STONOŽKY (CHILOPODA) LUŽNÍCH LESŮ POSTIŽENÝCH LETNÍ ZÁPLAVOU

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA EKOLOGIE A ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ STONOŽKY (CHILOPODA) LUŽNÍCH LESŮ POSTIŽENÝCH LETNÍ ZÁPLAVOU Ivan H. Tuf 161 V EKOLOGIE DIZERTAČNÍ PRÁCE Olomouc 22

Poděkování Je mou milou povinností poděkovat všem, se kterými jsem se v průběhu studia setkal a kteří mi ochotně pomohli a pomáhali. V prvé řadě děkuji svému školiteli RNDr. Karlu Tajovskému, CSc. (ÚPB AV ČR, České Budějovice) za četné podněty, návrhy a kritické připomínky k mé práci. Bez jeho pomoci a podpory by tato práce nevznikla. Zcela zásadní poděkování patří i mým přátelům, spolupracovníkům a spoluautorům dílčích studií Mgr. Janě Tufové (PřF UP, Olomouc) a Mgr. Davidu Tvardíkovi (Horní Suchá). Doc. MVDr. Emilu Tkadlecovi, CSc. (PřF UP, Olomouc) děkuji za pomoc se statistickým zpracováním dat a za revizi některých textů, MES Sandře Sweeney, Ph.D. (PřF UP, Olomouc), Daně Bednářové (FF UP, Olomouc) a Dinah Niederloh (Mount Mercy College, Cedar Rapids, IA) za dohled nad jazykovou úrovní prací psaných v angličtině. Za pochopení, podporu, motivaci a shovívavost patří mé nejhlubší poděkování manželce Janě a mým nejbližším. Projekt byl finančně podporován interními granty Univerzity Palackého č. 32535/98, 32539/99 a 32539/. Prohlášení Prohlašuji, že jsem se na jednotlivých studiích podílel následujícím způsobem: kapitoly: 2.2., 3.1., 4.1., 4.2., 5.2., 5.3. autorské práce; 2.1. spoluúčast na návrhu a výrobě, hlavní autor textu; 3.2., 3.3. terénní práce, spoluautor textu; 5.1. terénní práce, hlavní autor textu. Za hlavní autory a spoluautory stvrzují: Mgr. David Tvardík: Mgr. Jana Tufová, rozená Ožanová: V Olomouci dne 14. dubna 22 2

Obsah 1. ÚVOD... 4 2. METODIKA... 12 2.1. Heat-extractor indispensable tool for soil zoological studies... 13 2.2. Efektivnost půdně zoologických metod při studiu společenstev stonožek (Chilopoda)... 19 3. ZMĚNY VE SPOLEČENSTVU STONOŽEK PO LETNÍ POVODNI ROKU 1997... 28 3.1. Společenstvo stonožek (Chilopoda) po letních záplavách v roce 1997 (CHKO Litovelské Pomoraví)... 29 3.2. Vývoj společenstev edafonu (Diplopoda, Chilopoda, Oniscidea) lužního lesa po letní záplavě v roce 1997 (Litovelské Pomoraví)... 34 3.3. Jak se žije po povodni? aneb suchozemští stejnonožci, stonožky a mnohonožky NPR Vrapač (CHKO Litovelské Pomoraví) čtyři roky po katastrofální letní záplavě... 4 4. VÝVOJ POPULACE STONOŽKY Lithobius mutabilis L. KOCH PO LETNÍ POVODNI... 43 4.1. The effect of the summer flood on the population structure of the centipede Lithobius mutabilis L. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) in floodplain forest... 44 4.2. Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood... 55 5. SPOLEČENTVA STONOŽEK RŮZNĚ STARÝCH LUŽNÍCH LESŮ... 65 5.1. Centipedes and millipedes in floodplain forests of various age... 66 5.2. Communities of centipedes (Chilopoda) in three floodplain forests of various age in Litovelské Pomoraví (Czech Republic)... 74 5.3. Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea)... 81 6. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY... 89 7. SUMMARY... 96 3

1. ÚVOD 4

Stonožky (Chilopoda) tvoří důležitou složku většiny přirozených suchozemských ekosystémů. Jsou to predátoři vázaní svým způsobem života na půdu jako součást euedafonu a hemiedafonu a půdní povrch, kde tvoří významnou součást epigeonu. Jsou součástí detritového potravního řetězce, jako konzumenti druhého řádu ovlivňují početnosti ostatních převážně půdních živočichů. Vzhledem ke změnám kvalitativních i kvantitativních parametrů jejich společenstev v závislosti na disturbanci biotopu, který obývají, jsou využívány pro bioindikaci stavu a narušení přírodního prostředí. Na našem území žijí zástupci čtyř řádů třídy stonožky: mnohočlenky neboli zemivky (Geophilomorpha), stejnočlenky (Scolopendromorpha), různočlenky (Lithobiomorpha) a strašníci (Scutigeromorpha). Nicméně pouze zemivky a různočlenky jsou zastoupeny větším počtem druhů. Různočlenky jsou zbarveny rezavě až hnědě a jsou ploché. Obývají spíše povrch půdy a opad. Mnohočlenky žijící na našem území jsou světle žluté až rezavé barvy, štíhlé a dlouhé. Žijí spíše endogeicky ve vrchních vrstvách půdy. Cíle práce Předkládaná práce je koncipována jako soubor 1 samostatných příspěvků, jež se společně zabývají studiem společenstev stonožek lužních lesů, analýzou kvalitativních a kvantitativních parametrů, studiem změn vyvolaných povodní v létě 1997 a studiem následného vývoje společenstev po této povodni, s cílem přispět k poznání mechanismů obnovy společenstev a jednotlivých populací. Pozornost byla zaměřena na řešení následující problematiky: Terénní metody studia společenstev stonožek: extrakce půdní makrofauny z půdních vzorků - konstrukce, testování a využití extrakčního zařízení (kapitola 2.1.); kombinace metod sběru se zřetelem na biologii a ekologické nároky jednotlivých druhů a skupin stonožek (kapitola 2.2. a 5.3.). Studium společenstev stonožek po letní povodni (kapitola 5.1.) a jejich vývoj v dalších letech (kapitola 3.1., 3.2. a 3.3.). Mechanismy obnovy populací jednotlivých druhů (kapitola 4.1.). Faktory ovlivňující společenstev stonožek a jejich obnovu (kapitola 4.2. a 5.2.). Vzhledem k odlišné distribuci jednotlivých druhů na lokalitě a jejich rozdílné povrchové aktivitě je nutno při jejich studiu kombinovat různé metody sběru. Ze čtyř srovnávaných metod (individuální sběr, extrakce prosevů a půdních vzorků, lov do zemních pastí) se pro dlouhodobé studium ukázala nejvhodnější kombinace zemních pastí a extrakce půdních vzorků (kapitola 2.2.). Navržený a sestrojený extrakční přístroj (kapitola 2.1.) se ukázal být dostatečně efektivní pro extrakci stonožek, mnohonožek i suchozemských stejnonožců. Faktory limitující výskyt stonožek Stonožky jsou převážně draví půdní bezobratlí. Podle analýz obsahu trávicího traktu se někteří zástupci příležitostně živí i opadem (Coleman & Crossley 1996). Stonožky v opadavých lesích mírného pásma představují 6-53 % (obvykle více než 2 %) společenstev predátorů z řad tzv. makrofauny. Zbytek připadá na pavouky, sekáče a drabčíkovité a střevlíkovité brouky (Albert 1979). Kořistí mnohočlenek jsou nejčastěji žížaly, roupice, larvy brouků a dvoukřídlých a jiné stonožky. Různočlenky preferují drobné žížaly, juvenilní mnohonožky, stejnonožce, roupice, chvostoskoky, brouky, larvy dvoukřídlých a juvenilní stonožky řádu Lithobiomorpha (Poser T. 1988). Stejnonožci představovali čtvrtou nejčastější potravu (po chvostoskocích, roztočích a žížalách) detekovanou v obsahu trávicího traktu stonožky Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 (Poser G. 199). 5

Potrava, respektive populace potenciálních kořistí, jsou jedním z limitujících faktorů, které určují abundance stonožek (Schaefer 1995). Tak např. po téměř trojnásobném experimentálním zvýšení abundance kořisti (konkrétně chvostoskoků a larev dvoukřídlého hmyzu) vzrostla početnost stonožek přibližně dvakrát (Chen & Wise 1999). Během jiného experimentu mělo zvýšení početnosti stonožek negativní vliv na abundance chvostoskoků a roztočů (Poser T. 1988). Podobný dopad byl zaznamenán během našeho výzkumu na populace některých druhů suchozemských stejnonožců (kapitola 4.2.). Zvýšení abundance různočlenek bylo zaznamenáno také při zvýšení množství opadu na lokalitě (Poser T. 199). V tomto experimentu s větším množstvím opadu souvisela větší dostupnost potravy a také vyšší vlhkost. Vlhkost půdního vzduchu je dalším důležitým faktorem, který limituje výskyt půdní fauny. Většina zástupců v relativně suchém prostředí rychle hyne (Giljarov 1953). Rovněž druhý extrém, tj. nadměrné množství vody, představuje pro stonožky závažný negativní faktor. Při nasycení půdy vodou se stává ohrožujícím nejen nedostatek kyslíku, ale také nízký osmotický tlak vody, která proto proniká do těla živočicha. Navíc povrchové napětí vodní hladiny může drobné druhy stonožek imobilizovat. Různočlenky a zemivky se liší svými schopnostmi odolávat změnám množství vody v půdě. Různočlenky, vzhledem k jejich velikosti a faktu, že si neumějí aktivně hloubit chodby, obývají převážně povrch půdy. Z těchto důvodů lépe snášejí prostředí s nízkou vzdušnou vlhkostí. Jejich adaptací je schopnost přežít krátkodobé snížení vzdušné vlhkosti, které vede až k 2% ztrátě hmotnosti a omezení pohybu. V experimentálních sledováních bylo prokázáno, že po následném přemístění na vlhký filtrační papír voda lehce prostupuje přes jejich kutikulu a stonožky znovu obnovují svou aktivitu (Blower 1955). V běžných podmínkách se různočlenky, které jsou epigeicky značně aktivní, brání vyschnutí vyhledáváním úkrytů s dostatečnou vlhkostí vzduchu (např. pod kameny a ležícím dřevem, tzv. kryptozoická stanoviště). Podle laboratorních pokusů preferují tyto stonožky vlhkost vzduchu kolem 9-1 % (Albert 1983a). Oproti nim jsou mnohočlenky vybaveny nesmáčivou kutikulou, díky níž se jim pod vodou drží kolem těla vzduchová bublina (Blower 1955), která může po určitou dobu plnit funkci fyzikálních žaber. Jelikož jsou schopny aktivně hloubit v půdě chodby, brání se vyschnutí zalézáním do spodních vlhčích vrstev. Také menší různočlenky, jako jsou příslušníci drobnějších druhů a juvenilní jedinci větších druhů, nacházejí v hlubších vrstvách půdy útočiště. Pronikají do nich převážně s využitím existujících skulin. Problematice vertikální distribuce v půdě je věnována kapitola 5.3. Všechny druhy preferovaly svrchní vrstvu půdy - 5 cm, do které byl řazen i listový opad, nicméně na změny distribuce v půdě měla signifikantní vliv teplota, měřená během odběru půdních vzorků na povrchu půdy a v hloubce 5 cm. Stonožky na zaplavovaných stanovištích Aluviální ekosystémy bývají pravidelně postihovány záplavami. Na těchto stanovištích se vyvinula specifická společenstva, včetně společenstev stonožek, zahrnující druhy adaptované v různé míře na zvýšenou hladinu vody. Výzkum společenstev stonožek a jejich změn podmíněných vodním režimem zaplavovaných území probíhal v českých zemích a na Slovensku již od čtyřicátých let minulého století. První práce, které se týkaly stonožek ze zaplavovaných území naší republiky, byly převážně faunistické, respektive faunisticko-autekologické. Týkaly se povodí Berounky (Folkmanová 1945) a Podyjí (Folkmanová et al. 1955). Cenologické studie stonožek různých lokalit v aluviu Dyje a Moravy nověji prováděl Tajovský (1995a, 1995b, 1996, Tajovský & Pižl 1997, 1998) a v NP Podyjí rovněž Dobroruka (1998). Velmi chudé společenstvo stonožek popsal ze zaplavované louky u Křivého jezera Čepera (1995). V povodí řeky Dunaje v různých lužních lesích zkoumali společenstva stonožek Gulička (1957), nověji Wirthová (Čarnogurský et al. 1994) a Országh (Országh & Országhová 1997). Početnost stonožek v lužních lesích dolního toku řeky Moravy popsal Drdúl (1996), na středním toku téže řeky (v CHKO Litovelské Pomoraví) se stonožkami zabýval Tajovský (Pižl & Tajovský 1998a) a Tuf (1997, Tuf & 6

Ožanová 1998 a kapitoly 5.1. a 5.2.). Údaje o stonožkách v CHKO Poodří publikoval Tajovský (Tajovský 1999b, Pižl & Tajovský 1999a, 1999b, Tajovský & Pižl 2) a provedl rovněž srovnání společenstev obou chráněných území (Tajovský 2a). Tentýž autor publikoval rovněž poznatky o stonožkách z úzkého aluvia podél posledního českého úseku Labe (Tajovský 21). První práce z našeho území o vlivu záplav na půdní faunu (převážně na lesní škůdce) byla publikována Vaňkem (1959). Autor v ní uvedl, proč krátká jarní záplava v roce 1958 neměla na půdní faunu negativní dopad a na základě poznatků z fyziologie půdních bezobratlých shrnul, za jakých podmínek by bylo možné použít zaplavení půdy jako ochranné opatření na snížení početnosti hmyzích škůdců. Koncem 6. let zkoumal Rusek (1984, 1998) rozdíly mezi společenstvy edafonu na třech zaplavovaných jihomoravských loukách představujících odlišné stupně hydrosérie. Abundance stonožek (zastiženi byli pouze zástupci řádu Geophilomorpha) klesala se vzrůstajícím zamokřením od 33 ind./m 2 na suché louce až k ind./m 2 na bažinaté. Obdobný jev pro myriapodní členovce popsal Kipenvarlic (1953). Změny ve společenstvech stonožek, způsobené změnou vodního režimu, a tedy nepřímo i skutečnost, jak víceméně pravidelné záplavy formují specifická společenstva, byly zkoumány v Podunají. Gulička (196) sledoval na území Svätojurského šúru změny způsobené zaplavením dříve uměle odvodněného lužního lesa. Popsal intenzivní horizontální migrace jako způsob, kterým stonožky unikaly před stoupající vodou. V důsledku takovýchto migrací vzrůstala abundance půdní makrofauny (stonožek, mnohonožek a suchozemských stejnonožců) na nezaplavených ostrůvcích až stokrát. Nověji sledovali dopad změn vodního režimu souvisejících s VD Gabčíkovo na společenstva stonožek Országh (Országh & Országhová 1995) a Hanincová (1998). V souvislosti s poklesem hladiny podzemní vody a vysoušením porostů zjistili zvyšování dominance eurytopních a suchomilnějších druhů a současně ústup druhů s vyššími nároky na vlhkost prostředí. Formováním společenstev stonožek v podmínkách pravidelných jarních záplav v lužních lesích v blízkosti soutoku řeky Dyje a Moravy se zabývali Tajovský (1999a) a Fojtová (21). Tajovský (1999a) zjistil, že doba zaplavení lužního lesa má vliv na druhové spektrum a kvalitativní strukturu společenstva a dále na abundance a epigeickou aktivitu stonožek. Přestože se v nejdéle zaplavovaném porostu vyskytovaly stonožky v nejnižších denzitách, jejich epigeická aktivita zde byla nejvyšší. Zajímavé bylo také zjištění, že druh L. mutabilis na lokalitě s nejdelším zaplavením úplně chyběl, přestože jinak je tento druh typický pro krátkodobě zaplavované lužní lesy (viz četné studie citované výše). V okolních středoevropských zemích se v současnosti zabývali stonožkami na zaplavovaných územích Zulka a Zerm. Zulka (1991, 1992) zkoumal půdní makrofaunu v nivě řeky Moravy v Rakousku. Srovnával společenstva v pobřežních sousedících biotopech, přičemž zjistil, že pravidelně zaplavované pobřežní louky jsou schopny obývat jen stonožky Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) a Lithobius curtipes (C.L. Koch, 1847). V sousedním tvrdém luhu (Querco-Ulmetum), který nebýval postihován záplavami, tyto druhy chyběly a naopak dominovaly stonožky Lithobius forficatus Linnaeus, 1758, L. mutabilis a Lithobius muticus C.L. Koch, 1847. Dále se zabýval studiem strategií, které stonožky využívají k přečkání záplav. Zjistil, že partenogenetická stonožka L. emarginatus přežívá záplavy ve formě vajíčka, po povodni se rychle líhne a dosahuje dospělosti v několika málo měsících. Naproti tomu experimentálně ověřil, že dlouhověká L. curtipes dokáže přežívat i pod vodou. Tuto skutečnost popsal již dříve Vaitilingam (1959). Zerm (1997a, 1997b) srovnával společenstva půdních bezobratlých z 23 lučních ploch v nivě řeky Odry na německo-polských hranicích. Zjistil, že zaplavované louky se vyznačují velmi chudým společenstvem stonožek, ve kterém dominuje L. emarginatus a občas se připojuje L. curtipes. Zemivky, podobně jako na nejvlhčí jihomoravské louce (Rusek 1984) chyběly. Zerm (1997b) sledoval fenologii stonožky L. emarginatus a potvrdil Zulkova zjištění. 7

Strategii přežívání záplav ve stádiu vajíčka je zřejmě typická pro celý rod Lamyctes. Adis (1992b), který se zabýval adaptacemi živočichů k přežívání pravidelných záplav v Amazonii, rozlišil šest strategií užívaných nelétavými půdními bezobratlými. Jsou to: (1) vertikální migrace na stromy, (2) horizontální migrace jako ústup před stoupající hladinou vody, (3) přežívání pod vodou v aktivním stavu, (4) přežívání pod vodou v přirozených úkrytech (např. v kořenech), (5) přežívání pod vodou v inaktivním stavu v ochranných obalech (jako jsou voskové obaly či kokony) a (6) přežívání pod vodou ve stádiu vajíčka. Tento poslední jmenovaný způsob přežívání zaznamenal u stonožky Lamyctes adisi Zalesskaja, 1994 (Adis 1992a). Letní povodeň v roce 1997 Pravidelné povodně formují specifická společenstva včetně společenstev půdní fauny, která jsou v určitém rozsahu přizpůsobena extrémním podmínkám v průběhu povodňových stavů. Kromě těchto jarních nebo podzimních pravidelných povodní může docházet k takovým povodňovým stavům, které nejsou co do výskytu, trvání i rozsahu předvídatelné. Jedná se o nepravidelné záplavy, které pak mohou dosahovat až katastrofálních rozsahů. Takovéto záplavy zasáhly velké území Moravy a východních Čech v červenci roku 1997 (Petříček et al. 1997). Katastrofické povodně na střední Moravě byly způsobeny jednak přívalovými dešti neobvyklé intenzity i délky, jednak výjimečným souběhem povodňových vln jednotlivých přítoků řeky Moravy a nízkou retenční schopností a špatnými protipovodňovými opatřeními v člověkem pozměněné krajině (Machar 1997). V Litovelském Pomoraví zaplavila povodňová vlna téměř celé území, přičemž v nižších polohách (CHKO se nachází v nadmořské výšce 213 345 m n. m.) stála voda několik týdnů. Bezprostřední vliv povodně v Litovelském Pomoraví na půdní makrofaunu popsali Pižl a Tajovský (1998). Srovnání údajů o stonožkách zjištěných v lužním lese v NPR Vrapač a NPR Litovelské luhy, část Záseky, v květnu a v září roku 1997 ukázalo, že počet druhů zjištěných před povodní poklesl na polovinu, a zároveň silně poklesly abundance na Vrapači desetkrát a na Zásekách více než stokrát. Na lokalitách přitom zůstaly hlavně druhy, které pak byly zaznamenány jako dominantní i na lokalitách v blízkosti obce Horka nad Moravou, kde probíhal další výzkum popovodňové sukcese. Za příčiny rozsáhlé eliminace půdní makrofauny Pižl a Tajovský (1998) označili: (1) kyslíkový deficit v relativně teplé vodě, vedoucí k utonutí, (2) silný vodní drift způsobený povodňovou vlnou, která odplavila nejen samotné živočichy, ale i opad, který většina z nich obývá, a (3) zanesení svrchní humusové vrstvy půdy jemným bahnem a její následné vyschnutí. Opominout nelze ani fakt, že z výše uvedených důvodů měly přeživší stonožky k dispozici jen velmi omezené potravní zdroje. Obnova společenstev stonožek je dlouhodobý proces, jelikož jednotlivé druhy jsou převážně dlouhověké. Životním cyklem a vývojem stonožky L. mutabilis, která byla eudominantní na našich lokalitách, se na počátku 8. let zabývali Fründ (1983) a Albert (Albert 1983a, 1983b). Albert zjistila, že je pro tuto stonožku (a pravděpodobně i další zástupce čeledi Lithobiidae) charakteristické: (1) kladení vajíček nejen v hlavní sezóně, ale i v průběhu celého roku, (2) rozdílná doba vývoje vajíček a jednotlivých vývojových stádií, způsobená nejen odlišnými podmínkami, ale i individuálními rozdíly, (3) pomalý vývoj a oddálení rozmnožování až do vyššího věku, (4) dlouhá reprodukční fáze života, (5) dlouhá délka života, (6) nízká mortalita starších stádií, (7) nízký reprodukční potenciál, (8) nízká schopnost šíření, (9) vysoká odolnost proti chladu a schopnost dlouhodobě hladovět a (1) široké potravní spektrum. K bodům 1 a 2 ještě patří skutečnost, že různočlenky kladou vajíčka jednotlivě v pevných obalech obsahujících minerální částice. U mnohočlenek samice pečují o celou snůšku najednou (Blower 1955), jelikož bez jejich péče může být snůška zničena plísněmi (Vaitilingam 1959). Rovněž mnohočlenky jsou dlouhověcí živočichové s pomalým vývojem, nízkou mortalitou a nízkým rozmnožovacím potenciálem. Tyto charakteristiky naznačují, že společenstva stonožek jako celek se vyznačují velkou schopností odolávat běžným narušením a výkyvům prostředí. 8

Míra odolnosti jednotlivých populací je dána jejich početností; méně početné populace jsou k disturbanci citlivější. Z tohoto důvodu se stonožky využívají k indikaci poškození přírodního prostředí. Narušené společenstvo se vyznačuje zpravidla sníženým počtem druhů, ale společenstvo stonožek jako celek na disturbované lokalitě přežívá. Z těchto důvodů je obnova společenstev stonožek postižených silnou disturbancí, jakou byla například letní povodeň v roce 1997, dlouhodobým procesem (Tajovský 2b). První rok po povodni měly stonožky nízké abundance a bylo zaznamenáno pouze několik druhů, v dalších letech oba parametry vzrostly (kapitoly 3.1., 3.2.), čtyři roky po povodni byl počet druhů dokonce mírně vyšší, než před povodní (kapitola 3.3.). Dominantní druh L. mutabilis přežil záplavy převážně ve stádiu vajíčka, v následných letech byl každý rok zaznamenán nástup nové generace, což u této dlouhověké stonožky vedlo po třech letech k obnovení bohaté stádiové struktury populace (kapitola 4.1.). K takovému rychlému rozvoji populace přispěla snížená mezidruhová kompetice v druhově chudém společenstvu a také rychlá obnova potravních zdrojů, například drobných druhů stejnonožců (kapitola 4.2.). Literatura ADIS, J. (1992A): How to survive six months in a flooded soil: Strategies in Chilopoda and Symphyla from Central Amazonian floodplains. Stud. Neotrop. Fauna & Environm., 27: 117-129. ADIS, J. (1992B): Überlebensstrategien terrestrischer Invertebraten in Überschwemmungswäldern Zentralamazoniens. Verh. naturwiss. Ver. Hamburg., 33: 21-114. ALBERT, A.M. (1979): Chilopoda as part of the predatory macroarthropod fauna in forests: abundance, life-cycle, biomass, and metabolism. In: Camatini, M. (ed.): Myriapod Biology. Academic Press, London: 215-231. ALBERT, A.M. (1983A): Characteristics of two populations of Lithobiidae (Chilopoda) determined in the laboratory and their relevance with regard to their ecological role as predators. Zool. Anz., 211 : 214-226. ALBERT, A.M. (1983B): Life cycle of Lithobiidae with a discussion of the r- and K- selection theory. Oecologia, 56: 272-279. BLOWER, J.G. (1955): Millipedes and centipedes as soil animals. In: D.K.McE. Kevan (ed.): Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 138-151. COLEMAN, D.C., CROSSLEY, D.A., JR. (1996): Fundamentals of Soil Ecology. Academic Press, San Diego. ČARNOGURSKÝ, J., KRUMPÁLOVÁ, Z., KALÚZ, S., WIRTHOVÁ, M. (1994): Soil Arthropods of forest and adjacent agrocoenoses in certain localities of the Danube region in Southwestern Slovakia. Biológia, Bratislava, 49: 173-183. ČEPERA, J. (1995): Modelové skupiny epigeonu (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) v různých ekosystémech Jižní Moravy. Dizertační práce, MU Brno, Ms. DOBRORUKA, L.J. (1998): Annotated preliminary checklist of Chilopoda of the Podyjí National park. Thayensia, 1: 131-136. DRDÚL, J. (1996): Makrofauna listovej opadanky lužných lesov dolného toku Moravy. Entomofauna Carpathica, 8: 74-82. FOJTOVÁ, H. (21): The influence of water regime on soil-surface fauna in floodplain forest. In: 6 th Central European Workshop on Soil Zoology. Abstract book with programme and list of participants. České Budějovice, Czech Republic, April 23-25, 21: 41. FOLKMANOVÁ, B. (1945): O některých zajímavých stonožkách ze zátopového území berounské přehrady. Entomologické listy, 8: 12-129. FOLKMANOVÁ, B., KOČIŠ, M., ZLÁMALOVÁ, M. (1955): Příspěvky k poznání některých edafických skupin členovců z údolí Dyje. Věstník čs. spol. zool., 19: 36-33. 9

FRÜND, H.C. (1983): Postlarvale Entwicklungsstadien von Lithobius mutabilis L. Koch 1862 (Chilopoda: Lithobiidae) mit einem Schlüssel zu ihrer Erkennung. Zool. Anz., 211: 81-94. GILJAROV, M.S. (1953): Význam půdy jako životního prostředí ve vývoji hmyzu. Přírodovědecké vydavatelství, Praha. GULIČKA, J. (1957): Kvalitatívno-kvantitatívny rozbor pôdnej fauny Čierneho lesa (Ostrov). Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 2: 119-139. GULIČKA, J. (196): Vplyv kolísania vodného režimu na pôdnu makrofaunu Svätojurského Šúru. Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 4: 437-486. HANINCOVÁ, K. (1998): Stonožky (Chilopoda) severozápadnej časti Podunajska pozmenenej Vodným dielom Gabčíkovo. Diplomová práca, PrF UK, Bratislava, Ms. CHEN, B., WISE, D.H. (1999): Bottom-up limitation of predaceous arthropods in a detritus-based terrestrial food web. Ecology, 8: 761-772. KIPENVARLIC, A.F. (1953): Ob izmenenii počvennoj fauny bolot pod vlijaniem melioracii. Zool. žurnal, 32: 348-357. MACHAR, I. (1997): Katastrofální povodeň v Litovelském Pomoraví. Ochrana přírody, 52: 265-268. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1995): Taxocoenoses of centipedes (Tracheata, Chilopoda) of the territory influenced by the hydroelectric power structures Gabčíkovo. In: Gabčíkovo part of the hydroelectric power project environmental impact review. FNS, Comenius Univ., Bratislava: 265-274. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1997): Stonožky (Antennata, Chilopoda) Dunajských lužných lesov (juhozápadné Slovensko). Entomofauna Carpathica, 9: 83-91. PETŘÍČEK, V., BLAHNÍK, P., KOPECKÁ, V. (EDS.) (1997): Informace o následcích povodní v červenci 1997 v přírodě a krajině České republiky. Ochrana přírody, 52: 259-264. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998A): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda v CHKO Litovelské Pomoraví. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Litovelské Pomoraví, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998B): Vliv letní povodně na půdní makrofaunu lužního lesa v Litovelském Pomoraví. In: Krajina, voda, povodeň. Sborník Správy CHKO ČR. Správa CHKU ČR, Praha: 47-54. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999A): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda CHKO Poodří. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Poodří, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999B): Výzkum půdních živočichů v CHKO Poodří. In: Neuschlová, Š. (ed.): Poodří - současné výsledky výzkumu v CHKO Poodří. Společnost přátel Poodří, Ostrava: 58. POSER, G. (199): Die Hundertfüßer (Myriapoda, Chilopoda) eines Kalkbuchenwaldes: Populationsökologie, Nahrungsbiologie und Gemeinschaftsstruktur. Berichte es Forschungeszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Bd. 71: 1-211. POSER, T. (1988): Chilopoden als Prädatoren in einem Laubwald. Pedobiologia, 31: 261-281. POSER, T. (199): The influence of litter manipulation on the centipedes of a beech wood. In: Minelli, A. (ed.): Proceedings of the 7th International Congress of Myriapodology. E.J. Brill, Leiden: 235-245. RUSEK, J. (1984): Zur Bodenfauna in drei Typen von Überschwemmungswiesen in Süd-Mähren. Rozpravy ČSAV, Řada MPV, 94, sešit 3: 1-126. RUSEK, J. (1998): Záplavy a jejich vliv na život v půdě. Živa, 46: 29-3. SCHAEFER, M. (1995): Interspecific interactions in the soil community. Acta Zool. Fenn., 196: 11-16. TAJOVSKÝ, K. (1995A): Chilopoda. In: Rozkošný, R., Vaňhara, J. (eds.): Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I. Folia F.S.N. Univ. Masarykianae Brunensis, Biologie, 92: 95-97. TAJOVSKÝ, K. (1995B): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) monitorovacích ploch CHKO a BR Pálava. In: Zoologické dny Brno 1995. Abstrakta referátů z konference 9. a 1. listopadu 1995: 1 p. 1

TAJOVSKÝ, K. (1996): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) aluviálních ekosystémů jižní Moravy. In: Fošumová, P., Hakr, P., Husák, Š. (eds.): Mokřady České republiky. Sborník abstraktů z celostátního semináře k 25. výročí Ramsarské konference. Třeboň, 3.-5.12.1996: 12-121. TAJOVSKÝ, K. (1999A): Impact of inundations on terrestrial arthropod assemblages in southern Moravia floodplain forests, the Czech Republic. Ekológia, Bratislava, 18, Suppl. 1: 177-184. TAJOVSKÝ, K. (1999B): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) CHKO Poodří. In: Zoologické dny Brno 1999. Abstrakta referátů z konference 4.-5. listopadu 1999: 1 p. TAJOVSKÝ, K. (2A): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) vybraných aluviálních ekosystémů střední a severní Moravy (Litovelské Pomoraví a Poodří). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2. Sborník z konference při příležitosti 1. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 23-232. TAJOVSKÝ, K. (2B): Restoration of epigeic soil macrofauna (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) in floodplain forests after a summer flood. In: Rusek, J. (ed.): XIII International Colloquium on Soil Zoology, Abstracts. Icaris Ltd., Praha: 155. TAJOVSKÝ, K. (21): Stonožky (Chilopoda). In: Kuncová, J., Šutera, V., Vysoký, V. (eds.): Labe, příroda dolního českého úseku řeky na konci 2. století. AOS Publishing, Ústí nad Labem: 93-94. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1997): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda Národního parku Podyjí. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1998): Půdní makrofauna (Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda) Národního parku Podyjí. Výsledky výzkumu za rok 1998. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (2): Půdně zoologický výzkum v CHKO Poodří. In: Řehák, Z., Bryja, J. (eds.): Příroda Poodří, 1. celostátní přírodovědná konference s mezinárodní účastí. Sborník abstraktů, MU Brno: 27-28. TUF, I.H. (1997): Ekologická studie některých edafických skupin (Chilopoda, Diplopoda, Isopoda) v CHKO Litovelské Pomoraví. Diplomová práce, katedra zoologie a antropologie PřF UP, Olomouc, Ms. TUF, I.H., OŽANOVÁ, J. (1998): Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe. ÚPB AV ČR, České Budějovice: 247-53. VAITILINGAM, S. (1959): The Ecology of the Centipedes of Some Hampshire Woodlands. Thesis, Univ. Southampton, Ms. VANĚK, J. (1959): Účinky záplav na škůdce žijící v zemi. Lesnická práce, 38: 459-461. ZERM, M. (1997A): Die Fauna der Tausend-, Hundert- und Zwergfüsser (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda, Symphyla) sowie der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) im Unteren Odertal, unter besonderer Berücksichtigung des Standortfaktors Überschwemmung. Zool. Beitr., 38: 97-134. ZERM, M. (1997B): Distribution and phenology of Lamyctes fulvicornis and other lithobiomorph centipedes in the floodplain of the Lower Oder Valley, Germany (Chilopoda, Henicopidae: Lithobiidae). Ent. scand., Suppl. 51: 125-132. ZULKA, K.P. (1991): Überflutung als ökologische Faktor: Verteilung, Phänologie und Anpassungen der Diplopoda, Lithobiomorpha und Isopoda in den Flussauen der March. Disertation, FNF Univesität Wien, Ms. ZULKA, K.P. (1992): Myriapods from a Central European river floodplain. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck, Suppl. 1: 189. 11

2. METODIKA 12

2.1. HEAT-EXTRACTOR INDISPENSABLE TOOL FOR SOIL ZOOLOGICAL STUDIES zasláno do: Biológia, Bratislava. ISSN 6-388 13

Heat-extractor indispensable tool for soil zoological studies Ivan H. TUF 1, David TVARDÍK 2, 1 Department of Ecology and Environmental Science, Faculty of Science, Palacky University, Tř. Svobody 26, CZ-77146 Olomouc, Czech Republic, tel.: +42-68-5634558, e-mail: tuf@prfnw.upol.cz 2 Department of Zoology and Anthropology, Faculty of Science, Palacky University, Tř. Svobody 26, CZ- 77146 Olomouc, Czech Republic Tuf, I.H., Tvardík, D., Heat-extractor indispensable tool for soil zoological studies. Biologia, Bratislava, XX:.; ISSN 6-388. The design, construction, use and efficiency of a heat-extractor are described. The apparatus was constructed for heat extraction of soil invertebrates from soil samples or sieved leaf litter. The presented apparatus is easy and inexpensive to construct and highly effective for the extraction of soil macrofauna, e.g. centipedes, millipedes, insects, arachnids and other soil invertebrates. Key words: heat-extraction, soil macrofauna Introduction Soil invertebrate animals are an important part of terrestrial ecosystems. They involve herbivores, which consume plant material, saprophagous invertebrates which participate in decomposition processes, and predators, which prey on other soil invertebrates and determine the population dynamics of other species. The collection of quantitative as well as qualitative data about soil animal assemblages is an essential tool for soil zoological studies. The following methods are used in soil zoology: individual hand-collection, pitfall trapping, sieving of leaf litter and soil sampling with subsequent separation of animals. For more detailed ecological studies the combination of two or more methods is necessary. Frequently the pitfall trapping and soil sampling are used (Tuf, in press). Many methods were developed for the separation of animals from soil substrates (Górny & Grüm, 1993). They can be divided into two groups: physical methods and dynamic methods (Edwards, 1991). Physical methods (hand-sorting, sorting on a set of screens, flotation, soil washing, elutration, etc.) depend on different physical or chemical parameters of invertebrates and soil substrate. Dynamic methods are based on the natural mobility of soil fauna. They apply a physical or chemical stimulus to drive the invertebrates from sampled material (heat and light extraction, electric or chemical irritation, watering etc.). While flotation, watering, electric irritation and some other methods are specific for individual soil invertebrates, heat extraction is applicable for a wider spectrum of soil invertebrate groups (Macfadyen, 1955). The hand sorting of animals from samples enables us to obtain animals damaged or killed during sampling procedures. Nevertheless, hand sorting is not very effective (Tajovský & Pižl, 1998) and is time-consuming and labourintensive. Densities of soil animals based on hand sorting are undervalued and not precise; heat-extraction provides more exact data. Present address: Vnitřní 88/1123, CZ-73535 Horní Suchá, Czech Republic 14

The first extractors were constructed a hundred years ago (e.g. Berlese, 195) for small sized animals, which are abundant in soil. Soil macrofauna (animals with body size 1-4 mm) lives in soil in lower densities and, therefore, it is necessary to use large soil samples ( 1 / 25-1 / 1 m 2 ). Special extractors for such large soil samples were developed for example by Kempson (Kempson et al., 1963), Goddard (1979), Meyer (198), Adis (1987) and Tajovský & Pižl (1998). Their extractors are effective, but technically demanding and expensive to construct. A simple, low-cost, but effective heatextractor, which was developed, tested and used in the Department of Ecology, Palacký University, is presented in this paper. Fig. 1. Schematic diagram of the heatextractor. a cover with electric bulb; b make-over pail; c soil sample; d screen; e dish with fixation solution Construction The extractor (Fig. 1) was constructed from commonly available low-cost parts. The extractor is based on a pail with a 1 dm 3 capacity (Fig. 2). The bottom of the pail and the lower part, around 1 cm, were cut off (1). A great deal of metal screen (a square shape is better for manipulation) was sealed in the lower edge of the top part using a gas-jet (3), overlap parts were clipped off and some larger holes for bigger animals creeping through the screen were cut out (4). Some V-cuts were a b c d e excised from the lower edge (2) of the lower part of the pail and this part was glued to the top part of the pail (5). A hollow tube with horizontal metal screen around 1 cm above the lower edge was turned out. Ventilation holes were bored in the wall of the tube above the screen (6). The second part of the extractor is the lamp holder with an electric bulb fixture on a cover based on a dish a flower pot of adequate size. Ventilation holes were bored into this cover (7). The third part of the extractor is an underlying dish with a fixating solution for the interception of extracted animals (9). Efficiency The efficiency of the extraction of animals from the soil samples depends on the size of the samples (volume of substrate), soil type, soil humidity, individual species of extracted animals and on the technical parameters of the extractor (e.g. power of electric bulb). The extraction efficiency of our apparatus was tested for selected groups of soil fauna. Three nondisturbed (slightly pulverised) soil samples (25 25 cm and 5 cm depth) from a floodplain forest (loamy-sandy to loamy soil) were fully desiccated to eliminate the present fauna and after that remoistened. Living representatives of soil fauna were handcollected from sieved leaf litter sampled in the same forest. Known numbers of animals (woodlice, mites, spiders, centipedes, millipedes, springtails, beetles, and ants) were inserted into the samples and then they were extracted 1-12 days using a 6 W electric bulb. A water solution of formaldehyde (.5 %) was used as fixation solution. The total efficiency for the tested group of soil animals was 77.9 % (Fig. 3). The most effective extraction proved to be that of terrestrial isopods (9.2 %), centipedes (88.9 %), collembolans (85.8 %) and millipedes (84.8 %). The species Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) and Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 were tested as representatives of terrestrial isopods highly sensitive against desiccation. High efficiency for collembolans was found for the only tested species of springtails, Tetrodontophora 15

1 efficiency (%) 8 6 4 2 C 22 19 16 OUTSIDE INSIDE Oniscidea Acarina Araneida Chilopoda Diplopoda Collembola Coleoptera Formicoidea Total 13 24 48 72 96 12 144 168 192 216 24 time of extraction (hours) Fig. 3. Efficiency (%) of the heat-extractor for selected groups of soil invertebrate fauna (mean ± S.E.). Total number of animals used for testing the efficiency of heat-extraction in three soil samples: Isopoda 85, Acarina 93, Aranea 39, Chilopoda 56, Diplopoda 5, Collembola 97, Coleoptera 9, Formicoidea 28. Fig. 4. Changes in temperature both inside and outside the heat-extractor during extraction. bielanensis (Waga, 1842). Myriapods were represented by the centipede Lithobius mutabilis L. Koch, 1862, the geophilid species Geophilus flavus (De Geer, 1778) and Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837), and by millipedes Polydesmus denticulatus C.L. Koch, 1847, and juveniles of the genus Unciger. The low efficiency of extraction for beetles (58.7 %), mainly small ground beetles and grove beetles, and for ants (11.8 %) may be connected to their ability to fly out and/or climb up from the dish with fixation solution. Temperature changes during extraction were measured using a digital thermometer with 2 sensors. One sensor was exposed inside the heat-extractor in the lower part of soil sample, the second was situated outside in the laboratory at a 1 m distance from the extraction unit. The actual values of the temperature were recorded during the first day at two-hours intervals, and after that, during the next 4 days, at half-day intervals, and later at day intervals. Temperature of soil samples increased overall in 8 C (Fig. 4). This temperature, about 18-2 C inside the extractor during 1 days, was sufficient for total desiccation of the soil sample. Similar long-term extraction was used for large samples of beach leaf litter and humus, with an efficiency of 7-8 % for pseudoscorpions (Goddard, 1979). This value was relatively low, especially when the temperature increased of 15 C, but the pseudoscorpions are resistant to lower humidity. Higher efficiency for terrestrial isopods (1 %), spiders (1 %) and beetles (88 %) was achieved in the high-gradient extractor used by Tajovský and Pižl (1998), where a more rapid and expressive increase of temperature occurred during a shorter time of extraction. In comparison with our results (89 and 85 % of efficiency for centipedes and millipedes, respectively) the authors achieved a lower efficiency with 86 % for centipedes and 82 % for millipedes. These differences can be due to differing rates of temperature growth and by the different temperature and humidity responses of tested animals. The use of a high-gradient extractor is more suitable for the extraction of more mobile and rapid species (e.g. ground beetles, grove beetles, spiders or tested species of woodlice), where the animals are effectively extracted due to a 16

rapid increase in temperature. In our extractor with a slowly increasing temperature, these mobile species can leave the apparatus (flying, climbing), or can be consumed by predators (e.g. woodlice by beetles, spiders, or centipedes). For slowly moving species, such as geophilomorph centipedes or millipedes, the slow increase in temperature offers better conditions for their subsequent extraction from becoming dry and hot material, thus they don t die before escaping. The low price and the relatively high efficiency of the extraction of soil macrofauna favour this heat-extractor for wider use in quantitative soil zoological studies. Acknowledgements We thank Sandra Sweeney (Palacký University, Olomouc) for the linguistic improvement of the manuscript. Development of the extractor was supported by Palacký University studentship No. 32535/1998. References ADIS, J. 1987. Extraction of arthropods from neotropical soils with a modified Kempson apparatus. J. Trop. Ecol. 3: 131-138. BERLESE, A. 195. Apparecchio per racogliere press ed in gran numero piccoli artropodi. Redia 2: 85-89. EDWARDS, C.A. 1991. The assessment of populations of soil-inhabiting invertebrates. Agric. Ecosystems Environ. 34: 145-176. GODDARD, S.J. 1979. A modified heat extractor for separating arthropods from deciduous woodland litter. Pedobiologia 19: 26-33. GÓRNY, M. & GRÜM, L. (eds.) 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier & PWN, Amsterdam & Warszawa, XII + 46 pp. KEMPSON, D., LLOYD, M. & GHELARDI, R. 1963. A new extractor for woodland litter. Pedobiologia 3: 1-21. MACFADYEN, A. 1955. A comparison of methods for extracting soil arthropods, pp. 315-332. In: D.K.McE. Kevan (ed.) Soil zoology, Butterworths Sci. Publ., London. MEYER, E. 198. IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biologie der Makrofuna. In: Janetschek, H. (ed.) Ökologische Untersuchungen an Wirbenllosen des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). Veröffentlichungen der Universität Innsbruck 125: 1-54. TAJOVSKÝ, K. & PIŽL, V. 1998. Extrakce v modifikovaném Kempsonově aparátu efektivní metoda pro kvantitativní studium půdní makrofauny, pp. 91-97. In: Šimek, M., Šantrůčková, H. & Krištůfek, V. (eds.) Odběr, skladování a zpracování půdních vzorků pro biologické a chemické analýzy, ÚPB AVČR, České Budějovice. TUF, I.H. in press. Effectivity of methods of soil macrofauna collection for centipede assemblages (Chilopoda). Myriapodologica Czecho Slovaca. 17

Fig. 2. Process of construction of heat-extractor. (1) Cut off the bottom and lower part of pail. (2) Excise V-cuts on lower part. (3) Seal metal screen in top part. (4) Snip squares and clip larger holes. (5) Glue both parts together. (6) Bore ventilation holes in wall. (7) Bore ventilation holes in cover and hole for lamp holder. (8) Screw lamp holder to cover. (9) Place body of extractor with cover on underlying dish. (1) Insert sample, fill fixation solution, light up and wait for extracted animals. 18

2.2. EFEKTIVNOST PŮDNĚ ZOOLOGICKÝCH METOD PŘI STUDIU SPOLEČENSTEV STONOŽEK (CHILOPODA) přijato do tisku v: Myriapodologica Czecho Slovaca, Vol. 2. ISSN 1213-4732 19

Efektivnost půdně zoologických metod při studiu společenstev stonožek (Chilopoda) Ivan H. Tuf katedra ekologie a životního prostředí, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého, Tř. Svobody 26, 771 46, Olomouc, ČR, e-mail: tuf@email.cz Abstrakt Základní půdně zoologické metody sběru (půdní vzorky, zemní pasti, prosevy a individuální sběr) byly použity při studiu společenstev stonožek na čtyřech lokalitách v CHKO Litovelské Pomoraví a jedné lokalitě v NPR Hůrka u Hranic. V článku je srovnávána účinnost jednotlivých metod při stanovení druhového spektra této skupiny půdních bezobratlých. Nejúčinnější byla extrakce živočichů z půdních vzorků (obr. 1). Ve víceletých studiích byla obdobně účinná i metoda zemních pastí. V krátkodobých studiích vykazovaly srovnatelnou účinnost prosevy a zemní pasti. Při celkovém hodnocení materiálu z CHKO Litovelské Pomoraví se ukázala kombinace metody zemních pastí a extrakce z půdních vzorků jako dostatečná pro zachycení všech druhů (tab. 2), individuální sběry a prosívání představovaly doplňkové metody. Hodnocení materiálu z CHKO Litovelské Pomoraví umožnilo rozlišit pět skupin druhů zaznamenávaných jednotlivými metodami s obdobnou pravděpodobností a úspěšností (tab. 2). Jednalo se o: (1) velké početné různočlenky (Lithobiomorpha), (2) velké nepočetné různočlenky, (3) drobné půdní různočlenky, (4) početné zemivky (Geophilomorpha) a (5) nepočetné zemivky. Klíčová slova Chilopoda, zemní past, prosívání, půdní vzorek, tepelná extrakce, půdní fauna Effectivity of methods of soil macrofauna collection for centipede assemblages (Chilopoda) Abstract Common soil zoological methods (soil sampling, pitfall trapping, litter sieving, and hand collecting) were used for the study of centipede communities in 4 localities in the Litovelské Pomoraví PLA and 1 locality at the Hůrka u Hranic NNR (Czech Republic). Efficiency of the used methods for the knowledge of species spectrum was compared. Heat-extraction from soil samples was the most effective method (fig. 1). Similarly high effectiveness was approached by pitfall trapping in long-term studies (table 1). Litter sieving and pitfall trapping showed similar effectiveness in short-time studies (table 2). According to the lump evaluation of centipede material from the localities in the Litovelské Pomoraví PLA, pitfall trapping and extraction of animals from soil samples showed to be sufficient for the description of the present species spectrum in such type of habitat. Beside these methods, hand collecting and sieving are additional ones. According to the efficiency of individual methods, the found centipedes can be divided into five groups (table 2): (1) larger abundant lithobiomorphs, (2) larger less frequent lithobiomorphs, (3) smaller soil lithobiomorphs, (4) abundant geophilomorphs, and (5) not frequent geophilomorphs. Key-words centipedes, pitfall trapping, litter sieving, soil sampling, heat extraction, soil fauna 2

Úvod Při půdně zoologických výzkumech jsou používány standardní metodické postupy, pomocí kterých jsou získávána výchozí data pro faunistické i cenologické analýzy. Nejjednodušší a nejdéle užívanou metodou je individuální sběr živočichů pomocí pinzety. Tato metoda umožňuje získat živý materiál, nicméně je časově velmi náročná a obtížně využitelná pro kvantitativní studium. Mnohem výhodnější pro kvalitativní i kvantitativní studie je metoda zemních pastí, kterou poprvé použil pro ekologický výzkum Barber (193). Je časově i konstrukčně nenáročná a její výhodou je její nepřetržitá funkčnost a možnost dlouhodobé expozice používaných pastí. Nevýhodou však je omezené využití pouze pro epigeicky aktivní druhy a fakt, že do pastí padají i živočichové ze skupin, které často nejsou předmětem dalšího studia. Celkově se pokusil shrnout problematiku užívání zemních pastí Adis (1979). Na úlovek mají vliv jednak vnější faktory (klima, mikroklima, biotop, věk porostu, typ povrchu půdy atp.), jednak konstrukční parametry pastí (průměr a tvar ústí, hloubka pasti, stříška, použitá fixační tekutina, rozmístění pastí na studovaném území), dle typu výzkumu a biotopu je pak nutno volit konkrétní typ pasti. Pokud jsou předmětem studia živočichové, kteří na povrch půdy nevylézají, či vylézají jen zřídka, je nutno využít buď prosívání opadu, hrabanky, půdy, či jiného substrátu, který živočichové obývají (Jírovec 1958), nebo odběr půdních vzorků. Výhodou prosívání je, že lze vzorkovat substrát i z těch míst, která nejsou standardně dostupná (např. trouch pařezů, lokálně nahromaděný opad atp.). Oproti půdnímu vzorku obsahuje prosetý materiál na jednotku objemu zpravidla více živočichů. Naopak nevýhodou je skutečnost, že větší jedinci nemusejí propadávat sítem (velikost ok síta je kompromisem mezi velikostí živočichů a velikostí zrn substrátu), či možnost poškození a usmrcení živočichů při vlastním prosívání (např. ulomení vlečných noh stonožek řádu Lithobiomorpha, na kterých mají samci důležité determinační znaky). Omezená je také možnost kvantitativního srovnávání (pokud není prosíván opad z vymezené plochy). Za nejvhodnější pro kvantitativní studium edafonu je považován odběr půdních vzorků a následná separace živočichů z nich. Je to sice fyzicky a časově náročná metoda, nicméně do laboratoře je přenesen kompletní vzorek půdy (o definované ploše) včetně všech živočichů. Přenesení prosevu či půdního vzorku do laboratoře předpokládá jejich další zpracování, a sice oddělení živočichů od vlastního substrátu. Způsobů je celá řada (viz např. Górny & Grüm 1993), dají se rozdělit do dvou základních skupin. Pasivní metody oddělují živočichy od substrátu na základě fyzikálních (tvar, velikost) či chemických (hustota) vlastností takovými postupy, jako je jejich vybírání pinzetou, prosívání či promývání na sadě sít se zmenšující se velikostí ok (Morris 1922) či rozplavování v roztocích (např. Raw 1955). Aktivní metody jsou takové, které využívají schopnosti živočichů aktivně se ve vzorku či prosevu pohybovat a přemísťovat. Živočichové jsou ze substrátu vypuzování pomocí vhodného dráždivého stimulu (např. tepelný, světelný, elektrický, chemický atp.). Nejběžněji je využívána reakce půdních živočichů na snižující se vlhkost a zvyšující se teplotu substrátu. Jako první používal jednoduché termoextraktory již Berlese (195). Postupně vznikla celá řada jejich nejrůznějších modifikací (např. Kempson et al. 1963, Goddard 1979, Adis 1987, Tajovský & Pižl 1998). Metody Stonožky byly získávány pomocí 2 kvantitativních (extrakce půdních vzorků, zemní pasti) a 2 kvalitativních metod (individuální sběr, prosívání opadu a hrabanky s následnou extrakcí). Půdní vzorky byly odebírány pomocí kruhového odběráku o ploše 1/16 m 2 do hloubky 1 cm, do laboratoře byly transportovány v igelitových pytlích. Pro odchyt povrchově aktivních druhů stonožek byly užívány formalínové zemní pasti standardního typu. Jedná se o 21

zavařovací Omnia sklenice o objemu,7 l s vloženým lékárenským kelímkem o objemu,25 l (průměr hrdla 7 cm), který do sklenice dokonale zapadl, eventuelně pasti vyrobené z PE lahví dle metodiky pro sběr dat pro biomonitoring v chráněných územích (Chrudina 1994). Jako fixační tekutina byl použit 4% roztok formaldehydu s přídavkem detergentu (saponátu). Pasti byly opatřeny cca 3-5 cm nad povrchem plechovou stříškou nebo stříškou z přírodních materiálů (kůra, kusy dřev). Individuální sběr byl prováděn pomocí pinzety na vhodných mikrostanovištích, jako pod padlými kmeny a kusy dřev, pod kůrou, v opadu atp. Prosívání bylo prováděno pomocí prosívadla o velikosti ok 5 mm, prosíván byl opad a hrabanka v množství přibližně 3 l prosetého materiálu při jednom odběru. Půdní vzorky a prosevy byly následně extrahovány ve fototermoextraktorech (Tajovský & Pižl 1998, Tuf 1998). Lokality Společenstva stonožek byla těmito metodami sledována na čtyřech lokalitách v CHKO Litovelské Pomoraví a jedné lokalitě v NPR Hůrka u Hranic. Jednalo se o následující lokality: UzM qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v PP U zámecké Moravy (faunistický čtverec 6268), V1 qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v NPR Vrapač (6268), V2 qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v NPR Vrapač (6268). Na těchto lokalitách bylo instalováno v období IV. IX. 21 deset zemních pastí. Ve stejném období byly měsíčně odebírány čtyři půdní vzorky, zároveň byl prováděn prosev opadu a hrabanky a byl prováděn individuální sběr živočichů. Materiál z lokality V2 qu byl doplněn o stonožky, získané Tajovským (Pižl & Tajovský 1998) pomocí 5 zemních pastí (instalovány V. IX. 1997), extrakcí z 5 půdních vzorků odebraných v V. a IX. 1997 a individuálním sběrem prováděným v těchto termínech. HnM qu - tři těsně sousedící porosty lužního lesa (Querco-Ulmetum), 1,5 km severovýchodně od obce Horka nad Moravou (6369). V každém porostu bylo dlouhodobě instalováno 6 zemních pastí v období I. 1998 III. 21, ve stejném období bylo měsíčně odebíráno 5 půdních vzorků, příležitostně byl prováděn individuální sběr. HuH cc - buková dubohabřina (Caricipilosae-Carpinetum) v jižní vápencové části NPR Hůrka u Hranic (6472), cca 5-1 m jižně od Hranické propasti. Pět zemních pastí bylo dlouhodobě instalováno od VI. 1995 do VI. 1997, pět půdních vzorků odebíráno měsíčně v období III.-VI. 1999, individuální sběr byl prováděn pravidelně během termínů odběru půdních vzorků. Podle délky použití kvantitativních metod na jednotlivých lokalitách (kratší, resp. delší než 1 rok) můžeme rozlišit několik skupin lokalit. Jedná se o lokality s dlouhodobou expozicí zemních pastí (lokality V2 qu, HnM qu, HuH cc) a lokality s krátkodobou expozicí zemních pastí (UzM qu, V1 qu). Obdobně můžeme odlišit lokality s dlouhodobým odebíráním půdních vzorků (V2 qu, HnM qu) a lokality s krátkodobým odebíráním půdních vzorků (UzM qu, V1 qu, HuH cc). Výsledky a diskuze Na jednotlivých lokalitách bylo příslušnou kombinací metod získáno 11 (lokalita UzM qu), 9 (V1 qu), 17 (V2 qu), 12 (HnM qu) a 15 (HuH cc) druhů stonožek. Srovnání výtěžnosti (podílu zachycených druhů z celkového zaznamenaného druhového spektra) jednotlivých metod ukazuje obrázek 1. Nejvíce druhů bylo zaznamenáno na všech lokalitách pomocí extrakce půdních vzorků (více než 7 %). Výjimkou byla buková dubohabřina (lokalita HuH cc), kde bylo nejvíce druhů zachyceno do zemních pastí. Tato skutečnost však zřejmě odráží fakt, že půdní vzorky byly na této lokalitě odebírány 22