Cytotypová variabilita, kryptická diverzita a hybridizace u lakušníků (Ranunculus sect. Batrachium) Jan Prančl, Petr Koutecký, Pavel Trávníček, Vlasta Jarolímová, Magdalena Lučanová, Eva Koutecká, Johana Hanzlíčková & Zdeněk Kaplan
Ranunculus sect. Batrachium Cca 30 dnes uznávaných druhů S polokoule, centrum diverzity v Evropě? (cca 19 druhů, stř. Evropa 8 druhů) Heterofylie: Pouze lupenité listy: R. hederaceus, R. omiophyllus Heterofylie (niťovité + lupenité listy): asi 9 druhů Pouze niťovité listy: většina druhů R. hederaceus R. fluitans
Zdroje problémů Ploidní variabilita Allopolyploidie (R. aquatilis, R. penicillatus) Recentní hybridizace Hybridi často částečně plodní, introgrese Vegetativní šíření hybridů Základní druh Ploidie Heterofylie R. aquatilis L. 4x?, 6x někdy R. baudotii Godr. 2x? 4x někdy R. circinatus Sibht. 2x ne R. fluitans Lam. 2x, 3x, 4x ne R. peltatus Schrank 2x, 4x, 6x většinou R. penicillatus (Dumort.) Bab. 2x, 3x, 4x, 5x?, 6x někdy R. rionii Lagger 2x ne R. trichophyllus Chaix 2x?, 4x, 5x?, 6x ne
Zdroje problémů Fenotypová plasticita (1 taxon = víc fenotypů) Redukce tělní stavby (1 fenotyp = víc taxonů) Kryptická variabilita (R. trichophyllus, R. penicillatus) Paralelní evoluce Ranunculus trichophyllus vs. Ranunculus rionii
Cíle Prvotní: Diverzita na území střední Evropy? (FCM, cpdna, ITS, PacBio) Ploidní variabilita? Geografická/ekologická korelace? (FCM, karyologie) Hybridizace, introgrese? Jakým směrem? (FCM, cpdna, ITS, PacBio) Dlouhodobé: Diverzita v co nejširším areálu (minimálně většina Evropy) Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými druhy? (cpdna, ITS, PacBio) Evoluční historie jednotlivých linií, fylogeneze Taxonomická revize Dají se jednotlivé taxony morfologicky odlišit? (morfometrika)
FCM Prančl et al. 2018, Preslia 612 populací, 3354 jedinců 13 států, hlavně střední Evropa 2C = 4.12 pg 14.83 pg (standard Bellis perennis) 5 ploidních úrovní: 2x, 3x, 4x, 5x, 6x
Velikost genomu Většina tradičních druhů dobře definovaná velikostí genomu a stupněm ploidie výjimky: R. fluitans: 2x, 3x R. penicillatus agg.: 4x, 6x, celkem 6 cytotypů R. trichophyllus agg.: jen 4x, ale odlišné cytotypy
Velikost genomu Většina tradičních druhů dobře definovaná velikostí genomu a stupněm ploidie výjimky: R. fluitans: 2x, 3x (autopolyploid) R. penicillatus agg.: 4x, 6x, celkem 6 cytotypů R. trichophyllus agg.: jen 4x, ale odlišné cytotypy Monoploidní velikost genomu: počítání chromozomů nutné pro stanovení ploidie
Realita... Velikost genomu
Velikost genomu hybridi Příklad 1: druhy s podobnou velikostí genomu (8 % v 1-Cx) R. peltatus 4x R. penicillatus A 4x Ohře hybridní roj R. circinatus (2x) x R. rionii (2x)
Velikost genomu hybridi Příklad 2: druhy jasně odlišené velikostí genomu, ale o stejné ploidii R. peltatus trichophyllus A Nejčastější hybrid, 4x Populace z řek! F 1 hybridi backcrosses backcrosses
Velikost genomu hybridi R. peltatus x R. trichophyllus A 2C ~ 8,4 pg 2C ~ 7,2 pg 2C ~ 9,6 pg
Velikost genomu hybridi úlety : neočekávané velikosti genomu, neočekávaná struktura populace standardní hybridi R. peltatus 4x + 5x? Vlkov říční hybridi s unikátní velikostí genomu: horní Vltava (6x!) Váh říční hybridi R. peltatus hybridi R. trichophyllus A
Genome sizes hybrids Příklad 3: odlišné ploidie 3x hybridi velmi vzácní, sterilní? R. circinatus (2x) R. trichophyllus subsp. eradicatus (4x) R. fluitans (2x) R. trichophyllus B (4x)? R. fluitans (2x) R. circinatus (2x)! 5x hybridi vzácní ale vznikají snadno R. aquatilis (6x) R. peltatus (4x) R. aquatilis (6x) R. trichophyllus B (4x) R. penicillatus F (6x) R. trichophyllus B (4x) R. aquatilis (6x) R. peltatus (4x) (Choryňský mokřad)
R. trichophyllus agg. Vše 4x R. trichophyllus A (2C ~ 8,97 pg) subtilní spíše acidofilní ITS: 2 linie + hybridi mezi nimi R. trichophyllus B (2C ~ 9,96 pg) robustnější spíše bazifilní a) čistý b) introgrese R. aquatilis (neprojevuje se ve velikosti genomu!) R. trichophyllus subsp. eradicatus alpská jezera subtilní, plazivý molekulárně svébytný, ale několik linií, blíže k R. trichophyllus A A B
R. trichophyllus agg. Vše 4x R. trichophyllus A (2C ~ 8,97 pg) subtilní spíše acidofilní ITS: 2 linie + hybridi mezi nimi R. trichophyllus B (2C ~ 9,96 pg) robustnější spíše bazifilní a) čistý b) introgrese R. aquatilis (neprojevuje se ve velikosti genomu!) R. trichophyllus subsp. eradicatus alpská jezera subtilní, plazivý molekulárně svébytný, ale několik linií, ITS, SplitsTree blíže k R. trichophyllus A A B
R. trichophyllus agg. R. trichophyllus A + R. trichophyllus B A B
R. penicillatus agg. R. penicillatus A (4x) (2C ~ 7,27 pg) R. fluitans (2x) R. peltatus (4x) nejběžnější ve stř. Evropě R. penicillatus B (4x) (2C ~ 8,29 pg) R. fluitans (2x) R. aquatilis (6x) Loučná R. penicillatus F (6x) (2C ~ 13,84 pg) R. fluitans (2x) R. trichophyllus B (4x) Bavorsko, Rakousko na obou lokalitách i primární hybrid (3x?) Řada dalších linií
Rozšíření/ekologie R. peltatus R. aquatilis
jak je to jinde? Mediterán netušená diverzita Iberský po-ov: hlavně skupina R. peltatus Řecko: hlavně skupina R. circinatus-rionii Itálie: asi oboje (ale jiné taxony) V Alpy: škála hybridů od R. trichophyllus Skandinávie: R. schmalhausenii
Spolupráce: Z. Kaplan, P. Koutecký, P. Trávníček, J. Hanzlíčková, M. Lučanová, V. Jarolímová, J. Fehrer, J. Košnar, E. Koutecká,