AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU s. 138 142 Srní 2. 4. dubna 2001 Význam ektomykorhiz v přirozené obnově smrku na lokalitách s různým dopadem po žíru kůrovce Anna Lepšová Ústav ekologie krajiny AVČR a Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, fakulta biologická, katedra botaniky, Na sádkách 7, CZ 370 05 České Budějovice, Česká republika Úvod Ektomykorhizní symbióza je nevyhnutelná pro zdárný rozvoj lesních dřevin včetně jejich přirozeného zmlazení. Na rozsáhlých plochách odumřelého dospělého smrkového lesa po žíru kůrovcem na Šumavě vymizely plodnice ektomykorhizních druhů hub, které jsou jinak běžné v živém lese (UHLIAROVÁ & al. 2000). Současná studie je zaměřená na zjištění druhového spektra ektomykorhizních typů na pětiletých semenáčcích smrku ztepilého, který zmlazuje v živých a odumřelých porostech s přirozeným výskytem smrku. Materiál a metody Pokusné lokality jsou umístěny v I. zónách NP Šumava v různých nadmořských výškách a liší se různým způsobem a intenzitou žíru kůrovcem (Tab. 1). Ve vegetační sezóně roku 2000 byly odebrány vzorky pět let starých semenáčků smrku z přirozeného zmlazení, které pocházelo ze semenného roku 1995. Podle dostupnosti různých mikrostanovišť na lokalitách byly semenáčky nalézány a odebírány v nadložním humusu (plochy pokryté opadem smrku, bez vegetace), na tlejícím dřevě bez mechového patra (označeno CWD podle anglického termínu coarse woody debris, tj. tlející dřevní hmota > 5 cm diam, (HARMON & al. 1986) a na mechatých kládách (věšinou více než 20 let staré vývraty kmenů, porostlých především mechorosty zejména druhem Dicranum scoparium). V kořenovém systému semenáčků byly vyhledány a určovány ektomykorhizní typy (AGE- RER 1986 1998, INGLEBY & al. 1990, GRONBACH 1988). Byla stanovena délka kořenů a jejich architektura (analýza obrazu s využitím programu Corel) a váha sušiny kořenů, hypokotylů a prýtů. Soubory dat byly porovnány Kruskall Walisovým testem. Výsledky V kořenových systémech pětiletých semenáčků ze všech lokalit a mikrostanovišť bylo rozlišeno celkem 18 jednotlivých ektomykorhizních typů nebo jejich skupin. Jejich zastoupení je uvedeno v tabulce 2 a na obrázku 1 (Tab. 2 a Obr. 1). Nejčastějším typem byla mykorhiza druhu Tylospora fibrilosa ( typ E), která dominovala na všech mikrostanovištích kromě nadložního humusu, i když zde dosahovala alespoň 70 % výskytu. 138
Nejvyšší počty typů jsou na semenáčcích vyrostlých v nadložním humusu (12 typů na lokalitě Častá a 14 typů na lokalitě Ztracená). Vyskytovaly se zde ektomykorhizní typy běžně nalézané v kořenovém systému dospělých stromů, s nimiž byly tyto semenáčky v bezprostředním kontaktu (Russula ochroleuca typ I, Cenococcum geophilum typ G, Dermocybe ssp. typy D a K, Cortinarius ssp. typ J, Russulales ssp. typy A, L, O a Q; a Lactarius ssp typ C.). V CWD se vyskytovalo méně typů (po řadě 9 a 3 typů na lokalitách Ztracená a Roklanská). Kořeny v CWD nebyly v kontaktu s kořeny dospělých stromů. Zejména na lokalitě Ztracená, kde jsou dospělé živé stromy se vyskytovaly některé typy, nalézané i u dospělých smrků (např. Cortinarius ssp. typ J, Dermocybe ssp. typy D a K, Lactarius ssp. typ C ). Na mechatých kládách na lokalitách Ztracená a Častá bylo rozlišeno také poměrně vysoké množství typů mykorhiz (po řadě 10 a 7 typů), i když ani zde nebyly kořeny semenáčků v kontaktu s kořeny dospělých stromů. V jejich druhovém spektru se kromě převládajícího typu Tylospora fibrilosa ( typ E ) s nízkou frekvencí vyskytovaly i mykorhizní typy. Častější byly mykorhizy druhů r. Cortinarius (typy D a K). V území s odumřelými dospělými smrky (lokalita Roklanská) je diversita mykorhizních morfotypů v CWD i v nadložním humusu velmi nízká (po řadě 3 a 4 morfotypy). Zcela převládá typ Tylospora fibrilosa (E) Další typy, které se vyskytly jen ojediněle, nebyly identifikovány, kromě posledního typu R, který odpovídá ektomykorhize Piceirhiza bicolorata. Oba identifikované druhy patří k houbám, které tvoří velmi nenápadné plodnice, většinou v běžném mykofloristickém průzkumu přehlížené, anebo je netvoří vůbec. Kořenový systém pět let starých semenáčků vyrostlých v odlišných mikrostanovištích se prokazatelně liší v délce kořenů. Nejdelší jsou kořeny na lokalitě Roklanská v CWD a nadložním humusu, nejkratší na lok. Častá v nadložním humusu. Semenáčky na mechatých kládách mají delší kořeny než semenáčky v nadložním humusu odpovídajících lokalit. Kořenové systémy semenáčků vyrostlých v nadložním humusu mezi kořeny živých stromů zaujímají malý prostor (Obr. 3). Kořenové systémy vyrostlé na mechatých kládách pod kůrou jsou extenzivní a ploché (Obr. 4). Kořeny semenáčků na lokalitě Roklanská (Obr. 2), kde není konkurence dospělých stromů, zaujímají velký prostor a jsou více než 4 delší (např. Roklanská humus 1280 mm na 1 semenáček, Častá humus 239 mm). Biomasa prýtů (bez hypokotylu, tab. 3) je prokazatelně nejnižší na mikrostanovištích nadložního humusu pod živými stromy. Na mikrostanovištích CWD a mechaté klády se biomasa prýtů na lokalitě Ztracená neliší. Na mikrostanovišti mechaté klády se prokazatelně liší biomasy prýtů na lokalitě Častá a Ztracená (po řadě 0,105 g a 0,059 g). Výrazně vyšší je biomasa prýtů na lokalitě Roklanská a to v obou sledovaných mikrostanovištích, než na ostatních dalších lokalitách. Diskuse a závěr Současné výsledky ukazují několik významných skutečností. Semenáčky smrku z přirozené obnovy na ploše bez živých stromů jsou mykorhizní, i když se zde nevyskytují plodnice ektomykorhizních hub. Diverzita ektomykorhiz je zde chudá, ale přesto výrazně neovlivňuje vitalitu semenáčků, které zde zřejmě mají velmi vhodné podmínky pro růst (chybí kompetice kořenů dospělých stromů, nejsou jimi zastíněny a pravděpodobně je zde značné množství živin uvolněné rychlejší dekompozicí). Naopak semenáčky, které rostou v nadložním humusu mezi dospělými stromy, mají sice bohatší diverzitu mykorhiz, ale jejich kořenové systémy jsou stísněné a délka kořenů a biomasa prýtů jsou nižší. Semenáčky vyrostlé na obou sledovaných formách tlejícího dřeva v porostech mezi živými stromy mají střední diverzitu mykorhiz a mají delší kořenové systémy i biomasu prýtů, než semenáčky vyrostlé na zemi 139
mezi živými stromy, ale nedosahují takových růstových parametrů, jako semenáčky na lokalitě bez živých dospělých stromů. Literatura AGERER R., 1987 1998: Colour atlas of ectomycorrhizae. GRONBACH E., 1988: Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrhizen in einem Fichtenbestand mit Untersuchungen zur Merkmalsvariabilität in sauer beregneten Flächen. Bibliotheca Mycologica, 125: 1 217, 37 pl. Harmon M. E. & al., 1986: Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Adv. Ecol Res. 15: 133 302. INGLEBY K., MASON P. A., LAST F. T. & FLEMING L.V., 1990: Identification of ectomycorrhizas. ITE Research Publication no. 5: 1 112. UHLIAROVÁ Š., ŠKRDLA P., POUSKA V. & LEPŠOVÁ A., 2000: Mrtvá dřevní hmota a její význam pro obnovu lesa. Sborn. Celost. Konf. Monitoring, výzkum a mamagement ekosystémů Národního parku Šumava, Kostelec n. Č. l., 1. a 2. prosince 1999: 81 87. 120 Frequence ektomykorhizních typù na mikrostanovištích [%] 100 80 60 40 20 0 Clit Cmosl Rlit Rcw d Zlit Zcw d Zmo Lokality a mikrostanovištì Obr. 1. Distribuce ektomykorhizních typů na jednotlivých lokalitách a mikrostanovištích 140
Tabulka 1. Pokusné lokality Localita Území nadmořská výška lesní typ Stav lesa sev. šířka ochranná zóna stupeň žíru vých. délka kůrovcem Častá Strážné 920 m Bazanio Piceetum pouze 48 55 40 I v ostrůvcích od 13 40 20 1984 do 1999 Ztracená Modrava 1100 m Picea abies Calamagrostis pouze 48 59 15 villosa/bazanio Piceetum v ostrůvcích od 13 29 50 I 1997do 1999 Roklanská Modrava 1200 m Picea abies Calamagrostis odumřelé 48 59 15 villosa dospělé stromy 13 25 35 I z roku 1995 a 1997 Tabulka 2. Počty ektomykorhizních morfotypů na jednotlivých lokalitách a mikrostanovištích Lokalita a mikrostanoviště počet morfotypů Častá nadložní humus 12 Častá mechaté klády 7 Roklanská nadložní humus 4 Roklanská CWD 3 Ztracená nadložní humus 14 Ztracená CWD 9 Ztracená mechaté klády 10 Tabulka 3. Průměrná biomasa prýtu 5 let starého semenáčku na jednotlivých lokalitách a mikrostanovištích (Vysv.: litter = nadložní humus; m.log = mechatá kláda; Č = Častá; R = Roklanská; Z = Ztracená; Avg, Std, Min, Max = základní statistické parametry Avg StD Min Max Č litter 0,068 0,002 0,042 0,089 Č m. log 0,105 0,031 0,007 0,174 R litter 0,449 0,213 0,151 0,744 R CWD 0,399 0,117 0,289 0,581 Z litter 0,037 0,14 0,022 0,75 Z CWD 0,057 0,024 0,016 0,097 Z m. log 0,059 0,026 0,025 0,117 141
Obr. 2 Architektura kořenů 5 let starého semenáčku smrku ztepilého z lokality Roklanská, mikrostanoviště CWD, měřítko 7 cm Obr. 3 Architektura kořenů 5 let starých semenáčků smrku ztepilého z lokality Ztracená, mikrostanoviště nadložní humus, měřítko 7 cm Obr. 4 Architektura kořenů 5 let starých semenáčků smrku ztepilého z lokality Častá, mikrostanoviště mechaté klády, měřítko 7 142