Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého Bakalářská práce Vypracoval: Jiří Polívka Vedoucí práce: prof. Ing. Emanuel Kula, CSc. V Brně 2010
Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby má práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne: 20. 6. 2010 3
Poděkování Tímto děkuji svému vedoucímu bakalářské práce prof. Ing. E. Kulovi, CSc. za všestrannou pomoc, odborné a metodické rady a za pomoc při sběru a zpracování dat. Poděkování také náleží Ing. R. Kajfoszovi, který mi obětavě pomáhal při sběru dat v terénu a poskytl cenné odborné rady. Práce je součástí výzkumného záměru MSM 6215648902. 4
Abstrakt Jméno: Jiří Polívka Název bakalářské práce: Kambioxylofágní fauna smrku pichlavého V imisní oblasti Krušných hor v porostech smrku pichlavého (Picea pungens Engelm.), založených v 80. letech 20. století, byla vymezena základní kambioxylofágní fauna na stojících stromech a těžebních zbytcích. Na jedincích smrku pichlavého měl dominantní postavení Dendroctonus micans (Kug.), způsobující mortalitu stromů, Ips amitinus (Eich.) a Pityogenes chalcographus (L.). Těžební zbytky byly vyrobeny rozřezáním stromů na 1,5 2,5 m sekce v období podzim jaro a umístěny v podmínkách polostín volná plocha. I. amitinus a P. chalcographus se nejlépe vyvíjeli na podzimním materiálu umístěném na volné ploše. Větve umístěné na volné ploše obsazoval P. chalcographus a stinné plochy preferoval Cryphalus abietis (Ratz.). Těžební zbytky byly pro I. amitinus a P. chalcographus disponibilní pouze jedno vegetační období a se souvisejícími výchovnými zásahy v porostech smrků pichlavých by tento materiál mohl vyvolat gradační prostředí. Klíčová slova: Picea pungens, kambioxylofágní fauna, Dendroctonus micans, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Krušné hory 5
Abstract Name: Jiří Polívka Title: Cambixylophagous fauna on blue spruce In the air polluted region of the Ore Mountains, in the stands of blue spruce (Picea pungens Engelm.) established in the eighties of 20th century, was defined basic cambioxylophagous fauna of standing trees and logging residues. On blue spruce individuals had a dominant position Dendroctonus micans (Kug.), causing mortality of trees, Ips amitinus (Eich.) and Pityogenes chalcographus (L.). Logging residues were made of cutting the trees to sections 1,5 to 2,5 m during spring and autumn and placed in conditions of halfshade open space. I. amitinus and P.chalcographus is best evolved on the autumn material placed in an open area. Branches situated in an open area occupied P. chalcographus and shady area preferred Cryphalus abietis (Ratz.). Logging residues were available for I. amitinus and P. chalcographus only one growing season and with related tending interventions in stands of blue spruce, this material could cause gradational enviroment. Keywords: Picea pungens, cambioxylophagous fauna, Dendroctonus micans, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Ore Mountains 6
Obsah 1. Úvod... 9 2. Literární přehled... 10 2.1 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.)... 10 Původ a rozšíření... 10 Popis druhu... 10 Ekologické a stanovištní nároky... 11 Výchova porostů náhradních dřevin... 12 Kultivary smrku pichlavého... 13 2.2 Korunová fauna Picea pungens... 14 2.3 Ohrožení Picea pungens houbovými patogeny... 15 Kloubnatka smrková Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr... 15 Václavka smrková Armillaria ostoyae (Herink.)... 16 2.4 Scolytidae (kůrovcovití)... 18 Spektrum kambioxylofágů na smrku pichlavém... 19 2.5 Významné druhy kůrovců smrku pichlavého... 20 Dendroctonus micans (Kug.) lýkohub smrkový... 20 Ips amitinus (Eichh.) - lýkožrout menší... 23 Pityogenes chalcographus (L.) lýkožrout lesklý... 23 Cryphalus abietis (Ratz.) korohlod smrkový... 24 Cerambycidae tesaříkovití... 24 3. Popis oblasti šetření... 26 3.1 Lesní správa Litvínov... 26 3.2 Lesy města Jirkova... 27 3.3 Lesní správa Děčín... 28 4. Metodika a materiál... 29 4.1 Kontrola kambioxylofágů těžebních zbytků... 29 4.2 Metodika kontroly na stojících jedincích... 31 7
4.3 Metodika stanovení výskytu Dendroctonus micans... 32 5. Výsledky... 33 5.1 Dendroctonus micans... 33 5.2 Kambioxylofágní fauna na stojících stromech... 34 5.3 Kambioxylofágní fauna na přeřezávkovém materiálu... 36 5.4 Kambioxylofágní fauna v chemických prořezávkách... 39 6. Diskuse... 40 7. Závěr... 42 8. Summary... 43 9. Literatura... 44 10. Přílohy... Chyba! Záložka není definována. 8
1. Úvod Dřevinná skladba Krušných hor byla ještě na počátku 20. století tvořena především smrkem ztepilým a bukem lesním. Vlivem imisní kalamity v 60. a 70. letech 20. století se změnila dřevinná skladba a v polohách nad 700 m n. m. byly založeny porosty náhradních dřevin (PND), v nichž dominantní postavení má bříza pýřitá (Betula pendula (Roth)), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia (L.)) a smrk pichlavý (Picea pungens (Engelm.)). PND se podílí na zachování důležitých ekologických funkcí (vodohospodářské a půdoochranné) a současně by měly vytvořit vhodnější podmínky pro nastupující obnovu lesa cílovými dřevinami. Dosažení plné obnovy lesa hospodářskými dřevinami v Krušných horách lze očekávat v horizontu několika desetiletí. Smrk pichlavý je považován za odolný vůči imisím, klimatickým činitelům i zvěři, ale jeho meliorační funkce je omezená. Důležitá byla jeho funkce krycí. V souvislosti s obnovou rozsáhlých území probíhá částečné odstranění smrku pichlavého formou rozštěpkování po vytěžení, dominantní je však jeho ponechání po těžbě v porostu k postupné dekompozici, případně chemické prořezávce. Ukazuje se, že do takto vzniklé hmoty mohou nalétat kambioxylofágové. Cílem řešení bakalářské práce je stanovit kambioxylofágní faunu vyskytující se na stojících stromech smrku pichlavého, na vytěženém a rozřezaném materiálu smrku pichlavého vznikajícím v diferencovaném období a při chemických prořezávkách. Vymezit stupeň ohrožení lesa z možného namnožení některých druhů podkorní fauny. 9
2. Literární přehled 2.1 Smrk pichlavý (Picea pungens Engelm.) Původ a rozšíření Smrk pichlavý (Picea pungens) je v České republice nepůvodní, introdukovanou dřevinou. Pochází z centrální a jižní části Skalistých hor (USA). Roste především ve státech Colorado, Nové Mexiko, Idaho, Wyoming, Utah a Arizona. Je to horská dřevina s původním výskytem v 2000 3000 m n. m. rostoucí na mokřadech a podél vodotečí. Objeven byl poměrně pozdě v roce 1862 a již v roce 1877 byl introdukován do Evropy. V původních porostech roste běžně souběžně se smrkem engelmannovým (Picea engelmannii (Engelm.)) a ve smíšených porostech roste hlavně ve společenstvu s jedlí ojíněnou (Abies concolor (Gordon.)), borovicí těžkou (Pinus ponderosa (P. et C. Lawson)) a douglaskou tisolistou (Pseudotsuga menziesii (Mirbell.)). Snáší vlhká i suchá stanoviště, s max. srážkami soustředěnými do letního období a je tolerantní k imisnímu zatížení. V městské a parkové zeleni je považován za jednu z nejkrásnějších jehličnatých dřevin včetně mnoha jeho kultivarů. Proto je v evropských parcích velmi zastoupen (Vidakovic, 1991; Úradníček, 2003) Popis druhu Smrk pichlavý má pyramidální habitus s hustým zavětvením v pravidelných přeslenech. Je to pomalu rostoucí dřevina přes celé své období života. Dožívá se 400 600 let přičemž dosahuje výšky 21 27 (38) m s průměrem kmene 70 cm (výjimečně ve své domovině může dosahovat průměru 120 cm) (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Kmen je rychle se zužující a mírně vlnitý, má šedohnědou brázditou borku a větve jsou pravoúhle odstávající. Pupeny jsou nepryskyřičné, okrouhle tupé, započínající rašení později v porovnání se smrkem ztepilým. Mladé letorosty jsou žlutohnědé s měkkými jehlicemi. Dospělé jehlice jsou pichlavé, velmi tuhé, 18 25 mm 10
dlouhé, odstávající po celém profilu větévky, v průřezu čtyřhranné, s proměnlivým zabarvením dle typu kultivaru (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Kořenový systém je složen z jednoho krátkého a silného kůlového kořene s velkým množstvím mělkých postranních kořenů sahajících do větších vzdáleností od kmene se silnějším prokořeněním než u našeho smrku ztepilého. Díky tomuto přizpůsobení kořenového systému nevhodným podmínkám má smrk pichlavý dostatečnou stabilitu i na podmáčených lokalitách a netrpí sněhovými ani větrnými vývraty (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Plodnost začíná ve 30 50 letech se semennými roky opakujícími se v 2 3 letých intervalech s běžně bohatou úrodou. Šišky jsou 5 10 cm dlouhé, zelené v mládí a béžové po dozrání. Mají měkké rýhované šupiny zvlněné na konci. Šišky zůstávají na stromech 2 roky a pak opadávají (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Při rašení bývá občas poškozován pozdními mrazy, ovšem silné zimní mrazy toleruje. Pichlavé jehličí snižuje atraktivitu pro zvěř, a proto nedochází k okusu.husté zavětvení a hluboké nasazení koruny brání zvěři v loupání (Vidakovic, 1991; Pavek, Diane, 1993; Musil et al., 2003). Ekologické a stanovištní nároky Z uplatněných náhradních dřevin má smrk pichlavý na půdu výrazně nižší funkční potenciál než bříza i ostatní dřeviny. Tvorba biomasy je u smrku pichlavého malá, vykazuje snížený půdoochranný potenciál a dokonce se vyznačuje degradujícím vlivem na lesní půdu. Za vhodné meliorační dřeviny pro lesní půdu jsou považovány bříza, olše a jeřáb (Slodičák et al., 2008). Smrk pichlavý je světlomilnou dřevinou, netolerující ani slabé zastínění, při bočním zástinu dochází k defoliaci. Má vysokou schopnost snášet velké rozpětí průměrných teplot na různých stanovištích, a roste v různých klimatických podmínkách. Nachází se v horských polohách s dlouho ležící sněhovou pokrývkou a krátkou vegetační dobou. V původní oblasti rozšíření se vyskytuje na lokalitách se středně vysokými srážkami a dostatkem půdní vláhy. Dokáže růst i na vysýchavých stanovištích, ovšem s následkem omezení růstu. Je nenáročný na půdní podmínky, 11
většinou osidluje propustné půdy s nízkou hranicí spodní vody. Mezi horninami v podloží je nejčastější čedič, andezit, ryolit i vápenec. Méně žula s pískovcem. Smrk pichlavý se v Krušných horách vysazoval již v 60. letech z důvodu jeho vysoké tolerance k imisnímu znečištění i klimatickým stresům. Předpokládala se i jeho vysoká dřevoprodukční schopnost a doba obmýtí se odhadovala na 80 let. Již v 80. letech ale docházelo k chřadnutí těchto porostů. Nyní je ve všech hospodářských souborech navržena postupná přeměna těchto porostů náhradních dřevin na porosty cílových dřevin. Plošná výměra smrku pichlavého v Krušných horách dosahuje aktuálně 8860 ha (Slodičák et al., 2008). Výchova porostů náhradních dřevin Porosty náhradních dřevin (PND) byly založeny hlavně s cílem zachování mimoprodukčních funkcí lesa (vodohospodářské a půdoochranné) dřevinami odolnějšími vůči imisím. Produkční funkce je v těchto porostech až druhořadá. Nejvyšší rozlohy v současnosti dosahují v porostech Krušných a Jizerských hor (cca 40 000 ha). Dřevinná skladba PND je tvořena zejména břízou, smrkem pichlavým, modřínem, jeřábem a dalšími (Slodičák, 1996). Výchovu je potřeba provádět s ohledem k tomu, aby nedocházelo k nadměrnému celoplošnému prořeďování. Doporučuje se tedy výchovné zásahy provádět úrovňovým způsobem s pozitivním výběrem. Určitý počet nejvitálnějších a nejkvalitnějších jedinců tvoří budoucí kostru porostu. Úrovňové a podúrovňové stromy neomezující vybrané jedince se ponechávají v porostu a plní funkci krycí s vytvářením porostního klima. Všechny přimíšené cenné dřeviny se podporují (sm, bk, kl, jd, md). Výchovné zásahy se provádí v zimě nebo časně na jaře (Slodičák, 1996). Největší výměry z PND dosahují březové porosty (70 %) a smíšené porosty břízy a smrku pichlavého. Obě dřeviny jsou světlomilné a při zastínění zpomalují růst. Ve směsích bříza předrůstá smrk pichlavý a ten je schopný růst jen s pravidelnou redukcí břízy. Z toho důvodu se nedoporučuje pěstovat stejnověké směsi. Výchova náhradních porostů má za úkol hlavně zvýšit stabilitu a prodloužit životnost. Pokud se očekává životnost směsi břízy a smrku pichlavého delší jak 40 let, pozitivně se podporuje smrk pichlavý, je-li ale plánována přeměna v průběhu 20 let (max. 40 let), 12
výchova se provádí jako v nesmíšených březových porostech a smrk pichlavý se utlačí (Slodičák, 1996). Kultivary smrku pichlavého V okrasném zahradnictví se pěstuje běžně přibližně 30 kultivarů smrku pichlavého. Nejoblíbenějším se stal lidově zvaný smrk stříbrný, svým odborným názvem Picea pungens argentea, používaný jak v parcích, tak i v imisních oblastech díky své odolnosti k průmyslovým exhalacím (Dendrologie online, 2007). 13
2.2 Korunová fauna Picea pungens Na smrku pichlavém pěstovaném na rozsáhlých imisních plochách v Krušných horách prozatím nebyl v ČR vypracován přehled korunové fauny potravně vázané na tuto živnou dřevinu. Hlavní důvod je přikládán tomu, že zatím nebyly zjištěny žádné velké problémy s fytofágními škůdci této dřeviny. Ještě do nedávné doby byl smrk pichlavý považován za málo osídlovaný strom fytofágním hmyzem s omezeným spektrem druhů. Novější šetření z roku 2007 však dokázalo, že se na této dřevině vyskytuje relativně bohatá korunová fauna. Bylo zaznamenáno 31 druhů housenek motýlů, z kterých k nejnebezpečnějším patří Eupithecia tantilliara (Bois.). Z korovnic napadá tuto dřevinu Sacchiphantes viridis (Ratz.) a původcem zřetelných žírů v korunách jsou housenice ploskohřbetek, pilatek a hřebenulí (Slodičák, 2008). Mšice Elatobium (Walk.) patřící mezi kalamitní škůdce na smrcích v severozápadní Evropě byla u nás objevena v 60. letech minulého století. Poté byly v Krušných horách zjištěny kolonie zelených mšic sajících v řadách na spodní straně jehlic v dolní části smrků v mladých výsadbách. Tato mšice sáním způsobuje žloutnutí starších ročníků jehlic a jejich předčasný opad (Slodičák, 2008). Ze Slovenska, Rakouska a Německa je znám na smrku pichlavém výskyt severoamerické minující mandlovky (Coleotechites piceallea (Kearfott.)) vyvolávající 80 100 % ztrátu jehlic (Slodičák, 2008). V současné době stále ještě korunová fauna smrku pichlavého není zcela prostudována. Bylo provedeno několik dosud nepublikovaných výzkumů, jako např. v Krušných horách, kde byl zjištěn početný výskyt rusce Ectobius sylvestris (Poda.) spolu s méně početným ruscem Ectobius laponicus.(holuša, Kula, Šimon, nepubl.) Nejnovější poznatky o korunové fauně ukazují na výskyt 18 druhů larev (Symphyta, Hymenoptera), přičemž pro 17 těchto druhů zatím nebyla tato dřevina jako živná uváděna. Mezi nejvýznamnější druh z nich patří rod Gilpinia (G. hercyniae (Hartig.), G. abieticola (D. T.), G. polytoma (Hartig.)). Byly zaznamenány pilatky rodu Pikonema, Pachynematus (sub. Epicenematus.), Pristiphora a ploskohřbetky rodu Cephalcia (Kula et al., nepubl.). 14
2.3 Ohrožení Picea pungens houbovými patogeny Ve východním Krušnohoří, kde je v současnosti rozloha porostů smrku pichlavého okolo 9 tis. ha, je jejich růst aktuálně ohrožen houbovými patogeny, především kloubnatkou smrkovou (Gemmamyces piceae (Borthw.)), která usmrcuje pupeny, a na kořenech škodící václavka (Armillaria ssp.) (Kula, 2009b). Jančařík (1991) považuje za nejnebezpečnější houbu na smrku pichlavém václavku smrkovou (Armillaria ostoyae (Herink.)). Také uvádí kořenovníka vrstevnatého (Heterobasidion annosum (Fr.), troudnatce pásované, bělochoroše, outkovky a pevníky. Za patogeny na jehlicích považuje hlavně sypavky Lophodermium macrosporum (Ehm.) a Phacidium infestans (Karst.) Na lokalitách s dlouho ležící sněhovou pokrývkou se vyskytuje přípletka černá (Herpotrichia nigra (Hartig.)). Kloubnatka smrková Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr. Kloubnatka smrková je vřeckovýtrusá houba (Ascomycetes) zařazená do řádu Pleosporales, čeleď Cucurbitariaceae. Hlavní výskyt je popsán především v severozápadní a severní Evropě, ve střední a jižní Evropě je známa spíše z horských poloh. Ideální podmínky pro kloubnatku jsou v oblastech s vysokými srážkami a trvale vysokou vzdušnou vlhkostí (Soukup, 2009). K napadání dochází během vegetačního období, napadené zdeformované pupeny (jakoby vykloubené ) se při pokusu o vyrašení pokrývají tuhou černou krustou, z níž vyrůstají četné drobné šedočerné až černé plodnice (průměrně 1 mm velké). K podobnému poškození nevyzrálých pupenů může dojít i časným mrazem, ovšem v tomto případě pupeny nečernají. Na odumřelých pupenech jsou plodnice (pyknidy i peritecia) znatelné celou vegetační sezónu. Askospory jsou uvolňovány většinou na konci léta. Obojí výtrusy jsou schopny infikovat výhony s právě se utvářejícími novými pupeny (Soukup, 2009). Doposud nejsou známé tak rozsáhlé epidemické škody kloubnatkou, k jakým došlo po roce 2007 v severovýchodním Krušnohoří na smrku pichlavém. Napadení kloubnatkou nezpůsobuje bezprostřední mortalitu a při slabším napadení růst stromu neohrožuje. Překročí-li počet infikovaných pupenů 75 % několik let po sobě, strom 15
přestává rašit a během 2 3 let odumírá. Tuto situaci již lze pozorovat na mnoha lokalitách v severovýchodním Krušnohoří (Soukup, 2009). Během šetření v roce 2009 bylo zjištěno, že smrk ztepilý je mnohem odolnější vůči napadení infekcí než smrk pichlavý. Z dalších smrků byl také velmi odolný smrk omorika (Picea omorika (Pančič)) a smrk černý (Picea mariana (Mill.)), naopak smrk sivý (Picea glauca (Moench)) byl napaden silně (Soukup, 2009). Obranu proti kloubnatce lze úspěšně provozovat ve školkách na sadebním materiálu aplikací fungicidních přípravků. Ve starších porostech je ovšem obrana již komplikovanější. Na rozsáhlých, silně poškozených lokalitách smrku pichlavého v Krušných horách je chemická obrana nereálná. V praxi se postupuje pouze postupnými přeměnami těchto porostů dle naléhavosti určené podle stupně napadení a je realizována výsadba či podsadba více druhů dřevin včetně původního smrku ztepilého (Soukup, 2009). Václavka smrková - Armillaria ostoyae (Herink.) Na našem území se vyskytuje 7 druhů václavek rodu Armillaria. Armillaria ostoyae je nejrozšířenější a zároveň nejškodlivější. Je to převážně saproparazitická dřevokazná houba se sklonem k parazitismu na přestárlých oslabených dřevinách. V ČR napadá především smrkové porosty, které se větrem vyvracejí zapříčiněním hniloby kořenů a pařezové části oddenku. Důležité je, že se nespecializuje pouze na smrk, ale napadá i všechny ostatní jehličnany i některé listnáče (Soukup, 2005). Kloboukaté plodnice (5 15 cm) vyrůstají na delším třeni většinou přímo z napadených kořenů nebo náběhů. Obvykle na přelomu září a října. Po celý rok lze václavku rozeznat podle podhoubí, které se vyskytuje v podobě bílého sirrocia pod kůrou nebo černohnědě zbarvených rhizomorf v půdě u kořenů. V místech napadení na kmeni dochází k ronění pryskyřice (Soukup, 2005). Václavkou smrkovou jsou především ohrožovány smrkové porosty na nevhodných (nepůvodních) lokalitách. Obzvláště na živných stanovištích středních poloh (Soukup, 2005). Znehodnocení dřevní hmoty václavkou není zase až tak rozsáhlé jako u některých dřevokazných hub. Včasným vytěžením a zpracováním napadených stromů 16
se tedy část dřevní produkce ještě dá zachránit. V úvahu přichází i snížení obmýtí až na 60 let (Soukup, 2005). Chemická a biologická obrana proti tomuto škůdci prozatím nenabyla na významu a v provozní praxi se nevyužívá. Jedinou obranou tak zůstávají zásahy lesopěstební. Respektováním stanovištně přirozené dřevinné skladby a zdravotním výběrem lze poškození porostů minimalizovat (Soukup, 2005). 17
2.4 Scolytidae (kůrovcovití) Vycházíme z hypotézy, že původní fauna kambiofágů vázaná na smrk ztepilý, může najít na smrku pichlavém prostor pro vývoj, který může být ale modifikován obsahem pryskyřice, postavení stromu v porostu, zastíněním kmene větvemi, sílou kmene a borky. Kůrovcovití jsou drobní ovální nebo válcovití brouci o velikosti 1 9 mm, hnědého až černého zbarvení. Mají kulovitou, vpředu uťatou hlavu, občas protaženou v krátký nosec (Hylurgops (Lec.)). Hlava je buďto zcela ukryta pod štítem (Ips (Deg.)) nebo je z části viditelná (Dendroctonus (Er.)). Oči jsou ploché, ledvinité, až výjimečně rozdělené na dvě části. Tykadla jsou paličkovitá s oválnou a plochou tykadlovou paličkou rozdělenou na 1 4 části. Mají krátce oválný nebo krátce válcovitý štít, jehož délka se většinou rovná třetině délky celého těla. Chodidla jsou 5členná, se srdcovitě rozšířeným 3. článkem. Tvar krovek kůrovcovitých se rozlišuje na 3 druhy: 1. ploché, 2. zaoblené, kryjící zadeček po stranách a obloukovitě při bázi sbíhající do štítku, 3. zaoblené, ale s rovnou bází a na zádi uťaté. Křídla jsou vyvinuta blanitá. Pohlavní dimorfismus se projevuje u mnoha druhů, především ve tvaru zadní části krovek a ve tvaru a struktuře čela (Křístek, Urban, 2004). Larvy jsou krátce rohlíčkovité, bílé nebo narůžovělé. Mají ortogonální hnědě zbarvenou hlavu silně skleretizovanou s krátkými silnými kusadly. Larvy jsou beznohé a bez očí. Kukly jsou bílé barvy se znatelnými částmi těla budoucích dospělců (Křístek, Urban, 2004). Vývoj kůrovců probíhá pod kůrou a ve dřevě oslabených, odumírajících i odumřelých dřevin. Při přemnožení však napadá i zdravé stromy. Jedinci nalétávající první na strom vylučují agregační feromon, kterým lákají druhé k hromadnému náletu na dřevinu. Pro regulování prostorového rozmístění jedinců na kmeni a v porostu slouží kůrovcům ke komunikaci antiagregační feromony (Křístek, Urban, 2004). Kůrovci v lesním ekosystému představují složku, která může způsobit úhyn stromu. Živí se zpravidla lýkem a mohou rychle zničit vodivá pletiva (fyziologičtí škůdci). Technickými škůdci jsou dřevokazní kůrovci, kteří se zavrtávají do dřeva a tím znehodnocují jeho kvalitu. Nálet kůrovců je dobře viditelný výskytem drtinek na kůře nebo v okolí stromu. Druh lze nejčastěji určit dle požerku. (Amann, 1995) 18
Ve své podstatě jsou kůrovci sekundárními škůdci, kteří jsou ovšem za vhodných podmínek schopni velice rychle přejít z fáze latentní do fáze expanzivní. Jedná se především o vhodné počasí v kombinaci s dostatkem rozplozovacího materiálu vzniklého z polomů a vývratů. Také napadají oslabené dřeviny dalšími činiteli, ať abiotickými (sucho, mráz, spála), biotickými (hniloba, zvěř) nebo antropickými (imise, kácení, přibližování) (Křístek, Urban, 2004). Spektrum kambioxylofágů na smrku pichlavém Záznamy o podkorní fauně smrku pichlavého jsou v Evropě vzácné. Ve Finsku byl na smrku pichlavém zaznamenán výskyt tesaříka šedohnědého (Isarthron fuscum (Fabr.)) a lýkohuba smrkového (Dendroctonus micans (Kug.)). Ve Švédsku byl zjištěn výskyt tesaříka korového (Rhagium inquisitor (L.)) a dvou kůrovců lýkožrouta lesklého (Pityogenes chalcographus (L.)) a kůrovce pařezového (Dryocoetes autographus (Ratz.) (Kulfan et al., nepub.). Kulfan et al. (2010) uvádí na větvích smrku pichlavého jako dominantní kambiofágy lýkožrouta lesklého (P. chalcographus) a lýkožrouta obecného (Pityophthorus pityographus (Ratz.)). Na kmeni uvádí mezi kůrovci s dominantním zastoupením kůrovce pařezového (D. autographus), lýkohuba obecného (Hylurgops palliatus (Gyll.)), lýkohuba drvaře (Hylastes cunicularius (Er.)) a korohloda smrkového (Cryphalus abietis (Ratz.)). 19
2.5 Významné druhy kůrovců smrku pichlavého Dendroctonus micans (Kug.) lýkohub smrkový Rozšíření Lýkohub smrkový (Dendroctonus micans) je největší evropský kůrovec a je široce rozšířený v Eurasii. Hlavními původními hostiteli je smrk ztepilý (Picea abies (L.)), smrk sitka (P. sitchensis (Bong.)) a smrk východní (P. orientalis (L.)), ale ostatní druhy smrků jsou taktéž napadnutelné (Bevan, King, 1983). Taktéž bylo hlášeno i poškození ostatních druhů jehličnanů a zvláště napadení borovice lesní P. sylvestris (L.), objevující se od Sibiře po Británii, a od Československa po poloostrov Kola, v některých oblastech dokonce dochází i k přemnožení (Grégoire 1988). Jedle (Abies sp.), modřín (Larix sp.) a douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii) jsou napadány méně často (Grégoire 1988). V Británii škody způsobené nedávno zavlečeným D. micans, jsou omezeny téměř výhradně na smrk, ačkoliv bylo úspěšně kolonizováno několik stromů borovice lesní (Bevan, King 1983). V Čechách se Dendroctonus micans na smrku pichlavém již objevil v 60. letech 20. stol. na několika parkových jedincích v Tachově a v 70. letech 20. stol. se vyskytl spolu s lýkožroutem smrkovým (Ips typographus (L.)) na sněhových polomech smrku pichlavého nedaleko národní přírodní rezervace Diana v lesích hraběte Kolowrata (Andrš, 2001). Popis druhu Velký brouk s černým zbarvením, 5,5 9 mm dlouhý. Tělo je široce válcovité, smolně černé, lesklé a na povrchu pokryto trčícími jemnými zlatavými chloupky. Hlava je dobře viditelná při pohledu shora a má velmi krátký nosec. Chodidla a tykadla jsou světlejší, žlutavě hnědá. Tykadla mají typickou tupě zakončenou tykadlovou paličku. Štít je vpředu zaškrceně zúžený, o málo širší než delší, nepříliš hustě tečkovaný. Krovky jsou jemně v rýhách tečkované, mezirýží jsou široká, jemně hrbolkovaná. Tvarem těla je podobný lýkohubům žijícím na borovici rodu Tomicus (lýkohub sosnový a lýkohub menší) (Knížek, Holuša, 2009). Vajíčko je oválné, lesklé, bělavé, přibližně 1 mm dlouhé. Larva je beznohá, rohlíčkovitě zahnutá, bělavá, s hnědavou silně chitinizovanou hlavou, v posledním 20
(pátém) instaru dorůstá délky 1 cm. Kukla je volná s patrnými všemi budoucími orgány, bílá, na konci zadečku se dvěma krátkými trny (Knížek, Holuša, 2009). Bionomie Páření probíhá ještě před výletem jedinců pod kůrou a to před plným chitinizováním brouků. Samičky bývají obvykle oplodněny sourozeneckými samečky, což vysvětluje výskyt nízkého počtu samečků (obvyklý poměr pohlaví je 1:10, ale dokonce i 1:45). Páření před výletem eliminuje potřebu samiček přitahovat samečky, a proto se u imág nevyskytuje agregační feromon (Grégoire, 1983), čímž se liší od většiny hospodářsky významných kůrovců. Při nevhodných podmínkách pro výlet brouků, setrvávají imága ve velkých skupinách v požercích, kde se živí trusem a dřevní drtí, která zbyla po žíru larev. Samičky D. micans napadají živé stromy a úspěšnost založení potomstva není závislá na úhynu stromu. Let a mnohem častěji lezení hrají důležitou roli v šíření a utváření typicky malých skupin napadených stromů v lesních porostech. Dospělé samičky nalétají na stromy jednotlivě a každá vytváří jedinou vaječnou dutinu (cca 3 5 cm) do které klade vajíčka spíše do shluku než do samostatných zářezů podél matečné chodby. Práh letové aktivity se uvádí 21 23 C (Vouland et al., 1985). Někdy dochází i k tomu že se výlet neuskuteční a nové matečné chodby jsou zakládány podél okraje původního larválního požerku (Fielding, Evans, 1997). Pro hostitelské stromy jsou při překonávání napadení druhem D. micans důležité resistenční schopnosti (Vité, Wood, 1961; Raffa, Berryman, 1987). Charakteristické chováni dospělých samiček a larev má za následek úspěšné napadání živých stromů jednotlivými brouky (Grégoire, 1988). U mnoha jehličnanů je primární obranou proti napadání ronění pryskyřice z poraněné kůry (Hodges et al., 1979; Hain et al., 1985). U smrku, kde může být primární ronění pryskyřice omezeno (Bannan, 1936), mohou být důležité další obranné mechanismy (Wainhouse et al., 1990). Často je napadení dalších stromů v okolí ohniska spojeno s poklesem tlaku pryskyřice, který se běžně vyskytuje v kmenech dvojáků nebo vícečetně rozvětvených stromů a často právě pod přesleny. V některých zemích se uvádí spojení mezi napadením a infekcí způsobenou houbami Heterobasidion annosum a Armillaria sp. (Grégoire, 1988). Avšak, toto neplatí obecně, protože zcela zdravé stromy jsou napadány stejně tak často. Vnitrodruhově se může odlišný původ stromu projevit odlišnou citlivostí k napadení a vývoji larev. Předpokládá se, že toto souvisí se stupněm 21
lignifikace kůry, která zabraňuje úplnému zničení kambia larvami (Wainhouse et al., 1990). Samička D. micans dokáže minimalizovat působení toku pryskyřice nakladením vajíček uvnitř hmoty vytvořené z rozkousané kůry a dřevní drtě, která pryskyřici absorbuje a tím redukuje její kontakt s vajíčky a čerstvě vylíhlými larvami (Grégoire, 1985; King, Fielding, 1989). Samička používá svoje tělo k odstraňování této směsi závrtovým otvorem, čímž postupně vznikají pryskyřičné trubičky charakteristické pro lýkohuba smrkového. Když dosáhne kambia, hlodá samička svislou asi 2 cm dlouhou chodbu a vytvoří prostor na kladení vajíček, do kterého naklade 100 150 vajíček, které pokryje drtinkami (Fielding, Evans, 1997). Dynamická reakce na poškození, probíhající v kůře, je složitá indukovaná obranná reakce, která tvoří druhou úroveň obrany v kůře a je spouštěna hlavně houbou, která se dostane do poškozené tkáně (Vité, Wood, 1961). Při úspěšné dynamické reakci stromů na jejich poškození jsou pronikající mikroorganismy obsaženy v odumřelém pletivu (Berryman, 1972). Toto pletivo obsahuje sekundární pryskyřici a fenolické látky ve vyšších koncentracích než okolní nenapadená pletiva. A proto je poškozené pletivo vysoce toxické a bylo by pro larvy brouka podstatnou překážkou v dalším pronikání kůrou (Shrimpton, 1973). Larvy D. micans jsou mezi jinými evropskými zástupci čeledi Scolytidae výjimečné tím, že se shlukují za účelem žíru (Bevan, King, 1983; Grégoire, 1988), místo toho, aby jako většina ostatních vytvářely individuální larvální chodby a vyhýbaly se kontaktu s ostatními larvami. Po vylíhnutí se larvy při žíru uspořádají vedle sebe v širokých řadách, což je zprostředkováno larválními agregačními feromony (Storer et al., 1997). Takovýto styl krmení larev ve shluku je znám i u několika severoamerických druhů, jako jsou Dendroctonus murrayanae (Hopkins), D. pseudotsugae (Hopkins), D. punctatus (LeConte), D. valens (LeConte) a D. terebrans (Oliv.), (Furniss, Carolin, 1997; Drooz, 1985). Rozměr larválního požerku se liší podle počtu přítomných larev, větší dosahují velikosti 30 60 cm délky a 10 20 cm šířky. Když několik samiček naklade vajíčka blízko sebe, jednotlivé larvální požerky často splynou, čímž dochází k rozsáhlému poškození stromu (Fielding, Evans, 1997). V larválním požerku je pohyb larev směrován pouze nahoru a do stran od matečné chodby, larvy ustupují z čela pouze kvůli defekaci a svlékání. Veškeré organické zbytky, trus, drtinky i mrtvá těla larev jsou ukládána za hranicí aktivního žíru do kompaktních ostrovů, což může pomoci omezit šíření nákazy. Larvy produkují 22
agregační feromon (trans- a cis- verbenol, verbenone a myrtenol), což udržuje jednotnou linii žíru (Grégoire et al., 1982). Pokud se stane, že strom odumře již v době, kdy larvy ještě přijímají potravu, často začnou povrchově žrát ve vnějším dřevě (Fielding, Evans, 1997). Ips amitinus (Eichh.)- lýkožrout menší Imága jsou hnědé až černé, dlouze válcovité, dozadu mírně zaobleně zúžené o velikosti 3,5 4,5mm. Mezirýží krovek má jemně tečkované a spád zadečku má lesklý s 4 zuby na zádi, 3. zub shora je největší (Forst et al., 1966). Vyskytuje se v pahorkatinách až v horských polohách. Osidluje především smrk, ale lze ho nalézt i na kleči a limbě. Vyvíjí se na kmeni s tenčí kůrou, a proto osidluje spíše vyšší partie kmenů. Do roka má dvě pokolení (výjimku tvoří horské polohy kde má pouze 1 pokolení) a sesterské pokolení. Požerky jsou zahloubené do dřeva, jsou 3 7 ramenné a matečné chodby jsou převážně šikmé s osou kmene a vlnovitě zprohýbané. Snubní komůrky jsou zahloubené jak do lýka, tak i do dřeva. Larvové chodby jsou v kůře a jsou dlouhé 3 5cm (Křístek, Urban, 2004). Lýkožrout menší se stal ve vyšších polohách lesnicky významným druhem na smrčinách, kde se přemnožuje především po větrných a sněhových kalamitách (Křístek, Urban, 2004). Pityogenes chalcographus (L.) lýkožrout lesklý Lýkožrout lesklý je rozšířen téměř po celé Evropě. U nás se vyskytuje bez ohledu na nadmořskou výšku ve všech smrkových i borových porostech (Zahradník, 2007). Dospělec je veliký 1,6 2,8 mm, je hnědočerný, lesklý, krátce válcovitý, většinou s černým štítem a hnědými krovkami. Štít je vzadu řídce a silně tečkovaný a lesklý, přední okraj je hrbolkovaný. Krovky jsou řídce a velmi jemně tečkované v řádkách s širokým mezirýžím a silně lesklé. Záď je skosená a prohloubená podél švu, po stranách je opatřena 3 páry zubů. Samci mají tyto zuby ostré a kuželovité. Samice mají zuby tvořeny pouze mozolovitými hrbolky. Larvy jsou bělavé, beznohé, rohlíčkovitě zahnuté. Kukla je volná, bílá. Vytváří hvězdicovitý požerek z 3 6 mírně zprohýbaných 23
matečných chodeb dlouhých 2 6cm. Snubní komůrka je u smrku vyhlodána v lýku (Zahradník, 2007). Lýkožrout lesklý je sekundární fyziologický škůdce. Napadá především mladší porosty tyčkovin a tyčovin, ve starších porostech ale může napadat vrcholové partie stromů a větve se slabší kůrou. Napadá přednostně stromy odumírající nebo čerstvě odumřelé. Pouze při přemnožení napadá zdánlivě zdravé stromy (Zahradník, 2007). Cryphalus abietis (Ratz.) korohlod smrkový Jedinci jsou 1,1 1,8 mm velcí, tmavohnědí až hnědočerní, krátce vejčití s hedvábným leskem tvořeným jemnými šupinkami. Štít je silně klenutý, polokulovitý. Krovky vzadu vypouklé, vpředu zřetelně tečkovaně rýhované s krátkými odstávajícími chloupky na mezirýžích (Křístek, Urban, 2004). Korohlod smrkový napadá především smrk, také ale může nalétat na borovici a jedli. Obsazuje větévky, kmínky mladých stromků a vrcholové partie stromů. Nejčastěji napadá v místech přeslenů, kde z prostorné snubní komůrky vedou kratičké matečné chodby. Larvové chodby jsou vedeny všemi směry a jsou 2 4 cm dlouhé, patrné na vnitřní straně kůry. Žírem poškozují především lýko, dřevo pouze nepatrně (Křístek a Urban, 2004). Cerambycidae tesaříkovití Brouci jsou většinou střední až velké velikosti, podélně protáhlí, se silnýma dlouhýma nohama a nápadně dlouhými tykadly obzvlášť u samečků. Druhý článek tykadel je vždy nejmenší. Larvy jsou beznohé, většinou válcovité, obzvláště dlouhé, bílé až žlutavé, měkké s hnědou skleretizovanou hlavou. Kukly jsou dobře poznatelné díky svinutým dlouhým tykadlům na břišní straně (Křístek, Urban, 2004). Larvy žijí většinou v plošných požercích pod kůrou a následně i ve dřevě, kde vyhlodávají nepravidelně probíhající chodby s oválným průřezem a ostrými okraji. Generace bývá 1 2letá, u větších druhů dokonce 3 4letá. Kuklí se v třískami vyložené kolébce pod kůrou nebo v hákovité chodbě ve dřevě. Brouci se objevují na počátku léta a z lesnického hlediska jsou už neškodní. Škodí především larvy žijící v lýku a ve dřevě. (Amann 1995) 24
Tesaříkovití jsou významnou lesnickou čeledí a zahrnují velké množství druhů (v ČR okolo 207 druhů). Kambioxylofágní druhy jsou významní fyziologičtí i techničtí škůdci (Křístek, Urban, 2004). 25
3. Popis oblasti šetření Východní Krušnohoří je tvořeno výraznou náhorní plošinou ukloněnou k severozápadu, jejíž nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 650 1000 m n. m. Krušné hory jsou situovány ve směru SV JZ. Nejvyšší polohu má Klínovec (1253 m n. m.). Území bylo vystaveno dlouhodobému působení vysokých koncentrací SO 2 ze zdrojů působících jak v podkrušnohorské pánvi, tak ze zahraničí (Sasko). Výzkumné plochy byly soustředěny: 1. LS Děčín (LHC Sněžník), Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník, 50 46 53 N a 14 03 58 E, 620 m n. m). 2. LS Litvínov (LHC Lom), východní Krušnohoří (lokalita Dlouhá louka, 50 38 57 N a 13 37 43 E, 863 m n. m.). Lokalita se nachází 30 km západně od plochy na Sněžníku. 3. LS Janov, Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř, 50 32 58 N a 13 23 03 E, 794 m n. m.). Lokalita se nachází 54 km západně od plochy na Sněžníku. 3.1 Lesní správa Litvínov Klimatické poměry - průměrná roční teplota je variabilní dle nadmořské výšky. V mostecké pánvi činí 8,5 C a v nejvyšších polohách nad 850 m n. m. dosahuje 4,5 C. Vrstevnice 800 m představuje 5 C isotermu, 650 m 6 C, 500 m 7 C a 350 m 8 C. Průměrný roční úhrn srážek se pohybuje mezi 500 mm v okolí Mostu výrazně ovlivněného srážkovým stínem Krušných hor a 984 mm na stanici Fláje. Bořivé větry jsou směrovány především od západu. Nejvyšší směrové zastoupení má vítr západní (21,3 %), JZ (18 %), V (11,9 %), SZ (10,2 %). Ve výškách nad 650 m n. m. se často při inverzní situaci vytváří námraza z teplého, vodními parami a kouřem nasyceného vzduchu. Tím dochází k poškozování terminálů a větví dřevin včetně ohrožování asimilačních orgánů působením jedovatých sloučenin (LHP, 2000a). 26
Hydrologické poměry - náhorní plošina je mírně ukloněná k SZ a zde vyskytující se vodní toky ji odvodňují do Německa. Z druhé strany je zlomový svah orientovaný k JV, který je odvodňován hluboce zaříznutými vodními toky plynoucími po strmých svazích přes skaliska do Mostecké kotliny, značně narušené povrchovou těžbou hnědého uhlí (LHP, 2000a). Geologické poměry - území LHC Litvínov je charakteristické pestrou geologickou stavbou. Všeobecně se zde nacházejí horniny slabě zásobené živinami. Dominantní jsou ruly, z nichž převažují granodioritové ruly a šedé ruly (pararuly), méně již červené ruly (ortoruly). Křemenný porfýr a žula mají také značné zastoupení. V západní části LHC se vyskytuje žulový porfýr až granodioritový porfýr a migmatity (LHP, 2000a). Pedologické poměry - nejčastější půdy jsou na LS Litvínov písčitohlinité až hlinitopísčité. Z půdních typů se zde vyskytují hlavně podzoly a kryptopodzoly (hnědé půdy horské podzolované a oligotrofní), gleje a organozemě se vyskytují na náhorních plošinách (LHP, 2000a). 3.2 Lesy města Jirkova Klimatické poměry - průměrná roční teplota je v rozmezí 5,0 C v 800 m n. m. a dosahuje až 8,0 C v 290 m n. m. K největším teplotním rozdílům v této oblasti dochází v období říjen prosinec. Vegetační doba trvá průměrně 140 dnů. V Mostecké pánvi dosahuje 160 dnů a v nadmořské výšce nad 800 m n. m. klesá vegetační období pod 120 dnů. Průměrný roční úhrn srážek je 430 920 mm, přičemž nejvyšších hodnot dosahují na náhorní plošině a se snižující se nadmořskou výškou srážky klesají. V pánvi se úhrn srážek dostává až na pouhých 450 mm. Nejčastější směr bořivých větrů je západní (LHP, 2000b). Geologické a geomorfologické poměry - oblast je tvořena hlavně červenými a šedými rulami a svory. Pomístně jsou zastoupeny čediče, žulové porfyry a amfibolity. Náhorní plošina dosahuje výšek 800 924 m n. m. s mírnou expozicí k severu. Údolí jsou převážně široce rozevřená s hluboko zaříznutými vodními toky. Severním směrem od města Jirkov je svah rozdělen do jasných dvou stupňů s nižším stupněm ve výšce okolo 600m n. m. mezi Boleboří a Radenovem (LHP, 2000b). 27
Pedologické poměry - půdní typy zastoupené v této oblasti jsou pestřejší. Vyskytují se zde rankery (velmi silně kamenité až balvanité půdy), luvizemě (chudší sprašové hlíny a těžší miocenní sedimenty), kambizemě a kryptopodzoly. Na náhorní plošině je podstatné zastoupení gleje a organozemě (rašeliny) (LHP, 2000b). 3.3 Lesní správa Děčín Území se rozkládá převážně na náhorní plošině 450 700 m n. m. s horským klimatem charakterizovaným průměrnou roční teplotou 6 7 C, roční úhrn srážek 700 800 mm a 110 120 dny vegetační doby o průměrné denní teplotě 15 C. Nejvíce je zastoupen 5. lvs (lesní vegetační stupeň) jedlobukový (42 %), 6. lvs smrková bučina (21 %) a 7. lvs buková smrčina. Geologické a geomorfologické poměry - geologické podloží je tvořeno kyselými sedimentárními pískovci druhohorního stáří. Křemité pískovce typické pro tuto oblast mají velmi nedostatečnou zásobu minerálních živin. Oblast spadá do geomorfologického okrsku Sněžnické vrchoviny podcelku Děčínské stěny. (Vavříček, Šimková, 1999) Půdní poměry - půdy jsou tvořeny podzolovými rankery s vysokou vrstvou surového humusu na povrchu. Na plochách tvořených náhorními plošinami se vyskytují extrémní podzoly. Nižší polohy jsou tvořeny skupinou půd hnědých zastoupených degradovanými kambizeměmi. Podzolové půdy se vyskytují v nadmořských výškách převyšující 800 m n. m. (Vavříček, Šimková, 1999). Hydrologické poměry z hydrologického hlediska se zde nacházejí struktury puklinových podzemních vod ve všesměrně rozpraskaných horninách (s výskytem rul a ortorul) (Kubelka, 1992). 28
4. Metodika a materiál 4.1 Kontrola kambioxylofágů těžebních zbytků Výzkum se zaměřil na tři porosty smrku pichlavého ve stáří 25 30 let. Na každé lokalitě bylo v říjnu 2008, květnu 2009 a srpnu 2009 vytěženo 50 stromů na osluněné ploše a zároveň 50 stromů v polostínu porostu. Stromy smrku pichlavého byly neodvětvené a rozřezané na 1,5 2,5m dlouhé sekce. (Pozn. materiál ze srpna 2009 byl analyzován po odevzdání bakalářské práce). Výzkumné plochy byly soustředěny: LS Děčín (LHC Sněžník), Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník); LS Litvínov (LHC Lom), východní Krušnohoří (lokalita Dlouhá louka) a Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř). Kontrola kambioxylofágů se uskutečnila v červnu, srpnu a říjnu roku 2009. Kontrolní postup se skládal ze změření délky a tloušťky sekce uprostřed, odkornění jednotlivých sekcí pomocí nože či škrabáku. Na základě zjištěných požerků, případně imág byl určen druh kůrovce, vývojové stádium a intenzita napadení. Kontrola se soustředila odděleně na kmen a větve. Intenzita napadení podkorními škůdci byla stanovena dle metodiky Kula, Zabecki (1996): 1 slabé napadení - ojedinělý výskyt požerků v kontrolní sekci kmene; pokrytí povrchu větve do 30 %. 2 zvýšené napadení - vyvinuté požerky by zaujaly 1/3 2/3 povrchu sekce kmene; pokrytí povrchu větve na 30 70 % 3 silné napadení - vyvinuté požerky by se nacházely na více než 2/3 povrchu sekce kmene; pokrytí více než 70 % povrchu větve Evidována byla vývojová stádia: kukla (K), larva (L), mladé imágo (MI), imágo (I), výletový otvor (VO), závrtový otvor (ZO), snubní komůrka (SK), chodby (C), zaschlé larvy (ZL), zaschlá imága (ZI), zaschlá snubní komůrka (ZSK). Larvy tesaříků byly determinovány dle klíče Švácha, Danilevsky (1986, 1987, 1988). 29
U každé sekce proběhlo zhodnocení defoliace a zavadnutí lýka. U lýka byla hodnocena struktura a mechanické vlastností dle stupnice (%): 0 - lýko živé, bílé, loupatelné v dlouhých pásech, vlhké 1 10 - malá ztráta vody, na nůž se při řezání mohou zachytávat lýková vlákna 11 30 - lýko stále ještě loupatelné, pruhy kůry již lze loupat pouze krátké 31 50 - lýko již obtížně loupatelné, středně zavadnuté 51 80 - lýko neloupatelné s tmavnoucí barvou, lze pouze odřezávat 81 90 - lýko již tmavé, vláknitá struktura stále zachována, stále je ještě dostatek vody pro přežití larev i kukel kambioxylofágů. 91 100 - lýko je mrtvé bez vláknité struktury U sekcí vytvořených při jarní těžbě (5/2009) probíhá defoliace intenzivněji na osluněných plochách. Sekce připravené ke konci vegetačního období (10/2008) vykázaly shodu v postupu defoliace na plochách zastíněných i plně osluněných. Zasychání lýka postupovalo dle očekávání (tab. I). Defoliace Lýko Těžba Podzim 2008 Jaro 2009 Podzim 2008 Jaro 2009 Oslunění Polostín Plné Polostín Plné Polostín Plné Polostín Plné VII 69,3 73,1 0,0 16,0 21,9 60,9 0,0 15,0 VIII 85,8 89,5 23,6 42,6 54,7 84,4 25,4 49,4 X 89,9 92,9 75,4 72,4 86,8 91,9 55,9 70,4 Tab. I: Postup defoliace a zavadání lýka na sekcích smrku Picea pungens (%) dle doby těžby a kontroly kůrovců. Vytěženo bylo celkově 356 stromů smrku pichlavého, které byly následně rozřezány na 1085 sekcí. Průměrná výčetní tloušťka činila 105 ± 33 mm a průměrná výška stromu byla 6,06 ± 1,46 m (tab. II). Pro vytvoření srovnatelných podmínek pro hodnocení fauny kůrovcovitých byly sekce dle objemu zařazeny do devíti objemových kategorií (0 0,99; 1 2,49; 2,5 4,99; 5 7,49; 7,5 9,99; 10 14,99; 15 24,99; 25 34,99; 35+ dm 3 ). 30
Výška stromu (cm) Výčetní tloušťka (cm) Nasazení koruny (cm) Počer sm. sm. sm. Postavení prům. prům. prům. Lokalita stromů odch. odch. odch. Sněžník polostín 61 582,48 166,72 79,87 25,08 164,75 51,17 Sněžník volná plocha 76 615,53 148,69 104,11 32,49 132,24 44,74 Dlouhá louka polostín 49 612,14 126,49 116,39 32,27 151,22 34,50 Dlouhá volná louka plocha 62 678,15 124,26 136,21 32,81 123,87 43,93 Boleboř polostín 68 597,06 151,68 90,51 30,98 157,06 63,41 Boleboř volná plocha 40 552,00 162,40 101,08 45,19 101,50 43,10 Tab. II: Charakteristika šetřených porostů smrku pichlavého. Vzhledem k souběžnému výskytu několika kůrovců na jednotlivých sekcích byla k vyjádření preference využita frekvence výskytu na souboru analyzovaných objemových sekcí. 4.2 Metodika kontroly na stojících jedincích Kontrola fauny kambioxylofágů na stojících stromech byla soustředěna do tří lokalit: 1. LS Děčín (LHC Sněžník) Děčínská vrchovina (lokalita Sněžník, 600 m n. m.) 2. LS Litvínov (LHC Kalek) východní Krušnohoří (lokalita Rudolice v Horách, 800 m n. m.) 3. Lesy města Jirkova, východní Krušnohoří (lokalita Boleboř, 850 m n. m.) Po pokácení napadeného nebo usmrceného jedince smrku pichlavého byl profil stromu analyzován v jednometrových sekcích kmen a samostatně větve. Pro zhodnocení defoliace, zavadnutí lýka i určení druhu kůrovce byl použit stejný postup uvedený v kapitole 4.1. Bylo vytěženo 70 jedinců smrku pichlavého (průměrná d 1,3 142 ± 34 mm a průměrná výška 6,28 ± 1,2 m), které byly rozřezány na 450 metrových sekcí. Do charakteristiky stromů byla evidována i výška nasazení koruny. 31
4.3 Metodika stanovení výskytu Dendroctonus micans Na lesní správě Boleboř, Lesy města Jirkova byl nalezen porost s vysokým podílem stromů napadených lýkohubem smrkovým (Dendroctonus micans). V porostu bylo zvoleno postupně 230 stromů, které byly analyzovány dle následujícího postupu. Každý strom byl označen a zaznamenán do evidence s následnou charakteristikou postavení v porostu (uvolněný, v zápoji), výčetní tloušťka, defoliace koruny (stupnice po 10 %), rašení (silné, střední, slabé a nerašící), přítomnost lýkohuba smrkového v profilu kmene (podle výskytu viditelného ronění pryskyřice v oblasti závrtových otvorů, působení datlovitých ptáků). 32
5. Výsledky 5.1 Dendroctonus micans Na lokalitě Boleboř (Lesy města Jirkova), v porostu smrku pichlavého (25 30let), byl zachycen výrazný podíl stromů napadených lýkohubem smrkovým (Dendroctonus micans) s vysokým mortalitním efektem. Z 230 popsaných jedinců Picea pungens bylo v květnu 2009 napadeno 90 stromů (39 %). Atakováni byli jedinci o výčetní tloušťce od 80 do 250 mm. Lýkohub se vyskytoval na oddenkové části nejčastěji do výšky 2 m (32,6 %) bez ohledu na postavení stromu v porostu. Bylo zaznamenáno i napadení až do výšky 4 m (tab. 1; obr. 2). D. micans napadal stromy solitérní bez zjevné defoliace, přičemž stromy v zápoji byly atraktivní rovněž. Se zvyšujícím se rozsahem a délkou napadení narůstala defoliace koruny. Ze 192 solitérních stromů bylo napadeno 72 (37,5 %) a v zápoji se výskyt projevil na 16 z 38 jedinců (42,1 %). Z analyzovaného počtu stromů v porostu bylo 23,5 % uhynulých (tab. 3). Průběh rašení na nenapadených stromech vykazoval uspokojující hodnoty s převahou silného narašení jedinců. Stromy osídlené D. micans oproti tomu rašily méně intenzivně a se zvyšující se invazí na kmeni se rašení snižovalo. Z nerašících smrků pichlavých bylo obsazeno lýkohubem smrkovým 94 % jedinců. Celkem 52,2 % napadených jedinců bylo již v době první analýzy odumřelých (tab. 2). Lokalita zůstává v šetření s navazující kontrolou s ročním odstupem. 33
5.2 Kambioxylofágní fauna na stojících stromech Šetření kambioxylofágní fauny smrku pichlavého, které proběhlo na třech na sobě nezávislých lokalitách, vzájemně od sebe izolovaných, potvrdilo osm zástupců čeledi Scolytidae. Na napadených stromech byla zaznamenána vysoká četnost výskytu druhů Pityogenes chalcographus (75,7 %), Dendroctonus micans (75,7 %), Cryphalus abietis (57,1 %) a Ips amitinus (47,1 %). Nadstandardní pokryvnost kmene dosáhl D. micans (17,5 %), který se zařadil mezi mortalitní zástupce. Rozsah pokryvnosti kmene poukazuje na značný význam pro lesní hospodářství, jelikož třetinu sekcí napadá I. amitinus (29,8 %) a P. chalcographus (31,8 %) (tab. 4; obr. 1). Významnou složku nalétající na odumírající jedince smrku pichlavého tvoří zástupci čeledi Cerambycidae (Isarthron, Rhagium, Molorchus). Buprestidae (Anthaxia) a Siricidae (Urocerus gigas (L.)) měli zastoupení méně významné (tab. 5). Atraktivita kmene pro kůrovce se měnila s narůstající výškou stromu a snižující se tloušťkou sekcí. Vzhledem k nízké průměrné výšce stromu (6 m) byl počet sekcí mezi 7 9 metrem snížen. I na relativně nízkých stromech se jednotlivé druhy dobře vyprofilovaly. Oddenkovou sekci pokrýval především D. micans (75,7 %), ve 2. sekci měl zastoupení 31,4 %. I. amitinus byl zaznamenán v celém profilu kmene, dominantně obsadil spodní polovinu kmene, ale výskyt byl zaznamenán i ve vrcholové části. Celý kmen s preferencí střední části využíval P. chalcographus. C. abietis se vyskytoval také po celé délce kmene s výjimkou terminálních sekcí. Ve spodní části, obzvláště v zavodněném lýku byl zaznamenán H. palliatus. Volný prostor s preferencí oddenkové části obsazovali zástupci Cerambycidae (Isarthron fucum (F.) a Rhagium inquisitor (L.)) (tab. 5). Schopnost souběžného napadení prostoru na jednotlivých sekcích, tolerance konkurence a shodné podmínky kvality lýka byly nejvyšší pro druhy I. amitinus a P. chalcographus (15,7 %), C. abietis a I. amitinus (10,8 %), C. abietis a P. chalcographus (9 %). Nízkou prostorovou toleranci měly druhy D. micans a I. amitinus (7 %), D. micans a H. palliatus (4,5 %), H. palliatus a I. amitinus (6 %), D. micans a P. chalcographus (2,3 %). Objem sekce se ukázal jako významný srovnávací prvek při porovnávání napadení kůrovci. Nevyšší obsazení podkorními zástupci bylo zjištěno na sekcích o objemu větším jak 25 dm 3 (97 %). Přítomnost kůrovců se snižovala s poklesem objemu 34