Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts předběžná srovnávací studie

Lukešová A., Kociánová M., Váňa J., Štursová H., Elster J., Harčarik J., Halda J., Kocourková J., & Jankovská V. 2010: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts předběžná srovnávací studie. Opera Corcontica 47: 55 82 Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts předběžná srovnávací studie Mud boils of the Giant Mts and Abisko Mts tundra preliminary comparative study Alena Lukešová 1, Milena Kociánová 2, Jiří Váňa 3, Helena Štursová 4, Josef Elster 5, Josef Harčarik 2, Josef Halda 6, Jana Kocourková 7 & Vlasta Jankovská 8 1 Ústav půdní biologie, BC AV ČR v. v. i., Na Sádkách 7, České Budějovice, luksa@upb.cas.cz 2 Správa KRNAP, Dobrovského 3, 543 01 Vrchlabí, mkocianova@krnap.cz 3 Přírodovědecká fakulta UK, Katedra botaniky, Benátská 2, Praha 4 Pod Bílou horou 12/940, 742 21 Kopřivnice 5 Botanický ústav AV ČR v. v. i., Třeboň a Jihočeská univerzita, České Budějovice 6 Muzeum a galerie Orlických hor, 516 01 Rychnov nad Kněžnou 7 Fakulta životního prostředí, ČZU, 160 00 Praha 6 8 Botanický ústav AV ČR v. v. i., Poříčí 3b, 60300 Brno, jankovska@brno.cas.cz Abstrakt Mrazem vyvařované půdy představují samostatný tundrový ekosystém strukturních půd ovlivněný permafrostem. Naše pozorování z pohoří Abisko a Krkonoš potvrzují vyvařování i v Krkonoších, tj. mimo zónu permafrostu. Na vytlačování kašovité hmoty na povrch půdy mají v Krkonoších větší vliv procesy hydrodynamické než mrazové. Vyvařování bylo na rozdíl od pohoří Abisko, kde je běžným jevem, zjištěno na velmi omezené ploše (řádově cm 2 ), pouze ve středových částech několika fosilních tříděných polygonů, netříděných kruhů a na půdních lysinách. Předložená práce je prvním orientačním zhodnocením kolonizace vyvařovaných půd živými organismy na území pohoří Abiska a Krkonoš. Na 4 lokalitách v Abisko Mts (Slåttatjåkka Mt., u jezera Njulla, heaths v blízkosti Abisko Tourist Station, Stordalen) a 3 lokalitách v Krkonoších (alpinské polohy Luční hory, plató nad Sněžnými jámami, Vysoké Kolo) byly studovány následující parametry: druhové složení řas, sinic, lišejníků, játrovek, mechů a cévnatých rostlin, biomasa řas a základní půdní fyzikální a chemické charakteristiky. Celkem bylo z obou oblastí izolováno 97 druhů řas (78 z Abiska, 46 z Krkonoš). Počet druhů řas převyšoval na všech studovaných lokalitách počty druhů ostatních studovaných skupin organismů. V porovnání s Krkonošemi byla v Abisko Mts zaznamenána vyšší druhová bohatost sinic, řas, mechorostů, cévnatých rostlin, vyšší celková biomasa řas, vyšší obsah půdního Ca, Mg, K, Na a vyšší hodnoty ph půdy. Podobnost společenstev řas obou oblastí byla nízká, pouze 2 z 19 druhů sinic a 32 z 78 druhů eukaryotních řas byly společné oběma oblastem. Na většině lokalit převažovaly zelené řasy. Nejhojněji nacházeným druhem byla Pseudococcomyxa simplex (100 % frekvence), která tvořila dominantu v kyselých půdách. Sinice dominovaly na jediné lokalitě s vyšším ph v Abisko Mts (v blízkosti Abisko Tourist Station). Půdní ph se jeví jako hlavní faktor určující charakter společenstev řas. Menší druhové zastoupení cévnatých rostlin na krkonošských lokalitách pravděpodobně odráží dlouhodobý (holocenní) reliktní charakter zdejších 55

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts arkticko-alpínských tundrových společenstev v podmínkách středohor střední Evropy. Aplikace členění Arktidy na 6 bioklimatických subzón podle Chernova a Matvejevy a Walkera a kol. řadí lokality v Abisko Mts. do subzón C F, v Krkonoších do D F. Abstract Frost boil soils represent an individual patterned grounds tundra-ecosystem, affected by permafrost. Our comparative study between Abisko Mts and the Giant Mts confirm boiling also in the Giant Mts, i.e. out of permafrost zone. Expulsion of molisol towards the soil surface is more affected by hydrodynamic processes than by freezing ones. Boiling process was, contrary to the Abisko Mts, where it represents an ordinary phenomenon, detected on a very cramped area (in order of cm 2 ), entirely in the central parts of several fossil sorted polygons, nonsorted circles and in soil scars. Our study is the first ever published evaluation of living organisms colonizing frost-boiled soils both in Abisko and the Giant Mts. Species composition of algae and cyanobacteria, lichens, mosses, liverworts, and vascular plants, algal biomass and basic soil physical and chemical parameters were analyzed at 4 localities in Abisko area (Slåttatjåkka Mt, near Njulla lake, heaths near Abisko Tourist Station, Stordalen) and at 3 localities in the Giant Mts (alpine area of Luční hora Mt, plateau near Sněžné jámy corries, Vysoké Kolo Mt). In total, 97 species of algae were isolated from both areas (78 from Abisko, 46 from the Giant Mts). Number of algal species prevailed over diversity of vascular plants, bryophytes and lichens on all localities. Higher species richness of cyanobacteria, eukaryotic algae, bryophytes and vascular plants, as well as higher total algal biomass, higher content of soil Ca, Mg, K, Na, and higher values of soil ph were found in Abisko localities in the comparison with the Giant Mts. The species similarity of algal communities of both areas was low, only 2 out of 19 cyanobacterial species and 32 out of 78 eukaryotic algae were found in both studied areas. Green algae prevailed in most localities. Pseudococcomyxa simplex was the only species occurring with 100% frequency, and dominating all localities with low ph. Cyanobacteria dominated only in the localities with alkaline soils, i.e. on heaths near Abisko Tourist Station and Njulla lake. Soil ph seems to be the main factor determining the character of algal community. Lesser species abundance of Phanerogams in Giant Mts probably reflexes a long-term (holocenic) relic character of local arctic-alpine communities in conditions of middle mountains within the Central Europe. Application of Arctic area dividing into 6 bioclimatic subzones ranks studied plots in Abisko Mts among subzones 3 6 (C F), Giant Mts among 4 6 (D F). Klíčová slova: Keywords: řasy, sinice, lišejníky, mechorosty, cévnaté rostliny, vyvařované půdy, tundrové subzóny, pohoří Abisko, Krkonoše algae, cyanobacteria, lichens, bryophytes, vascular plants, frost boil soils, tundra subzone, Abisko Mts, Giant Mts ÚVOD PROBLEMATIKA POLíček vyvařované půdy v BIOMu tundry V letech 1998 2008 jsme jako biologové měli několik příležitostí pracovat v prostředí subpolární tundry v severním Švédsku, severním Finsku a v pohoří Chibiny na Kolském poloostrově. Běžnou součástí strukturních půd ovlivněných mrazovými procesy jsou větší či menší plochy surové, holé půdy bez vegetace nebo jen s velmi sporou vegetací. Povrch těchto ostrůvků, resp. hlína, jíl nebo silt spolu s drobnými úlomky hornin je častokrát jakoby načechraný, vyzdvižený, vytlačený. Jedná se o prostředí zcela specifické z hlediska fyzikálních procesů i z hlediska podmínek pro existenci živých organismů. V odborné literatuře se k němu vztahují dva pojmy: mudboils (někdy psané mud boil ) v kanadské literatuře (French 1996) a frost boil soil v rusko-anglo-americké literatuře (Chernov & Matvejeva 1997, Walker et al. 2003, 2008). 56

Opera Corcontica 47/2010 Mudboils (do češtiny možno přeložit jako vytlačování, vyvařování kašovité hlíny, bláta) charakterizuje French (1996) jako kruhovitá či protáhlá políčka holé surové půdy v oblastech s permafrostem, která dosahují průměru 1 3 m. Liší se od zemních kopečků ( earth hummocks ) nejen tím, že se na jejich formování podílejí jiné procesy, ale také tím, že se tvoří ve velmi slabě tříděném sedimentu s významným podílem siltu a/nebo jílu (French 1996, p. 147). Vznikají jako výsledek nasycení pórů v činné vrstvě půdy vodou z tajícího sněhu, nebo z tajícího ledu v činné vrstvě nebo vodou srážkovou, čímž se půda stává kašovitou. V důsledku dalšího i malého zvýšení vlhkosti nebo vnitřního či vnějšího tlaku snadno začíná téci. Nemůže-li odtéct ve směru gravitace, je kašovitá hmota vytlačena na povrch půdy, kde se projeví jako zmíněné políčko. Pozn.: Jako činná vrstva ( active layer ) se označuje sezónně rozmrzající vrstva nad permafrostem. Dosahuje v rašelinných substrátech zhruba do 50 60 cm, na minerálním substrátu okolo 1 m (Czudek 2005). Pojem frost boil soils (do češtiny možno přeložit jako mrazem vyvařované půdy ) se dle terminologického slovníku permafrostu (van Everdingen 2002) vztahuje na malé plochy (do cca 3 m průměru) holé, surové půdy nebo půdy jen málo zarostlé vegetací vyskytující se v oblastech s permafrostem potud shodně s výše uvedenou definicí Frenche. Tvoří se spolupůsobením různých mrazových procesů zde se liší od Frenche např. vznikem mrazových trhlin ( frost cracking ), mrazovým tříděním ( frost sorting ), zvedáním vzdouváním ( frost heaving ), přemísťováním ( mass displacement ), což poněkud ztěžuje jejich přesnou definici. Walker et al. (2003) tak např. uvádějí, že mrazem vyvařované půdy mají velmi blízko nebo jsou součástí různých druhů strukturních půd ( patterned ground ), nebo jsou přímo jako strukturní půdy označeny především jako netříděné kruhy, polygony, stupně, sítě, kopečky ( nonsorted/sorted circles, polygons, steps, nets, frost-boil hummocks ). Vyvařované půdy se vyskytují v pravidelném prostorovém rozmístění od vysoké Arktidy po nízkou Arktidu (Subarktidu). Plošné zastoupení vlastní surové půdy se však s měnícími se klimatickými, půdními a vegetačními podmínkami na tomto severo-jižním gradientu výrazně liší (Chernov & Matvejeva 1997, Walker et al. 2003, 2008). V současnosti tak zmiňovaní autoři rozlišují v Arktidě podle bioklimatických indikátorů především průměrné červencové teploty vzduchu a charakteru vegetace šest subzón s výskytem frost boil a popsali samostatný ekosystém mrazem vyvařovaných půd Frost-Boil Ecosystem. Studium vyvařovaných půd v arktických ekosystémech nabývá v posledních letech na důležitosti, a to v souvislosti s klimatickými změnami. Ukazuje se, že tyto půdy mají velkou zásobu dusíku a uhlíku, který byl původně vázán v permafrostu a představují tedy další možný zdroj skleníkových plynů. Mrazovými procesy podmíněné vyvařování má vliv na tok energií, živin a vody v půdě, na ph půdy, na činnou vrstvu permafrostu a následně ovlivňuje i druhovou skladbu vegetace a její pokryvnost (Walker et al. 2008, Epstein et al. 2008). Fenoménu vyvařovaných půd u nás dosud nebyla věnována pozornost, což není překvapivé, protože permafrost se u nás kromě extrémních podmínek sutí v Českém Středohoří (Gude et al. 2003) nevyskytuje a strukturní půdy v Krkonoších, Hrubém Jeseníku a Králickém Sněžníku jsou považovány více méně za fosilní, výjimečně s aktivními středovými částmi, kde dochází k posunům drobných kamenných úlomků v důsledku promrzání a tání vrchní části půdy (Sekyra et al. 2002, Treml et al. 2005). V průběhu let 1998 až 2008 jsme měli možnost seznámit se s různou škálou aktivních reliéfových mezo- a mikroforem strukturních půd v subarktických podmínkách Fennoskandie, kde jsou mrazem vyvařované půdy běžným fenoménem. Nabyté zkušenosti nám následně pomohly rozpoznat podobný fenomén i v Krkonoších. Protože se jedná o extrémní biotopy jak na severských lokalitách, tak v Krkonoších, staly se předmětem zájmu především půdních algologů. řasy vyvařovaných půd Půdní řasy (pod pojmem řasy budou dále v textu zahrnovány jak eukaryotní řasy tak prokaryotní sinice-cyanobacteria, pokud nebude uvedeno jinak) osidlují nejrůznější extrémní stanoviště, jsou důležitými kolonizátory obnažených půd, kde jsou často hlavními či jedinými primárními producenty a tak prvním článkem v potravních řetězcích (Wynn-Williams 1990, Lukešová & Frouz 2007). 57

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts Řada druhů řas a sinic je schopná tolerovat extrémně nízké teploty i jejich kolísání, jak dokumentují např. práce z deglaciovaných území Arktidy a Antarktidy (Davey & Rothery 1993, Elster et al. 1999, Kaštovská et al. 2005). Údaje o společenstvech řas vyvařovaných půd mírného či subpolárního pásma zatím i v zahraniční literatuře chybí. Projekt ATANS Švédské královské akademie věd umožnil v letech 2005 2008 získat českým algologům tyto údaje na několika lokalitách v okolí švédského Abiska a na vybraných lokalitách Krkonoš. Výsledky tohoto prvního orientačního hodnocení zde předkládáme. Doplňujícími informacemi je popis vegetačního krytu, teplotních, půdních a sněhových poměrů na studovaných plochách. MATERIál a METODy Pro náš projekt jsme jako vyvařované půdy sensu stricto uvažovali plošky holé, surové půdy bez viditelné povrchové organické krusty. Takto definované vyvařované půdy jsou ve velmi omezeném množství vyvinuty v Krkonoších na netříděných kruzích v Modrém sedle, na malém počtu tříděných polygonů na temeni Luční hory, na hranách kryoplanačních teras Luční hory, na půdních lysinách na Vysokém kole a nad Sněžnými jamami. V okolí Abiska jsou běžným fenoménem otevřených tundrových ploch jak na tzv. heaths ve stupni březin, tak v alpinském stupni. Pro zjednodušení budou v práci uváděny všechny formy půd, na kterých jsme pracovali, po prvotní definici uvedené v popisu lokalit, dále jako polygony. Společenstva půdních řas a sinic vyvařovaných půd byla studována v Krkonoších na lokalitách Sněžné jámy (SJ), Vysoké Kolo (VK) a Luční hora (LH), v okolí Abiska na lokalitách nad Abisko Tourist Station (AT), u jezera Njulla mezi Njulla Mt a Slåttatjåkka Mt (N), na SZ úbočí pod vrcholem Slåttatjåkka Mt. (SL) a před terénní stanicí ve Stordalen (ST) (bližší charakteristiky viz popis lokality). Studium probíhalo letech 2005 2008, z toho algologicky zaměřené terénní práce v Abisku i v Krkonoších v červenci-srpnu 2005, 2006 a 2008. Teplotní poměry v 10 cm pod povrchem půdy byly zaznamenávány v 30 min intervalech datalogerem (Tinytag, Geminy) v Krkonoších na netříděném polygonu v Modrém sedle a na hraně kryoplanační terasy Luční hory; v Abisko Mts u jezera Njulla a na SZ svahu Slåttatjåkka Mt. Promrzání půdy bylo orientačně ověřováno pomocí 100 cm dlouhé půdní sondýrky v podzimních a jarních měsících v Krkonoších, na lokalitě Abisko Tourist Station počátkem října 2008. Z důvodu zjištění rozsahu vyvařované kašovité hmoty pod povrchem půdy jsme orientačně odkryli 30 cm hluboký profil v jednom z vyvařovaných míst na hraně poslední kryoplanační terasy před vrcholem Luční hory. V profilu byla zřetelná slabá organická vrstva, která se zanořovala cca 20 cm pod povrch. Vzorky z této vrstvy byly podrobeny pylové analýze za účelem zjištění jejího přibližného stáří. Vhodný objekt na přesné datování pomocí C 14 v ní nebyl nalezen. Sněhové poměry na lokalitách v okolí Abiska byly vyhodnoceny v únoru 2007 a březnu 2008 (Harčarik & Kociánová 2007, 2008), v Krkonoších jsou monitorovány průběžně v cca měsíčních intervalech po celé zimní období. Na každé lokalitě byla v létě vytyčena plocha ca 20 20 m, počet analyzovaných polygonů (n = 2 7) závisel na jejich množství na konkrétní lokalitě. Půdní vzorky byly odebírány sterilně pro studium půdních řas ze svrchní vrstvy půdy do hloubky 2 3 cm jak z vyvařovaných míst na polygonech, tak z prostorů mezi polygony pod vegetací. Zároveň byly odebírány vzorky pro chemické a fyzikální analýzy (stanovení obsahu Ca 2+, Mg 2+, Na +, K +, N NH 4, N NO 3, P PO 4, ph, vodivost, vlhkost, organická hmota) a zaznamenáváno druhové složení cévnatých rostlin, mechů, játrovek a lišejníků. Druhové složení půdních řas bylo zjišťováno přímou světelnou a epifluorescenční mikroskopií na mikroskopu Olympus BX 51 a kultivační plotnovou zřeďovací metodou na minerálních mediích s následnou izolací, kultivací a studiem životních cyklů izolovaných kmenů (Lukešová 2001). Dominantní skupiny a morfotypy a celkové počty buněk řas byly stanovovány epifluorescenčně, biomasa byla kalkulována na základě počtů buněk a jejich tvarů a rozměrů a vyjádřena jako biovolume v µm 3. 58

Opera Corcontica 47/2010 g -1 suché půdy (Nedoma et al. 2001). Nomenklatura řas je podle Ettl & Gartner (1995). Nomenklatura rostlin dle Lid & Lid (1998). Všechny chemické a fyzikální analýzy byly provedeny analytickou laboratoří Botanického ústavu AV ČR v Třeboni podle české normy (ISO 10390, ISO 10523, ČSN EN 27888, ISO 11465, ČSN EN ISO 11732, ČSN EN ISO 13395 a ČSN EN ISO 15681 1). Za účelem orientačních zkoušek klíčivosti semen rostlin z vyvařovaných půd v oblasti Abiska byla v roce 2005 a 2008 sebrána semena z 11 druhů rostlin (Carex capillaris, Cassiope hypnoides, C. tetragona, Diapensia lapponica, Dryas octopetala, Juncus arcticus, Loiselleuria procumbens, Phylodoce coerulea, Rhododendron lapponum, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis). Zkoušky laboratorní klíčivosti byly provedeny v Petriho miskách při teplotě 20 C a 100 % vlhkosti vzduchu. Byla vyzkoušena metodika s klíčením na sterilní rašelině, klíčivost po chladové expozici a po stratifikaci semen pískem a také sledování strategie taxonů při osídlování biologické krusty. K pokusu byla odebrána krusta ze zrašeliněné plochy před Luční boudou a z netříděných kruhů v blízkosti Památníku obětem hor v Modrém sedle. ChARAKTERISTIKA LOKALIT ABISKO MTS Abisko Mts se rozkládají cca 200 km severně od polárního kruhu. Nadmořská výška Vassivagge, nejvyššího vrcholu hor v blízkém okolí stanice Abisko (360 m n. m.), dosahuje 1590 m. Území patří geologicky k nejstarším v Evropě, je tvořeno granátovými břidlicemi, svory, lokálně se vyskytují staro/ prvohorní vápencové žíly. Horní hranice lesa (březin Betula pubescens ssp. czerepanovii) leží ve výšce cca 600 m n. m. Na ni navazují keřovitá společenstva vrb, výše mozaika tundrových společenstev nízkých keříků s dominancí Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Cassiope teragona, nízkostébelných trávníků na suchých vyfoukávaných místech, vlhkomilnějších společenstev v místech sněhových polí a pramenišť. V březinách pod horní hranicí lesa se rozkládají ostrůvky tundry označované jako subalpine heaths (sensu Josefsson 1990). Makroreliéf oblasti vykazuje výrazné znaky glacigenní činnosti (ledovcová údolí, morény, eskery, oblíky), ale i relikty druho- až třetihorních zarovnaných povrchů (Stroeven et al. 2002). K odlednění došlo před zhruba 9000 lety (Karlén 1979), k lokálnímu novému zalednění před zhruba 3 800 lety (Snowball 1996). Mezo a mikroreliéf tundrových částí lze charakterizovat jako kryoreliéf, tj. terén ovlivněný působením škály mrazových a větrných procesů (komplex různých typů strukturních půd, projevů mrazového zvětrávání, tvorby varpových stupňů a kryoplanačních teras) a působení sněhu (sněhová pole, sezónní toky tavných vod). Průměrná roční teplota ve výšce 360 m n. m. je 0,8 C, v 1000 m n. m. aproximací 4,0 C. Roční srážky se pohybují v závislosti na poloze v návětří či srážkovém stínu od 800 do 1600 mm. Sněhová pokrývka leží v oblasti průměrně 210 230 dní. Lokálně se vyskytuje diskontinuitní permafrost (jeho přítomnost dokazují mj. palsy), ve vyšších nadmořských výškách je potvrzena přítomnost alpinského permafrostu (Förster 2005). POPIS ODBěROVých míst v ABISKO MTS Vyvařované surové půdy bez vegetace jsou běžnou součástí reliéfu v místech klimaticky namáhaných, pravděpodobně i podmíněných přítomností nesouvislého permafrostu, tj. jak na jednom z typů subalpine heaths sensu Josefsson (1990) v oblasti březin (kolem 380 500 m n. m), tak v alpínských polohách nad 1000 m. n. m. (Obr. 1). AT: Abisko Tourist Station (68 21 39 N, 18 46 48 E), 410 m n. m. Pole velkých netříděných kruhů až polygonů se nachází ve světlině v březinách ( subalpine heaths sensu Josefsson 1990) ve spodní části táhlého úbočí masivu Pallentjåkka-Nissuntjarro. Světlina (ca 0,5 ha) je exponovaná na SSV. Plocha polygonů přechází v níže situovaných částech do ka- 59

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts menitých prohlubní ( stone pits ) a podmáčených zrašelinělých míst. Na ně navazují opět březové porosty (Betula tortuosa ssp. czerepanovii). Delší osa polygonů dosahuje většinou 1 2,5 m, na ploše 10 5 m se vyskytuje 9 10 polygonů. Skutečné vyvařování bez viditelné biologické krusty se projevuje zhruba na 70 % plochy každého polygonu, cévnaté rostliny vytvářejí souvislejší porost v lemových částech polygonů, ve vyvařovaných plochách se udržují pouze izolované semenáčky nebo drobné trsy (Obr. 2A, B). Rostlinnými dominantami zde jsou: cévnaté rostliny Dryas octopetala, Juncus arcticus, Rhododendron lapponum, Oxyria digyna, mechy: Bryum amblyodon, Oncophorus virens, lišejníky: velice hojně Cladonia poecillum (bílé povlaky). N: Njulla lake (68 21 56 N, 18 41 60 E), 987 m n. m. Vyvařované půdy se nacházejí na mírně ukloněném svahu s J JV expozicí, směřujícím k jezeru Njulla. Povrchové struktury ukazují na působení komplexu mrazových procesů jako je i) vznik větších trhlin a prohlubní naznačujících formování tříděných polygonů, ii) třídění (posun) horninových úlomků velikosti až 50 cm do těchto trhlin a často jejich vytlačování do vertikální polohy, iii) vymrzání menších úlomků, iv) vznik menších trhlin, které rozčleňují středové části větších polygonů na síť polygonů menších, v) vliv soli-geliflukce na formování netříděných kruhů, vi) formování kopečkovitého reliéfu. V době tání sněhu (přelom května až června) jsou trhliny a prohlubně lemující velké polygony zaplněny vodou. Oblast ovlivňuje příležitostně pastvou a sešlapem a výkaly stádo sobů. Odběrová místa půdních vzorků pro algologická vyhodnocení byla na netříděných kruzích (Obr. 3). Rostlinnými dominantami zde jsou: cévnaté rostliny Empetrum hermafroditum, Equisetum pratense, Calamagrostis lapponica, méně Salix herbacea, S. polaris, Carex bigelowii, Phyllodoce coerulea, játrovky: Prasanthus suecicus, Nardia scalaris, mech Polytrichum piliferum, méně lišejníky: Solorina crocea, Thamnolia vermicularis. Výška sněhu byla měřena na této lokalitě v době předpokládané nejvyšší sněhové pokrývky a to v únoru 2007 a na konci března 2008. V obou obdobích nepřesahovala 30 cm (Obr. 4). SL: Slåttatjåkka Mt. severozápadní úbočí (68 21 54 N, 18 41 54 E), 1100 m n. m. Jedná se o klimaticky velmi exponovaný, i když mírný svah Slåttatjåkka Mt. směřující do sedla mezi Slåttatjåkka Mt. a Njulla Mt. Strukturní půdy jsou jen částečně tříděné, spíše se jedná o netříděné kruhy, místy splývající až v pruhy (Obr. 5A, B). Cévnaté rostliny se vyskytují podobně jako na předchozích lokalitách jen v malém množství, zhruba do 10 20 %. Větší pokryvnost až do 50 % má na některých polygonech biologická krusta. I tato lokalita je ovlivňována turisty a činností sobů. Rostlinými dominantami zde jsou: cévnaté rostliny Luzula arcuata, Salix herbacea, Salix polaris, méně Pedicularis lapponica, Cassiope tetragona, Luzula arcuata conf., Empetrum hermaphroditum, mechy Prasantus suecicus, Racomitrium lanuginosum, lišejníky Alectoria ochroleuca, místy Stereocaulon alpinum. ST: Stordalen (68 21 05 N, 19 02 53 E), 349 m n. m. Lokalita se nachází v okrajové části komplexu palsa rašelinišť, na přechodu březin (Betula tortuosa ssp. czerepanovii) a balvanového moře. Vybrány byly pouze dva tříděné polygony u konce balvanového pole, napravo od cesty směrem k rašeliništi (Obr. 6). KRKONOŠE Tundrová zóna (50 43 N, 15 41 E), cca 1250 1602 m n. m. Krkonoše leží zhruba 2000 km jižněji než srovnávaná lokalita Abisko. Patří ke starým staro- až prvohorním pohořím. Modelaci ovlivnilo výrazně hercynské vrásnění, následná denudace v parovinu v průběhu druhohor, její vyzdvižení v důsledku alpínského vrásnění do dnešní výšky a ledovcová modelace v průběhu čtvrtohor. Lokální zalednění skončilo zhruba před 9000 lety (Mercier et al. 2002), permafrost roztál na hřebenech před cca 5000 lety (Jahn 1977). Horní hranice lesa (Picea abies) leží ve 1250 m n. m., na ni navazuje stupeň kosodřeviny a travnaté tundry v mozaice se struktur- 60

Opera Corcontica 47/2010 ními rašeliništi. Tundra má reliktní charakter, je omezena na dvě od sebe oddělená náhorní plató (cca 1340 a 1420 m n. m.), jejich přilehlé alpínské vrcholy max. výšky 1602 m n. m. a na svahy bývalých ledovcových karů (Soukupová et al. 1995). Mezi ojedinělé mezo- a mikroformy reliéfu patří strukturní půdy považované za víceméně fosilní. Jejich součástí jsou i nepatrné plochy vyvařování půdy. Průměrná roční teplota na náhorních plató se pohybuje kolem 1,6 C, srážky do 1500 mm. Sněhová pokrývka leží 6 7 měsíců, na náhorních plató dosahuje výšky až přes 3 m, průměrně kolem 150 180 cm. LH1, LH2: Luční hora (50 43 31 N, 15 41 19 E), 1527 m n. m. Dva netříděné kruhy na V mírném svahu Luční hory severně od střední cesty směrem k cestě Koňka. Dosahují průměru cca 1,5 m včetně lemu. Cévnaté rostliny pokrývají zhruba 70 % plochy, dominantou je Calluna vulgaris. Pouze středové části jsou bez pokryvu cévnatých rostlin. Vystupují zde na povrch drobné horninové úlomky a písek, povrch půdy je kryt částečně biologickou krustou, vyvařovaná holá místa tvoří zhruba 1,5 až 2 % (Obr. 7). LH5: Luční hora, (50 43 38 N, 15 40 57 E), 1563 m n. m. Vrcholová plošina Luční hory s tříděnými kamennými polygony a s polygony nesouvisle pokrytými vegetací. Vyvařované plošky jsou ve středových částech polygonů (pokryvnost E1 do 70 %, Obr. 8A, B). Geologickým podložím jsou svory až fylity a kvarcity. VK1 4: Vysoké Kolo (50 46 35 N, 15 34 05 E), 1510 m n. m. Vrcholová plošina s převahou půdních lysin ovlivněných větrným působením. Lysiny dosahují délky (ve směru větrného proudění) cca 20 30 cm, šířky až 1 m. V okrajových částech plošiny lze rozeznat tříděné makropolygony až pruhy. Vegetace lemující půdní lysiny (převážně Calluna vulgaris) je usměrněna převažujícím větrným prouděním ve směru Z V (Obr. 9 A, B). Lysiny z velké části pokrývá povlak biologické krusty. Geologickým podložím je jemnozrnná žula. SJ: Sněžné jámy (50 46 36 N, 15 33 41 E), 1492 m n. m. Náhorní plató u Sněžných jam je charakteristické mozaikou nesouvislého pokryvu drny Avenella flexuosa, polštářů Calluna vulgaris a půdních lysin značně ovlivněných větrným prouděním. Odběrovými místy byly půdní lysiny trychtýřovitého tvaru (Obr. 10). Na mnoha místech vyčnívají žulové balvany jako zbytek pleistocenní kamenité pouště. Plató na severním okraji příkře spadá do ledovcového karu Sněžných jam. VýSLEDKy VyVAřOVANé půdy ABISKA Jsou běžným fenoménem ve studované oblasti Švédska. Lze je přiřadit ke více druhům strukturních půd: k netříděným kruhům a stupňům, tříděným a netříděným kruhům a polygonům, zemním kopečkům (thufurům). Vyvařované plochy ss. dosahují velikosti až m 2, celková plocha vyvařování na jednotlivých polygonech pokrýva zhruba 50 80 %. Cévnaté rostliny pokrývají zhruba 20 30 %, převážně v lemových částech polygonů. Půdní profil, ověřovaný půdní sondýrkou, je tvořen jemným šedavým siltem s příměsí horninových úlomků. Mocnost dosahuje v době regelace nebo tání např. na heaths nad Abisko Tourist Station až 1 m, silt má v té době kašovitý charakter (Obr. 11). Je zřejmé, že zde probíhají aktivní procesy mrazového třídění, vymrzání podmíněné jak hlubokým promrznutím v zimě, tak pravděpodobně i přítomností alpínského permafrostu. Klimatické rozdíly mezi lokalitami netříděných kruhů s vyvařováním ss. na heaths pod hranicí březin a na náhorním plató či v sedle mezi Njulla Mt. a Slåttatjåkka Mt se ukazují být na základě informací Josefsson (1990), našich záznamů z datalogerů (Obr. 15) a měření výšky sněhu velmi malé. Obě lokality jsou extrémně vyfoukávané, proto i výška sněhové pokrývky je nízká, dosahuje do 20 30 cm (Obr. 4). 61

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts VyVAřOVANé půdy KRKONOŠ Plošky skutečně holé půdy se v Krkonoších vyskytují: v rámci půdních lysin (obdobné wind scars, wind steps popisovaných ze skotského Cairngorm Gordon et al. 1988) na lokalitách: Modré sedlo, hrany kryoplanačních teras Luční hory (Obr. 12), JZ až SV okraj Luční pláně, temeno a okraje kryoplanačních teras Vysokého kola (Obr. 9), náhorní plošina u Sněžných jam (Obr. 10), na vrcholovém plató Luční hory ve středových částech několika (do dvou desítek) tříděných polygonů částečně zarostlých vegetací (Obr. 12), pouze na dvou(!) zřetelných netříděných kruzích ( nonsorted circles ) mezi Koňkou a střední cestou na V svahu Luční hory (Obr. 7), ve velmi malém množství na reliktech netříděných kruhů téměř zarostlých vegetací na klimaticky exponované hraně náhorního plató Luční pláně u Památníku obětem hor (Kapličky). Plocha skutečně surové půdy dosahuje v jednom polygonu maximální velikosti do 30 30 cm. V převážné většině se jedná o plošky několika cm 2. Vyvařování je patrné tedy pouze na 1 2 % plochy polygonu či lysiny. Cévnaté rostliny naopak pokrývají 70 80 % plochy. Charakter půdního profilu byl v místech vyvařování posuzován pomocí půdní sondýrky. Překvapivým zjištěním bylo, že se v těchto místech, jak u strukturních půd tak na hranách kryoplanačních teras, nevyskytují žádné horninové úlomky. Půda má světle okrové zbarvení, je velmi jemná (Obr. 12D, 13A), v jarním a podzimním období byla v hloubce cca 19 30 cm hodně zvlhčená až kašovitá. V profilu odkrytém lopatkou do 30 cm na hraně kryoplanační terasy Luční hory je patrné vytlačení kašovité hmoty z hlubší části profilu zužujícím se prostorem na povrch terasy (Obr. 12D). Půdní profily mimo místa vyvařování tj. na kryoplanačních terasách ve vzdálenosti několika metrů od hrany směrem k úpatí srázu následné kryoplanační terasy, u strukturních půd v jejich vegetací zarostlém okraji vykazují hlubší humusový horizont, příp. podzolovitý charakter (Obr. 13A, B). Výsledky orientační pylové analýzy humusové vrstvy zanořené do profilu vyvařované půdy na hraně kryoplanační terasy Luční hory odpovídají pylovému spektru konce staršího subatlantika, tj. stáří maximálně 2000 let dle chronologického členění holocénu Firbasem (Firbas 1949). Bližší interpretace tohoto předběžného výsledku bude možná až po vyhodnocení stáří dalších profilů, příp. radiokarbonového datování nejen vyvařovaných půd v prostoru Luční hory. V období podzimní regelace byl zjištěn opakovaně výskyt jehlovitého ledu v centru vyvařování na netříděných kruzích pod cestou Koňka a na jednom z polygonů na Luční hoře. Zřetelné bylo vyzdvižení drobných kamínků ledem (Obr. 14) i volné prostory kolem vymrzajících klastů ( gaps around stones sensu Washburn 1979). Sněhová pokrývka na sledovaných lokalitách vyvařovaných půd v Krkonoších dosahuje různé maximální výšky. Na východním okraji temene Luční hory a na hraně poslední terasy před vrcholem dosahuje max. půl metru. Častokrát již koncem března jsou tyto části v úzkém pruhu odtálé. Podobně nízká sněhová pokrývka se udržuje na vrcholové plošině Vysokého kola a na větru exponované části plató u Sněžných jam. Sílu větrného proudění zde dokazuje i tvar půdních lysin, který je trychtýřovitý ve směru převládajícího větrného proudění (Obr. 10). Teplota půdy v těchto místech tedy kolísá v závislosti na teplotě vzduchu více, než na místech s vyšší sněhovou pokrývkou. Dokazují to záznamy průběhu teplot v 10 cm pod povrchem půdy na vyvařovaném místě na hraně terasy Luční hory (Obr. 15), a na netříděném kruhu u cesty Koňka kde sněhová pokrývka dosahuje výšky až 120 cm. SPOLEČENSTVA řas a SINIC vyvařovaných půd NA SROVNáVANých LOKALITách Abisko Mts Ve vyvařovaných půdách (na polygonech) studovaných lokalit v Abisku bylo nalezeno celkem 76 druhů řas (47 Chlorophyta, 18 Cyanobacteria, 4 Bacillariophyta, 1 Chrysophyta, 3 Xanthophyta, 2 Eustigmatophyta a 1 Euglenophyta), v okolní půdě mezi polygony pouze 33 druhů (23 Chlorophyta, 6 Cyanobacteria, 2 Xanthophyta, 2 Eustigmatophyta) (Obr. 16). 62

Opera Corcontica 47/2010 Druhově nejbohatší byla lokalita Abisko Tourist Station, ze všech lokalit zde byla zaznamenána nejvyšší druhová pestrost sinic. Sinice se podílely až více než 90 % na celkové abundanci a biomase řas, zastoupeny byly kokální, oscilatoriální i nostokální druhy. Druhová bohatost je zde pravděpodobně ovlivněna bazickým (vápencovým) geologickým podložím. Zelená řasa Pseudococcomyxa simplex byla jediným druhem se 100 % frekvencí a na lokalitách s nízkým ph půdy byla i dominantním druhem (tj. na všech kromě AT). Dalšími pravidelně se vyskytujícími rody a druhy na všech švédských lokalitách byly Neocystis, Coenochloris, Myrmecia, Stichocococcus bacillaris, z Eustigmatophyceae Eustigmatos magnus a Monodopsis subterranea. Řada druhů se vyskytovala pouze na jedné z lokalit, např. pouze na AT Leptosira sp., Diplosphaera chodati, Dilabifilum cf. printzi, Cosmarium brebissoni, Botrydiopsis sp. a rozsivky. Krkonoše Ve vyvařovaných půdách (na polygonech) studovaných lokalit Krkonoš bylo nalezeno celkem 46 druhů půdních řas a sinic (39 Chlorophyta, 3 Cyanobacteria, 2 Bacillariophyta, 1 Eustigmatophyta, 1 Euglenophyta), v okolní půdě mezi polygony 35 druhů (33 Chlorophyta, 1 Bacillariophyta, 1 Euglenophyta) (Obr. 17). Na všech lokalitách byla zaznamenána vyšší druhová bohatost řas i biomasa na poly gonech nežli mezi polygony. Dominovaly zelené řasy, Pseudococcomyxa simplex byla dominantou na všech krkonošských lokalitách. Jedná se o kosmopolitní druh preferující spíše kyselé půdy. Dalšími hojně se vyskytující druhy byly Geminella terricola, Elliptochloris reniformis, následované zástupci rodu Myrmecia, Monoraphidium, Raphidonema, Klebsormidium, dále Diplosphaera chodatii, Stichococcus bacillaris, Elliptochloris subsphaerica, Mesotaenium endlicherianum, Cylindrocystis brebissoni, zástupci rodu Coenochloris, Neoc ystis, Chlorella, Chlamydomonas, Gloecystis polydermatica. V menší míře či jen na některých lokalitách se vyskytovaly Dictyochloris fragrans (SJ, LH), Chloromonas rosae (SJ) a acidofilní druhy Zygogonium ericetorum (VK, LH) a Euglena mutabilis (SJ). Jediná pravidelněji se vyskytující sinice na polygonech (LH a VK) byla Pseudanabaena sp., izolovaná pravidelně rovněž z polygonů Abiska (SL, AT). MEChy, játrovky a LIŠEjníky NA SROVNáVANých LOKALITách Abisko Mts Na sledovaných polygonech a v meziprostorech mezi nimi byly zaznamenány tyto druhy: Játrovky: Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia ambigua, Cephalozia bicuspidata, Gymnocolea inflata, Leiocolea badensis, Leiocolea collaris, Nardia scalaris, Odontoschisma macounii, Prasanthus suecicus, Preissia quadrata, Scapania gymnostomophila, Scapania praetervisa, Scapania scandica. Mechy: Anastrophyllum minutum, Aulacomnium turgidum, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Bryum amblyodon, Bryum palens, Campylium stellatum, Cinclidium stygium, Dicranella heteromalla, Dicranum elongatum, Distichium inclinatum, Fissidens osmundoides, Hylocomnium splendens, Hypnum bambergeri, Myurella julacea, Oncophorus virens, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans, Polytrichum piliferum, Polytrichum norvegicum, Polytrichum perigoniale, Polytrichum strictum, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata, Scorpidium cossonii, Scorpidium scorpioides, Scorpidium turgescens, Tortella fragilis, Tortula hoppeana. Lišejníky: Alectoria ochroleuca, Aspilidea myrini, Bellemera alpina, Brodoa intestiniformis, Baeomyces rufus, Cetraria aculeata, Flavocetraria cucullata, Cetraria islandica, Cetraria nivalis, Cetrariella delissei, Cladonia arbuscula, Cladonia bellidiflora, Cladonia cervicornis, Cladonia coccifera, Cladonia digitata, Cladonia fimbriata, Cladonia floerkeana, Cladonia luteoalba, Cladonia poecillum, Cladonia pyxidata, Cladonia sp, Dibaeis baeomyces, Lecanora intricata, Lecidea sp., Lecidoma demissum. Krkonoše Na sledovaných vyvařovaných lokalitách bylo zjištěno 8 druhů mechů a játrovek: LH: Cephalozia bicuspidata, Gymnocolea, inflata, Lophozia sudetica, Nardia scalaris, Scapania scandica, Pohlia nutans. VK: Cephalozia bicuspidata, Gymnocolea inflata, Scapania scandica, Ditri- 63

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts chum lineare, Pohlia nutans, Dicranella heteromalla, SJ: Ditrichum lineare, Pohlia nutans. Žádný z uvedených druhů není specielně vázán na holé půdy, všechny rostou v okolních společenstvech a z nich holé plochy osidlují. (Totéž se týká druhů zaznamenaných na plochách v Abisku). 35 druhů lišejníků: Aspilidea myrini, Bellemera alpina, Brodoa intestiniformis, Baeomyces rufus, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. bellidiflora, C. cervicornis, C. coccifera, C. digitata, C. floerkeana, C. luteoalba, C. pyxidata, Dibaeis baeomyces, Lecanora intricata, Lecidoma demissum, L. lithophila, Micarea lignaria, M. turfosa, Melanelia hepatizon, Miriquidica nigroleprosa, Pertusaria corallina, Pseudephebe pubescens, Placynthiella icmalea, P. oligotropha, Porpidia crustulata, P. macrocarpa, Rhizocarpon alpicola, Stereocaulon alpinum, S. vesuvianum, Tremolecia atrata, Trapelia coarctata, Trapeliopsis granulosa, Trapeliopsis pseudogranulosa. Z lichenologického hlediska přinášejí vyvařované půdy možnosti pro pionýrské terikolní druhy schopné rychlého rozvoje během jedné sezóny. Dva saxikolní druhy byly schopné přežívat na drobných oblázcích. Všechny druhy lišejníků nalezené v Krkonoších přímo na vyvařovaných půdách patří mezi běžné terikolní druhy (Cladonia sp., Dibaeis baeomyces, Placynthiella icmalea, Trapeliopsis granulosa) a několik saxikolních druhů (Porpidia crustulata, Trapelia coarctata). Ostatní druhy byly zaznamenány po okrajích ploch vyvařovaných půd. CéVNATé ROSTLINy vyvařovaných půd NA SROVNáVANých LOKALITách Cévnaté rostliny jsou zde zastoupeny druhy, které snášejí mrazové pohyby tj. silné pnutí trhání kořenového systému, vznik, existenci a tání segregačního ledu, vysychání povrchové části v suchém letním období, naopak přebytek vody v hlubších vrstvách půdního profilu v době tání segregačního ledu i vrchní části permafrostu. Pod vlivem mrazových procesů dochází k aktivnímu vymrzání horninových úlomků ze spodních částí půdního profilu na jeho povrch. To vše jsou specifické podmínky, na které musí být rostliny adaptovány. Abisko Mts Hodnotili jsme zastoupení cévnatých rostlin rostoucích na strukturních půdách s průkazným vyvařováním na třech lokalitách, z nichž dvě jsou situovány nad horní hranicí lesa (N. SL), jedna na azonální tundrové ploše pod hranicí lesa, na tzv. subalpine heaths (AT). Celkem bylo zhodnoceno 10 polygonů, zaznamenávali jsme druhy rostoucí jak po celém polygonu tak v prostorách mezi jednotlivými polygony. Zjištěno bylo celkem 53 druhů cévnatých rostlin. Nejvíce druhů se vyskytovalo na azonální tundrové ploše (32), méně na lokalitách Slåttatjåkka Mt. a Njulla lake (po 16 druzích). Obecně je vyšší druhová rozmanitost na aktivních tundrových půdách a to i s nízkým ph vysvětlovaná obohacováním svrchních částí půdního profilu živinami z níže uložených částí vlivem mrazových procesů (Jonasson 1986, Jonasson & Sköld 1983). Domníváme se, že důvodem bohatého druhového zastoupení na azonální ploše je kromě mrazového vyvařování i výživnější substrát (viz Tab 1.) podmíněný bazickou matečnou horninou (vápencem). Nepotvrdil se předpoklad, že výrazně odlišné druhové složení bude v meziprostorech strukturních půd a na vlastních strukturních půdách. Rozdíl se ukazuje spíše v pokryvnosti druhů, kdy v meziprostorech, které nejsou vystaveny tak aktivnímu mrazovému působení jako vlastní strukturní půdy, je pokryvnost druhů větší a často ji lze charakterizovat jako zapojený porost (především u druhů Empetrum hermaphroditum, Betula nana, Arctostaphylos alpina, Salix herbacea). Směrem od okrajů polygonů k vyvařovaným místům se počet rostlin nebo velikost trsů zmenšuje, často se pak vyskytují jen semenáčky. Seznam druhů cévnatých rostlin zaznamenaných na vyvařovaných půdách v Abisku: Andromeda polifolia, Antennaria porsildii, Arctostaphyllos alpinus, Astragalus norvegicus, Bartsia alpina, Betula nana, Betula tortuosa juv., Cardamine bellidifolia, Cassiope hypnoides, Cassiope tetragona, Calamagrostis lapponica, Carex bigelowii, Carex capillaris, Carex capitata, Carex dioica, Carex pauciflora, Carex vaginata, Dactylorhiza fuchsii, Diapensia lapponica, Dryas octopetala, Empetrum hermaphroditum, Equisetum pretense, Festuca ovina, Festuca ovina ssp. vivipara, Hieracium alpinum agg., Huperzia selago, Juncus arcticus, Juncus articulatus, Juncus trifidus, Leucorchis albida, Loiseleuria procum- 64

Opera Corcontica 47/2010 Tab. 1. Průměrné hodnoty biomasy půdních řas vyjádřené jako biovolume a fyzikálně-chemických parametrů na polygonech 7 studovaných lokalit v Krkonoších a Abisku. SJ Sněžné jámy, VK Vysoké Kolo, LH Luční hora, N u jezera Njulla, ST Stordalen, SL Slåttatjåkka Mt., AT nad Abisko Tourist Station. ND neděláno. Average values of algal biomass expressed as biovolume and of soil physical-chemical parameters on polygons in 7 localities in the Giant Mts and Abisko. SJ Sněžné jámy, VK Vysoké Kolo, LH Luční hora, N near Njulla lake, ST Stordalen, SL under the top of Slåttatjåkka, AT above Abisko Tourist Station. ND not done. Krkonoše Abisko SJ VK LH N ST SL AT Algal biomass [10 6 µm 3 g -1 dry soil] 19,6 39,1 22,6 2569 31,9 87,4 2361,9 Ca [mg/kg] 522,9 549,6 555,6 6643 ND 519,7 9169,1 Mg [mg/kg] 750,5 724 3490 7149 ND 6474 13448 Na [mg/kg] 48,1 58,6 78,4 192,6 ND 199,9 426,7 K [mg/kg] 668,6 696,7 2219 2724 ND 3855 2232,1 N-NH 4 [mg/kg] 27,4 84,7 7,9 1,9 1,4 1,5 2,7 N-NO 3 [mg/kg] 34,6 62,8 42 0,08 0,87 0,17 0,15 P-PO 4 [mg/kg] 0,12 0,2 0,15 0,13 <0,1 0,14 0,12 ph H 2 0 4,22 4,08 4,22 5,38 5,13 5,61 8,7 ph KCl 4 3,83 4,06 4,08 4,29 4,43 8,25 vodivost [µs/cm] 92,5 181,7 103,7 30,0 23 16,7 90,5 moisture [%] 12,2 19,0 18,9 12,9 12,4 14,2 12,6 Organic matter [%] 12,3 13,5 11,5 3,7 4,0 1,89 1,96 bens, Luzula arcuata, Luzula multiflora ssp. frigida, Luzula parviflora, Lycopodium clavatum, Oxyria digina, Pedicularis hirsuta, Pedicularis lapponica, Phylodoce coerulea, Pinquicula vulgaris, Polygonum viviparum, Rhododendron lapponum, Salix herbacea, Salix polaris, Salix phylicifolia, Salix reticulata, Saxifraga aizoides, Saxifraga oppositifolia, Sausurea alpina, Silene acaulis, Toffieldia pusila, Vaccinium gaulteroides, Vaccinium vitis-idae. Krkonoše Hodnoceny byly 4 lokality tříděné polygony a netříděné kruhy na Luční hoře, půdní lysiny u Sněžných jam a na Vysokém kole. Zaznamenáno bylo 12 druhů cévnatých rostlin. Výraznou dominantou lemových částí jak strukturních půd, tak půdních lysin je Calluna vulgaris, případně Avenella flexuosa (Obr. 7 10). Dalšími druhy byly: Agrostis rupestris, Bistorta major, Carex bigellowii, Festuca supina, Hieracium alpinum agg., Huperzia selago Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, v ojedinělých skupinkách a pouze v meziprostorech se objevují Pinus mugo, Picea abies. POKusy s KLíčivostí SEMEN z ABISKA VE vztahu k OSIDLOVání vyvařovaných půd Níže uvedené druhy, u nichž byla zkoušena klíčivost, se v Abisku běžně vyskytují na povrchu strukturních půd s vyvařováním ss. Pokusy s klíčením na sterilní rašelině, klíčivosti po chladové expozici a po stratifikaci pískem byly velmi málo úspěšné. Pozitivní výsledky ale byly dosaženy při použití klasické metodiky v laboratorních podmínkách (dále jen LB) a při pokusech o klíčení na biologické krustě (dále BK)* viz Tab. 2. 65

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts Tab. 2. Klíčivosti vybraných druhů rostlin z Abiska: v laboratorních podmínkách (LB), na biologické krustě (BK). Germination of selected plant species from Abisko area: under laboratory conditions (LB), on biological crust (BK). druh klíčení v LB klíčení na BK objevení děložních po % semen dnech men po % se- dnech lístků poznámka Silene acaulis 4 56 6 100 kořenové špičky se zanořují do BK., kořenové vlášení zůstává na povrchu. Přenos semenáčků do substrátu byl úspěšný a velmi rychlý, po 5 měsících již lze zaznamenat větvení druhého řádu a náznak polštářku. V dalším roce na jaře rostlina kvetla. Dryas octopetala 2 37.5 3 80 kořenové špičky se záhy zanořují do BK. po 24 dnech kořenové vlášení odumírá a následuje úhyn semenáčků Phylodoce coerulea 19 55.6 18 80 žádná z kořenových špiček se nezanořuje do BK Cassiope tetragona 18 2 až 2,5 24 9 po dalších 22 dnech Cassiope hypnoides 10 12 10 7 již při klíčení vlastní listy po 3 měsících, nemají kořenové vlášení a špičku. Kořeny se nezanořují do BK nemají kořenové vlášení, kořeny pouze na povrchu Juncus arcticus 14 2 14 5.4 za měsíc má 2 listy, po10 měsících na substrátu vytvoří trs, do 2 let vytvořil trs 15 20 cm Rhododendron lapponum 10 3 24 5 kořenové špičky se zanořují do BK. Během roku vytvoří, bohatý kořenový systém do hloubky až 12 cm, zatímco, na povrchuje jen malá rostlinka s 3 lístky velikosti 1-2 cm Loiselleuria procumbens 30 1 18 5 po 40 dnech Saxifraga oppositifolia 25 1 32 2 kořenové špičky se nezanořují do BK. kořenové vlášení se nevyvinulo Diapensia laponica 2 2 pouze 2% klíčivost, ani po 2 měsících nebyly nasazeny kořenové špičky Carex capillaris 180 1 klíčí velmi špatně, *Pozn. Biologická půdní krusta je tvořena živými organizmy (především sinicemi, řasami, hyfami hub, mechy a lišejníky) a jejich vedlejšími produkty, jimiž jsou propojeny a vázány a spojovány půdní částice v krustu. Je až 1 cm silná, podobná zvlněné plsti a tak kompaktní, že na ní téměř nerostou cévnaté rostliny. Orientační zkoušky klíčivosti na BK se asi nejvíce blíží situaci na povrchu strukturních půd s vyvařováním ss., kde BK zaujímá značný prostor. Podobné pokusy prováděné v zahraničí (Belnap & Lange 2001) ukazují, že biologická krusta může nejen termicky (je tmavá, absorbuje více tepla), ale i mechanicky a chemicky ovlivňovat klíčení. U třech druhů Silene acaulis, Rhododendron lapponum, Juncus arcticus se podařilo udržet semenáčky v růstu i po přenesení do půdy. Při srovnání orientačních výsledků klíčivosti v LB a na BK lze dojít k závěru, že BK má specifický vliv na jednotlivé druhy. Většinou u nich prodlužuje dobu nástupu klíčení, ale zvyšuje dost podstatně % vyklíčených semen. Předkládané výsledky jsou jen orientační a nejsou statisticky průkazné. Rozhodně ale svědčí pro velký vliv BK na vyklíčení a uchycení semenáčků na strukturních půdách 66

Opera Corcontica 47/2010 s vyvařováním. Další detailnější studium, např. vlivu jejího hutného plstnatého pokryvu na zanořování kořínků klíčících semen, by bylo žádoucí. Osidlování mrazových půd podléhá určitým, zatím ne vždy jasným pravidlům, které by pomohly vysvětlit další statisticky průkazné pokusy. DISKuze Problematika vyvařovaných půd v Krkonoších je zcela nová. Otevřelo ji podobně jako několik dalších fenoménů, až seznámení se s podmínkami a procesy v tundrové části Fennoskandie. Těmi fenomény jsou např. břečkotoky ( slushflow, slushswamp ), rašelinné kopečky ( pounikos ), vnější podoba některých reliéfových částí krkonošských rašelinišť s formami vyvíjecími se na permafrostu (palsami), vertikální struktury ve sněhové pokrývce nebo krátkodobý výskyt vodních čoček pod povrchem půdy v době jarního tání (Kociánová & Štursová 1999, 2008, Kociánová et al. 2005). Řada těchto fenoménů je v severských podmínkách podmíněna přítomností permafrostu. Pro jeho existenci ovšem v Krkonoších v současnosti nejsou vhodné klimatické podmínky, jeho poslední výskyt je předpokládán zhruba v atlantiku (Jahn 1977). Sekyra (1960) a Sekyra et al. (2002) předpokládá, že některé vlastnosti permafrostu, jako je jeho nepropustnost, může ale nahrazovat blízké horninové podloží. Vlastní zkušenosti s výskytem např. vodních čoček ukazují, že to můžou být i vlastnosti půdy (jílovitější frakce, ortsteinová vrstva?), které nedovolí prosáknutí např. tavné vody hlouběji do půdního profilu. Stejnou situaci předpokládáme v případě zde popisovaného fenoménu vyvařovaných půd. V našich klimatických podmínkách vylučujeme výrazné působení mrazu na proces vyvařování z hlubších poloh půdního profilu. Vznik kašovitého materiálu a jeho vytlačování na povrch půdy na klimaticky namáhaných lokalitách spíše klademe do souvislosti v nasycením půdních pórů vodou, existencí nepropustné vrstvy a dalším tlakem tavné či dešťové vody. Proto používáme pouze termín vyvařování, bez specifikace příčiny. Vnější projev vyvařování v podmínkách reliktní krkonošské tundry a jeho vliv na osidlování řasami, sinicemi, mechy, lišejníky a cévnatými rostlinami se ale zdá být stejný jako v podmínkách současné severské tundry, resp. v jejích jižněji situovaných bioklimatických zónách sensu Walker et al. (2003, 2008). POROVNání BIOT vyvařovaných půd OBOu OBLASTí Při porovnání obou studovaných oblastí jsou zřejmé velké rozdíly ve všech sledovaných parametrech. Pro vyvařované půdy Abiska je charakteristická vyšší druhová bohatost eukaryotních řas, sinic, vyšších rostlin a mechorostů, i vyšší celková biomasa řas (Obr. 16, 17). Analýzy fyzikálních a chemických parametrů ukázaly oproti Krkonoším vyšší obsah kationtů, zejména Ca, Mg, K a vyšší ph půdy a naopak nižší obsah amoniakálního i dusičnanového dusíku a organické hmoty (Tab. 2). Nižší hodnoty vodivosti v půdách Abiska jsou poněkud překvapivé, protože koncentrace kationů zde jsou několikanásobně vyšší. Tento rozdíl může být ovlivněn celou řadou faktorů, např. obsahem organických látek, které byly v půdách z Abiska nižší. Podobnost druhového spektra řasových společenstev Abiska a Krkonoš byla poměrně malá, z 19 druhů sinic byly na obou lokalitách společné pouze 2 druhy (16 druhů specifických pro Abisko, 1 druh pro Krkonoše), ze 78 druhů eukaryotních řas pouze 32 společných pro obě lokality (30 specifických pro Abisko, 16 pro Krkonoše). Druhová bohatost řas na polygonech na všech lokalitách Abiska i Krkonoš (v Krkonoších i v okolí polygonů) zpravidla převyšovala druhovou bohatost cévnatých rostlin, mechů i lišejníků* (Obr. 16, 17). *Pozn.: Druhová pestrost lišejníků na lokalitách v Abisko Mts. by pravděpodobně byla ještě větší, kdyby se terénních prací zúčastnil přímo lichenolog. 67

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts Z algologického hlediska představují vyvařované půdy zajímavé biotopy. Velká část nalezených druhů řas studovaných lokalit sice patří mezi běžné půdní druhy, některé řasy však morfologicky neodpovídají žádným dosud známým druhům, či dokonce rodům a jejich identifikace, případně popis nových taxonů, bude možný až na základě molekulární analýzy. Na základě našich dosavadních zkušeností z jiných biotopů (Lukešová 2001, Lukešová & Hoffmann 1996) i z literárních údajů týkajících se polygonálních půd Antarktidy (Davey & Rothery 1993, Mataloni et al. 2000), se zdá být jedním z důležitých faktorů odpovědných za rozdíly ve společenstvech řas Krkonoš a Abiska ph půdy. Překvapivě nízká druhová pestrost rozsivek (Bacillariophyta), absence heterokont (Xanthophyta) a nepatrné kvalitativní i kvantitativní zastoupení sinic v Krkonoších souvisí pravděpodobně s nízkým ph půdy, které je zejména pro rozvoj půdních sinic limitujícím faktorem. Naopak výrazně vyšší druhová bohatost řas a sinic na polygonech Abiska oproti Krkonoším i největší druhové spektrum sinic a jejich velký podíl na celkové biomase řas na lokalitě AT byla ovlivněna především vysokým ph (Tab. 2). Ve srovnání s polygonálními půdami Antarktidy (Signy Island), kde patřily mezi nejdůležitější kolonizátory tříděných polygonů vláknité sinice (Oscillatoriales), zejména druh Phormidium autumnale (Davey & Rothery 1993), v Abisku se uplatňovaly i kokální a heterocytozní, dusík fixující, druhy a podstatně vyšší byla i druhová bohatost řas. To však může souviset i s použitím rozdílných metod. Nižší druhová pestrost řas v okolí polygonů může souviset s limitací světlem v důsledku zastínění povrchu půdy hustou vegetací. NáVAzNOST NA MEzINáRODNí PROjEKTy začlenění EKOSystému vyvařovaných půd ABISKA a KRKONOŠ DO BIOKLIMATICKých subzón ARKTIDy V oblasti ostrovní kanadské části Arktidy a severní části Aljašky probíhal a návazně v SZ části Grónska probíhají od r. 2002 rozsáhlé mezinárodní projekty zaměřené na Biocomplexity of patterned ground ecosystems (blíže Walker et al. 2003, 2008a,b, Ping et al. 2008, Michaelson et al. 2008). Budeme-li uvažovat s kriterii pro členění Arktidy na 6 subzón (Walker et al. 2003), pak krkonošské lokality by spadaly do 4 5 subzóny. V páté již Walker et al. (2003) nepředpokládají aktivitu strukturních půd, protože jsou již plně překryty vegetací a po roztátí permafrostu se zde nacházejí pouze relikty mrazem vyvařovaných půd. Do stejné kategorie by spadala řada míst ve Fenoskandii bez přítomnosti permafrostu, a také např. skotské pohoří Cairngorm, které je Krkonoším velmi blízké. Níže je uveden přehled kritérií bioklimatických subzón Arktidy a navrhovaná pozice Abiska a Krkonoš v nich (Tab. 3). I v našich podmínkách by byl podobný další detailnější a komplexně zaměřený výzkum ekosystému vázaného na strukturní půdy žádoucí. Je ovšem nutné respektovat mini prostor, který krkonošská tundra poskytuje. Plocha vyvařovaných míst v celých Krkonoších dosahuje maximálně několik desítek m 2, proto není možné např. osadit půdní profil vyvařované půdy klasickými teplotními datalogery, protože bychom profil zničili, stejně tak nemůžeme hodnotit klasickým způsobem biomasu na strukturních půdách s vyvařováním, protože není tolik polygonů, aby bylo možné provést srovnávací průzkum. Podobně i potřebný odběr vzorků pro zjišťování chemických a fyzikálních vlastností půdy nelze provést. To vše jsou důvody, proč i předkládané výsledky jsou založeny na pouze orientačním hodnocením. Na závěr uvádíme ještě jeden poznatek: v rámci našich srovnávacích studíí skandinávské a krkonošské tundry jsme pozornost věnovali i palsám. Vyvařování materiálu tvořícího palsy jsme zaznamenali v letním období (červenec-srpen) na plató palsách v blízkosti Abiska i na plató palse v jižním Norsku na lokalitě Haukskardsmyra. Jedná se o plošky průměru max. půl metru, většinou v blízkosti okrajů palsy nebo okrajů kruhovitých depresí indikujících roztávání permafrostu.vyvařovaný materiál měl vždy tmavou (černou, černohnědou) barvu (Obr. 18A, B). V říjnu 1999, při opakované návštěvě lokality Haukskardsmyra, jsme zaznamenali v těchto místech přítomnost nejméně třídenního jehlovitého ledu. Zhodnocení těchto vyvařovaných míst z hlediska osidlování řasami a sinicemi bude předmětem dalšího našeho výzkumu. 68

Opera Corcontica 47/2010 Tab. 3. Členění arktické oblasti severní Ameriky na 6 subzón aplikované na oblast Abiska a Krkonoš. MJT průměrná červencová teplota vzduchu Dividing of North America Arctic into 6 subzones applied to Abisko area and Giant Mts. MJT mean July air temperature Vysoká Arktida až subarktida sev. Ameriky Abisko Mts Krkonoše subzóna MJT ( C) geomorfologie vegetace geomorfologie vegetace geomorfologie vegetace A 0 až 3 netříděné polygony do průměru 20 cm, desikační sezónní trhliny přitisklé polštáře (Papaver) B 3 až 5 kopečky průměru 1 2 m řídce kryté vegetací, rozšiřování trhlin poléhavé nízké keříky (Dryas octopetala) C 5 až 7 holé netříděné kruhy 1-2 m v průměru, 20 kruhů na 100m 2 částečně poléhavé nízké keříky (Cassiope tetragona) dobře vyvinuté kruhy netříděné, tříděné, vyvařování na 70 80 % částečně poléhavé nízké keříky (Cassiope tetragona) D 7 až 9 netříděné kruhy 1 1,5 m v průměru, částečně zarostlé vegetací, 15 20 kruhů na 100 m 2 vzpřímené nízké keříky (Betula nana, B. exilis) netříděné kruhy holé nebo do 20 30 % krytévegetací vzpřímené nízké keříky (Betula nana) zóna lišejníkové a kamenité tundry, fosilní tříděné i netříděné půdy, částečně aktivní, ze 70 % kryté vegetací vyvařované polochy 1 2 % polovzpřímené nízké keříky (Calluna vulgaris) E 9 až 12 malé ostrůvky holé půdy 20 30 cm v průměru, 5 10 na 100m 2 nebo: kopečky 20 30 cm vysoké, 1 1,5 m v průměru nízké keře (Alnus), trsy suchopýrů středně velké kopečky (thufury), malé holé plochy v centrech netříděných kruhů strukturní půdy fosilní, zcela pokryté vegetací, travnatá tundra nízké keře (Pinus mugo) F (thufury), 5 10 na 100 m 2 boreální les středně velké kopečky zcela pokryté vegetací březiny (Betula tortuosa) přechod mezi E/F, při horní hranici lesa strukturní půdy zaniklé horní hranice lesa (Picea abies) 69

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts Poděkování Pozornost fenoménu vyvařovaných půd bylo možné věnovat díky podpoře Výzkumné stanice Švédské královské akademie věd Abisko a jejímu grantu ATANS, projektu No FP6 50600 Geo-biodiversity of the Abisko Mts (Sweden) and Giant Mts (Czechia and Poland) a comparative study of periglacial relief forms, their biota and survival during the winter season, výzkumnému záměru Botanického ústavu AV ČR v. v. i. Research plan of the ISB BC AS CR No AV0Z60660521, Projektu MŠMT ME 934 a podpoře Správy KRNAP. LITERATuRA Belnap J. & Lange O. L. (eds) 2001: Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. Springer. 503 str. Chernov Y. I. & Matveyeva N. V. 1997: Arctic ecosystem in Russia. In: Wielgolaski F. E. (ed), Polar and Alpine Tundra. Vol.3., Elvesier, Amsterdam: 361 507. Czudek T. 2005: Vývoj reliéfu krajiny České republiky v kvartéru. Moravské zemské muzeum, Brno. Davey M. C. & Rothery P. 1993: Primary colonization by microalgae in relation to spatial variation in edaphic factors on Antarctic fellfield soils. Journal of Ecology 81: 335 343. Elster J., Lukešová A., Svoboda J., Kopecký J. & Kanda H. 1999: Diversity and abundance of soil algae in the polar desert, Sverdrup Pass, central Ellesmere Island. Polar Record 35 (194): 231 254. Ettl H. & Gartner G. 1995: Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Gustav Fischer Verlag. 721 str. Epstein H. E., Walker D. A., Raynolds M. K., Jia G. J. & Kelley A. M. 2008: Phytomass patterns across a temperature gradient of the North American arctic tundra. Journal of Geophysical Research, Vol. 113. Firbas F. 1949: Spät- und nacheiszeitliche Waldgesichte Mitteleuropas nördlich der Alpen I. Jena. 480 str. French H. M. 1996: The periglacial environment. 2nd edition. Förster J. 2005: Inventory of Alpine Permafrost and Palsa in the Area of Abisko, northern Sweden. Abisko Scientific Research Station. 27str. Gordon J. E., Thompson D. B. A., Haynes W. M., MacDonald R. & Brazier V. 1998: Enviromental sensitivity conservation management in the Cairngorm Mountains, Scotland. Ambio, 27: 335 344. Gude M., Dietrich S., Mäusbacher R., Hauck C., Molenda R., Růžička V. & Zacharda M. 2003: Probable occurrence of sporadic permafrost in non-alpine scree slopes in central Europe. In: Phillips M., Springman S. M. & Arenson L. U. (eds), Proceedings of the 8th International Conference on Permafrost., Lisse (NL): 331 336. Harčarik J. & Kociánová M. 2007, 2008: Zpráva ze zimních měření v Abisku v únoru 2007 a březnu/ dubnu 2008. Ms. Depon. Odd. ochrany přírody, Správa KRNAP, Vrchlabí. Jahn A. 1977: The permafrost active layer in the Sudety Mountains during the last glaciation. Quaestiones geographicae 4: 29 42. Jonasson S. 1986: Influence of frost heaving on soil chemistry and on the distribution of plant growth forms. Geografiska Annaler 68A: 185 195. Jonasson S. & Sköld S. E. 1983: Influences of frost heaving on vegetation and nutrient regime of polygon patterned ground. Vegetatio 53: 97 112. Josefsson M. 1990: The geology of subalpine heaths in the Abisko Valley, northern Sweden. A study of periglacial conditions. UNGI Rapport Nr. 78. Uppsala University. Karlén W. 1979: Deglaciation dates from northern Swedish Lappland. Geografiska Annaler 61A. Kaštovská K., Elster J., Stibal M. & Šantručková H. 2005: Microbial assemblages in soil microbial succession after glacial retreat in Svalbard (High Arctic). Microbial Ecology 50: 396 407. Kociánová M. & Štursová H. 1999: Vegetation of cryogennic structures in the Krkonoše and Abisko national parks: a preliminary study. Závěrečná zpráva projektu podporovaného Abisko Scientific Research Station, Abisko, 1998. Depon: Abisko Scientific Research Station Abisko, Správa KRNAP Vrchlabí. Kociánová M., Štursová H. 2008: Jevy spojené s odtáváním sněhové pokrývky v tundrové zóně Krkonoš. Opera Corcontica 45: 13 34. 70

Opera Corcontica 47/2010 Kociánová M. & Štursová H., Váňa J. & Jankovská V. 2005: Kryogenní kopečky pounus ve Skandinávii a v Krkonoších. Opera Corcontica 42: 31 54. Lid J. & Lid D. T. 1998: Norsk Flora. Oslo. Lukešová A. 2001: Soil algae in brown coal and lignite post-mining areas in central Europe (Czech Republic and Germany). Restoration Ecology 9 (4): 341 350. Lukešová A. & Frouz J. 2007: Soil and freshwater micro-algae as a food source for invertebrates in extreme environments. In: Seckbach J. (ed), Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments., Series: Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Vol. 11, Springer: 267 284. Lukešová A. & Hoffmann L. 1996: Soil algae from acid rain impacted forest areas of Krušné hory Mts. 1. Algal communities. Vegetatio 125 (2): 123 136. Mataloni G., Tell G. & Wynn-Williams D. D. 2000: Structure and diversity of soil algal communities from Cierva Point (Antarctic Peninsula). Polar Biology 23: 205 211. Mercier J. L., Bourles D. L., Kalvoda J., Engel Z. & Braucher R. 2002: Report on radiometric 10 Be dating of glaciál and periglacial landforms in the Giant Mountains. Opera Corcontica 39: 159 164. Michaelson G. J., Ping C. L., Epstein H., Kimble M. & Walker D. A. 2008: Soils and frost boil ecosystems across the north American Arctic Transect. Journal of Geophysical Research, Vol. 113. Ping C. L., Michaelson G. J, Kimble M., Romanovsky V. E., Shur Y. L., Swanson D. K. & Walker D. A. 2008: Cryogenesis and soil formation along a bioclimate gradient in Arctic North America. Journal of Geophysical Research, Vol. 113. Nedoma J., Vrba J., Hanzl T. & Nedbalová L. 2001: Quantification of pelagic filamentous microorganisms in aquatic environments using the line-intercept method. FEMS Microbial Ecol. 38: 81 85. Rapp A. & Rudberg S. 1960: Recent periglacial phenomena in Sweden. Biuletyn Peryglacjalny 8: 143 154. Sekyra J 1960: Působení mrazu na půdu kryopedologie se zvláštní zřetelem k ČSR. Geotechnika, 27. ČSAV Praha. 164 str. Sekyra J., Kociánová M., Štursová H. Kalenská J., Dvořák I. J. & Svoboda M. 2002: Frost phenomena in relationship to mountain pine. Opera Corcontica 39: 69 114. Snowball I. F. 1996: Holocene environmental change in the Abisko region of north Sweden recorded by the mineral magnetic stratigraphy of lake sediments. GFF, Vol. 118: 9 17. Soukupova L., Kociánová M., Jeník J. & Sekyra J. (eds) 1995: Arctic-alpine tundra in the Giant Mts., the Sudetes. Opera Corcontica 32. Stroeven A. P., Fabel D., Harbor J., Hattestrand C. & Kleman J. 2002: Quantifiing the erosional impact of the Fennoscandian ice sheet in the Tornetrask-Narvik corridor, Northern Sweden, based on cosmogenic radionuclude data. Geografiska Annaler 84 A, 3 4: 275 287. Treml V., Křížek M. & Engel Z. 2005: Strukturní půdy Vysokých Sudet rozšíření, aktivita. Sborník ČAG. van Everdingen R. (ed) 2002: Multi-language Glossary of Permafrost and Related Ground-Ice Terms. National Snow and Ice Data Center /World data Center for Glaciology: Boulder. Walker D. A, Epstein H. F., Gould W. A., Kelley A. M., Kade A. N., Knudson J. A., Krantz W. B., Michaelson G., Peterson R. A., Ping Ch-L., Raynolds M. K., Romanovsky V. E. & Shur Y. 2003: Frost-Boil Ecosystems: Complex Interaction between Landforms, Soils, Vegetation and Climate. Permafrost and Periglacial Processes 15: 171 188. Walker D. A., Epstein H. F., Romanovsky V. E., Ping C-L., Michaelson G., Daanen R. P., Shur Y., Peterson R. A., Krantz W. B., Raynolds M. K., Gould W. A, Gonzales G., Nicolsky D. J., Vonlanthen C. M., Kade A. N., Kuss P., Kelley A. M., Munger C. A., Tarnocai C. T., Matveyeva N. V. & Daniëls F. J. A. 2008: Arctic patterned ground ecosystems. A synthesis of field studies and models along a North American Arctic Transect. Journal of Geophysical research, Vol. 113. Washburn A. I. 1979: Geocryology A survey of periglacial processes and environments. 406 str. Wynn-Williams D. D. 1990: Microbial colonization processes in Antarctic fellfield soils an experimental overview. Proc NIPR Symp. Polar Biol. 3: 164 178. 71

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts Obr. 1. Lokalizace odběrových míst v okolí Abiska: AT subalpine heaths v blízkosti Abisko Tourist Station, N jezero Njulla, SL severozápadní svah Slåttatjåkka Mt., ST Stordalen. fig. 1 Location of study plots near Abisko: AT subalpine heaths near Abisko Tourist Station, N- Njulla lake, SL NW slope of Slåttatjåkka Mt., ST Stordalen. 10 m A Obr. 2. Lokalita Abisko Tourist Station. Pole netříděných kruhů až polygonů se vyskytují na světlinách (subalpine heaths) mezi březovými porosty (A). Detail povrchu jednoho z netříděných kruhů. Plocha vyvařované půdy ss. dosahuje téměř 1 m 2 (B). fig. 2 Abisko Tourist Station locality. Groups of nonsorted circles polygons are situated on subalpine heaths inside the birch forest. (A). Detail of the surface of one of nonsorted circles. Area of soil boil reaches nearly 1 m 2 (B) (Photo M. Kociánová, October 2008). 72 1 m B

Opera Corcontica 47/2010 Obr. 3. Lokalita u jezera Njulla s bohatou škálou projevů mrazového působení. Teplotní dataloger byl umístěn 10 cm pod povrchem půdy, místo označují dvě malé plastové tyčky. Fig. 3 Njulla lake locality with broad scale of different signs of frost action. Temperature dataloger was located 10 cm beneath soil surface, possition is marked by two small plastic poles. (Photo A. Lukešová, August 2005). Obr. 4. Zimní podmínky v blízkosti jezera Njulla. Sněhová pokrývka dosahuje max. do 30 cm. Fig. 4 Winter condition near Njulla lake locality. Snow cover depth reaches max. 30 cm. (Photo M. Kociánová, March 2008). 73

Lukešová et al.: Vyvařované půdy tundry Krkonoš a Abisko Mts A B Obr. 5. Lokalita na SZ úbočí pod vrcholem Slåttatjåkka Mt. Rozsáhlé pole netříděných kruhů se rozkládá v nadm. výšce 1100 m. fig. 5 Locality on NW slope of Slåttatjåkka Mt. Large group of nonsorted circles extends in 1100 m a.s.l. (Photo A. Lukešová, August 2005). Obr. 6. Lokalita Stordalen. Mrazem vyvařované půdy se vyskytují na přechodu březin a balvanového moře v komplex palsa rašelinišť. fig. 6 Stordalen locality: Frost boil soils occure in transition between birch forest with stone fields and palsa mire complexes. (Photo A. Lukešová, August 2005). 74