový efekt atmosféry v současné době zvyšuje teplotu na Zemi na průměrnou teplotu cca 15 o C (Dubrovský a kol. 2011). Z environmentálního hlediska můžeme současnou epochu lidstva označit jako epochu hrozby globálního oteplení, tedy hrozby klimatické změny vyvolané zesílením skleníkového efektu atmosféry vlivem antropogenního navyšování koncentrace oxidu uhličitého. Uvolňování CO 2 do ovzduší zejména spalováním fosilních paliv, ale také velkoplošná likvidace lesních ekosystémů vede k nárůstu vzdušné koncentrace tohoto plynu a zesilování skleníkového efektu zemské atmosféry. Na zesilování skleníkového efektu se, s vyloučením 3

vodní páry, CO 2 podílí asi 70 % (25 % při započtení vlivu vodní páry), menší měrou se dále podílí antropogenní produkce metanu a dalších skleníkových plynů. Koncentrace CO 2 se během vývoje planety a života na Zemi významně měnila. Nakonec se koncentrace v ovzduší ustálila a před začátkem industrializace, který datujeme kolem roku 1750, se po několik tisíc let udržovala na úrovni ca 280 ppm (parts per milion, tzn. počet objemových částí sledované plynné látky v milionu objemových částí vzduchu). Průmyslová revoluce s sebou přinesla rozvoj využívání fosilních paliv. Následkem toho se do roku 1900 koncentrace CO 2 zvýšila o cca 15 ppm, v roce 1988 již dosáhla hodnoty 350 ppm, v současnosti je nad hodnotou 385 ppm s přibližným ročním nárůstem 1,5-2 ppm (viz kap. 2.). Na produkci emisí skleníkových plynů se nejvíce podílejí vyspělé země. Podíl rozvojových zemí na emisích však významně narůstá, i když množství emisí v přepočtu na jednoho obyvatele je v těchto zemích stále relativně nízké. Obrovský a stále narůstající lidský potenciál rozvojových zemí společně s potřebou uspokojit sociální a rozvojové potřeby jejich obyvatel nedávají naději blízkého zvratu v nebezpečném nárůstu koncentrace CO 2 v ovzduší. Globální hrozbou se očekávaná změna klimatu stává ve svých celosvětových sociálně ekonomických důsledcích. Neočekává se globální ekologická katastrofa. Budou oblasti, kde se v důsledku globálního oteplení podmínky pro život dokonce zlepší, budou však oblasti, kde se podmínky výrazně zhorší, a bohužel budou i oblasti, kde bude život vyloučen. Nejvíce postiženy budou především chudé oblasti. Tam, kde již nyní je velice obtížné zabezpečit obyvatelstvo potravinami, to bude ještě obtížnější. Znamená to, že rozdíly mezi chudými a bohatými zeměmi ještě více narostou. Mezi závažnými globálními dopady očekávané klimatické změny můžeme uvést, že: Úroveň mořské hladiny se především vlivem tepelné rozpínavosti vody a částečně i vlivem tání ledovců zvýší a současně dojde k poklesu pevniny vlivem vyčerpání podzemních vod a úbytku pobřežních sedimentů. Toto je fatální hrozba pro řadu ostrovních států a přímořských oblastí. V dalších oblastech dojde ke ztrátám půdy v důsledku odlesňování nebo intenzivního zemědělství a ke znehodnocení orné půdy vlivem sucha i záplav. Povede to k ještě větší nerovnoměrnosti v dostupnosti potravin. Suchem i záplavami budou ovlivněny zásoby a dostupnost vody pro obyvatele. Klimatickou změnou budou přírodní ekosystémy ovlivněny zvláště ve středních a vyšších zeměpisných šířkách, neočekává se však, že změna bude směřovat k rozpadu ekosystémů. Oteplení umožní šíření nemocí i škůdců do vyšších zeměpisných šířek. 4

Na lidské zdraví budou působit teplotní stresy. Finanční náročnost přizpůsobení se změně klimatu se obecně odhaduje na cca 1% HDP. Všechny uvedené dopady povedou k tomu, že k politickým a ekonomickým uprchlíkům přibude kategorie environmentálních uprchlíků, jejichž počet se odhaduje na 3 mil. ročně. První vědecké důkazy o hrozbě globální klimatické změny byly podávány v 80. letech XX. století. Problematice globální změny klimatu (GZK) se v širším měřítku dostalo prvé pozornosti v roce 1979 během První světové klimatické konference pořádané Světovou meteorologickou organizací (WMO) v Ženevě. V roce 1988 byl dvěma institucemi OSN, a to WMO a Programem Spojených národů pro životní prostředí (UNEP), založen Mezivládní panel pro změnu klimatu (IPCC - Intergovernmental Panel for Climate Change). Pracovní skupiny zabývající se vědami o klimatických změnách, dopady klimatické změny a politickými odezvami na varování vědců měly klíčovou úlohu při přípravě Rámcové úmluvy o změně klimatu, zejména ve zhodnocení vážnosti ohrožení světového klimatu v důsledku antropogenní činnosti a možných důsledků jeho změn. Rámcová úmluva o změně klimatu byla přijata v roce 1992 na konferenci v Rio de Janeiro a vstoupila v platnost v roce 1994. Podle Úmluvy bylo nutno připravit protokol, který by obsahoval konkrétní závazky jednotlivých států o snižování emisí. Tímto klíčovým dokumentem v oblasti snižování produkce skleníkových plynů se tak stal tzv. Kyótský protokol (KP), který je součástí Rámcové úmluvy OSN o změnách klimatu. KP byl přijat v roce 1997, vstoupil v platnost v roce 2005. Ke konci roku 2009 přistoupilo ke Kyótskému protokolu 187 signatářů, kteří celkem produkují asi 60% světového objemu emisí. V dubnu 2010 to bylo již 191 signatářů včetně Ruska. Ačkoliv v současné době dochází na globální úrovni k poklesu emisí skleníkových plynů, je tento pokles pro dosažení závazků z Kyóta nedostatečný. Bez spolupráce s USA, které ke smlouvě nepřistoupily, a spolupráce s rozvojovými zeměmi nebude možné globální klimatické problémy řešit. Závazkem plynoucím z podpisu KP je celkové snížení globálních emisí skleníkových plynů v rozmezí let 2008 2012 v průměru o 5,2 % v porovnání s emisemi daného státu produkovanými v roce 1990. V případě ČR se jedná o snížení celkových emisí skleníkových plynů o 8 %. Na končící KP měla reagovat konference v Kodani v prosinci 2009 a stanovit závazné snížení emisí skleníkových plynů pro jednotlivé státy v dalším období. Konference stran Úmluvy totiž konstatovaly nedostatek vědeckých podkladů pro přijetí konkrétních opatření a také potřebu zmenšit závazky států dané Kyotským protokolem. Výsledkem však byla pouze dohoda o dlouhodobých cílech snížení emisí skleníkových plynů tak, aby nestoupla teplota na Zemi o více než 2 C oproti stavu před průmyslovou revolucí. Jednání, která by nastavila další limity pro emise 5

skleníkových plynů po skončení platnosti Kyótského protokolu, by měla proběhnout v Bonnu v Jihoafrické republice a výroční konference v Riu v roce 2012 tedy 20 let po uplynutí tzv. Summitu Země. Hlavní úsilí světového společenství věnované zabránění změně klimatu je zaměřeno na omezení emisí oxidu uhličitého ze spalování fosilních paliv. Jsou hledány možnosti používání jiných zdrojů energie a zvyšování účinnosti energetických procesů v dopravě, ve výrobě a zabezpečování osvětlení a tepla. Dále je snaha o omezení emisí dalších skleníkových plynů, zejména metanu. Hledají se politické nástroje ke snížení rozsahu odlesňování. Naproti úsilí o snižování emisí jde snaha o zvýšení kapacity propadů vzdušného uhlíku změnou hospodaření v lesích a zalesňováním. Klimatická změna se tedy významně dotýká lesního hospodářství ve dvou oblastech. Budou ovlivněny růstové podmínky porostů a s lesními porosty se počítá jako s významnými úložišti vzdušného uhlíku. To, jaký bude výsledný dopad klimatické změny na lesní hospodářství, je tedy v rukou lesního hospodáře. Předpovědi klimatické změny vycházejí z globálních cirkulačních modelů a scénářů vývoje koncentrace skleníkových plynů v atmosféře (Dubrovský a kol. 2011). Vhodnost použitého globálního modelu se testuje pro daný region, v našem případě byly globální cirkulační modely testovány pro šedesát stanic meteorologické sítě České republiky. Testovalo se, jak dobře dané modely vystihují klima normálového období, tedy období 1961 1990. Multikriteriálním hodnocením byly pro naše území vybrány dva cirkulační modely, a to HadCM2 a ECHAM4/OPYC3. Pro vybrané globální cirkulační modely je dále nutno zvolit scénář vývoje koncentrace skleníkových plynů v atmosféře. Vybrán byl emisní scénář SRES- A2, který je považován za spíše pesimistický avšak velmi reálný. Vychází z představy heterogenního světa, tzn. že nedojde k podstatnému snížení rozdílu mezi bohatými a chudými zeměmi. Základní ideou scénáře je spoléhat se sám na sebe a zachovat místní identitu, dodržovat místní tradice. Spojitě bude docházet k růstu počtu obyvatel planety Země až na 15 miliard v roce 2100, ekonomický vývoj bude orientován výrazně regionálně, technologické změny budou pomalejší ve srovnání s optimističtějšími scénáři vývoje. Optimističtější variantou je např. scénář SRES-B1. Ten vychází z představy konvergentního, stmelujícího se světa. Předpokládá se rychlý rozvoj informatiky, služeb a zavádění čistých účinných technologií. Důraz se bude klást na globální řešení ekonomických a sociálních problémů a na ochranu životního prostředí. Následujícím postupem stanovení projevu klimatické změny je možné metodami downscaling (shora - dolů) přejít z globální předpovědi v měřítku stovek kilometrů na regionální úroveň. Výsledkem metody downscaling jsou scénáře klimatické změny pro síť meteorologických stanic České republiky. V této úrovni hovoříme o regionálních scénářích. 6

Lokální scénář potom získáme pomocí orografické interpolace z regionálních scénářů. To znamená, že při interpolaci mezi body meteorologické sítě respektujeme nejen vzdálenost lokality od těchto bodů, ale také nadmořskou výšku stanoviště. Scénář pro Českou republiku, který můžeme označit jako velmi reálný vycházející z uvedeného modelu HadCM2 a imisního scénáře SRES-A2 předpokládá, že v roce 2050 se vzhledem k normálovému období 1961 1990 oteplí o 2-3 o C, současně se roční úhrn srážek sníží o 6 mm. Délka vegetačního období by se měla v důsledku oteplení prodloužit téměř o celý měsíc (cca 29 dnů; Dubrovský a kol. 2011) Změna klimatu významně ovlivní lesní ekosystémy prostřednictvím změněných klimatických podmínek stanoviště. Podle lokálních podmínek a konkrétního stávajícího porostu může změna klimatických podmínek na daný porost působit v rozsahu negativního působení až pozitivního působení. Růst dřevin však bude také ovlivněn zvýšenou koncentrací CO 2 v ovzduší (podrobněji Urban a kol. 2011). Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na růst je možné považovat za jednoznačně pozitivní. Lze očekávat, že zvýšená koncentrace CO 2 bude zmírňovat nepříznivé dopady klimatické změny na porosty lesních dřevin. Výsledkem by tedy měla být změna potenciálu stanoviště pro pěstování porostů lesních dřevin a naproti tomu také změna tolerance a nároků lesních dřevin ke stanovištním podmínkám. Uvedená změna klimatu bude znamenat posun stanovištních podmínek přibližně o dva lesní vegetační stupně směrem k nižším vegetačním stupňům. Lze předpokládat, že zvýšená koncentrace CO 2 částečně sníží negativní dopad tohoto posunu, nejvýrazněji v nižších vegetačních stupních, a to zejména zvýšením tolerance dřevin ke stresovým podmínkám. Přesto se významně zhorší podmínky pro pěstování smrkových porostů v současných středních polohách České republiky, nížší polohy budou z pěstování smrku zcela vyloučeny. Důsledkem změny klimatických podmínek bude také zvýšený tlak biotických činitelů. Ze současných aktivit světového společenství v souvislosti s plněním závazků jednotlivých států vyplývajících z Kyoto protokolu lze předpokládat, že lesní hospodářství může být významně ovlivněno společenskou poptávkou po jiných funkcích lesa, než je produkce dřevní hmoty. Obchodování s emisemi uhlíku a vznik uhlíkové banky mohou zásadním způsobem motivovat vlastníky půd k zalesňování a lesního hospodáře ke změnám způsobů hospodaření. 7

2. Klima a vývoj koncentrace CO 2 v ovzduší V kontextu následujícího výkladu především o změnách teploty je třeba nejprve uvést, že průměrná teplota na Zemi je přibližně 15 C, ale bez atmosféry, která obsahuje skleníkové plyny, by tato teplota klesla o celých 34 C, tedy na -19 C. Tento tzv. přirozený skleníkový efekt umožňuje vznik podmínkám vhodným pro život a přijatelné podnebí. Největší podíl na tomto efektu má vodní pára (60-70%) a oxid uhličitý (25%). Změny podnebí jsou přirozenou a nedílnou součástí geologické minulosti Země. Pomalé změny (řádově tisíce až desítky tisíc let) v excentricitě oběžné dráhy Země a následné změny intenzity slunečného záření, byly prvotním faktorem ovlivňujícím jak nástup, tak i konec dob ledových a meziledových s periodicitou přibližně 100 000 let (Milankovich, 1920). Objevovali se i kratší cykly s periodicitou 40 a 20 tisíc let, a změny v řádech století, které souviseli se změnami v aktivitě Slunce. V minulosti byl nárůst a pokles globálních teplot vždy doprovázený nárůstem a poklesem skleníkových plynů, zejména oxidem uhličitým (CO 2 ) a metanem (CH 4 ) (Luthi a kol. 2008). Změny koncentrace skleníkových plynů byly za změnami teplot vzduchu zpožděny v rozmezí 600 až 1000 let (Caillon a kol. 2003) a působily sekundárně jako zesilovač změn teplot. S nástupem průmyslové revoluce asi před 150 lety došlo k nárůstu emisí skleníkových plynů a tím k dalšímu navyšování skleníkového efektu a globální teploty (IPCC 2007b). Především se jedná o nárůst emisí CO 2, ale i řady dalších radiačně aktivních plynů, zejména metanu a oxidu dusného (N 2 O) (Shine a Sturges 2007). Z analýz grónských ledovců vyplývá, že koncentrace CO 2 v ovzduší se za posledních nejméně 800 000 let pohybovala v rozmezí asi 160 280 p.p.m. (tj. 0.016-0.028 objemových %) (Luthi a kol. 2008). Dnešní vzdušná koncentrace CO2 vycházející z přímých měření je 385 p.p.m. s meziročním nárůstem 2 p.p.m. (http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/) (Obr. 1). Podle různých scénářů může koncentrace CO 2 dosáhnout úrovně až 890 ppm (IPCC 2007a). Tomu odpovídá podle současných klimatických modelů příslušný nárůst globální teploty o 4 C, s rozsahem mezi 2.4 až 5.8 C (IPCC 2007b). V souvislosti s nárůstem koncentrace hlavních skleníkových plynů (CO 2, CH4, N 2 O) není problém s jejich absolutními koncentracemi v ovzduší (víme, že před desítkami milionů let byla koncentrace CO 2 i 5 000 p.p.m. a vyšší), problém nastává s rychlostí změny v radiačním působení a následně s rychlostí změny globální teploty (Obr. 2) a omezených možnostech adaptace ekosystémů na tyto změny. Nárůst radiačního působení skleníkových plynů za poslední desetiletí je několikanásobně rychlejší, než kdykoli před tím nejméně za posledních 20 000 let (Joos a Spahni 2008). I analýzy teplot na severní polokouli ukazují, že současná rychlost změny průměrné teploty je rychlá a významná a v současnosti se pravděpodobně nacházíme v nejteplejším období za posledních 1300 let (Mann a kol. 2008). 8

Dochází však nejen k nárůstu teploty, ale i ke změnám v časovém rozložení, lokálním výskytu a množství srážek (Solomon a kol. 2009), rychlosti větru a ostatních složek atmosféry Země včetně stratosférické ozonové vrstvy, které jsou více či méně spojeny s antropogenní činností a chápeme je tak spolu souhrnně jako tzv. globální změnu klimatu (GZK). Navíc dochází ke změnám chemizmu srážek i půd, zvyšuje se depozice dusíku, roste eutrofizace vod, a tak o tomto geologickém období, jehož dominantním faktorem se stává člověk a jeho aktivity, hovoříme jako o antropocéně (Crutzen a Steffen 2003). Současný záznam teploty ovzduší i jiných charakteristik (Tolasz a kol. 2007) je na celém území ČR prováděn v síti stanic Českým hydrometeorologickým ústavem (www.chmi.cz). Obdobným způsobem monitorovacích stanic je měřena také čistota ovzduší (oxid siřičitý, oxidy dusíku, polétavý prach, popř. přízemní koncentrace ozónu). Obr. 1. Průběh nárůstu koncentrace oxidu uhličitého (CO 2 ) v atmosféře z analýz ledovce a přímých měření na nejdéle měřící stanici Mauna Loa (od r. 1958, Hawaii, USA, 3397 m n.m.) a na stanici Hegyhatsal v Maďarsku, která byla vybrána jak geograficky tak výškově nejbližší jižní Moravě. Upraveno z dat NOAA (http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/iadv/) 9

Obr. 2. Dlouhodobý průběh výskytu teplotních anomálii severní polokoule Země. Jednotlivé křivky reprezentují jednotlivé zdroje dat. Upraveno podle Mann a kol. (2008) Vzdušná koncentrace CO 2 u nás přesným měřením monitorována dosud není. Orientační měření jsou prováděna pouze v souvislosti s výzkumem vlivu zvýšené vzdušné koncentrace CO 2 na lesní ekosystémy na lokalitě Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech Laboratoří ekologické fyziologie rostlin ÚSBE AV ČR, v.v.i. resp. nyní Centrem výzkumu globální změny AV ČR, v.v.i. CzechGlobe (www.czechglobe.cz). Tato měření budou významně zpřesněna již v roce 2013, kdy bude v rámci národní infrastruktury CzeCOS s návazností na mezinárodního projekt ICOS (Integrovaný systém monitorování uhlíku; http://icos-infrastructure.ipsl.jussieu.fr/) vybudován monitorovací bod (vysoký meteo-stožár) pro měření koncentrací skleníkových plynů v atmosféře umožňující modelování jejich dálkového přenosu na území ČR, a to nejméně po dobu dalších 20 let. Ve světě je koncentrace CO 2 v ovzduší monitorována právě v postupně se rozšiřující síti pozemních stanic (www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/iadv/). Nejdéle (od r. 1958) je koncentrace CO 2 v ovzduší monitorována na stanici Mauna Loa na Havajských Ostrovech. Nejbližší monitorovací stanice pro ČR jsou nyní v Německu (Hohenpeissenberg, Ochsenkopf) a Maďarsku (Hegyhatsal). Jak se bude vyvíjet teplota v budoucích letech nám mohou pomoci předpovědět globální klimatické modely (GCM). Pro Českou republiku prováděl validaci GCM modelů Dubrovský a kol. (2005). Na základě validace 7 modelů GCM: CCSR/NIEW, CGCM1, CSIRO-MK2, ECHAM4/OPYC, GFDL-R15-a, HadCM2, NCAR DOE-PCM databáze IPCC (IPCC-SAR; http://ipcc-ddc.cru.uea.ac.uk/dkrz/dkrz_index.html) při emisním scénáři IS92a tak bylo zjištěno, že pro ČR a zvláště oblast jižní Moravy je modely nejlépe simulována právě 10

teplota. Ostatní prvky (globální sluneční radiace, denní úhrn srážek) jsou simulovány s nižší přesností. S ohledem na nejistoty při konstrukci standardizovaného scénáře byla vytvořena sada scénářů změny klimatu, která je určena standardizovanými scénáři čtyř GCM modelů (ECHAM HadCM, CSIRO a NCAR) a dvěma hodnotami změny globální průměrné teploty. Tyto dvě hodnoty odpovídají nižšímu a vyššímu odhadu a jsou nasimulovány modelem MAGICC za předpokladu emisního scénáře SRES-B1 a nízké klimatické citlivosti (nižší odhad), respektive za předpokladu emisního scénáře SRES-A2 a vysoké klimatické citlivosti. Takto lze odhadnout nejpravděpodobnější hodnotu či interval nárůstu teploty (Dubrovský a kol. 2011). 3. Fyziologické základy působení CO 2 na lesní ekosystémy Růst a zachování biomasy lesních porostů jsou nerozlučně spjaty s procesy trvalé transformace sluneční energie prostřednictvím sledu fyziologických reakcí spojených s fotosyntézou (Marek a kol. 2002, Urban a kol. 2003, Urban a kol. 2011). Fotosyntéza je biofyzikální proces, při kterém se z látek jednouchých a energeticky chudých tvoří látky složité a energeticky bohaté. Proces přeměny je spojen s fotosyntézou a jako energetický zdroj těchto procesů je využita energie elektromagnetického záření Slunce. Tvorba biomasy, tedy veškeré organické hmoty lesních dřevin, je spojena nejen s tvorbou organických látek ve fotosyntéze, ale je závislá i na respiraci (Janouš a kol. 2000, Acosta a kol. 2010), procesu příjmu a výdeje vody, transpiraci, a na asimilaci minerálních živin (Kupper a kol. 2006, Dieleman a kol. 2010). Je nutno podotknout, že energie nutná pro utilizaci minerálních živin, to je procesu jejich začleňování se do organických látek a metabolismu dřeviny, opět závisí na již akumulované energii sluneční radiace. Zjednodušeně je možné tvorbu a zachování biomasy lesních dřevin považovat za výsledek synergického (společného) příjmu a transformace: a) energie slunečního záření, b) atmosférického CO 2 a c) vody a minerálních živin. Je zřejmé, že procesy růstu a existence lesních porostů, tedy populací autotrofních organismů, jsou silně závislé na dostupnosti oxidu uhličitého, který slouží jako základní substrát biochemické reakce fotosyntézy, zvané karboxylace. Výsledkem této rekce je vazba molekuly anorganického uhlíku na skelet organického akceptoru. Tak se anorganický uhlík začleňuje do organického světa. Jiný způsob takové inkorporace v naší biosféře v podstatě neexistuje. Naše informace o karboxylační reakci jasně ukazují na tu skutečnost, že z hlediska průběhu této reakce je současná koncentrace CO 2 v ovzduší vlastně nízká! Předpokládané navyšování množství CO 2 by se mělo nutně projevit ve zvýšení rychlosti 11

karboxylace, fotosyntézy, a následné produkci asimilátů. Znamená to, že je-li globální změna klimatu spojována s nárůstem atmosférického obsahu CO 2, pak se objektivně musí projevit i na úrovni produkce biomasy. Obsah koncentrace CO 2 v atmosféře Země není konstantní, mění se v průběhu staletí, ale i v průběhu jedné vegetační sezóny (viz. kap 2.). Jaké tedy mohou být účinky zvýšené koncentrace CO 2? V zásadě lze tyto účinky rozdělit na: i) Přímé, které vyplývají z funkce molekul CO 2, jako substrátu pro karboxylační reakce, ii) Odvozené, které vyplývají z toho, že jisté molekuly CO 2 musí být přítomny, aby došlo k aktivaci enzymu fixace CO 2, tedy úloha CO 2 aktivátora, iii) Sekundární, molekuly CO 2 ovlivňují otevřenost či uzavřenost průduchových štěrbin (podrobněji Urban a kol. 2011). Zvyšující se množství CO 2 způsobuje uzavírání průduchů, a tím se omezuje výdej vodní páry rostlinou a příjem CO 2, tzv. CO 2 sensor. Reakce rostlin na dlouhodobé působení zvýšené koncentrace CO 2 je možné sledovat na úrovních vícero fyziologických procesů, které souvisejí s produkcí biomasy a s uchováváním biomasy stávající. Tedy je možné tyto účinky sledovat na úrovni: fotosyntetické asimilace, respiračních procesů, transpirace, tvorby a distribuce biomasy (Marek a kol. 2011). Na úrovni fotosyntetické asimilace CO 2 je možné pozorovat experimentální důkazy o tom, že zvýšený atmosférický obsah CO 2 se skutečně projevuje ve stimulaci rychlosti fotosyntézy měřené jako rychlost příjmu CO 2. Tato stimulace je přímým důkazem zvýšené rychlosti karboxylace uvnitř asimilačního aparátu. Dlouhodobě působící zvýšená koncentrace CO 2 může za jistých podmínek mít i zcela opačný efekt, tj. může dojít k poklesu rychlosti asimilace. Tuto situaci označujeme jako aklimační depresi fotosyntézy. Tato deprese má především příčinu v poklesu síly sinku, tedy síly tzv. vnitřního spotřebiče asimilátů. Stručně řečeno: čím je větší tento vnitřní spotřebič, tím je fotosyntetická asimilace více stimulována. Vnitřní spotřebič je například pozitivně stimulován situacemi, kdy jsou měněny kompetiční vztahy či další stanovištní podmínky ve prospěch stimulace růstu. To je silná výzva směrem k praktickým lesníkům majícím po ruce prostředek, který může výrazným způsobem ovlivnit sílu růstového sinku, tj. probírku. Dlouhodobě působící zvýšená koncentrace CO 2 však neovlivňuje pouze rychlost fotosyntézy, tedy proces tvorby nových asimilátů, tj. základu biomasy. Příkladem je rychlost respirace, tedy procesu zpracování asimilátů pro potřeby růstu a bazálního metabolismu stromu (Marek a kol. 2011). Například respirace kmene je ovlivněna zvýšeným CO 2, přičemž dochází k její mírné depresi, a to v průběhu celé vegetační sezóny. 12

Obecně je známo, že zvyšující se koncentrace CO 2 způsobuje přivření průduchů, tj. otvorů v listech či jehlicích, které jsou hlavním místem výdeje vody z rostlin. Výhodou průduchové transpirace je to, že je fyziologicky, a to v závislosti na vnějších podmínkách, regulovatelná. Přivření průduchů v důsledku zvýšeného obsahu CO 2 v okolí listu pak vede ke zvýšené efektivnosti využití vody v procesech tvorby biomasy. Dlouhodobě působící zvýšená koncentrace CO 2 vede k vyšší produkci biomasy a ke změně její distribuce. Hlavním pozorovatelným účinkem je zvýšená produkce biomasy kořenů (Pokorný a kol. 2013). Velice významnou součástí hodnocení efektů zvýšené koncentrace CO 2 na růst lesních porostů je posouzení efektivnosti, s jakou porosty produkují novou biomasu. Tuto efektivnost je možné hodnotit na základě účinnosti přeměny sluneční energie, tedy jaké jednotkové množství biomasy se vytvoří absorpcí jednotkového množství sluneční radiace. Předběžné výsledky ukazují, že porosty rostoucí ve zvýšené koncentraci vykazují vyšší efektivnost využití sluneční energie při produkci biomasy. Tyto informace dávají velkou šanci lesnictví k naplnění nové celospolečenské funkce, tedy funkce lesů jako efektivního spotřebiče nebo úložiště atmosférického uhlíku. Ukazuje se, že lesy budou profitovat z navýšené atmosférické koncentrace CO 2 a budou tento uhlík ukládat ve své biomase, opadu a půdě. Úpravou druhové, věkové a prostorové výstavby porostu, podporou růstového sinku, především probírkovými zásahy, může lesní hospodář tuto depoziční sílu nejen udržet, ale i zvyšovat (Cienciala a kol. 2011). Vhodné je dodat, že depoziční kapacita porostů najde i svou ekonomickou odezvu, tedy tržní cenu. Vlastník lesa tak může ekonomicky profitovat nejen z ceny dříví na trhu, ale také při obchodování s emisemi z roční renty odvozené od depoziční síly porostu poutat vzdušný CO 2. V zemích EU podle instrukcí odvozených od mezinárodní konference v Kyóto (Kyoto protokol) byla původní cena jedné tuny fixovaného CO 2 odhadnuta na 10 Euro. Tato cena za tunu emitovaného poutaného CO 2 se velmi pohybuje, nejčastěji mezi 11-22 Eury (www.co2prices.eu). V první polovině r. 2008 to bylo např. 22 Euro/tCO 2, ve stejném období r. 2009 13 Euro/tCO 2 (díky celosvětové recesi), s předpokladem na r. 2013-20 až kolem 30 Euro/tCO 2 (viz. EU Emission Trading Scheme). Z dosavadních šetření plyne, že například porost horské smrkové monokultury druhé věkové třídy (20-40 let) v Beskydech je schopen za sezónu pohltit cca 17 t CO 2. Tedy zisk z depozice činí cca 5 až 8 tis. Kč na hektar plochy porostu. Je třeba zdůraznit, že úloha lesních porostů jako deponia atmosférického uhlíku, a tedy i jistého ochránce proti působení globální změny klimatu je nesporná. Navíc se 13

ukazuje, že lesník svými tradičními pěstebními postupy může sílu depoziční aktivity výrazně ovlivňovat. Můžeme proto hovořit o nové a velice důležité mimoprodukční (v klasickém pojetí) funkci lesa. 4. Metody studia terestrických ekosystémů Lesní porosty mají díky své schopnosti dlouhodobě ukládat vzdušný uhlík velký význam při utváření celosvětového (globálního) klimatu. To znamená, že kromě jiného plní i funkci uhlíkového sinku (spotřebiče) a dlouhodobého úložiště v jeho globálním cyklu na Zemi. Pojmem uhlíkový sink je v tomto případě myšlen jakýkoliv proces či mechanismus, který vede k odnímání oxidu uhličitého (CO 2 ) z atmosféry. Správné ohodnocení uhlíkové bilance a úložišť uhlíku a zejména přenesení výsledků lokálních měření až na úroveň globálních atmosférických modelů vyžaduje zkoumání v časovém i prostorovém měřítku. Časové měřítko zahrnuje rychlé biofyzikální a chemické změny v řádu sekund, ale i změny v lesních ekosystémech v řádu staletí. Prostorové měřítko zahrnuje škálu od buněčných organel přes jednotlivé stromy a porosty, až po úroveň celkové suchozemské biosféry. Na základě výsledků těchto výzkumů jsou vytvářeny modely chování jednotlivých ekosystémů v daných klimatických podmínkách. Aby bylo možné správně předpovědět změny v chování těchto ekosystémů v budoucnu, je nutné doplnit tyto modely o výsledky tzv. účinkových (impaktových) studií. Tedy experimentů, při kterých je simulována změna vybraného faktoru vnějšího prostředí, v tomto případě nárůstu koncentrace CO 2. Pro dlouhodobé pěstování dřevin v atmosféře obohacené o CO 2 se nejčastěji používají speciální uzavřené růstové komory, větvové vaky (BB- Branch Bags) nebo komory s otevřeným vrchem (OTC- Open Top Chambers), které se liší různou mírou tzv. komorového efektu. V posledních letech se rozšířilo používání systémů volné atmosféry obohacené o CO 2, kdy je plyn aplikován přímo do otevřeného lesního porostu, nejlépe při využívání přírodního zdroje CO 2 (tzv. FACE systémy- Free Air CO 2 Enrichment). Výhodou těchto posledně jmenovaných postupů je plné odstranění komorového efektu. Pro dlouhodobou simulaci účinků atmosféry se zvýšeným obsahem CO 2 na porosty smrku jsou v České republice na Experimentálním ekologickém pracovišti (EEP) Bílý Kříž v Beskydech používány tzv. lamelové kultivační sféry (Urban a kol. 2001; Obr. 3). Studiem fyziologických procesů v měnícím se životním prostředí se zabývá tzv. ekologická fyziologie. Každý živý organismus či systém je charakteristický tím, že se jedná o otevřený termodynamický systém, tedy systém, který si vyměňuje látky a energii se svým okolím, má schopnost vlastní reprodukce a vývoje a má svou vnitřní paměť. Proto jde vždy 14

při studiu ekosystémů obecně o pochopení principu toků energií a látek a jejich kvantifikaci. K tomu můžeme zvolit jeden ze tří následujících přístupů. Obr. 3. Kultivační lamelové sféry pro simulaci účinku zvýšené vzdušné koncentrace CO 2 na vybrané druhy lesních dřevin a trav umístěné na EEP Bílý Kříž v Moravsko-Slezských Beskydech. Rozměry jednoho skleníku jsou 9 m x 9 m x 7 m (podrobný popis viz Urban a kol. 2001). Za prvé se jedná o přístup analytický, tedy přístup zabývající se detailním rozborem jednotlivých složek systému. Zde řadíme zejména metody biochemické a biofyzikální. Jedná se zejména o metody chromatografické a elektroforézní umožňující separaci látek na základě velikosti, elektrického náboje či polarity jejich molekul. To umožňuje například sledování množství enzymů, vytvářených asimilátů či změn pigmentů chránících listy před nadměrným ozářením v průběhu dne atd. Dále to jsou metody spektrofotometrické založené na sledování změn absorbance (pohlcení) světelného paprsku, zpravidla přesně definované vlnové délky, sledovanou látkou. Takto se dá stanovit například aktivita nejvýznamnějšího fotosyntetického enzymu Rubisco nebo množství fotosynteticky aktivních pigmentů (chlorofyly, karotenoidy). K analytickým metodám však řadíme rovněž fenologická pozorování a měření na úrovni jednotlivých stromů, tj. sledování rašení pupenů, stanovení prodlužovacího růstu, tloušťkového a výškového přírůstu kmene apod. 15

Další skupinou analytických metod rozšířených v ekofyziologii jsou metody aerodynamické, založené na měření profilu koncentrací vodní páry, rychlosti větru a teploty v sérii různých výšek v porostu a nad porostem. V poslední době se začíná prosazovat metoda eddy-kovariance, česky vířivé kovariance či přímo turbulentní difúze. Tento metodický přístup pohlíží na lesní porost, včetně půdní složky, jako na jeden velký list (tzv. Big Leaf Model) vyměňující si látky a energii s okolní atmosférou. Při této metodě je rychlost proudění vzduchu, rozložená do trojrozměrných pravoúhlých souřadnic, měřená pouze v jednom bodě nad porostem pomocí 3D ultrazvukového anemometru. K výpočtům výměny neboli toků vody, CO 2 a tepla mezi lesním porostem a atmosférou stačí měření příslušných koncentrací a teploty také pouze v jedné výšce nad porostem. Tato měření umožňují nejen přímé stanovení množství přijatých látek (voda, CO 2 ) lesním porostem, ale i celkové energetické bilance porostu a krajiny. Tu udává např. tzv. Bowenův poměr, což je poměr mezi energií odvedenou z povrchu konvekcí k energii odvedené jako výparné teplo. Obr. 4. Eddy-kovarianční systém sestávající z 3-D ultrasonického anemometru (vlevo) a řídící jednotky (PC) s infračerveným analyzátorem plynu (vpravo). Druhým přístupem studia ekosystémů je přístup merologický. Tok energie a látek je v tomto případě sledován prostřednictvím vybraného procesu, který je nositelem informace o stavu systému. Takovýmto velice vhodným procesem je fotosyntéza a s ní spojené procesy. Proč právě fotosyntéza? Fotosyntéza je křižovatkou toků energie a látek, je úzce spjata se základními životními projevy rostliny, podmiňuje a je podmíněna ostatními procesy 16

(transpirace, respirace, minerální výživa). Fotosyntéza je rovněž výrazně spjata s radiačním režimem porostu a ostatními mikroklimatickými faktory prostředí. Nejrozšířenější metodou měření fotosyntézy, tj. spotřeby CO 2 resp. výdeje O 2, je metoda gazometrická založená na sledování dynamiky změny koncentrace plynů v atmosféře obklopující měřený list. Koncentrace CO 2 je stanovována velmi přesně pomocí infračervených analyzátorů, které pracují na principu absorbce plynů (CO 2 a vodní páry) v infračervené oblasti spektra, přičemž absorbce vzrůstá s rostoucí koncentrací daného plynu. Nárůst koncentrace CO 2 pak představuje převahu respiračních procesů (např. při nedostatku světla či poškození listu), úbytek CO 2 dokládá jeho spotřebu ve fotosyntéze (Obr. 5). Na základě měření závislosti rychlosti fotosyntézy na intenzitě dopadajícího světla, resp. koncentraci CO 2 v okolním prostředí lze vyčíslit např. efektivitu využití světla, efektivitu asimilace CO 2, asimilační kapacitu nebo vodivost průduchů regulujících výdej vody (transpiraci) na úrovni listů. Obr. 5. Schéma tradičního otevřeného gazometrického systému (vlevo) a otevřeného gazometrického systému LI-6400 (Licor, Lincoln, NE, USA) pro měření rychlosti transpirace a rychlosti asimilace CO 2. IRGA představuje infračervený analyzátor plynů, který měří koncentraci CO 2 a H 2 O ve vzduchu na vstupu do asimilační komůrky (IRGA vstup) a na jejím výstupu (IRGA výstup). Na výstupu z asimilační komůrky je koncentrace CO 2 a H 2 O ve vzduchu ovlivněna aktuálním chováním listu. Rychlost fotosyntézy je vypočtena na základě změny koncentrace CO 2 na vstupu do komůrky a jejím výstupu (ΔCO 2 ), změna koncentrace H 2 O (ΔH 2 O) je přímo úměrná rychlosti transpirace. Pro stanovení průduchové vodivosti je nutné měřit také teplotu listu T L. (b) Příklad otevřeného gazometrického systému: Li-6400. Zdroj: Urban a kol. 2011. 17

Za pomoci matematických modelů jsou tyto výsledky měření na úrovni listů extrapolovány do měřítek porostů a globálních terestrických ekosystémů. To je spojeno s problémy vysoké variability a biologické diverzity. Proto se hledají takové vnitřní parametry systému, které vykazují nejmenší variabilitu spojenou s heterogenitou prostředí a genetickou diverzitou. Vhodným parametrem se například ukázala být efektivita (kvantový výtěžek) asimilace CO 2. Na jejím základě je modelováno rozšíření C3 a C4 druhů rostlin v podmínkách zvýšené atmosférické koncentrace CO 2. Transpiraci lze stanovit například metodou tepelných pulsů, jako množství vody prošlé jednotkou plochy vodivé částí kmene za jednotku času. Jedná se o metodu tepelného značkování vody, jejímž základem je měření časové prodlevy potřebné k odtoku ohřáté vody k teplotnímu senzoru (Obr. 6). Ze znalosti plochy vodivé části běle v příčném průřezu kmene lze vypočítat transpiraci celého stromu, případně tyto výsledky extrapolovat na úroveň celého porostu. Dynamika transpiračního proudu je závislá na řadě klimatických parametrů, především intenzitě slunečního záření a teplotě, ale rovněž dostupnosti vody v půdě aj. Obr. 6. Systém SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie) pro měření rychlosti transpiračního proudu sestávající z páru sond zavrtaných přímo do kmene (vlevo) a datalogeru umožňujícím automatické měření a komunikaci s PC (vpravo). V posledních letech se rozvíjí třetí přístup zkoumání živých systémů, tzv. systémový přístup. Tento přístup má, v porovnání s analytickým přístupem, přednost ve schopnosti odhalit jednotlivé strukturní celky, jejich interakce a způsoby řízení vedoucí k udržení odolnosti celého systému k proměnnému a dynamickému prostředí. Přirozená nestabilita mikroklimatu vyvolává odezvu ve formě oscilací fyziologických parametrů. Příkladem mohou být oscilace rychlosti fotosyntézy v reakci na změny intenzity dopadajícího slunečního záření do spodních pater korunové vrstvy v důsledku pohybu větví. Tvar těchto oscilací pak udává 18

míru regulačních zpětnovazebných procesů, které úzce souvisí s doposud velmi málo probádanou oblastí výše zmíněnou vnitřní pamětí ekosystémů. 5. Obecné výsledky experimentů pěstování různých druhů dřevin ve zvýšené vzdušné koncentraci CO 2 Všem ekosystémům je vlastní schopnost autoregulace nebo-li samořízení. Jejím základem jsou vyvážené vzájemné vztahy mezi organismy a jejich přizpůsobivost (adaptabilita) v biologickém koloběhu látek a energií. Adaptací je v biologii obecně míněna změna vlastností organismu, a to jak morfologických tak fyziologických, vyvolaná změnou kvality růstového prostředí. Podstatou je pozvolné zesilování dosavadních vlastností (adaptace pozitivní, stimulující růst a vývoj rostlin) nebo naopak jejich potlačování (adaptace negativní). V literatuře lze nalézt výsledky mnoha experimentů dokumentujících fyziologické reakce rostlin na podmínky zvýšené vzdušné koncentrace CO 2. Reakce se silně mění v závislosti na rostlinném druhu, věku rostliny, růstových podmínkách, minerální výživě a také na délce pěstování v podmínkách zvýšeného CO 2. Délka trvání experimentu je nesmírně důležitá, protože může ovlivnit výslednou aklimaci. Aklimace je definována jako jakékoli přizpůsobení se rostliny, které se vyvine během kultivace ve zvýšené koncentraci CO 2. Z časového hlediska se aklimace rozlišují na krátkodobé, mezi něž patří rychle vratné procesy na úrovni fyziologické, a aklimace dlouhodobé zahrnující procesy umožňující změny morfologických vlastností. Aklimace může být z hlediska vybrané vlastnosti rostliny pozitivní nebo negativní. Při dlouhodobém působení zvýšené koncentrace CO 2 (měsíce až roky) byl pozorován pokles rychlosti fotosyntézy v porovnání s variantou kontrolní. Tento jev se nazývá aklimační deprese fotosyntézy. Vysoká koncentrace CO 2 může způsobit nahromadění asimilátů v listoví, které pak mohou zasahovat do vlastní funkce chloroplastů porušením tylakoidní membrány nebo zabraňovat difúzi metabolitů a plynů mezi chloroplastem a cytosolem. Toto poškození buněk vzniká pravděpodobně díky chybějícímu aktivnímu spotřebiči (tzv. sinku) nahromaděných asimilátů. Zvýšený růst v atmosféře se zvýšenou koncentrací CO 2 je výsledkem nárůstu rychlosti fotosyntézy, tedy příjmu uhlíku, a na druhé straně poklesem respirace (dýchání) letorostu. Ukládání uhlíku do biomasy rostlin závisí na růstových podmínkách, zejména na minerální výživě. Klíčovou úlohou lesních porostů je především ukládání vzdušného uhlíku do půdy a biomasy na delší časové období. 19

Výsledky experimentů kultivace dřevin ve zvýšené vzdušné koncentraci CO 2 : Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na fotosyntézu rychlosti fotosyntézy, až na nepatrné výjimky, jsou vyšší účinnost využití slunečního záření je vyšší kompenzační ozářenost (tj. intenzita záření, při níž rychlost asimilace uhlíku kompenzuje ztráty respirací) se sníží, prodloužení fotosyntetického dne hranice kompenzační ozářenosti se posouvá do nižších částí korunové vrstvy porostu výskyt aklimační deprese fotosyntézy při nedostatku minerálních živin a nízkých teplotách okolí rostlin (není sink pro asimiláty) rozdílná kvantitativní reakce druhů, změna kompetice mezi druhy pozitivní důsledky v produkci dřeva i potravin Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na dýchání pokles během dne i noci celková respirace však vlivem většího množství biomasy může být vyšší Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na účinnost využití vody zvýší se až dvojnásobně sníží se vodivost průduchů pro vodní páru až o 40 % sníží se rychlost transpirace na jednotku plochy průřezu kmene sníží se ztráty vody na jednotku plochy listu i půdy zlepšení vodního režimu je příznivé pro všechny druhy klesá hustota průduchů celková transpirace však může být vlivem větší celkové listové plochy větší Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na rašení pupenů některé druhy dřevin budou ovlivněny (dřívější nástup), některé ne následný prodlužovací růst může být mírně opožděn nebo naopak urychlen (± 1-2 týdny) Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na růst je pozitivní celková produkce biomasy je vyšší v průměru o 33 % významně vyšší růst kořenů 20

pozitivní ovlivnění půdních mikroorganismů (včetně bakterií fixujících dusík a mykorhizních hub) zvýšené odnožování trav a obilnin rychlejší růst a dřívější zralost větší výška a listová plocha bylin a trav změna struktury a fyziologie plodin, větší rostliny, zvýšené hromadění sacharidů zvýšení sklizňového indexu Spolupůsobení zvýšené koncentrace CO 2 a vnějších stresů pozitivní vliv na růst je zesilován vyšší teplotou snižuje se nepříznivý vliv vodního stresu (vyšší koeficient využití vody- množství vody spotřebované na tvorbu jednotkového množství biomasy, větší kořenový systém) zvyšuje nepříznivý vliv nedostatku minerálních živin nepříznivé účinky atmosférických polutantů jsou sníženy přivřením průduchů rozdílné interakce s kompetujícími biologickými systémy (plevele, hmyz, patogeny) Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na složení rostlinného těla snížení obsahu N v pletivech, tedy vyšší hodnoty C/N změny exudátu na povrchu kořenů, mění se druhové zastoupení půdních organismů Výsledky pěstování lesních dřevin ve zvýšené koncentraci CO 2 jehličnany /průměrná hodnota, rozpětí/ tloušťka kmene/větví +12%, 0% až +33% délka větví +25%, -16% až +53% počet větví +39%, 0% až +110% biomasa + 38 %, 0 % až +95 % rychlost fotosyntézy + 40 % listová plocha + 24 %, - 14 % až + 81 % kořen/výhon + 10 %, - 10 % až + 57 % listnáče tloušťka kmene/větví +41%, +0% až +175% délka větví +33%, -21% až +137% počet větví +36%, 0% až +122% biomasa + 63 %, 0 % až + 290 % 21

rychlost fotosyntézy + 61 % listová plocha + 33 %, 67 % až + 132 % kořen/výhon + 9 %, - 35 % až + 74 % Pokusíme-li se generalizovat dosažené výsledky účinkových studií, je možno říci, že více budou ze zvýšené vzdušné koncentrace CO 2 profitovat listnaté dřeviny - z nich pak především ty rychlerostoucí (např. topol, vrba, dub). I jehličnaté dřeviny mohou být pozitivně stimulovány k vyšším přírůstkům. Velikost přírůstků biomasy listnatých i jehličnatých dřevin se rapidně zvýší s lepší dostupností dusíku v půdním substrátu. Naopak nedostatek dusíku může být výrazným limitujícím faktorem růstu v podmínkách navýšené vzdušné koncentrace CO 2. Obsah a dostupnost dusíku v půdě tak bude nejen hlavním mezidruhovým konkurenčním faktorem, ale také faktorem řídícím alokaci uhlíku (kořeny vs. nadzemní biomasa). Následně bude proto muset v praxi zřejmě dojít k přehodnocení bonit jednotlivých druhů dřevin na daném stanovišti. Dalším faktorem akcelerujícím růst je zvyšující se kapacita existujícího spotřebiče (sinku) nebo tvorba alternativních spotřebičů (např. sekundární větvení). Tvorba těchto spotřebičů je pak dána především sílou konkurenčních vztahů. Silným nástrojem lesníka k úpravě těchto vztahů je pěstební zásah upravující kompetiční vztahy dřevin v porostu. Častější zásahy budou zřejmě vhodnější převážně v jehličnatých porostech, neboť listnaté dřeviny jsou růstově drážděny každoroční obnovou celého svého asimilačního aparátu. Velkým spotřebičem asimilátů při tvorbě biomasy je tvorba kořenového systému, jehož rozrůstáním se snaží rostlina zabezpečit především příjem živin z půdního substrátu. Zvětšením kořenového systému (délky i biomasy kořenů) bude zároveň dosaženo větší mechanické stability (resp. ukotvení) dřevin, čímž se sníží riziko vývratů. Větší kořenový systém spolu s lepším využitím vody v procesu tvorby biomasy v podmínkách zvýšené vzdušné koncentrace CO 2 bude u lesních dřevin spojen také s větší šancí čelit vodnímu stresu v obdobích přísušku. Biomasa rostlinných orgánů bude narůstat rychleji než jejich objem. Bylo shledáno, že plošný poměr mezi tloušťkou buněčné stěny a lumenem buňky vzroste, a to především u jarního dřeva. Zvýší se tak pevnost dřeva. U dřevin jako například smrk ztepilý, borovice lesní, dub letní, či třešeň ptačí bylo prokázáno navýšení počtu i velikosti buněk (tracheid popř. trachejí) v příčném průřezu kmene, zvýšení tloušťky jejich buněčné stěny a snížení počtu pryskyřičných kanálků. Hustota dřeva bude více ovlivněna přihnojováním dusíkem. 22

Z hlediska zakládání a pěstování lesních porostů bude nástup doby rašení pupenů méně ovlivněn zvýšenou koncentrací CO 2 v ovzduší v porovnání s vlivem zvýšené teploty, která tento nástup uspíší. Následný růst (zejména listoví a letorostů) bude však mnohem expanzivnější než doposud. V posledních létech se setkáváme s vysokými teplotami vzduchu a přísuškem již v časném jarním období. Proto zřejmě vyvstane potřeba přehodnotit vhodnost jarní výsadby. V souvislosti s globální změnou klimatu bude také zřejmě nutné přehodnotit i podmínky pro vylišení lesních vegetačních stupňů v naší republice. Ekovalence našich domácích druhů dřevin je poměrně široká, globální změnou klimatu budou proto ohroženy pouze ty druhy dřevin, které se již dnes nacházejí na nevhodných stanovištích. U zakládajících kultur lze předpokládat nutnost intenzivnějšího boje s buření a v souvislosti s ochranou lesa s vyšším výskytem především savého hmyzu (mšice, sviluška, korovnice, puklice apod.). Z výše uvedeného přehledu vyplývá, že bude zřejmě výhodné pěstovat spíše listnaté rychlerostoucí dřeviny. Z hlediska potřeby dlouhodobé akumulace uhlíku v celém lesním ekosystému bude ale stále vhodnější pěstovat dlouhověké, stín-snášející dřeviny. Vhodné bude pěstovat více-etážové porosty. 6. Úloha lesů v globálním cyklu uhlíku /Pěstební doporučení/ Uhlík se v litosféře Země vyskytuje v čisté, pevné formě jako diamant nebo grafit (tuha). V této formě je poměrně málo reaktivní, většinou reaguje s dalšími prvky až při vyšší teplotě. V atmosféře existuje hlavně jako plyn oxid uhličitý (CO 2 ). Přestože tvoří velmi malý objemový podíl z plynů atmosféry (asi 0,04 %), je zásadní pro život na Zemi (součást organické hmoty). Oxid uhličitý vzniká dokonalým spalováním uhlíku, při dýchání rostlin a živočichů, kvašením, tlením, při spalování uhlí a organických látek. Jeho zvyšující se obsah v ovzduší značně přispívá ke skleníkovému efektu. Je to bezbarvý plyn, bez zápachu, rozpustný ve vodě, těžší než vzduch. Nehoří a působí dusivě (při koncentracích v řádu jednotek %). Za nedostatečného přístupu vzduchu nebo za vysokých teplot vzniká spalováním uhlíku oxid uhelnatý. Je to značně reaktivní plyn se silně redukčními účinky (odnímá kyslík oxidovaným sloučeninám). Při rozpouštění oxidu uhličitého ve vodě vzniká slabá kyselina uhličitá. Pro stavbu organické hmoty živých organismů je zdrojem převážně plynný CO 2 v atmosféře. CO 2 se mění v rostlinách fotosyntézou na sacharidy a dále na proteiny, lipidy, atd. 23

Tyto látky jsou uhlovodíkovou potravou a stavebním materiálem pro zelené rostliny a živočišné konzumenty. Přitom všechny organismy dýchají, tj. přijímají kyslík a vydechují uhlík do atmosféry ve formě CO 2. Po smrti jsou mrtvoly rozloženy a znovu mineralizovány rozkladači různého typu. V jejich trofických řetězcích se uhlík ve finále často vrací do oběhu opět ve formě CO 2 (respirace půdy). Cyklus uhlíku se zpomaluje (zpomalením činnosti fauny a mikroflóry půdních saprofytů) při nedostatku vzduchu, vody, při nízké teplotě či výrazné kyselosti prostředí hromaděním odumřelých organismů a zbytků rostlin. Životní cyklus stromů je dlouhý, jejich rychlost migrace omezená, a proto většina z dnes vysazených či přirozeně zmlazených a odrůstajících stromů bude růst v podmínkách prostředí a klimatu, které bude v dané oblasti panovat za několik desítek až stovek let. Pro přirozené i hospodářské lesy je proto velmi důležité poznat adaptační mechanizmy jednotlivých druhů dřevin i celých ekosystémů k očekávaným změněným podmínkám klimatu. Za nejdůležitější faktor vyvolávající nastupující globální změnu klimatu (GZK) je považována zvyšující se koncentrace CO 2 v ovzduší. Zvyšující se koncentrace CO 2 v ovzduší ovlivňuje dřeviny a lesní ekosystémy mnoha způsoby zahrnující jak přímé účinky, neboť CO 2 je substrátem i aktivátorem fotosyntézy, tak nepřímé které jsou zprostředkovány (tzv. sekundární a terciární účinky, Marek a kol. 2011). Je téměř nezpochybnitelné na základě výzkumu historických koncentrací CO 2 na Zemi i přímých měření z posledních desetiletí, že tyto koncentrace narůstají (v současnosti rychlostí 1,5 až 2 ppm za rok) a s ohledem na předpokládaný vývoj lidské populace budou stoupat i nadále (IPCC 2007). Spolu s nárůstem koncentrací CO 2 lze předpokládat s různou měrou pravděpodobnosti a v kombinaci s různými emisními scénáři pomocí klimatických modelů (tzv. GCM- modely globální cirkulace) převážně nárůst teplot, změnu v množství a rozložení srážek během roku atd. (Dubrovský a kol. 2005, Marek a kol. 2011). Omezená míra pravděpodobnosti vychází především z vysoké variability dat a z důvodu neznalosti jak veškerých přímých tak především zpětno-vazebných mechanismů (např. oblačnosti). Ještě více nejistá je pak predikce změn klimatických parametrů v lokálních měřítcích. Jak se nejpravděpodobněji změní hodnoty jednotlivých klimatických prvků ze současných na očekávané např. v r. 2050 v různých oblastech ČR, graficky zobrazuje zvlášť pro letní i zimní období Dubrovský a kol. 2011. Protože pěstování rostlin v zemědělství i lesnictví je ohrožováno především výskytem extrémních klimatických podmínek, byly zpracovány také trendy ve vývoji klimatických extrémů (teplotních a srážkových). Bylo zjištěno, že maximální denní teploty i délka horkého období v průběhu roku téměř na celém území ČR vzrostou. Roční extrémy v denních minimálních teplotách i délce studených období se změní statisticky nevýznamně stejně jako srážkové extrémy. Období sucha se budou spíše zkracovat. 24