10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách Extrémní půdy: Kyselé Alkalické Zasolené Kontaminované těžkými kovy Kyselé půdy Procesy vedoucí k acidifikaci (abnormálnímu okyselení): Zvětrávání hornin s následným vymýváním kationtů (K, Ca, Mg) srážkami Tvorba kyselin v půdě disociace CO 2, oxidace sulfitů, nitrifikace amonných iontů, kyselé srážky Kyselost vyvolaná samotnými rostlinami rostliny odčerpávající z půdy značné množství kationtů Charakteristika kyselých půd: - Vysoká koncentrace protonů - toxicita H + - Vysoká koncentrace hliníku - toxicita Al 58
- Vyšší koncentrace Al v toxické formě poškozuje kořenové čepičky a trvale brání růstu kořenů do délky (tento jev má velkou druhovou specifičnost) - Vysoká koncentrace manganu - toxicita Mn - Nízká koncentrace bazických kationtů (K, Mg, Ca) - Nízká rozpustnost fosforu a molybdenu - Inhibice růstu kořenů a příjmu vody snížení příjmu živin, nedostatek vody, zvýšení ztrát živin z půdy - Dopad jednotlivých faktorů závisí na citlivosti druhu a často i na konkrétním genotypu (kultivaru) rostliny - Hlavní faktor omezující růst na stanovišti je většinou dost specifický podle podmínek stanoviště - Toxicita hliníku v kombinaci s nedostatkem bazických kationtů je často hlavním omezujícím faktorem Strategie přežití na těchto půdách: strategie tolerance stresu nebo strategie předcházení stresu 59
Alkalické půdy - CaCO 3 stabilizuje ph zejména mezi 7 a 8,5 - Nízká dostupnost N (90% vázáno v org. hmotě) - Nízká dostupnost i rychlost příjmu Zn 2+ a Mn 2+ - Nízká dostupnost P a B - Toxicita Ca 2+ - Nízká rozpustnost a dostupnost Fe 3+ Adaptace k nedostatku železa: Indukce Fe-reduktázy v rhizodermis Indukce transportních proteinů pro Fe Stimulace effluxu H + Zvýšená tvorba a vylučování organických kyselin sloužících jako účinné chelatační látky (chelatační látka vytahuje atom kovu ze sloučenin a váže ho jako centrální atom ve své struktuře taková sloučenina se nazývá chelát) - Mechanismus příjmu železa (vodíková ATPáza čerpá protony vodíku ven z buňky, Fe-reduktáza vnořená do membrány produkuje chelatační látky, které vyvazují Fe do formy Fe lll chelátu, enzym z chelátu odštěpí Fe ll, které prochází pasivně iontovými kanály do buňky 60
-U trav je mechanismus trochu odlišný Adaptace rostlin na alkalické půdy: Schopnost mobilizovat fosfor z nerozpustných forem (mykorrhiza, produkce organ. kyselin) Vyšší efektivita příjmu železa a nižší potřeba Fe (viz. speciální mechanismy příjmu) Snížený příjem nebo mechanismy imobilizace Ca Vyšší efektivita příjmu a využití Zn a Mn Zvýšené vylučování asimilátů do rhizosféry -podpora mikrobní kolonizace Zasolené půdy - Nízký vodní potenciál půdy - Vysoké koncentrace Na +, Mg 2+, Cl -, SO 2-4, toxické působení (zejména Na a Cl) - Vyvolává iontovou nerovnováhu v rostlině (např. vytěsňování Ca z CM únik K + z buňky) - Základním úkolem je vyrovnat poměr vody a solí v rostlině vylučování solí mimo kořeny Výhody vylučování soli z listů Malé změny koncentrace solí v rhizosféře Nemění se efektivita příjmu vody Nemění se náklady na export soli do prostředí Spojeno většinou s vysokou efektivitou využití vody k růstu 61
Půdy kontaminované těžkými kovy - V místech ložisek rud na povrchu či hlušiny z dolů - Hadcové půdy mají přirozeně vysoký obsah kovů, zejména Ni, Cr, Co a Mg - Kontaminace prostředí člověkem -zejména Pb, Cd, Cu, Zn, Ni, Hg - Všechny těžké kovy jsou pro rostliny toxické: o Vazba na proteiny a jejich následná inaktivace (zničení prostorové konformace o Neřízené redoxní reakce a tvorba volných radikálů o Vytěsňování aktivujících iontů (např. Zn Mg v Rubisco) o Inhibice transportu vody akvaporiny - Hg, Zn o Kompetice s jinými kationty při vazbě na buněčnou stěnu o Zpomalení růstu kořenů nedostatečná kapacita pro příjem živin a vody - Mechanismy přežití: - 1)Strategie vyhýbání se působení Přísně regulovaný příjem Účinné mechanismy pro transport z buněk do prostředí Chemická transformace škodlivé formy na méně škodlivou Imobilizace do buněčné stěny - 2)Strategie tolerance Ukládání kovů ve vakuolách, buněčné stěně či trichomech Produkce fytochelatinů Specifické mechanismy pro jednotlivé kovy a druhy rostlin Cd - vázáno na fytochelatiny a uloženo ve vakuole Cu - vazba na fytochelatiny nebo metallothioneiny Zn - akumulace v kořenech, omezený transport Ni - vazba na histidin a akumulace ve formě komplexní sloučeniny v listech 62