Fyziologie rostlin 8. Minerální výživa rostlin část 3. Ca, Mg a mikroelementy Alena Dostálová, Ph.D. Pedagogická fakulta ZČU, letní semestr 2013/2014
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Vápník v rostlině vyskytuje se: v buněčné stěně (s pektiny vytváří gelovou matrix - nenahraditelný) biol. membrány význam v membr. když není celulózní b. stěna (koř. vlášení, pylová láčka) posel přenosu signálu (kalmodulin aj.) konformační a stabilizační vliv na bílkoviny neutralizuje org. kys. (např. kys. šťavelovou) detoxikační efekt ovlivňuje aktivitu enzymů (invertázy, katalázy, nitrátreduktázy aj.)
Vápník v rostlině vápník přijímán z půdy jako Ca2+ při vysokých konc. (5-20 mm) pasivně, při nižších aktivně anionty v p. příjem zvyšují kationty v p. příjem snižují (H + > NH 4 + > Mg 2+ > Sr 2+ > Mn 2+ > K + ) transport z kořenů xylémem floémem se vůbec nepřenáší mnoho vazebných míst imobilizace v rostlině málo pohyblivý snadno tvoří nerozpustné sloučeniny
Vápník při nedostatku: - nejdřív na kořeni: netvoří se kořenové vlásky, kořeny zahnívají, vytváří se na nich sliz, přeměňují se na nestrukturovanou hmotu - blednou okraje listů, chlorotická kropenatost mladých listů - hnědnutí nervatury listů - nekrózy - bržděna tvorba semen, pyl sterilní 4, 13, 41, 144, 397 a 1328 mm Ca
Vápník přehnojení - může vést k omezení příjmu jiných prvků (Fe, Mn, Zn) kalcifilní rostliny např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniciulata), dryádka osmiplátečná (Dryas octopetala), okrotice červená (Cephalanthera rubra), kruštík tmavočervený (Epipactis atrorubens) aj. kalcifobní rostliny např. metlička křivolaká (Avenella flexuosa), kociánek dvoudomý (Antennaria dioica), brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus), kostřava ovčí (Festuca ovina) aj.
Hořčík vyskytuje se: složka chlorofylu podíl na vytváření gran a světlosběrných pigmentů podílí se na aktivaci Rubisco aktivuje enzymy (např. syntéza bílkovin a DNA-polymeráza ) zajišťuje soudržnost podjednotek ribozomů
Hořčík aktivace Rubisco
Hořčík v rostlině přijímán pasivně kořeny jako Mg 2+ z půdního roztoku příjem negativně ovlivněn K+ (podobně Al, H, Mn kys p.) pozitivně příjem ovlivňují dusičnany v rostl. transportován xylémem, pohyblivější než Ca, ale také částečně imobilizován ve floému v chlorofylu 15-20 % zásoby v semeni soli kys. fytové
Hořčík - nedostatek rostl. vyžadují rovnoměrný příjem při nedostatku naposledy ochuzují chlorofyl projevy nedostatku: nekrózy pletiv - korálková mozaika nebo pruhovitost chloróza listů
Hořčík nadbytek hořčík působí v nadbytku škodlivě (např. serpetinit = hadec) - narušuje rovnováhu iontů - poměrně úzký poměr Ca/Mg 6,5:1 - škody hl. na kořenech redukuje se jejich délka -> snížení produkce nadzemních částí rostlin rostliny hadců: např. rožec kuřičkolitý (Cerastium alsinifolium), sleziník nepravý (Asplenium adulterinum)
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Bor vyskytuje se: nutný pro floémový transport sacharózy podílí se na klíčení pylu a dalších procesech oplodňování uplatňuje se při syntéze b. stěny, lignifikaci v metabolismu RNA, auxinu aj. posel v mnoha procesech iniciovaných světlem, gravitací nebo fytohormony není složkou žádného enzymu, má vliv na aktivitu katalázy, peroxidázy, polyfenoloxidázy, askorbázy a auxinooxidázy příznivě ovlivňuje akumulaci fosforu v listech
Bor příjem a transport rostlinou příjem jako anionty kyseliny borité (H 2 BO 3-, HBO 3 2-, BO 3- ) - závislý na sorpční schopnosti kořenů, obsahu bóru v rostlinách a rozpustnosti sloučenin bóru, jak v půdě, tak i rostlině relativně nepohyblivý jeho obsah obyčejně narůstá od nižších částí rostlin k vyšším Vysoká koncentrace bóru je pro většinu rostlin toxická na starších listech vzniká zlatožluté zbarvení, postupně se chlorózy rozšiřují a okraje odumírají horší projevy v aridních a semiaridních oblastech
Bor - nedostatek chloróza mladých listů odumírání terminálních pupenů protáhlá internódia křehkost, lámavost rostl. kořeny omezený růst na plodech se objevuje hnědá skvrnitost, sklovitost a deformace zaschlý vrchol zesílený prasklý stonek řepky
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Železo vyskytuje se: nezbytné pro syntézu chlorofylu součást cytochromů obsaženo v enzymech (peroxidáza a kataláza) součást feredoxinu hem většina v chloroplastech (až 90 %m v listu) v hemu nebo heminu feredoxin
Železo - aktivní příjem mladými částmi kořenového systému - převážně jako Fe 2+, Fe 3+ nebo ve formě Fe-chelátů - příjem antagonisticky ovlivňují Cu 2+ > Ni 2+ > Co 2+ > Zn 2+ > Cr 2+ > Mn 2+ - translokaci a využití kromě výše uvedených iontů neg. ovlivňují Ca 2+, Mg 2+, K +, Cd 2+ - pohyb malý - pohyblivější s Fe 2+, ale Fe 2+ je snadno oxidován na Fe 3+ - uvolní se a zůstává v metabolicky inaktivní formě ve volných prostorách pletiv. To pak vede k indukované chloróze. - rostl. vylučují chletátotvorné látky - váží těžké kovy (Cu, Zn) - konkurenkční působení iontu Ca 2+ na příjem železa: na silně vápenatých půdách Ca omezuje příjem Fe a zesiluje chlorózu (také souvisí s ph srážení a oxidaci Fe 2+ na Fe 3+, podobný účinek na srážení Fe má i HCO 3 - a OH -, které vedou ke vzniku Fe(OH) 2 ) - intenzívní příjem NO 3 - snižuje příjem Fe - při redukci nitrátu vznikají OH -, které alkalizují buněčnou šťávu - NH 4 + příjem Fe podporuje v důsledku snížení ph
Železo příjem kořeny chelátor EDTA chelatované Fe
Železo - nedostatek - může docházet při interakcích železa s jinými kovy, vyvázáním železa v rostlině fosfátem nebo na bazických substrátech v důsledku vysokého poměru K:Ca - projevuje se u mladých listů (malá pohyblivost) chlorózy nedostatek železa lze potlačit hnojením na list
Mangan vyskytuje se: potřebný pro vytváření lamelární struktury thylakoidů součást fotosystému II (štěpení vody) koenzym nebo aktivátor řady enzymů (dehydrogenázy, hydroxylázy, dekarboxylázy aj.) může být nahrazen hořčíkem z důležitých: nezbytný pro redukci NO 2 - z NO 3 - podílí se na oxidaci IAA Mn centrum fotosystému II - příjem Mn 2+ nebo jako Mn-chelát - antagonisticky působí vápník, hořčík, NH 4+ aj. - synergický vliv se projevuje u nitrátů - nejvíce obaly semen a plodů, zárodky semen a zelené listy
Mangan - nedostatek - nízká pohyblivost, ale přenos možný nespecifickými transportéry kovů - listová chloróza až úplné odbarvení, ale nervatura je zelená - růst se omezí nebo je zastaven - v pozdějších stadiích se objevují šedozelené skvrny, které hnědnou a zasychají - rostl. nemohou spotřebovat škrob a přeměňují jej v tuky - hromadí v buňkách - v lodyhách ubývá xylém - špatně se vyvíjí kořenový systém (nejvíce postiženy postranní kořeny) - omezení růstu plodů často neplodí vůbec důsledek změn chloroplastů - zastavení tvorby chlorofylu. Většina plastidů hrudkovatí, později se úplně rozpustí a tvoří žlutavý roztok v cytoplazmě.
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Molybden při redukci nitrátů aktivuje nitrátreduktázy při syntéze bílkovin přenašeč elektronů působí při fixaci N 2 u bakterií (také symbiotické) příjem - převážně jako MoO 4 2- - potřeba je všeobecně velmi nízká - na půdách kyselých vznikají těžce rozpustné oxidy - může být inhibován ionty SO 4 2- x ionty fosforu příjem Mo stimulují - snadno pohyblivý (vstup kořeny i pokožkou nadzemních částí) - deficience Mo - nejčastěji ve středu rostliny nebo na starých listech žlutou nebo žlutozelenou barvou. Listy jsou malé a mají nekrotické tečky.
Měď - katalytický prvek - součást plastocyaninu - je součástí enzymových oxidáz (cytochromoxidázy, askorbátoxidázy, polyfenoloxidázy apod.) - spolu s Fe se podílí na redukci nitrátů v rostlině (je složkou nitritreduktázy) - dále proteinovém a sacharidovém metabolismu - u vikvovitých rostlin důležitá při symbiotické fixaci N 2 - předpokládá se, že Cu ovlivňuje syntézu leghemoglobinu. Cu II nitrite complex (2) with a tripodal ligand
Měď - není příliš mobilní, ale může být translokována ze starých listů do mladých (závisí na jejím obsahu v rostl.) - vysoká koncentrace Cu v chloroplastech - až 70% z celkového obsahu Cu v listech -při deficienci rost. rostou zpočátku normálně, později dochází k postupnému odumírání apikálních listů, jejich zasychání, změna barvy do silně žlutého odstínu (hl. staré listy Cu je ze starých listů transportována do mladých) - dále je zastaven růst, poklesne turgor a rost. vadne
Měď v nadbytku vysoká toxicita - způsobena schopností tvořit komplexy s řadou organických látek - měď se váže pevněji než Fe - ovlivňuje negativně příjem železa - snadno také vstupuje do buňky - nadbytek se projevuje u většiny rostlin podobně jako nedostatek Fe, chlorózou
Kobalt sója s Co a bez - nezbytný pro rostliny se symbiózou s dusíkfixujícími b. - ovlivňuje stabilizaci a pně i biosyntézu chlorofylu - aktivuje řadu biokatalytických procesů (např. fosfatáz, argináz, enzymů metabolismu aminokyselin a další). Pozměňuje účinnost (kinetiku) těchto enzymů; - pně brání destrukci IAA, což vede ke stimulaci trofických orgánů u krátkodenních rostlin; - je součástí vitamínu B Co je přijímán kořeny i listy chová se v metabolismu podobně jako Fe, Mn, Zn a Cu
Zinek - součást desítek enzymů (alkoholdehydrogenáza, RNA-polymeráza, karbonátdehydratáza aj.) - ovlivňuje aktivitu celé řady enzymů včetně Rubisco - důležitý při syntéze bílkovin např. syntéza tryptofanu (sekundárně pak vliv i na IAA) - důležitý při syntéze fotosyntetických pigmentů - ovlivňuje tvorbu giberelinů - při nízké hladině pozitivně a při vysoké hladině negativně přijímán převážně jako kationt Zn 2+, také v hydratovaných formách nebo jako Zn(OH) + příjem inhibují některé kovy (Fe a Mn; depresivně působí Mg 2+, Ca 2+, Sr 2+ a Ba 2+ ) malá mobilita, ve starých listech prakticky imobilní
Zinek nedostatek: - malé listy - u ovocných stromů navíc asymetrické a zbarveny do modrozelena norm. -Mg -Zn, -Mg -Zn, -Mg, -Cu v nadbytku toxický - redukce růstu kořenů a listů - depresivně působí na příjem P a Fe - dále chlorózy, snížení výnosu, odumírání
Nikl - součást metaloenzymů (ureázy, NiFe hydrogenázy, acetyl Co-A syntetázy, hydrogenázy aj.) - deficience narušuje asimilaci N a redukuje zneškodnění volných radikálů -> snížení růstu, indukce senescence listů, chlorózy, změny v N metabolismu a redukce příjmu Fe v nadbytku toxický: - snižuje klíčivost semen mnoha plodin - retarduje růst nadz. i podz. částí (včetně meristémů) vliv na produkci - způsobuje deformity, abnormality ve tvaru květů - způsobuje nedostatek Fe -> chlorózy a nekrózy listů - inhibuje fotosyntézu a transpiraci
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Chlór - vliv na bobtnání plasmy koloidů - podporuje fosforylaci a přenos elektronů v cytochromovém systému - významná funkce Cl ve fotosyntéze při vzniku kyslíku ve fotosystému II - většina rostlin potřebuje k růstu kořenových špiček a kořenového vlášení příjem a pohyblivost: - příjem přímo úměrný obsahu v prostředí - přijímán přednostně před NO 3-, H 2 PO 4 - a SO 4 2- - příjem je snižován vysokým obsahem NO 3 - v prostředí, zatímco NH 4 + jeho příjem podporuje - snadno pohyblivý - Cl - ionty nejsou přijímány pouze kořeny, ale také listy ve formě plynů
Chlór Deficience - vadnutí - chlorózy, nekrózy, - bronzový vzhled, - tloustnutí kořenů mnohé rostliny citlivé na přehnojení (ovocné stromy, réva vinná, rybíz, brambory, rajčata, tabák, leguminózy, okurky, cibule, konopí a většina druhů Brassicaceae)
Sodík - stopové množství nezbytné pro C 4 a CAM rostliny, - někdy C 3 - stimulace růstu, buněčná expanze, -osmoticky aktivní v roztokách nahrazuje K + - vyšší koncentrace u halofylních r. ve vysokých koncentracích toxický
Křemík - některé rostliny vysoký podíl křemíku (např. trávy, přesličky) - přijímají křemík ve formě iontů kyseliny ortokřemičité H 3 SiO 4 - a metakřemičité SiO 3 2- a v této formě je i v rostlinách transportován - v rostl. je většina křemíku ve formě Si gelu (SiO 2.nH 2 O) nebo polymeru kyseliny křemičité - u některých druhů pozorována vyšší odolnost proti chorobám v přítomnosti Si rýže
Min. výživa rostl. Ca, Mg, mikroelementy - vápník, hořčík - bor - železo, mangan - molybden, měď, kobalt, zinek, nikl - chlor, sodík, křemík - ostatní prvky
Ostatní prvky Vanad - některé rostliny jej hromadí ve značném množství (až 10-4 g/g sušiny, běžně ale 10-6 ) - při fixaci vzdušného dusíku může částečně nahradit Mo Titan - hromadí se zvláště v chloroplastech, kde jeho obsah je srovnatelný s Cu - do rostliny zřejmě vstupuje spolu s kyselinou křemičitou a některými podobnými sloučeninami- asi jako balastní prvek - ale publikovány zprávy o markantním zvýšení výnosu po aplikaci
Shrnutí mobility prvků: Mobilní (pohyblivé) živiny Dusík Draslík Fosfor Chlór Sodík Molybden Imobilní (nepohyblivé) živiny Vápník Síra Železo Bór Málo mobilní živiny Zinek Hořčík Měď
Děkuji Vám za pozornost Alena Dostálová niena@seznam.cz