Ptáci Aves stáří 60 mil. let (paleontologická data) stáří 90 mil. let (molekulární data) dvě masivní radiace: eocén a miocén Plazi Ptáci Savci erytrocyty s jádrem + + kůstky ve středním uchu 1 1 3 čelistní kloub primární primární sekundární lebka monokondylní monokondylní bikondylní tropibazická tropibazická platybazická intertarzální kloub + + Ptáci synapomorfie aktivní let rozsáhlá modifikace plazí kostry ztráta zubů zobák (ramfotéka) pero funkce: termoregulační pohybová sexuální selekce tvorba zvuků hmatová přenášení vody pravá aorta 4-dílné srdce levý vaječník chybí močový měchýř chrom. určení pohlaví (WZ, ZZ) 1
Vznik ptáků: paradox endotermie klíčová novinka: endotermie vysoká aktivita, vysoký metabolismus, izolace (pokryv těla) problém á la Hlava 22 : izolace bez vysokého bazálního metabolismu, resp. vysoká produkce metabolického tepla bez izolace jsou k ničemu izolace je pro ektoterma škodlivá! řešení: intenzita bazálního metabolismu koreluje s max. intenzitou aerobního metabolismu 1:10 předci ptáků (i savců) byli predátoři Ptáci nejodvozenější theropodní dinosauři ptáci = dinosauři (1868 1870 T. H. Huxley) společné znaky s theropody obecně: esovitý krk tridaktylní noha intertarzální kloub pneumatizované kosti společné znaky s dromaeosaury: pohyblivé zápěstí pohyblivý ramenní kloub (peří symetrické prapory) humerus 2
Archaeopteryx jurské vápence (140 mil. let), Solenhofen živá fosílie? Archaeopteryx: asymetrické prapory letek, stejný počet letek jako recentní ptáci prsní svalovina: 7% tělní hmoty, 11 44% u recentních ptáků recentní ptáci: crista sterni, processus uncinati, carpometacarpus, synsacrum, pygostyl Archaeopteryx jak létal? Ze stromů dolů the arboreal theory Ze země nahoru the cursorial theory 3
Peří pernice pterylae nažiny apteria běžci, tučňáci, myšáci peří po celém těle (chybí nažiny) stvol (= brk + osten), prapor (větve + paprsky + háčky) peří prachové, obrysové (krycí + letky + rýdovací) prodloužená pera sexuální selekce lelek dlouhoperý (Macrodipteryx longipennis) mikrostruktura pera Chemické složení % beta keratin 90 voda 8 tuky 1 proteiny, pigmenty 1 Systém vzdušných vaků infraorbitální sinus Funkce vzdušných vaků dýchání zmenšení hustoty těla termoregulace snižování svalového tření rezonátory k zesílení hlasů 4
Adaptace ke žraní morfologická přizpůsobení zobák kinetická lebka (4 navzájem pohyblivé části) plameňáci horní čelist pohyblivá, dolní napevno slukovití nezávislá pohyblivost konce horní čelisti zejk sokolovití, ťuhýci astrild purpurový (Pyrenestes ostrinus) velko- a malo-zobá forma optimal foraging theory behaviorální přizpůsobení víření vody lyskonozi, kolpíci kolektivní lov pelikáni, zoborožci kaferští Adaptace ke žraní 5
Zadní končetiny typy nohou: anizodaktylní zygodaktylní syndaktylní pamprodaktylní plovací, veslovací, lemovaná adaptace k běhání: 1. prodlužuje se distální část končetiny 2. zmenšuje se plocha kontaktu se zemí 3. ubývá prstů (nandu 3, pštros 2) hadilov písař (Sagittarius serpentarius) Hnízdění & hnízda velikost snůšky, velikost vejce zbarvení krypse, mimikry inkubační doba 10 80 dní standardních 42 ontogenetických stadií vaječný zub, musculus complexus (líhnutí, žadonění) synchronní vs. asynchronní líhnutí brood reduction, infanticida nody bělostný (Gygis alba) 6
Typy mláďat nidifugní = prekociální nidikolní = altriciální opeření + termoregulace + zrak, velikost mozku + vejce, množství žloutku velká malá zárodečný vývoj dlouhý krátký počet vajec hodně málo hnízdo odfláknuté perfektní na zemi na vegetaci párovací systém polygynie monogamie Proč nejsou ptáci živorodí? přílišná specializace k letu? ale: konvergentní nelétavost 15x ale: netopýři? archosauři: jen viviparie (ptáci + krokodýli) lepidosauři: 100x evoluce viviparie zadržování vejce ve vejcovodu (chladné oblasti) ptáci endotermní 7
Ptačí smysly Sluch lagena (10x kratší než u savců, 10x vyšší hustota citlivých buněk) Čich kondoři, trubkonosí, kiwi, koloniální (individuální rozpoznávání?) Změny atmosférického tlaku Infrazvuk (až 0.05 Hz 3 cykly za minutu!!!) Zemský magnetismus Zrak akomodace čočkou + rohovkou čtyř- až pěti-rozměrné vidění tukové kapénky v čípcích červené koukají přes vodní sloupec (ledňáčci, racci) žluté chytají hmyz za letu (rorýsi, vlaštovky) polarizované světlo Jak slyší sovy výr velký (Bubo bubo) sýc rousný (Aegolius funereus) 8
Asymetrie soví lebky vyhodnocení rozdílů v intenzitě a čase zvuku levé/pravé ucho časové rozdíly až 0,00003 sekundy. velké sovy symetrická lebka malé sovy (konvergentní evoluce asymetrie min. 5x!) asymetrie kožních ušních záhybů (sova pálená, puštík obecný, kalous ušatý) asymetrie lebky (puštík bělavý, vousatý, sýc rousný) závoj asymetrický opačně než lebka (parabolická anténa) vnitřní a střední ucho bilaterálně symetrické Spermie morfologie systematické znaky kompetice spermií (sperm competition) párovací systémy (mating systems) 9
Zbarvení vlhovci (Icteridae) vlaštovky (Hirundinidae) Zbarvení strukturální (konvergence 50x nezávisle) vlákna kolagenu ve škáře, duté struktury v perech pigmenty melaninové, porfyrinové a karotenoidní zbarvení karoteny signály kvality (handicap) melaniny = strukturální pevnost (špičky křídel, ocas) andulky: strukturální modrá, pigmentová žlutá, zelená = kombinace turacoverdin, turacin (Musophagidae): rozpustnost ve vodě? ne! kompromis (trade-off) mezi přírodním výběrem (predátoři kryptické zbarvení) a pohlavním výběrem (partneři nápadné zbarvení) hýl rudoprsý Carpodacus mexicanus 10
UV světlo sexuální selekce skrytá variabilita pohlavní dimorfismus pestrost: ptáci vs. savci potravní chování frugivorní drozdi poštolky vs. hraboši Ptačích druhů přibývá: biologický vs. fylogenetický koncept Slavík modráček: komplex poddruhů v rané fázi speciace středoevropský < slavík modráček > tundrový Pavel & Chutný (2013) 11
Problémy ptačího systému adaptace k letu explozivní simultánní radiace doba radiace jen 10 mil. let (K-T hranice) nekvalitní fosilní záznam z doby radiace málo apomorfních znaků spojujících sesterské řády polytomie malá variabilita ptáků morfologická data mnoho konvergencí hybridizace DNA (Sibley & Ahlquist 1990) fenetická metoda molekulára... Palaeognathae Neognathae Galloanserae Neoaves Fylogeneze recentních ptáků (Neornithes): molekulára (zjednodušeno) Tinamiformes (tinamy) Ratitae (běžci) Galliformes (hrabaví) Anseriformes (vrubozobí) Caprimulgiformes (lelkové) Apodiformes (svišťouni) Columbiformes (měkkozobí) Cuculiformes (kukačky) + dropi Phoenicopteriformes (plaměňáci) Podicipediformes (potápky) Gaviiformes (potáplice) Gruiformes (krátkokřídlí) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Ciconiiformes (brodiví) Pelecaniformes (veslonozí) Accipitridae (krahujcovití) Strigiformes (sovy) Coraciiformes (srostloprstí) Piciformes (šplhavci) Falconidae (sokolovití) Psittaciformes (papoušci) Passeriformes (pěvci) 12