Shrnutí 2. Podélná osa je determinována již na úrovni zygoty, u krytosemenných vajíčka (žádná buňka není sama). Klíčovou roli hraje polární transport auxinu a fixace tělního rozvrhu kombinatorikou transkripčních faktorů. Mezi polaritou buňky a mnohobuněčného těla existuje obousměrná zpětná vazba. Podélná osa a radiální rozvrh (polarita uvnitř-vně ) jsou do značné míry nezávislé.
Ustavování polarity a os listu
J.W.Goethe 1749-1832 1790 - Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären
Vorwärts und rückwärts ist die Pflanze immer nur Blatt. 17.5.1787
I3 I1 I2 I4
Příklad 1: horní vs. spodní strana listu
phantastica
(MYB transcription factor, mutant cold-sensitive at 17 oc))
Exprese PHAN I3 I1 I2 I4
pinhead/zwille
argonaute AGO1: RNA binding some mutants defective root patterning (extra ground tissue layers) ago1/ago1 pnh/+
(D. Weigel)
phabulosa (semidominant) PHABULOSA and PHAVOLUTA: Leu-zipper tx factors semidominant adaxialized phb mutant lacks a lipid-binding domain
Exprese PHB/PHV a inhibiční mirna (Ago-dependent)
YABBY - (YABBIE) Yabbies, are a type of inland freshwater crayfish found in Australia. They are a crustacean (ie External skeleton = hard shell) Scientific name is "Cherax destructor" (txn factors, homologie CRABS CLAW)
filamentous flower, yabby2, yabby3 (člen YABBY rodiny zodpovědný za valká rajčata ) yab3 OX (abaxialized)
Adaxial/abaxial polarity maintenance
tabák lam1-/- Gene not cloned. - ale i mutantní buňky mohou tvořit normální pletiva!
chimeras by grafting
phantastica above restrictive temperature
All you need to make a leaf blade are its two surfaces?
Signalling between primordia and meristem adaxialized phab leaves multiple axillary meristems abaxialized phan leaves no SAM abaxialized pnh ago1 dtto
Příklad 2: proximodistální osa listu
knotted1 KNOX txn factor (same family as STM)
Intercellular trafficking of GFP fusion proteins after microprojectile bombardment Kim J. Y. et.al. PNAS 2002;99:4103-4108 Figure 2 Intercellular trafficking of GFP fusion proteins after microprojectile bombardment. Nontargeted GFP shows extensive cell-to-cell movement (A). The GFP MP fusion shows similar extensive cell-to-cell movement (B and C). The close-up (C) shows fluorescence in a punctate cell wall pattern, presumably PDs. The GFP YFP fusion (D) is cell. GFP KN1 is present in small clusters of cells in Arabidopsis (E) and onion (F). 2002 by The National Academy of Sciences
Příklad 3: proč je růst listu ukončený?
MYBs (PHAN ) KNOX (KN1, STM ) meristem maintenance
unifoliata wt (not KNOX; LEAFY homol.)
Leaf size control
Mezi listovými primordii a SAM existuje obousměrná komunikace O osudu buněk v již existujícím listu (opět) rozhoduje poziční ínformace Transkripční faktory třídy KNOX se účastní rozhodování tam, kde jde o determinovaný vs. neomezený růst: délka listu, složené listy.
5.4 Vývojové osy květu
Blütendiagramm
Homöotische Blütenmutanten beiarabidopsis thaliana
Das ABC-Modell ABC-Modell: 3 Gene Jedes wirkt in 1 oder 2 Blütenkreisen, Additive Wirkung, Wirkung ist unabhängig von Blütenkreis, A und C antagonistisch
Doppel- und Triple- Mutanten zur Beweisführung des Modells (Voraussagen) Ground state: Blatt Theorie der Blatt- Metamorphose von J.W. von Goethe
Doppel- und Triple-Mutanten der abc-mutanten ap3- ag1 ap2- ag1 ap2- ap3 ap2- ap3- ag1
Ustavení domény regulátorů B
Die leafy-mutante von Arabidopsis thaliana, meristem identity gene
Die floricaula- Mutante von Antirrhinum majus, meristem identity gene, Ortholog von leafy
WT ufo
UFO in situ
Ustavení domén A a C
Die Superman-Mutante von Arabidopsis thaliana, Katastergen Die apetala-1-mutante von Arabidopsis thaliana, Organidentitätsgen, A-Funktion
Die ABC-Gene sind MADS-Box-Gene
MADS-box TF mají DNA vaz. (MADS-box) + dimerizační (K-box) domény
Sepallata 1,2,3 (D carpel formation)
Evoluce ABC funkce B a C jsou evol. staré a řídí vývoj již u nahosemenných kalich a koruna se vyvinuly několikrát nezávisle Arabidopsis a většina dvouděl. koruna z tyčinek Magnoliales koruna z listenů funkce A je neoddělitelná od regulace identity květního meristému
Shrnutí o vývoji os listů a květů SAM = apikální meristém vzrostného vrcholu Primární radiální osa a podélná osa se zakládají během embryogeneze. Listové primordium je polarizováno signály ze SAM; ad- i ab-axiální vývojová dráha jsou nezbytné pro zdárný vývoj list. čepele. Listové primordium je důležité pro udržení SAM. Radiální polohová informace v meristému květu je částečně homologní poziční informaci v SAM.
Systémová biologie ontogeneze květu? Aneb pohled odjinud
Otec obecné teorie systémů (General Systems Theory) Karl Ludwig von Bertalanffy 1901-1972 1932,1940 Theoretische Biologie 1952 Problems of Life
A System is an assembly of parts or modules with an underlying hidden complexity that governs its structure and the dynamics of its modules.
Systém definovaný soubor (množina) prvků resp. podsystémů a vztahů mezi nimi soubor prvků, který se ve stanovených vztazích projevuje jako celek a může vykazovat zajímavé vlastnosti, např. stabilitu v širokém rozmezí podmínek vstupů a výstupů robustnost...
Příklady vztahů mezi prvky systému Hierarchie Zpětná vazba Redundance...
Biological System The large numbers of functionally diverse, and frequently multifunctional, sets of components interact selectively and nonlinearly to produce coherent rather than complex behavior. -- Hiroaki Kitano, Computational Systems Biology
(Ivan M. Havel)
Lee Hartwell
Moduly a protokoly příklad I: Modul: kámen ze stavebnice Protokol: zasunovací spojení
Moduly a protokoly příklad II: Modul: MAPkinázová kaskáda Protokol: fosforylace cílových proteinů
(Univ. Gent) produce, manage, mine and model large volumes of (functional genomics) data, and to be able to derive new hypotheses about the function of genes and networks Zatím víc o metabolismu než o ontogenezi, ale...
June 2003; Volume 132, Issue 2
systems biology CAN PREDICT