Minerální výživa rostlin
Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny Nízká odolnost vůči Al 3+ v rhizosféře Lime chlorosis deficit P a Fe na vápencích
Minerální teorie výživy Liebig (1840) minerální teorie výživy rostlin, zákon minima Armstrong & McGeehee (1980) koncept limitujících zdrojů (limiting resource model) populační ekologie rostlin druh s nižší minimální hodnotou zdroje R* je lepším kompetitorem
Minerální živiny v půdě Primární zdroj prvků matečná hornina, N fixace z atmosféry sekundární zdroj odumřelá biomasa rostlin a živočichů, alochtonní materiál, suchá nebo mokrá depozice půdní roztok minimum rozpuštěných živin půdní koloidy adsorpce živin na jejich povrchu organický detritus, humus, nerozpustné anorganické látky převážná většina živin vodní režim stanoviště, koncentrační gradient, rychlost difúze
(Druhotné) jílové minerály Výsledkem chemického zvětrávání velký povrch, většinou negativní povrchový náboj značná sorpční kapacita (CEC, výměnné báze)
Půdní organická hmota Proces mineralizace a humifikace humínové k., fulvokyseliny, huminy humus mul, moder, mör humolit (rašelina, slatina) rozklad za nepřítomnosti O 2 půdní koloidy interakce minerálních částic a organického materiálu
Příjem živin rostlinou Příjem kořeny, výjimečně povrchem listů N produkovaný bakteriemi a sinicemi (phylloplane), průnik polutantů, pesticidů, postřiků hnojiv volné ionty z půdního roztoku výměna H + a HCO 3 - za adsorbované ionty na jílovitých a humózních částicích vylučování org. látek (exudáty) uvolnění nedostupných iontů (např. Fe, P, stopové prvky)
Bilance minerální výživy Popelovina ca 3 10% sušiny biomasy geochemické skupiny rostlin halofyty, metalofyty fytoremediace stanovišť, akumulace Si trávy, ostřice, tropické stromy luxury consumption akumulace živin v nadbytečném množství nitrofyty nutrient use efficiency NUE = vytvořená biomasa/spotřeba živin [g/g] kořenový systém R/S, root mass ratio, kapacita kořenového vlášení deficiency stress strategy trpasličí vzrůst, vytrvalost pletiv ( xeromorfie )
Bilance dusíku v prostředí Organická biomasa, hlavní zdroj N pro rostliny (až 99% půdního N) fixace vzdušného N, hlavní rezervoár atmosféra mitrifikace (organický N) NH 4 + NO 2 - NO 3-, denitrifikace redukce nitrátů (teplota, ph, redox prostředí) mineralizace (anorganická forma N) vs. imobilizace (C:N opadu)
Metabolismus dusíku Kvantitativně čtvrtý nejbohatší prvek v biomase rostlin (v průměru 1 4%), stavební součást AK, bílkovin, enzymů, Rubisco, atd. nedostatek N peinomorfózy zakrnělý růst, urychlená reprodukce, senescence
Metabolismus dusíku Příjem ve formě nitrátů (NO 3- ), amonných iontů (NH 4+ ) a AK (tundra) asimilace N rostlinou: NO 3 - NH 4 + AK náklady na asimilaci NO 3 - >> NH 4 + > AK (energetická náročnost nitrát-reduktázy)
N 2 -fixující organismy Bct Clostridium pasteurianum, Azotobacter sinice Nostoc, Anabaena, Mactigocladus primární sukcese, ve vodě (rýžová pole A. azollae), epifylicky na listech tropických dřevin 3 6% podíl u lišejníků Nostoc, Anabaena mechorosty Anthoceros, Blasia cévnaté r. Azolla, cykasy, Gunnera
Hlízkové bct Organické látky od rostlin mnohem vyšší kapacita fixace N 2 bct Rhizobium Trifolium, Lotus, Vicia, Pisum; Bradyrhizobium Glycine max, Vigna, tropické bobovité, Parasponia aktinomycety, především Frankia na kořenech >200 druhů, Alnus, Myrica, Elaeagnus, Dryas, Casuarina)
Infekce relativně druhově specifická pouze u 1 5% kořenových vlásků, jen pětina z nich realizuje hlízku symbiozom bakteroidy uzavřené peribakteriální membránou Kořenová hlízka redukční štěpení N 2 za pomoci nitrogenáz N 2 + 8 H + + 8 e - 2 NH 3 + H 2 rostlina dodává uhlíkaté látky, enzymy k asimilaci amoniaku a chrání před nadbytkem volného O 2 (leghemoglobin) celkové náklady fixace N 2 30 65% asimilovaného uhlíku
Ekosystémový význam Primární vstup N do ekosystémů primární sukcese, bilance živin Myrica faya introdukce na Havajské ostrovy
Rezervoár v sedimentech Bilance fosforu v prostředí většina P v půdě v organické formě (luční a lesní půdy asi 60 90%, tundrové půdy až 99%) nízký difúzní koeficient, snadná tvorba chelátů P velmi často limitujícím prvkem výživy
Metabolismus fosforu Jeden z makroelementů, obsah řádově desetiny procent sušiny (0.1 0.8%) součást ATP, NK, některé koenzymy, fosfolipidy příjem anorganického fosforu ve formě H 2 PO 4 - nebo HPO 4 2- Proteaceae (proteoid roots), ale také např. Betulaceae, Cyperaceae (dauciform roots), Fabaceae shluky krátkých kořínků velmi bohatě oděných vlášením produkce enzymatických fosfatáz (hydrolýza organických sloučenin), organických kyselin a chelatinujících sloučenin uvolnění anorganického P v půdě
Mykorhiza Mykorhiza (Frank 1885) mutualistická, dlouhodobá asociace kořenů rostlin a hyf ca 83% dvouděložných a 79% jednoděložných rostlin, u všech nahosemenných, i rostlin výtrusných (kapradiny, mechy, játrovky) některé skupiny mykorhizu netvoří Proteaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae mykorhiza druhově nespecifická jeden strom údajně až 2000 různých druhů hub (Allen 1993) (?) propojení více druhů vyšších rostlin CMN (common mycorrhizal network)
AM vs. ektomykorhiza AM nejčastější (asi 80% rostlin) a nejdůležitější, zřejmě primární typ houby spájivé Glomeromycety (především rod Glomus), arbuskuly a vesikuly mycélium až 20% biomasy kořene Především lesní dřeviny Pinaceae 95% druhů, Fagaceae 94% druhů, Salicaceae 83% druhů Basidiomycety a Ascomycety hustý plášť okolo mladých kořínků, Hartigova síť, externí mycélium v půdě
Erikoidní mykorhiza Endomykorhizní vazba rostlin čeledí Ericaceae, Epacridaceae, Empetraceae s hyfami většinou vřeckovýtrusých hub velmi jemné kořínky ( hair roots ) bez kořenového vlášení vysoká intenzita infekce kořene Calluna až 200 infekcí na 1 mm délky kořene, až 70% všech buněk
Mykorhiza ve společenstvech rostlin Globální rozšíření typů mykorhizy podle ekologie stanovišť a omezené dostupnosti zdrojů (N, P) Sukcese počáteční stadia po disturbanci, ruderální stanoviště nemykorhizní druhy (Chenopodiaceae, Amaranthaceae) pionýrská sukcesní stadia fakulativně mykorhizní rostliny pozdní serální společenstva obligátně mykorhizní druhy
Mykoheterofrofie rostlin > 400 druhů achlorofylních rostlin (87 rodů) většinu života vegetují v půdě Monotropa kořenový bal, infekce houbou (Basidiomycetes) Hartigova síť, plášť okolo kořene, pronikání hyf do buněk propojení s dalšími rostlinami
Endomykorhiza orchidejí s houbou často Rhizoctonia (Basidiomycetes) klubíčka intracelulárního mycelia asociace houby s jehličnany převod org. látek klíčící orchideji počáteční mykoheterotrofie, později normální rovnovážná mykorhiza nezelené druhy trvale mykoheterotrofní parazitismus (?) Mixotrofní výživa orchidejí
Mixotrofní výživa orchidejí
Parazitismus rostlin Vyšší rostliny asi 4000 druhů z 16 čeledí, fylogeneticky vzdálené skupiny Orobanchaceae, Loranthaceae, Santalaceae hemi holoparazitismus spektrum růstových forem, morfologických tvarů, největší diverzita v (sub)tropech Rafflesia arnoldii květy až 3 m, Arceuthobium minutissimum (Loranthaceae) nejmenší dvouděložná r.
Výživa parazitických rostlin Haustorium (pohružovák) specifický orgán k příjmu látek od hostitele hemiparaziti některé druhy schopné omezeného růstu i bez hostitele vysoká transpirace, nízký WUE oproti hostiteli nadměrná akumulace anorganických iontů z xylému hostitele nárůst sukulence s věkem listu, vylučování listovými žlázkami (např. Odontites verna) často nízká účinnost fotosyntézy část asimilátů od hostitele haustorium Cuscuta odorata
Karnivorie rostlin Mixotrofní výživa doplněk výživy (N, P, S, Mg, K), absorpce nízkomolekulárních látek zvýšení fitness >500 druhů (7 čeledí) dvouděložných rostlin (+ Brocchinia, Catopsis) celosvětové rozšíření, vodní i terestrické rostliny, liány, epifyty
Výživa karnivorních rostlin Všechny karnivorní rostliny C3, kořist hlavním zdrojem dusíku, některé rosnatky až 50% veškerého N heterotrofně snížená rychlost fotosyntézy proteolytické enzymy, glykosidázy, kyselina mravenčí a benzoová relativně vysoké energetické nároky krátká životnost lapacích orgánů symbiotické bct, nižší houby uvnitř pastí urychlení rozkladu kleptoparazitismus predace na lapacích orgánech karnivorních rostlin (pavouci Nepenthes, ploštice Byblis)