Ochrana na úrovni populací: od lokální populace k metapopulacím
POPULACE - množina jedinců mezi nimiž probíhá vzájemné párování - ideálně obývá vyhraněné území - základní jednotka v evoluci, druhové ochraně N t+1 = (N M) + (I E) r vnitřní rychlost růstu, K nosná kapacita prostředí Hrozby v malých populacích: demografická stochasticita environmentální stochasticita genetické ochuzení
Demografická stochasticita smůla postihne spíše malou než velkou populaci - nevhodná věková struktura - nevhodná pohlavní struktura P = 1 / 2 n 1 - pohlaví se nepotkají. 0.6 P (všichni jedno pohlaví) 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 10 20 30 40 50 Velikost populace
Protandrie okáče jílkového
Demografické problémy okáče skalního
Environmentální stochasticita Nepředvídatelné výkyvy prostředí - počasí - výkyvy v nabídce potravy - disturbance - živelné katastrofy -
Změna klimatu a stochasticita: Onager v Izraeli sucho mírně (15%) snižuje počet odstavených mláďat, což silně (30%) zvyšuje variabilitu v růstu populace (Saltz et al., Conserv. Biol. 20: 1402-1409 ) Všivec Pedicularis exaltata jediná populace v ČR málem zničena sesuvem půdy (80. léta)
Negativní závislost na hustotě
Biologická pozadí Alleeho efektu potíže s nalezením partnera (medvědi v Beskydech ) zhoršená obrana před predátory někteří bahňáci (čejka) horší získání / obrana potravy (velikost smeček psa hyenovitého) zhroucená sociální struktura (holub stěhovavý, tetřev) vyřazení jedinců z reprodukce (zvl. u nadbytky samců)
Genetické problémy Sewall Wright (30. léta): izolovaná populace, 2 alely na lokus, náhodné párování Ztráta variability na generaci: F = 1 / 2N % ztráty variability za generaci 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 0 50 100 150 200 250 300 Velikost populace Proč to vadí: - ztráta momentálně i potenciálně užitečných alel (prostředí se neustále mění) - ztráta evolučního potenciálu
Lacy (1987) pokles genetické variability (% heterozygotů) v různě velkých populacích
Inbreeding příbuzenské párování Proč vadí: - fixace škodlivých alel - snížená plodnost, životaschopnost spermií - menší velikost - vyšší mortalita mláďat - poruchy imunity - (snížená inteligence) -
F-statistika (fixační index) stupeň poklesu heterozygotnosti vinou odklonu od H-W rovnováhy Systém dvou alel, As Kde očekávaná hodnota, při Hardy-Weinbergově rovnováze, je F IT lze rozdělit na F IS - ztráta v rámci jedinců uvnitř subpopulace (inbrední koeficient) F ST - ztráta způsobená diferenciací populace (většinou izolací, driftem)
Drift: náhodný proces (jedinci se páří a frekvence fluktuují) Hardy- Weinberg (H = 2pq) Důsledky obdobné jako u inbreedingu, ale mechanismus jiný. Výrazný v malých populacích, neviditelný ve velkých Hráčské dilema: kdo hraje dostatečně dlouho, vyhraje nebo prohraje všechno
Inbrední deprese v přírodě Felis concolor coryi ( Florida panther ) - posledních 80-100 jedinců - 95% spermií k ničemu - vrozené srdeční vady Žije v hustě zalidněné oblasti, problém najít dostatečně velké území Taxonomické spory: zaslouží si ochranu, jestliže nejde o poddruh?
Ohrožené druhy bez inbr. deprese Falco punctatus (poštolka mauricijská) - v r. 1974 populace klesla na 4 jedince - chovná skupina z odebraných vajíček - Durrellova ZOO (Jersey) - dnes na 800 ks (v přírodě ca 50) Anas layasensis (kachna laysanská) - havajský ostrov Laysan - původně na celém souostroví, vyh. Polynésany, krysami, nakonec kompetice s králíky - 1912: 7 dospělých, 5 mláďat; od 20. let ochrana, hubení králíků a krys - v 50. letech ca 500, pak El Nino, pokles na ca 100, dnes opět přes 500 (i na jiných ostrovech)
Genetic rescue (opak inbreedingu): přidáním malého počtu nepříbuzných jedinců jasoňčervenooký v Pieninách Genetic purging: během bottlenecku vymizí škodlivé alely severní populace rypouše sloního
Outbrední deprese - narušením koadaptovaných genových kompexů - méně zdokumentovaná - obecně se projevuje později než i.d. Příklad: genetická inkompatibilita rostlin
Genetic swamping (případ outbrední deprese?) Canis rufus (vlk rudohnědý) vs.canis latrans (kojot) - JV USA - 1980: 17 posledních přeneseno do záchranného chovu - 2003: ca 100 jedinců v přírodě (20 rodin ) - hrozí hybridizace s kojotem - někteří autoři druh pokládali za hybrida, dnes se věří, že jde o druh Viola sudetica vs. Viola tricolor - hybridní roje v Krkonoších, méně v Jeseníkách
EFEKTIVNÍ VELIKOST POPULACE - ideální populace se stejnou H e jako pozorovaná populace - počet reprodukujících se jedinců (1) Poměr pohlaví N e = (4)(N m )(N f ) / (N m + N f ) harémové" struktury savců (N m << N f ) Ex.: if N m = 1 alfa samec + N f = 200 N e = (4)(1)(200)/(1 + 200) = 3.98 eusociální hmyz Ex.: if N f = 1 královna" a N m = 1,000 trubců N e = (4)(1)(1,000)/(1 + 1,000) = 3.99
2) Nerovnoměrná reprodukční úspěšnost N e = 4 N / ( σ 2 + 2) sigma: rozptyl počtu mláďat na samici plemenné knihy: snaží se minimalizovat jmenovatele 3) Fluktuace početnosti N e = harmonický průměr za x generací obrácená hodnota průměru obrácených hodnot 1 / N e = 1/t (1/N 1 + 1/N 2 + 1/ N t )
Jak velké populace tedy potřebujeme? Pravidlo 50 / 500 - na základě simulací a zkušeností 50 = okamžité minimum, zabrání inbreedingu + driftu 500 = přežití 100 let Ale co populace v přírodních podmínkách? Fagan et al., Ecology Letters 4(2001): 132-138. - reálnéčasovéřady pro 1941 populací 758 druhů z Global Population Dynamics Database -časová dynamika 46-90% druhů je tak velká, že ani velmi velké populace nezabrání extinkci do 100 let
Fagan et al. (Ecology Letters 4(2001): 132-138)
Analýza životaschopnosti populací v přírodních podmínkách Reed et al. (Biological Conservation 113 (2003) 23 34) časovéřady, 102 druhů obratlovců PVA simuluje budoucnost populací na základě r, N, variačního koeficientu atd.
Reed et al. (Biological Conservation 113 (2003) 23 34) - potřebujeme tisíce jedinců obratlovců! - bezobratlých??? - význam kontextu, imigrace, propojenosti
Příklad ze střední Evropy hnědásek osikový 180 160 140 120 hnízdních stromů hnízd imága 3000 2500 2000 100 80 60 1500 1000 40 20 0 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 500 0
Jak to, že nějaké populace ještě existují? - většina populací je velká - selekce, zejména frekvenčně závislá selekce vzácných alelel -nenáhodné párování (assortative mating) - mutace vznik variability de novo - migrace genový tok mezi populacemi - jediný imigrant za generaci (pokud se rozmnoží) udělá tolik, co absolutně nereálná mutační rychlost 1%
Migrace vs. velikost populace Je-li k dispozici dost imigrantů, na velikosti populace tolik nezáleží
Extinkční víry: čím je populace menší, tím je na tom hůř Demografická a environmentální stochasticita snižují početnost => genetické ochuzení => větší náchylnost k demografickým a environmentálním rizikům
Co když je populací více: METAPOPULACE 1. jen málo druhů se vyskytují plošně 2. většina tvoří lokální populace (= kolonie, local colonies) omezené na plošky (patches) vhodných prostředí 3. málokterá lokální populace je dost velká, aby přežila sama o sobě 4. obsazenost plošek se mění v prostoru a čase 5. závisí na velikosti (kvalitě) a izolovanosti plošek METAPOPULACE - soubor lokálních populací, z nichž málokterá je schopna přežít sama o sobě - jejich vnitřní dynamika je asynchronní, navz. nezávislá - jsou propojeny migrací jedinců
Tři britští motýli: závislost obsazenosti plošek na jejich velikosti a izolaci Thomas, Thomas & Warren, 1992, Oecologia 92: 563-567
Levinsův model (1970s) - všechny plošky rovnoprávné, shodně propojené - vliv disperze << vliv událostí v ploškách - vnitřní dynamika zanedbána, zajímají nás jen kolonizace c a extinkce - e Změna počtu obsazených plošek v čase t závisí na počtu kolonizací a extinckí Metapopulace v rovnováze: N < 1, část plošek bude vždy prázdná
Prostorově realistické modely Ilka Hanski a další Plošky se liší velikostí, propojeností (tzv. konektivitou) Hlavní proměnné: Plocha Konektivita / izolace Riziko extinkce Kolonizace Velikost plošky souvisí s extinkcí (vnitřní dynamika) i kolonizací (větší cíl )
Hnědásek kostkovaný (Melitaea cinxia) na Alandech, Finsko
Svět je složitý: plošky se od sebe liší
Rescue effect ( samozachránění metapopulace ) Imigrace může zabránit extinkci - velké kolonie vymírají s menší pravděpodobností a produkují více kolonistů - bližší plošky jsou kolonizovány spíše, než vzdálené - kolonizované plošky se opět stávají zdroji kolonistů => metapopulaci můžeme zachránit pouhým zvýšením počtu plošek a/nebo zvýšením konektivity
Rescue efekt však platí i naopak! - celá metapopulace může vyhynout, když s pouze klesne počet a/nebo velikost plošek Critical thresholds in metapopulation dynamics - klesne počet plošek - uvnitř plošek dál funguje nezávislá vnitřní dynamika, včetně extinkcí - plošky sice produkují emigranty (= kolonisty), ale pokud ti nenajdou vhodné neobsazené plošky, jsou de facto ztraceni - metapopulace se zřeďuje ---- bez zvýšení počtu plošek není síla, která by proces zastavila
Několik dalších poznámek Matrix matters! Metapopulační modely s dichotomií ploška x matrix nejsou realistické Vedle rozlohy plošky záleží na kvalitě - sources and sinks (zroje a propady) - kvalita může být důležitější než rozloha (modely zde často předpokládají přímou úměru) - strašně důležité v kulturní krajině!!!
Dynamické metapopulace vedle vnitropopulační dynamiky a kolonizace se mění i kvalita plošek - nepředvídatelně (pak asi lze skrýt do vnitropopulační dynamiky) - předvídatelně -- lidskáčinnost -- sukcesní změny - staré stromy - lesní světliny - spáleniště, říční náplavy - tůně - ponořené dřevo - mycetofágní druhy v houbách V přírodních podmínkách by většina metapopulací byla dynamická
Hnědásek jitrocelový: u nás není ohrožen, v Anglii je obdobou našeho h. osikového
V celé krajině: kácet 2.3% ročně V jednotlivých lesích: kácet mnohem víc Hodgson et al.: Biological Conservation 142 (2009) 2743 2751
1. Vliv inbreedingu na vymírání přírodních populací - nikdo dlouho nepochybuje o i. v zajetí. - v přírodě se předpokládal > vliv environmentální stochasticity atd. Metapopulace hnědáska kostkovaného, Melitaea cinxia, na Alandských ostrovech Sledována po > 10 let, zná se poloha, velikost, fluktuace atd. každé kolonie
Jak ale vliv inbreedingu dokázat? - 42 kolonií, známá velikost, konektivita, množství živné rostliny atd. - 7 z a nich příští rok vyhynulo - alozymové a mikrosatelitové markery - multiple - regrese ukázaly, že za vymírání mohla nízká heterozygotnost a nikoli environmentální faktory
Experimentální důkaz: - dvě (hodně vzdálené) populace - vychována inbrední a outbrední linie, vysazeny do neobsazených ale vhodných lokalit (N=12) - mark-recapture: rozdíly se netýkaly přežívání dospělců, ale reprodukčních vlastností (např. mortalita larev, délka života samic ) - do příští sezóny přežily jen dvě inbrední, ale 6 outbredních kolonií Saccheri I, Kuussaari M, Kankare M, et al., 1998, Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation. Nature 392 (6675): 491-494
2. Historická izolace versus zakladatelský bottleneck Okáč horský (Erebia epiphron), endemický poddruh silesiana
- velká jesnická populace: 10^5 jedinců - malá jesenická populace: 10^3 jedinců, albinotičtí jedinci - krkonošská populace: původně 50 jedinců, dnes statisíce Table 1: Parameters of genetic heterogeneity of all studied populations of Erebia epiphron from northern Czechia Abbreviations: H e : expected percentage of heterozygosity; P tot : total percentage of polymorphic loci; P 95 : polymorphic loci with the most common allele not exceeding 95%; A: mean number of alleles per locus; N: number of studied individuals L1 L2 L3 S I1 I2 mean ± sd H e 12.1% 9.6% 8.2% 5.5% 11.7% 11.5% 9.8% ± 2.6 P tot 52.9% 52.9% 47.1% 41.2% 41.2% 41.2% 46.1% ± 5.8 P 95 35.3% 35.3% 23.5% 17.6% 41.2% 41.2% 32.4% ± 9.7 A 1.59 1.71 1.47 1.41 1.47 1.47 1.52 ± 0.11 N a 40 46 34 46 47 34 41.2 ± 6.2 a Total N = 247 - žádný škodlivý dopad v introdukované populaci - malá původní populace naopak geneticky ochuzená navzdory velké početnosti (pamatuj 500/5000) - ale variační koeficient (za 5 let) 0.78! Schmitt, Čížek & Konvička, Biological Conservation, in press
3. Znamená to, že k introdukcím nám stačí 50 jedinců? Asi ne, snížení variability pozorovány u jiných introdukovaných zvířat perleťovec mokřadní (Proclossiana eunomia): 24 ks - rozdíl mezi kontinuálním a fragmentovaným prostředím - falangové vs. steppning stones šíření - endemiti (Erebia) jsou ochuzeni od začátku, z menší variability se pak nemá co ztratit modrásek černolemý (Plebejus argus): 90ks
4. Nejhorší situace u náhle zmenšených populací Rana Oblik Srdov Dlouha Vranik Kamyk mean ± SD Germany H e [%] 19.8 19.0 21.8 24.3 18.4 9.6 20.7 ± 2.4 19.6 ± 1.3 H o [%] 16.1 16.8 18.8 21.7 15.5 9.1 17.8 ± 2.5 A 2.18 2.09 2.14 2.18 1.86 1.18 2.09 ± 0.13 1.93 ± 0.07 P tot [%] 59.1 59.1 54.5 63.6 59.1 18.2 59.1 ± 3.2 56.0 ± 5.7 P 95 [%] 45.5 45.5 54.5 54.5 54.5 18.2 50.9 ± 4.9 46.2 ± 3.5 N 28 17 17 13 20 3 F IS = 0.150 F ST = 0.035 - minimální diferenciace, malý inbreeding => Populace je zatím geneticky v pořádku, ale už se projevuje diferenciace
Co si odnést - většina populací by v izolaci zanikla, kromě populací extrémně velkých - proti genetickému ochuzení pracují selekce, migrace - pravidlo 50/500 spíše v zajetí, v přírodě spíše tisíce jedinců - metapopulační přežívání druhů ve fragmentované krajině: význam rozlohy a propojenosti - vedle geometrie plošek (stanovišť) důležitá i kvalita - tu často lze ovlivnit péčí o stanoviště - příroda je dynamická, dynamickými změnami procházejí i stanoviště - v přírodních poměrech většina druhů fungovat v dynamických metapopulacích