Speciace. Radka Reifová. Katedra zoologie

HTML
DOWNLOAD

Rozměr: px

Začít zobrazení ze stránky:

Download "Speciace. Radka Reifová. Katedra zoologie"

Peter Novák
před 6 lety
Počet zobrazení:

1 Speciace Radka Reifová Katedra zoologie

2 Speciace Proces vzniku nových druhů

Žádná z nich až dosud neuspokojila všechny přírodovědce, ale každý

3 Biologická diverzita je diskontinuální. Druhy objektivně existují. Jak je definovat? Nebudu zde ani probírat různé definice pojmu druh. Žádná z nich až dosud neuspokojila všechny přírodovědce, ale každý přírodovědec zhruba ví, co míní tím, když mluví o druhu. (Charles Darwin, O vzniku druhů přírodním výběrem, 1859)

4 Co je to druh? Biologická koncepce druhu (Ernst Mayr, 1942) Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně plodně kříží a jsou reprodukčně izolované od jiných takových skupin. Reprodukční izolace prezygotická postzygotická prekopulční postkopulační vnitřní (neplodnost a neživotaschopnost hybridů) vnější

5 Morfologická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně podobají a odlišují se určitými znaky od jedinců jiného druhu. Kryptické druhy Polytypické druhy dorsal ventral M F M F Čtyři kryptické druhy motýlů rodu Perichares Konipas luční, poddruhy

6 Genealogická/fylogenetická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří vykazují určité společné znaky, a jejich geny mají recentnějšího společného předka v jejich genealogii ve srovnání s jedinci jiných druhů.

7 Ekologická koncepce druhu Druh je skupina blízce příbuzných jedinců, kteří obývají stejnou ekologickou niku. Koljuška tříostná pelagická forma ekologický druh bentická forma fylogenetický druh

8 Čas Speciační kontinuum Panmiktická populace Slabá reverzibilní reprodukční izolace Silná nereverzibilní reprodukční izolace Evoluční druh Morfologický druh Ekologický druh Biologický druh Genealogický druh

9 Jak druhy vznikají Sympatrická speciace Charles Darwin Vznik polymorfismu Reprodukční izolace vzniká za přítomnosti genového toku v sympatrii Disruptivní selekce Asortativní párování

10 Problémy sympatrické speciace Jak zabránit rekombinaci mezi geny pro: (1) vybíravost samic, (2) pohlavně selektované znaky samců a (3) ekologické znaky vrtule (Rhagoletis pomonella) magické znaky

11 Jak druhy vznikají Alopatrická speciace aabb Ernst Mayr Aabb aabb Vznik geografické bariéry AAbb aabb Reprodukční bariéra vzniká bez přítomnosti genového toku v alopatrii AaBb Dobzhansky-Muller nekompatibility

12 Příklady speciačních genů Overdrive Leží na chromosomu X a způsobuje meiotický tah. Vychýlení poměru pohlaví. Rychlá evoluce tohoto genu způsobená koevolucí mezi tímto genem a jinými geny potlačujícími meiotický tah. Drosophila pseudoobscura Hybridní samci mezi poddruhy D. pseudobscura z USA a z Kolumbie jsou sterilní. Samice jsou fertilní. Phadnis and Orr, 2009

13 Prdm9 Způsobuje hybridní sterilitu. DNA vazebný protein. Určuje pozici dvouvláknových zlomů v molekule DNA v meióze, kde pak dochází k iniciaci rekombinace. Mihola et al. 2009

Geny pro vnitřní postzygotickou reprodučkní izolaci Obvykle rychlá

Často leží na pohlavních chromosomech (the large X/Z effect).

jedno pohlaví, pak je to pohlaví heterogametické (Haldaneovo pravidlo).

14 Geny pro vnitřní postzygotickou reprodučkní izolaci Obvykle rychlá evoluce způsobená různými koevolučními závody. Často leží na pohlavních chromosomech (the large X/Z effect). Pokud je u mezidruhových hybridů sterilní či neživotaschopné pouze jedno pohlaví, pak je to pohlaví heterogametické (Haldaneovo pravidlo). Introgrese částí genomu z D. mauritiana do D. sechellia samčí sterilita neživotaschopnost Masly and Presgraves, 2007

15 Mezidruhová hybridizace a hybridní zóny Luscinia megarhynchos Luscinia luscinia Mus musculus domesticus Mus musculus musculus Cichlids Bombina bombina Bombina variegata Darwin Finches Homo sapiens Homo neanderthalensis

16 Mezidruhová genová introgrese (genový tok)

17 Mezidruhový genový tok je důležitým zdrojem genetické variability.

18 Selektivně propustná reprodukční bariéra druh 1 druh 2 M. m. domesticus M. m. musculus

Reprodukční bariéra se nemusí týkat celého genomu, ale může být

19 Selektivně propustná reprodukční bariéra druh 1 druh 2 Corvus corone Corvus cornix Genový koncept druhu (Chung-I Wu, 2001) Reprodukční bariéra se nemusí týkat celého genomu, ale může být udržována celkem malým počtem genů. Druh jako koadaptovaný komplex genů.

20 Genomické ostrovy zvýšené diferenciace a divergence Charakterizovány zvýšeným F ST a D XY Drozd malý V ostrovech geny ovlivňující migrační strategii. Delmore et al Mol.Ecol.

21 Jak dokončit speciaci po sekundárním kontaktu Reinforcement Vznik prezygotické bariéry v důsledku selekce proti hybridizaci.

22 Speciace je obvykle pozvolný proces. V přírodě nalezneme druhy v různém stadiu vzniku. Blízce příbuzné druhy jsou často ne zcela reprodukčně izolované.

23 Sympatrická speciace změnou ploidie 2n 4n Častá u rostlin. Duplikace genomu vytvoří okamžitou reprodukční izolaci. Hybridní jedinci (3n) problém s meiózou. Sterilita.

24 Speciace hybridizací A B C

25 Polyploidní hybridní speciace Provázena duplikací genomu hybridního druhu. Duplikace genomu (1) odstraní případné poruchy v meióze u hybridů, pokud se rodičovské druhy liší ploidií. (2) vytvoří reprodukční bariéru mezi hybridy a rodičovskými druhy. Častá u rostlin. ~ 15% krytosemenných roslin vzniklo polyploidní hybridní speciací.

26 Homoploidní hybridní speciace Nedochází ke změnám ploidie. Reprodukční izolace mezi hybridním druhem a rodičovskými druhy se může vytvořit pokud se hybridi geograficky oddělí od populace rodičovských druhů anebo ekologicky odliší. Stenella clymene Passer italiae Heliconius heurippa

27 Hybridogeneze Skokan zelený je F1 hybrid. Při gametogenezi F1 hybrida zničen genom jednoho z rodičů. Křížením s rodičovským druhem, jehož genom byl zničen, vzniká opět F1 hybrid. skokan skřehotavý skokan krátkonohý skokan zelený

28 Divergence s genovým tokem Darwin Finches Cichlids Acrocephalus scirpaceus A. palustris A. dumetorum

29 Mezidruhový genový tok může vést k nesrovnalostem mezi genovým a druhovým stromem Geny mají nezávislé osudy nejen v rámci populace, ale do určité míry i na napříč fylogenezí

30 Různé geny mají různé fylogenetické vztahy Fylogeneze založená na genu ALX1 podmiňující velikost zobáku Lamichhaney et al Nature

koljuška tříostná, forma mořská (nahoře) a říční (dole)

odpovídá za určité rozdíly mezi mořskou a říční formou.

31 koljuška tříostná, forma mořská (nahoře) a říční (dole) Fylogeneze založená na 25 jaderných genech ukazuje nezávislý vznik říčních forem. Fylogeneze založená na genu Ectodisplasin (Eda), který odpovídá za určité rozdíly mezi mořskou a říční formou. Ukazuje, že alely způsobující říční fenotyp jsou staré a do řek se musely dostat už při kolonizaci mořskou formou.

32 Topologie fylogenetických stromů se mění podél genomu Martin and Belleghem Genetics 2017

33 Fylogenetické sítě Užitečné k vizualizaci evolučních vztahů druhů tam, kde klasické štěpení druhů komplikuje mezidruhová hybridizace.

34 Nesrovnalost mezi genovým a druhovým stromem způsobená neúplným sortováním genealogických linií druh A druh B druh C druh A druh B druh C

35 Nesrovnalost mezi genovým a druhovým stromem způsobená neúplným sortováním genealogických linií druh A druh B druh C Sortování genealogických linií neúplné úplné

36 Fylogeneze ptáků Rychlá radiace na přelomu druhohor a třetihor po velkém vymírání. Problém se stanovením příbuznosti jednotlivých řádů ptáků pravděpodobně kvůli nekompletnímu sortování linií. Jarvis et al. Science 2014

37 Horizontální genový přenos Velmi častý v rámci prokaryot. Dochází k němu ale i u eukaryot. Možný přenos genů i mezi vzdálenými taxony.

38 Strom nebo síť života?

39 Praktická úloha Jak zjistit, zda je nesrovnalost mezi genovým a druhovým stromem způsobená introgresí či ancestrálním polymorfismem? Koalescenční model izolace s migrací (IM) m 1 Slavík obecný m 2 N1 N 2 t Slavík tmavý N a Program IMa2 (Jody Hey) Na základě genetických dat (sekvence) program odhadne parametry IM modelu.

40 Model izolace s migrací Slavík obecný Slavík tmavý N 1 = N 2 = , intronic loci 0, Mya Large Z-effect autozomy: m 1 = 0,081, m 2 = 0,763 chromozom Z: m 1 = 0,034, m 2 = 0,002 Storchová et al Evolution chromozom Z autozom

Koalescenční model Isolation with migration

3-1 m 1-2 t 1 m 1-3 m 4-3 m 3-4 N 4 t 2 N 5

41 Koalescenční model Isolation with migration (IM) pro více populací (až 10) Acrocephalus dumetorum A. palustris A. scirpaceus m 3-2 m 2-1 N 3 N 2 N 1 m 2-3 m 3-1 m 1-2 t 1 m 1-3 m 4-3 m 3-4 N 4 t 2 N 5 Hey J (2010). Mol.Biol.Evol. Reifová et al. (2016). BMC Evol. Biol.

42 Approximate Bayesian Computation (ABC)

43 Jak rychle druhy vznikají? Délka existence druhu v průměru cca 4 mil. let. Rozmezí je ale je velké. Některé druhy jsou si vzájemně geneticky bližší než dvě populace jednoho druhu. Ve Viktoriině Jezeře v Africe vzniklo 400 endemických druhů cichlid během posledních 12 tis. let.

44 Co mají společného taxony s vysokou speciační rychlostí? Berner and Salzburger, 2015

45 Hybridizace pohání rychlou adaptivní radiaci u cichlid ve Viktorině jezeře K adaptivní radiaci třeba nejen volné ekologické niky, ale také genetická variabilita. Meier, et al Nat. Comm.

Podobné dokumenty

Populační genetika III. Radka Reifová

Populační genetika III. Radka Reifová Populační genetika III Radka Reifová Genealogie, speciace a fylogeneze Genové genealogie Rodokmeny jednotlivých kopií určitého genu v populaci. Popisují vztahy mezi kopiemi určitého genu v populaci napříč