23. 9. 2014, Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková Sukcese a vývoj krajiny Vytvořeno s podporou projektu Průřezová inovace studijních programů Lesnické a dřevařské fakulty MENDELU v Brně (LDF) s ohledem na discipliny společného základu (reg. č. CZ.1.07/2.2.00/28.0021) za přispění finančních prostředků EU a státního rozpočtu České republiky.
Sukcese strana 2 je uspořádaný sled vývoje společenstva zahrnující změny druhového složení a procesů ve společenstvu v průběhu času. Děje se určitým směrem a lze ho přiměřeně předvídat. Je výsledkem změn abiotického prostředí vyvolaných však existencí společenstva při trvání určitého klimatu. Primární (na sterilním substrátu) x sekundární (na místech, kde už předtím byla vegetace v raných sukcesních stádiích se vyskytují pozdně sukcesní druhy) sukcese Abiotické prostředí určuje povahu, rychlost změny a hranice, kam až může vývoj dojít (blokovaná stadia sukcese). Vrcholí ustáleným klimaxovým systémem, ve kterém se na jednotku toku energie uchovává nejvíce biomasy
Sukcese strana 3 Sukcesní řady (série) sled společenstev, která se v daném prostoru nahrazují: ecese (iniciální stadium) vývojová stadia klimax (konečné stadium) Klimax = relativně stabilní, závěrečný stav sukcese (Clements, 1916 monoklimaxová teorie v území jeden klimatický klimax; Tansley, 1939 polyklimaxová teorie podle lokálních stanovištních podmínek více typů klimaxových společenstev, Whittaker, 1953 klimaxové společenstvo se mění podle gradientů prostředí) Znaky sukcese: akumulace hmoty akumulace energie akumulace informace k udržování systému je třeba stále větší množství energie
strana 4
strana 5
strana 6
strana 7 27.8.1883 150 megatun TNT 1884 pavouk 1889 15 druhů trav a keřů 1897 49 1919 - (roztroušený les obklopený travinami) 1928 300 (les pohlcuje poslední ostrůvky travin) Dnes tropický deštný les, ovšem nevrátil se zatím ani jeden strom původních pralesů Jávy
strana 8
Primární sukcese v NP Glacier USA strana 9
strana 10
strana 11
strana 12
Ecese společenstev vrby bílé v PR Věstonická nádrž strana 13
Biotopy vhodné pro ecesi měkkého luhu v PR Věstonická nádrž při kótě hladiny 169,50 m n.m. strana 14 STG ha UFrC 0,00 UFrP 29,93 QF 18,23 AlS 55,67 Laguny 0,18 Vodní plocha 924,61 Celk. rozloha nádrže 1028,61 Celkem souš 103,82
1997 1996 0m 2000 21m 2002 35m obvod v prsní výši [cm] 1997 1996 0m 2002 2000 21m 35m výška [cm] PR Věstonická nádrž, Ecese 1996 1000 800 600 400 200 0 990 900 836 823 680 495 175 35 35 70 vzdálenost od břehu 25 20 15 10 21,1 17,8 11,8 10,4 9,98 5 0 5,4 0 1,5 0 0 vzdálenost od břehu
Vybrané produkční charakteristiky strana 16 označení plochy K L M N O P průměr K-O Variabilita [%] kořeny sušina [t] 1,66 3,18 6 3,59 1,2 neměřeno 3,12 54,22 sušina kmene [t] 39,23 49,28 115,25 76,26 43,66 94,09 64,73 43,79 větve sušina [t] 2,38 1,35 12,71 4,29 3,9 13,05 4,93 81,86 letorosty sušina [t] 1,02 0,85 2,56 0,5 0,21 3,19 1,02 79,57 listy sušina [t] 1,38 1,15 3,68 0,57 0,22 8,19 1,4 86,64 sušina celkem [t] 45,67 55,81 140,2 85,21 49,19 118,52 75,21 47,01 listy plocha [ha]-lai 1,94 1,24 5,14 0,69 0,29 9,54 1,86 92,92 chlorofyly a+b [kg] 16,46 7,04 35,78 3,85 1,87 71,00 13 95,68 chlorofylová jednotka [g.m -2 ] 1,65 0,7 3,58 0,39 0,19 7,10 1,3 95,68 propustnost záření [%] 23,5 25,2 31,9 40,7 47,0 15,0 35,2 40,1 objem kmene [m 3 ] 110,87 124,61 278,38 199,7 114,1 263,85 165,52 39,35 kruhová výč.základna [m 2 ] 23,85 30,98 50,56 30,57 21,66 63,13 31,52 32,35 počet stromů na ha 20800 15200 19600 9600 6800 13425 14400 37,97
Akumulovaná energie a výkon porostu Společenstvo ve věku 7 let akumulovalo v biomase průměrné množství energie 1.38*10 6 MJ na hektar Výkon jednoho hektaru porostu tedy činí 6.25 kw Na srovnávací ploše P bylo v roce 2002 v biomase při věku 6 let akumulováno 2,17*10 6 MJ na hektar, v roce 2003 v 7 letech již 3,13*10 6 MJ na hektar Výkon tohoto porostu tedy činil 11,47 kw, respektive 14,19 kw na hektar
strana 18
strana 19
strana 20
strana 21
strana 22
strana 23
strana 24
strana 25
strana 26
Změny vlastností ekosystémů v průběhu sukcese strana 27 1) energetika společenstva: u vývojových (mladých) stadií poměr hrubé primární produkce k respiraci je vyšší než jedna, čistá primární produkce je proto vysoká, potravní řetězce lineárná, hlavně pastevní u vyzrálých stádií - poměr hrubé primární produkce k respiraci se blíží jedné, čistá primární produkce je proto nízká, potravní řetězce spletité, hlavně detritické, přírůstek biomasy se blíží nule 2) struktura společenstva: u vývojových (mladých) stadií malá organická hmota, nízká druhová diverzita, málo vyvinutá patrovitost a prostorová rozmanitost u vyzrálých stádií velká organická hmota (300 t/ha lesní klimax v našich podmínkách), vysoká druhová diverzita, dobře vyvinutá patrovitost a prostorová rozmanitost
strana 28 3) Způsob života (chování) společenstev u vývojových (mladých) stadií široké niky, malá velikost organismů, krátké a jednoduché vývojové cykly u vyzrálých stádií úzké specializované niky, velikost těla organismů vyšší, dlouhé a složité vývojové cykly 4) Populační strategie u vývojových (mladých) stadií R stratégové u vyzrálých stádií C stratégové paraklimax S stratégové 5) Koloběh živin u vývojových (mladých) stadií minerální koloběh otevřený, rychlost výměny živin mezi organismy a prostředím je velká, úloha detritu v oběhu živin nízká u vyzrálých stádií minerální koloběh uzavřený, rychlost výměny živin mezi organismy a prostředím je malá, úloha detritu v oběhu živin významná
strana 29 5) Selekční tlak u vývojových (mladých) stadií strategie populací pro rychlý růst odolnost proti disturbancím (r-selekce), R-stratégové u vyzrálých stádií strategie populací pro konkurenci a odolnost proti stresu (K-selekce), C a S stratégové 6) Celková homeostáze (stav dynamické rovnováhy, relativně konstantní stav ekologického systému charakterizovaný souborem regulačních procesů) u vývojových (mladých) stadií vnitřní symbióza (schopnost vzájemné podpory prvků ekosystému) málo vyvinuta, uchovávání živin špatné, ekologická stabilita nízká, entropie vysoká, obsah informací nízký u vyzrálých stádií vnitřní symbióza vyvinutá, uchovávání živin dobré, ekologická stabilita vysoká, entropie nízká, obsah informací vysoký
strana 30
Hlavní změny ve struktuře a funkci ekosystému při sukcesi strana 31 vzrůstá biomasa v klimaxu je maximální přírůstek biomasy (čistá primární produkce) klesá, v klimaxu se blíží nule, vytvořená biomasa odumře, rozloží se nebo se uloží v detritu a humusu celková hrubá primární produkce stoupá, pak se ustálí stoupá produkce detritu, vznikají bohaté a složité potravní řetězce stoupá vertikální diferencovanost, vytváří se patrovitost nízké druhy jsou nahrazovány vysokými stoupá pokryvnost a listová plocha (vyšší využití energie) 1 a 2-leté organismy jsou nahrazovány víceletými strategie se mění z R (pro rychlý růst) na C (konkurenční schopnost) stoupá obsah C a N v půdě minerální koloběhy se uzavírají a podíl živin v nich vzrůstá, vzrůstá podíl živin vázaných v biomase stoupá druhová diverzita, vytváří se větší množství specializovaných nik stoupá odolnost vůči vnějším zásahům, klesá však pružnost, tj. rychlost návratu do původního stavu struktura se stává složitější, v klimaxu je maximální, obsah informace stoupá, entropie (míra neuspořádanosti) klesá rychlost toku energie na jednotku biomasy je zprvu vysoká, v klimaxu nízká
Vliv člověka na sukcesi krajiny strana 32 Aktivita člověka podporuje záměrně vývojově mladá, nezralá sukcesní stadia (pole, kulturní louky, lignikultury) za účelem vyšší produkce (zpočátku rychlý růst a vyšší přírůstek biomasy). Důsledky pro lidstvo - likvidace velkého množství druhů - vliv na biochemické koloběhy (dnes už na globální úrovni geochemické koloběhy) - nízká ekologická stabilita ekosystémů v krajině
Vliv člověka na šíření rostlin strana 33 Původní přirozená vegetace Druhotná, náhradní společenstva Antropogenní stanoviště ruderální druhy Synantropní rostliny šíří se v důsledku činnosti člověka - Apofyty (domácí druhy) Urtica dioica - Antropofyty (cizí původ) - hemerofyty (úmyslně introdukovány) - xenofyty (neúmyslně zavlečeny) - archeofyty do objevení Ameriky = staré plevele Centaurea cyanus, Papaver rhoeas - neofyty (adventivní r.) od konce 15.stol. po objevení Ameriky Impatiens parviflora) - efemerofyty (casual) pouze vyklíčí, dál se nešíří - epoektofyty (domestic) osídlují synantropní stanoviště a šíří se na nich (Amaranthus blitoides) - neoindigenofyty (invasive) šíří se i do původních společenstev, zdomácňují (Robinia pseudoacacia, Acer negundo, Elodea canadensis)
Apofytizace, ruderalizace, invaze strana 34 1600 ha, 480 segmentů, floristická inventarizace 155 adventivních druhů (z celkem 597 nalezených druhů), 6149 záznamů, 93 archeofytů, 62 neofytů 0-25 adventivních druhů na segment (0 jen v 7 případech ze 480), průměrně 5,9 Druh % segmentů Impatiens parviflora 73,46 Aster lanceolatus 50,43 Bidens frondosa 39,89 Conyza canadensis 34,44 Erigeron annuus 27,24 Echinochloa crus-galli 24,57 Setaria pumila 22,94 Juglans nigra 21,68 Acer negundo 20,07 Impatiens glandulifera 16,52 Ribes rubrum 15,11 Solidago gigantea 12,22 Parthenocissus quinquefolia 12,55 Populus x canadensis 11,63
Apofytizace, ruderalizace, invaze strana 35
Stabilita ekologických systémů strana 36 dle zákona: schopnost ekosystému vyrovnávat změny způsobené vnějšími činiteli a zachovávat své přirozené vlastnosti a funkce. = schopnost ekosystémů uchovat a reprodukovat své podstatné charakteristiky pomocí autoregulačních procesů, schopnost E. vyrovnávat změny způsobené vnějšími i vnitřními činiteli či schopnost návratu do původního stavu po vyšinutí. Ekologická labilita = neschopnost
Ekologická rovnováha (homeostáza) strana 37 = stav, ekologická stabilita schopnost dosáhnout stavu ekologické rovnováhy Vnitřní (endogenní, lokální) ES schopnost ekosystému existovat při působení normálních faktorů prostředí (v podmínkách na které jsou dlouhodobě adaptovány). Je dána pevností a množstvím vnitřních vazeb ekosystému. Vysokou vnitřní stabilitu mají přírodní ekosystémy (přírodní a přirozené lesy, alpínské louky, rašeliniště, ) či některé antropicky podmíněné ekosystémy s přirozeným vývojem bioty (man-made natural ecosystems přirozené louky, postagrární lada, vodní a mokřadní společenstva, ) Vnější (exogenní, globální) ES schopnost odolávat působení cizích (mimořádných) faktorů, na které ekosystém není přizpůsoben (sopečná činnost, zemětřesení, požáry, lidské vlivy imise, přehnojování, ) Cizí ekologické faktory nelze je zahrnout do normálního ekologického režimu daného typu ekosystému Absolutní ES však není možná.
Typy ekologické stability strana 38 I. Cizí faktor nepůsobí konstantnost (stálost) systém kolísá jen v nepatrném rozsahu (smíšený jedlobukový prales) cykličnost (cyklická stabilita) systém vykazuje sám od sebe pravidelné změny (boreální jehličnatý les) II. Cizí faktor působí rezistence (odolnost) cizí faktor nezpůsobí velké změny rezilience (elasticita) systém se mění, ale navrací se do původního stavu (např. přestane-li kosení nivní louky, brzy zarůstá původním vrbovo olšovým společenstvem
Hodnocení ES strana 39 Postrádáme veličinu, kterou by šlo ES charakterizovat. Je to velmi komplexní stav. Proto se hodnotí nepřímo: Změnou druhového složení, výskytem neofytních, synantropních druhů, poklesem zásoby biomasy, schopností přirozené obnovy, nejčastěji však mírou přirozenosti společenstva. Podle velikosti změn společenstva: - Zanedbatelné endogenní fluktuace nebo cykličnost - Únosné nepřesahují meze stability - Kritické příznaky stresové reakce s nejistým výsledkem - Katastrofické příznaky zhroucení ekosystému Pro hodnocení stability je důležitý časový a prostorový rámec
Hodnocení ES strana 40
Hodnocení ES strana 41 SAO SPD [%] SND [%] SAO 1 Přirozená Přirozené zastoupení všech 0 společenstva edifikátorů, členitá struktura SAO 2 Přírodě blízká Dřevinné edifikátory nemusí být Maximálně jednotlivě společenstva v přirozeném zastoupení vtroušené SAO 3 Podmíněně přírodě blízká společenstva SAO 4 Podmíněně přírodě vzdálená společenstva SAO 5 Přírodě Do 30% vzdálená společenstva SAO 6 Přírodě cizí společenstva Převažují, může být zvýšené zastoupení v přirozených biotopech jen vtroušených dřevin (HB, LP ) Do 20%, v etážových porostech do 40% za předpokladu min. 70% pokryvnosti SPD v hl. úrovni Pokryvnost neklesá pod 30% 20-50%, až 60% v etážových porostech, pokud SPD v hlavní úrovni min. 60% Pouze jednotlivě vtroušené nebo 0% Nad 50%, v etážových porostech nad 60% Zcela dominují
Vývojové cykly velký cyklus strana 42 Švýcarský profesor pěstění lesů Hans Leibundgut (1959) je odvodil na základě zkoumání v Dobročském pralese (SR) a NP Peručica (Bosna a Černá hora) A) po katastrofě vývojové fáze dle růstové dynamiky následují vždy po nějaké katastrofě (požár, zemětřesení, vytěžení na velkých plochách, sopečný výbuch ) 1.fáze přípravný les (pionýrské druhy dřevin r-stratégové bříza, osika, jeřáb, ) poznávací znak nemají husté jádro letokruhů kolem dřeně 2.fáze přechodný les nová generace stromů vznikající v zástinu přípravného lesa 3.fáze zralý les (závěrečný, klimax) stromy vyrůstají v zástinu porostu, v klimatu zapojeného lesa (C-stratégové)
Vývojové cykly malý cyklus strana 43 B) vývojový cyklus přírodního lesa za normálních podmínek 3 (Korpel dorůstání, optimum, rozpad) až 6 (Leibundgut: mladý les, optimum, stárnutí, rozpad, obnova, výběrné) stádií 1.stadium nástupu (obnovy) převládá nárost 2.stadium dorůstání souvislé útvary typu mlazin a tyčkovin, výškový přírůst kulminuje, zvyšuje se přírůst tloušťkový 3.stadium optima kulminuje zásoba dřeva, stagnuje výškový přírůst, dominují jedinci hlavní úrovně 4.stadium rozpadu většina stromů se blíží dosažitelnému maximu věku, odumírání, pokles zásoby živé biomasy nárůst mrtvé. V přírodních lesních komplexech mají jednotlivá stadia hloučkovitou strukturu po několika arech až 1 ha
Vývojové cykly strana 44
Působení stresových faktorů na ekologické systémy strana 45 stres (nadměrná zátěž) = souhrn nespecifických změn oživeného systému, vyvolaných funkcí nebo poškozením. Stresor = zdroj stresového faktoru Stresový faktor = jakákoliv látka, energie, organismus nebo činnost narušující normální fungování ekosystému Stres je stav, ve kterém se nachází živý systém při reakci vůči podnětům, které přesahují obvyklé rozpětí homeostázy, tj. schopnosti vyrovnat změny pomocí zpětné vazby, autoregulací.
Vlastnosti stresu: strana 46 Velmi různorodé podněty vyvolávají stereotypní nespecifický soubor reakcí. Stresové reakce mají týž charakter bez ohledu na druh podnětu. Synergické působení ne pouze velikost podnětu, ale jeho trvání nebo frekvence jsou rozhodující pro průběh stresové reakce, jakož i společné působení více stresových faktorů. Přirozený stres obvykle nepřesahuje hranice tolerance přirozeného ekosystému dlouhodobě přizpůsobeného stanovištním podmínkám, antropogenní ekosystém není přizpůsobený, proto mu stačí podněty i s menší intenzitou
Průběh stresové reakce strana 47 Schopnost vyhnout se stresu (stress avoidance) stresové faktory mohou pronikat do vnitřního prostředí rostliny nestejně snadno (ochranné struktury, reservoáry, načasování živ.cyklů) = pasivní a dlouhodobý způsob obrany Schopnost aktivní odolnosti (stress tolerance) mechanismy, které omezují vliv stresových faktorů až po jejich proniknutí do vnitřního prostředí rostliny. V takovém případě dochází ke spuštění řetězce změn, který se nazývá stresová reakce Obecný adaptační syndrom tři stadia reakce systému při setrvalém působení stresového faktoru (reakce není lineární) poplachová reakce objevují se akutní příznaky, velká, relativně krátkodobá reakce (ekologická kalamita - havárie, např. mizí lišejníky, snižuje se přírůst, mizí citlivé druhy dřevin jedle) rezistence akutní příznaky mizí, systém je pod trvalým tlakem (ekologická krize) vyčerpání překročeny meze tolerance, systém se hroutí (ekologická katastrofa)
Stresové faktory rostlin strana 48
Kaskáda stresů strana 49 různé stresové faktory často působí současně nebo na sebe vzájemně navazují. Primární stres působení prvního stresového faktoru, který sníží odolnost systému Sekundární, - postupné snižování odolnosti působením dalších stresových faktorů Terminální (konečný) stres vlastní příčina zhroucení systému
Bříza v Krušných horách strana 50