Suchozemské (terestrické) ekosystémy C cyklus Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích. Dekompozice půdní respirace Hrubá primární produkce (GPP) Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR) Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR) GPP - AR = čistá primární produkce (NPP) GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP) 1. Vstup uhlíku do ekosystému - GPP
1. Vstup uhlíku procesy fotosyntézy Suchozemské ekosystémy Čistá fotosyntéza čistý zisk C měřený na úrovni listu (účinnost využití světla 6% u C3 a 8% u C4 rostlin) Účinnost využití světla kvantové množství světla využité k fixaci jednotkového množství C Sluneční energie H 2 O (transpirace) O 2 (fotosyntéza) CO 2 Stomata CH 2 O Rubisco, karboxylační enzymy (C3, C4 a CAM rostliny) Otázka: efektivnost využití vody ve fotosyntéze (Water Use Efficiency) Regulace transpirace a vstupu CO 2 otevírání/zavírání průduchů (stomatal conductance) Trade off mezi ztrátou vody a spotřebou CO 2
Vliv abiotických faktorů na fotosyntézu (a tím i na GPP) Intenzita světla: změna aktivity chloroplastů a stomatální konduktance vysoká osvětlenost otevření průduchů, nízká uzavření udržování konstantní úrovně CO 2 uvnitř listu využitelnost světla podobná u všech rostlin mezi 6 a 8 %, pokud není limitace vodou, živinami nebo polutanty Osvětlené listy - více chlorofylu, silnější zastíněné listy - méně chlorofylu, tenčí Z hlediska dnů a let a na úrovni porostu - aklimace rostlin (vlastnosti listů) - adaptace (vlastnosti listů, světlomilné x stínomilné rostliny) - úhel listů Výsledek: fixace C různými ekosystémy (GPP) je jen málo ovlivněna dostupností světla
V porostu může být jen určitá maximální plocha listů na jednotku plochy (LAI) a ta je dána intenzitou ozáření LAI (leaf area index) klíčový parametr ovlivňující procesy v ekosystému, protože významně ovlivňuje schopnost porostu fixovat C Ale také přenos energie, hydrologický cyklus i cykly ostatních živin Vliv teploty teplotní odpověď fotosyntézy je mezi ekosystémy podobná
Vliv dusíku na fotosyntézu Většina N v listu v karboxylačních enzymech, 25% Rubisco 25% ostatní karboxylační e.
GPP= Σ fotosyntézy všech listů v ekosystému integrovaná na plochu (m 2 ) a čas (rok) Měření GPP(NPP) pomocí satelitů Princip: účinnost využití světla ve fotosyntéze je mezi ekosystémy podobná Z dlouhodobého hlediska rostliny odpovídají na stres: (1) redukcí koncentrace fotosyntetických pigmentů a enzymů, takže fotosyntéza se přizpůsobí stomatální konduktanci (2) Redukcí listové plochy Významná redukce množství absorbovaného světla ale malá redukce účinnosti využití světla Využití pro dálkový průzkum (remote sensing)
Chlorofyl absorbuje viditelné světlo hlavně v modré a červené oblasti Listy odrážejí IR světlo hlavně mezi 800 a 1200 nm díky své buněčné struktuře Reflectance = odraz Bare soil = půda bez vegetace Půda TM3 TM4 Vegetace TM4/TM3 >>1 Podíl slunečního spektra odraženého od půdy a od povrchu listů a spektra měřená satelitem LANDSAT (TM 1-7)
TM4/TM3 LAI Na stejném principu odvozen index zelenosti - NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) NDVI = (NIR-VIS)/ (NIR+VIS) NIR (near infrared range), IR oblast 800-1200 nm VIS (visible light) oblast viditelného světla
http://earthobservatory.nasa.gov/library/measuringvegetation/measuring_vegetation_1.html
http://earthobservatory.nasa.gov 1993 2000 NDVI = indikátor sucha příklad Severní Ameriky
Suchozemské (terestrické) ekosystémy Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích. Dekompozice půdní respirace Hrubá primární produkce (GPP) Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR) Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR) GPP - AR = čistá primární produkce (NPP) GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP) 2. Čistá primární produkce (NPP)
Čistá primární produkce (NPP) NPP = GPP respirace rostlin (g m -2 rok -1 ) Přímá závislost mezi GPP a NPP mezi LAI a NPP Respirace rostlin tvoří relativně konstantní podíl GPP (úroveň ekosystému)
Čistá primární produkce (NPP) Nadzemní produkce: nadzemní části rostlin, mechy, řasy, lišejníky, Podzemní produkce: kořeny rostlin a rhizodeponie ekosystém produkce kořenů (% NPP) lesy mírného pásu 13-46 louka mírného pásu 50-75 Step 50 polopoušť 12 zemědělské půdy: kukuřice, soja 25 produkce rhizodeponií: 1-30% GPP Rhizodeponie= odumřelé kořenové vlásky, organické kyseliny, aminokyseliny, sacharidy,slizové látky
kontrola NPP podmínkami prostředí Podnebí teplota, dostupnost vody a živin Platí pouze při vyloučení suchých ekosystémů Primární louky, pouště hlavně limitace vodou Tundra, boreální les hlavně limitace dostupností živin, dusíkem
Rozdělení čisté primární produkce na Zemi
Suchozemské (terestrické) ekosystémy Dekompozice půdní respirace Hrubá primární produkce (GPP) Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR) Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR) GPP - AR = čistá primární produkce (NPP) GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP) 2. Čistá produkce ekosystému (NEP)
tok C v suchozemském ekosystému Příjem C Ztráty C Toky C čas Fotosyntéza (hrubá primární produkce, GPP) 100% den Respirace rostlin Biomasa (čistá primární produkce,npp) 50% rok Opad a půdní organická hmota (čistá produkce ekosystému,nep) < 5% Humus a černý C < 1% Respirace půdy epizodické disturbance (oheň, vykácení, zemědělské obhospodařování) 10 let >100 let Upraveno podle Schulze & Heimann 1998
celková zásoba C v suchozemských ekosystémech BIOMASA 620 Gt C CO 2 Fotosyntéza autotrofní respirace ATMOSFÉRA 720 Gt C opad CO 2 půdní respirace 60-75 Gt C/rok Nerozložené zbytky Upraveno podle Gleixner 2001 Půda (SOM) 1580 Gt C Mikrobní biomasa Mikrobní metabolity SOM=půdní organická hmota
půda CO 2 dekompozice konzumace potravy respirace C zdroje rostlinné zbytky Buňka živočich, mikroorganismus vylučování Minerální látky Organické meziprodukty, exkrementy Obecně: heterotrofní respirace se zvyšuje úměrně se zvyšující se dekompozicí
Heterotrofní respirace se zvyšuje s NPP (r2=0,87) A zemědělsky obhospodařované B boreální lesy D suchomilné křoviny F lesy mírného pásma G louky mírného pásma M vlhké tropické lesy S tropická savana a suchý les T tundra V středozemní řídký les a vřesoviště Průměrná NPP hlavních světových biomů Raich &Schlesinger 1992 Tellus B)
Celková respirace půdy = autotrofní + heterotrofní (kořeny) (organismy) Podíl heterotrofní respirace na celkové respiraci půdy: 40-60% Měření heterotrofní respirace v porostu odstraněním kůry stromů a zastavením toku asimilátů do půdy (zastavení respirace kořenů; girdling) Hogberg et al. 2001 Nature
Popis rychlosti dekompozice k = roční opad celkové množství opadu k=rychlostní konstanta and lignin:cellulose ratio; Inhibition by high N conc.. Obecná rovnice popisující rychlost rozkladu L = L e -kt Lignin Vliv klimatu ~ 3 ~10 ~ 15 (roky) L = úbytek biomasy (množství opadu) za určité časové období
Prostorové rozložení dekompozice Většina C, N a P v povrchových vrstvách, s největším: prokořeněním, vstupem organické hmoty a osídlením organismy Dekompozice nejrychlejší v povrchových vrstvách
Rychlost rozkladu ve světových ekosystémech Oproti tropickému lesu limitace teplotou Oproti tropickému lesu limitace teplotou a kvalitou opadu
Vliv kvality substrátu Obecně: čím vyšší poměr obsahu ligninu k obsahu N, tím pomalejší rozklad
vliv teploty Taylor & Lloyd 1994 Functional Ecology Rychlost respirace R=Ae -E0/(T-T0) Teplotní odpověď respirace půdy Arrheniovská závislost Teplota ( C)
Vliv srážek (vlhkosti) Lze popsat poměrem srážek (PPT) k evapotranspiraci (PET)
Hlavní toky C v suchozemském ekosystému
měření čisté bilance uhlíku (NEP) a její roční variabilita přístup top down přístup bottom up Povrchová měření bilance C porostu, Eddy- kovariance Atmosférická měření vertikálního profilu spodní části troposféry, letecky Kvantifikace jednotlivých komponent toku C v porostu, variability vegetace a procesů v jednotlivých komponentech ekosystému
Atmosférická mezní vrstva (boundary layer, ABL) Troposféra Omezené míchání Proudění vzduchu paralelní s izobarami Konvektivní turbulence Studený suchý vzduch vítr Mechanická turbulence Desítky m Vlhký teplý vzduch Víření (eddy) ABL se mění vlivem ohřevu povrchu a vlivem vegetace Noční ABL je tenká a stabilní Během dne ABL narůstá díky ohřevu a transpiraci rostlin
Major processes, pools and fluxes in terrestrial ecosystem F CO2 Bowling et al. 2001. GChB 7 Resp. Asim.
Metoda Eddy - kovariance (vířivé kovariance) = metoda turbulentní difúze Měřící věž napájení Ultrasonický anemometr Infračervený analyzátor
Síť přímých měření CO 2, výparu a energie rok 2006 C: Oak Ridge Nat. Lab, USA
Výdej Příjem NEE dlouhodobě měřená data, Norunda, Švédsko Výdej Lindroth et al. 1999