MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV OCHRANY LESŮ A MYSLIVOSTI DIPLOMOVÁ PRÁCE Rozšíření a bionomie zástupců čeledi Erysiphaceae na okrasných dřevinách v parcích města Brna 2006/2007 Jindřiška Junášková

Zadání

Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Rozšíření a bionomie zástupců čeledi Erysiphaceae na okrasných dřevinách v parcích města Brna zpracovala sama a uvedla všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihově Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. V Brně dne

Autorský závazek Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně dne

Poděkování Na tomto místě bych chtěla poděkovat především Ing. Dagmar Palovčíkové za cenné rady a připomínky při zpracování této diplomové práce.

Jindřiška Junášková ROZŠÍŘENÍ A BIONOMIE ZÁSTUPCŮ ČELEDI ERYSIPHACEAE NA OKRASNÝCH DŘEVINÁCH V PARCÍCH MĚSTA BRNA ABSTRAKT Houby čeledi Erysiphaceae (padlí), jsou ektoparazitické houby tvořící typické bílé až bělošedé povlaky na listech, na mladých prýtech a na plodech. V práci je řešena problematika zjišťování četnosti výskytu, laboratorní determinace a popis jednotlivých druhů padlí nalezených na okrasných dřevinách parků města Brna a rovněž jejich význam v rámci ekosystému vybraného stanoviště. Všechen sledovaný materiál byl nasbírán během podzimu 2006. Na celkovém počtu 74 vyšetřených vzorků bylo diagnostikováno 20 různých druhů padlí ze sedmi následujících rodů: Microsphaera, Phyllactinia, Podosphaera, Sawadaea, Sphaerotheca, Uncinula, Uncinuliella. Šetřený materiál byl popsán, nafotografován a uložen do herbáře na Ústavu ochrany lesů a myslivosti Lesnické a dřevařské fakulty v Brně. Klíčová slova: padlí, Erysiphaceae, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, kleistothecium, vřecko THE SPREADING AND BINOMY OF DEPUTIES FAMILY ERYSIPHACEAE ON DECORATIVE WOODY PLANTS IN PARKS OF BRNO CITY ABSTRACT Fungi of Erysiphe genera (powdery mildew) are saprophytic fungi causing white coating on leaves, shoots and fruits. In this diploma thesis is solved the issue of detecting presence, laboratory determination and description of individual genera of powdery mildew found on decorative woody plants in parks of Brno city and also their importance within the ecosystem of selected habitat. All studied material was collected during the autumn 2006. On the total number of 74 examined samples were diagnosed 20 different genera of powdery mildew belonging to seven following genera: Microsphaera, Phyllactinia, Podosphaera, Sawadaea, Sphaerotheca, Uncinula, Uncinuliella. The examined material was described, photographed and stored in the Department of forest protection and game management in the Faculty of forestry and wood technologies in Brno Key words: powdery mildew, Erysiphaceae, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, cleistothecium, ascus

OBSAH 1. ÚVOD... 9 2. CÍL PRÁCE... 9 3. SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY... 10 3.1 TAXONOMICKÉ ZAŘAZENÍ... 10 3.2 ROZŠÍŘENÍ PADLÍ... 11 3.3. EKOLOGIE... 11 3.4VÝVOJOVÝ A INFEKČNÍ CYKLUS... 12 3.4.1 NEPOHLAVNÍ STADIUM (ANAMORFA)... 13 3.4.2 POHLAVNÍ STADIUM (TELEMORFA)... 15 3.5 REAKCE ROSTLIN NA INFEKCI... 16 3.6 ČELEDI HOSTITELSKÝCH ROSTLIN... 17 3.7 PADLÍ JAKO PŮVODCE CHOROB ROSTLIN... 17 1.7.1 HOSPODÁŘSKY VÝZNAMNÉ DRUHY PADLÍ... 17 3.8 OCHRANA... 18 4. METODIKA... 20 5. VÝSLEDKY... 22 5.1 CHARAKTERISTIKA NALEZENÝCH DRUHŮ... 26 5.1.1 Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl...26 5.1.2 Microsphaera azaleae U. Braun...28 5.1.3 Microsphaera berberidis (D C.) Lév....30 5.1.4 Microsphaera euonymi (DC.) Sacc....31 5.1.5 Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter....32 5.1.6 Microsphaera ornata var. europaea U. Braun...33 5.1.7 Microsphaera sparsa Howe...34 5.1.8 Microsphaera syringae (Schwein.) Magnus...35 5.1.9 Microsphaera tortilis (Wallr.:Fr.) Lév....36 5.1.10 Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae U. Braun...37 5.1.11 Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév...38 5.1.12 Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss...39 5.1.13 Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary...40 5.1.14 Sawadaea bicornis (Wallr.:Fr.) Homma...41 5.1.15 Sawadaea tulasnei (Fuckel)) Homma...42 5.1.16 Sphaerotheca pannosa (Wallr.: Fr.) Lév....43 5.1.17 Uncinula adunca (Wallr.:Fr.) Lév....44 5.1.18 Uncinula adunca var. adunca (Zheng et Chen) U. Braun... 45 5.1.19 Uncinula prunastri var. prunastri U. Braun... 46

5.1.20 Uncinuliella flexuosa (Peck) U.Braun... 47 5.2 PŘEHLED NUMERICKÝCH DAT... 48 6. DISKUSE... 50 7. ZÁVĚR... 52 8. SUMMARY... 53 9. POUŽITÁ LITERATURA... 54 10. PŘÍLOHY... 56

1. ÚVOD Termínem padlí jsou nazývány ektoparazitické houby čeledi Erysiphaceae, tvořící typické bílé až bělošedé povlaky na listech, na mladých prýtech a na plodech. Tyto průvodní symptomy jsou v terénních podmínkách velmi nápadné až při plném rozvinutí příznaků v druhé polovině vegetačního období (Palovčíková et Dančáková 2005). Padlí je rozšířeno na mnohých divoce rostoucích i pěstovaných rostlinách. Vyskytují se na bylinách i dřevinách keřích i stromech. Nejvíce rozšířené je v mírném pásmu severní polokoule. V našich podmínkách se vyskytuje každoročně a to na území celé republiky. Podstatná většina u nás rozšířených druhů má úplný vývojový cyklus vytváří nepohlavní i pohlavní stadium vývoje (Paulech 1995). Nepohlavní rozmnožování se uskutečňuje prostřednictvím nepohlavních spor - konidií, pohlavní askosporami, které se tvoří v malých kulatých plodničkách, jež se nazývají kleistotecia. Plodničky jsou kulovité, uzavřené, hnědé a vznikají koncem léta nebo na podzim. Pouhým okem jsou patrné jako drobné hnědé až černé tečky v bílém podhoubí. Jsou opatřeny přívěsnými vlákny význačného tvaru. Podle tvaru a zakončení těchto vláken se rozdělují na jednotlivé rody (Příhoda 1959). V podstatě se jedná o jednu z nejstarších zaznamenaných rostlinných chorob Theophrastis popsal padlí na růžích už v roce 300 př. n. l. (Hamir 2007). Obr. 1: Padlí Microsphaera berberidis (DC.)Lév. na Berberis vulgaris [29.9.2006] 2. CÍL PRÁCE Cílem mé diplomové práce je zachytit na území parků města Brna četnost výskytu a druhovou skladbu zástupců čeledi Erysiphaceae na okrasných dřevinách a rovněž zhodnotit jejich význam pro sledovaný ekosystém. Vzorky napadených listů budou usušeny a jednotlivé druhy padlí následně determinovány v laboratorních podmínkách na základě znaků pohlavního stádia vývoje. V diplomové práci bude poprvé shrnuto spektrum tohoto patogena na okrasných dřevinách v rámci vymezeného území. Všechny vyšetřené vzorky budou následně uloženy do herbáře, který může být použit pro další výzkum padlí. - 9 -

3. SOUČASNÝ STAV ŘEŠENÉ PROBLEMATIKY 3.1 TAXONOMICKÉ ZAŘAZENÍ Systému řádu Erysiphales byli až do současnosti věnovány mnohé studie. Každá z nich odráží určitý stupeň poznání této skupiny hub, který umožnil vytvořit a použít různá klasifikační schémata. Přehled dosavadního vývoje v této oblasti uvádí ve svých studiích mnozí autoři (např. Jaczewski 1927, Golovin 1958, Blumer 1967, Braun 1978, 1981, 1987, Zheng 1985, Geljuta 1989 a další in Paulech 1995). Níže uvádím Braunův systém z roku 1987 (Braun 1987), který je výsledkem kritického zhodnocení a prověřením existujících poznatků v této oblasti a dalším rozvinutím poznatků předcházejících autorů (Paulech 1995). Říše: Fungi Oddělení: Eumycota Pododdělení: Ascomycotina Třída: Ascomycetes Řád: Erysiphales Čeleď: Erysiphaceae Lév. Podčeleď: Erysiphoideae Skupina: Cystotheceae (Kotumoto) U. Braun Rod: Cystotheca Berk. et Curt. Rod: Sphaerotheca Lév. Rod: Podosphaera Kunze Rod: Erysiphae D C. Fr. Rod: Setoerysiphe Y. Nomura Rod: Blumeria Gol ex Speer Rod: Brasiliomyces Vieg. Rod: Microsphaera Lév. Rod: Medussosphaera Gol. et Gam. Rod: Arthrocladiella Vass. Rod: Sawadaea Miyabe Rod: Uncinula Lév. Rod: Uncinuliella Zheng et Chen Rod: Bulbouncinula Zheng et Chen Rod: Typhulochaeta Ito et Hara Podčeleď: Phyllactinioideae Palla Rod: Leveillula Arn. Rod: Pleochaeta Sacc. et Speg. Rod: Phyllactinia Lév. - 10 -

3.2 ROZŠÍŘENÍ PADLÍ Rozšíření řádu je Erysiphales je kosmopolitní, zasahující od tropických po polární oblasti. Hlavní geografickou oblastí rozšíření je však mírné pásmo severní polokoule. V subtropech a tropech se padlí vyskytuje pouze zřídka, většinou jen konidiální stadium. Existují zřejmé rozdíly mezi jednotlivými rody. Erysiphe a Sphaerotheca jsou rozšířeny po celém světě. Rod Uncinula má ohnisko svého výskytu v Asii, hlavně v Číně a Japonsku, naopak v Evropě a Severní Americe je méně běžný. Výskyt rodu Leveilula je charakteristický pro oblast středomoří, dále od malé až po střední Asii. Na tomto rodu lze sledovat tendence zeměpisného šíření. Některé rody padlí se vyskytují rovněž v nejchladnějších oblastech světa, například v severní Evropě, na severu Ameriky, v Grónsku, na Islandu a v polárních částech Ruska. Nejdominantnější skupinu padlí vyskytující se v těchto chladných oblastech představují druhy rodu Sphaerotheca a druh Blumeria graminis. Jiné rody, například Microsphaera, se v nejsevernějších oblastech naopak nevyskytují vůbec (Braun 1995). 3.3 EKOLOGIE Ekologickými podmínkami patří naše území do oblastí velmi příznivých pro rozvoj této skupiny hub. Rozloha našeho území je však příliš malá na to, aby se rozdíly ekologických podmínek způsobené její zeměpisnou šířkou a délkou výrazněji projevili na intenzitě výskytu, případně na druhovém spektru. Nejvýrazněji se v tomto směru u nás projeví nadmořská výška jednotlivých lokalit v příslušných vegetačních pásmech, případně výškových stupních. Rozdíly v jejich ekologických podmínkách se do značné míry projeví ve struktuře biocenóz a tím i v mykocenózách. Nejvhodnější ekologické podmínky pro rozvoj infekce padlím jsou v nížinném vegetačním pásmu, kde se nachází nejvyšší počet hostitelských rostlin. Podobné podmínky jsou i ve vegetačním pásmu pahorkatin, ve kterém je tato skupina hub také bohatě zastoupená. V podhorském a horském vegetačním pásmu klesá s přibývající nadmořskou výškou intenzita výskytu některých druhů řádu Erysiphales výrazněji než počet a intenzita výskytu hostitelských rostlin. Jedná se především o druhy rodů Sawadaea, Uncinula, Podosphaera, Microsphaera a Phyllactinia (Paulech 1995). Pro šíření hub z čeledi Erysiphaceae jsou požadavky na prostředí u jednotlivých rodů vesměs podobné, i když jsou zde určité rozdíly z hlediska nároků na teplotu, vlhkost, a to jak v období vegetace, tak v období zimního klidu. Tyto rozdíly souvisí s původním areálem rozšíření, se stupněm aklimatizace rodů a druhů v současných podmínkách a v neposlední řadě s hostitelem a jeho celkovým kondičním stavem. Teplotní optimum pro rozvoj mycelia je uváděno v rozmezí 20 32 C. Teploty pod 15 C nejsou pro rozvoj mycelia dostačující. Na šíření sekundární infekce prostřednictvím konidií má negativní vliv nízká teplota, dlouhotrvající suché a teplé období, ale i dlouhotrvající deště. Naopak pro šíření konidií je vyhovující mírný pohyb vzduchu v porostu, bohatá rosa, časté mlhy či časté a mírné dešťové přeháňky za příznivé teploty. - 11 -

Zcela jiné optimální podmínky jsou potřeba pro rozvoj primární infekce prostřednictvím askospor. Na jejich uvolnění je potřeba deště, který smáčí kleistotecia. Ty praskají, uvolňují se vřecka a z nich následně askospory. Teplota není potřebná v optimálním rozmezí, k rozvinutí infekce může dojít již při teplotě nad 10 C. Kleistotecia jsou velmi odolná vůči zimním mrazům; přezimující podhoubí je naopak citlivé. K uvolnění vřecek s askosporami dochází až v jarním období, kdy klíčící askospory využívají příznivých podmínek pro šíření. Jsou zdrojem primární infekce (Palovčíková et Dančáková 2005). Rozhodujícími podmínkami pro intenzitu výskytu padlí je počasí, mikroklima lokality a vnímavost hostitele, která úzce souvisí s výživou. U některých hospodářsky významných a v poslední době poměrně podrobně sledovaných druhů, jako je např. Uncinula necator (Schwein.) Burill - padlí révové, je ověřeno, že nadbytek dusíku a současný nedostatek draslíku, popř. vápníku výskyt padlí révového podporuje (Hluchý 1997). 3.4 VÝVOJOVÝ A INFEKČNÍ CYKLUS Podstatná většina druhů rozšířených u nás má tzv. úplný vývojový cyklus, v průběhu kterého se realizuje jak nepohlavní (anamorfa) tak pohlavní stadium (telemorfa). Nejdříve se vyvíjí nepohlavní stadium, které je obvykle hlavní rozmnožovací formou, prostřednictvím které se houba v průběhu vegetace rozšiřuje. Později, často až ve druhé polovině anebo koncem vegetace dochází na myceliu k pohlavnímu procesu spojenému s tvorbou plodnic (kleistotecií) s vřecky a askosporami schopnými infekce. Vývojový a infekční cyklus jednotlivých druhů padlí začíná askosporou, případně vegetativní sporou konidií. Jestliže se askospora po uvolnění z vřecka, nebo konidie z konidioforu dostane na vhodný substrát, vyklíčí a klíční vlákna se pomocí apresorií přichytí na povrchu hostitelské buňky a v místě jejich dotyku vyrůstá z apresoria infekční vlákno. Po jeho proniknutí kutikulou a stěnou buňky do protoplastu se jeho konec rozšíří a vytvoří haustorium. Po navázání fyziologického spojení haustoria s infikovanou buňkou se začne na povrchu infikované buňky a na buňkách, které s ní sousedí, rozrůstat mycelium, na kterém vznikají nové apresoria, infekční vlákna a haustoria. Tento proces se opakuje vícekrát a po určitém čase začnou vznikat na povrchu primárního mycelia konidiofory a konidie, které jakmile se dostanou do vhodných podmínek, umožňují uvedený proces vícekrát zopakovat. Vytvořením konidií je infekční cyklus ukončený a po jeho vícenásobném zopakování přechází houba z anamorfního stádia do telemorfního. U podstatné většiny našich druhů proběhne v polovině anebo na konci vegetace na povrchovém myceliu pohlavní proces s tvorbou kleistotecií, vřecek a askospor. Jejich vznikem se ukončuje pohlavní stadium houby a vzniká možnost vývojový cyklus znova zopakovat (Paulech 1995). - 12 -

Obr. 2: Grafické znázornění vývojového cyklu padlí <převzato z www 3> [2.4.2007] 3.4.1 NEPOHLAVNÍ STADIUM (ANAMORFA) Obr. 3: Konidiofory s konidiemi <převzato z www13>[2.4.2007] Mycelium řádu Erysiphales je mnohobuněčné, rozvětvené, obvykle bílé, někdy s šedým, hnědým nebo žlutým nádechem. Hustota vláken povrchového mycelia bývá různá. Podle toho vznikají na povrchu infikovaných pletiv řídké, pavučinovité, moučnaté až husté plstnaté skvrny nebo povlaky. Vlákna mycelia jsou široká 2,5-10 µm, složená z různě dlouhých jednojaderných haploidních buněk. Některé druhy jako například Blumeria graminis nebo Sphaerotheca pannosa vytváří v pozdějších stádiích vývoje z primárního tenkostěnného mycelia i sekundární tlustostěnné mycelium, které na povrchu infikovaných pletiv tvoří husté povlaky nebo skvrny, obvykle s určitým barevným odstínem. Čas přetrvávání mycelia na povrchu infikovaných pletiv může být různě dlouhý. Většina druhů má tzv. perzistentní (přetrvávající) mycelium, které zůstává zachováno od jeho vzniku do konce vegetace. Druhy Podosphaera myrtilina, Sphaerotheca helianthemi a některé další mají tzv. zanikající mycelium, které přetrvává na povrchu infikovaných pletiv pouze krátce. U některých druhů zaniká v době tvorby kleistotecií. Na některých místech vytváří vlákna mycelia výrustky, které nazýváme apresoria. Variabilita apresorií je sice velmi vysoká, přesto jsou pro některé rody charakteristické a jsou důležitým taxonomickým znakem. Tato apresoria jsou boční výrustky, případně pouze nenápadné rozšířeniny myceliových vláken, kterými se - 13 -

mycelium přichytává na povrchu hostitelských rostlin. V místech kontaktu apresorií s povrchem hostitelských rostlin vytváří houba infekční vlákna, kterými proniká do rostlinných buněk. Infekční vlákna u rodů s povrchovým (epifytním) myceliem (Sphaerotheca, Podosphaera, Erysiphe, Blumeria, Microsphaera, Arthrocladiella, Sawadaea a v podstatné míře i Uncinula) pronikají vždy pouze do epidermálních buněk, přímo přes jejich kutikulu a buněčnou stěnu. Druhy rodů, které, mají i vnitřní (endofytní) mycelium (Leveillula a Phyllactinia), se dostávají přes průduchy i do mezibuněčných prostor a jejich infekční vlákna pronikají do okolních buněk vnitřních pletiv, kde tvoří haustoria. Haustoria jsou specializované, tvarově i funkčně pozměněné výrustky hyf vegetativního mycelia, které houba vytváří v buňkách hostitelských rostlin. Slouží zejména jako orgány výživy (parazitizmu), kterými houba uvolňuje do hostitelských rostlin i produkty svého metabolismu. Konce vláken mycelia specializované na tvorbu vegetativních rozmnožovacích orgánů konidií, se nazývají konidiofory. Skládají se z jedné nebo více obvykle válcovitých buněk a z jedné nebo více řetízkově napojených konidií. Morfologie jednotlivých buněk a celková stavba konidioforů jsou pro mnohé druhy specifické a mají taxonomickou hodnotu. Na základě rozdílů celkové stavby konidioforů a způsobu vzniku jejich konidií rozlišujeme u druhů řádu Erysiphales 4 anamorfní typy: Oidium Link, Pseudoidium Paul et Cap., Oidiopsis Scalia a Ovulariopsis Pat et Har. Anamorfy typu Oidium a Pseudoidium jsou charakteristické pro většinu druhů řádu Erisphales. Typ Oidiopsis vytváří rod Leveillula. Ovulariospis je typický pro rod Phyllactinia. Konidie jsou jednobuněčné, tenkostěnné, obvykle hyalinní nepohlavní spory, které slouží k rozšíření jednotlivých druhů houby, zejména během vegetace. Tvar a rozměry mají různé, obvykle dost variabilní. Konidie ve vhodných podmínkách klíčí v prvotní vlákno (Paulech 1995). Obr. 4: Obrázek anamorfního stadia vývoje padlí Erysiphe graminis. Houba na povrchu listu včetně jejích vyživovacích orgánů (haustorií), které napadají epidermální buňky hostitele. <převzato z www 5>[2.4.2007] - 14 -

3.4.2 POHLAVNÍ STADIUM (TELEMORFA) Většina druhů řádu Erysiphales má i pohlavní stadium, během kterého houba realizuje na povrchu infikovaných pletiv pohlavní proces a vytváří plodnice (kleistotecia) s vřecky a askosporami. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru nebo mírně zploštělé, s průměrem od 60 µm do 350 µm i více. Nejmenší kleistotecia mají druhy rodů Sphaerotheca, Podosphaera a Microsphaera, největší druhy rodů Phyllactinia a Leveillula. Kleistotecia vznikají na povrchu mycelia napadených rostlinných pletiv. Rozmístěné bývají jednotlivě anebo ve výrazných skupinkách na vrchní, spodní nebo obou stranách listů. Stěna kleistotecií je vícevrstevná, je možné pozorovat vnější a vnitřní vrstvu. Na povrchu kleistotecií jsou u všech druhů různé výrustky, které nazýváme přívěsky. Slouží k upevňování kleistotecia na povrchu mycelia, popřípadě k jeho výživě a šíření. Jejich tvar, rozměry, počet, konzistence a rozmístění na povrchu plodnice jsou významné z taxonomického hlediska. Tvarově jsou dosti variabilní. Rozeznáváme přívěsky myceliové, podobné vláknům mycelia, od kterých jsou těžko rozeznatelné. Jsou charakteristické pro mnoho druhů rodů Sphaerotheca, Erysiphe, Blumeria a Leveillula. Další typ přívěsků se od vláken mycelia výrazně liší. Jsou tuhé, někdy štětinovité, převážně rovné, případně mírně obloukovitě prohnuté, většinou jednoduché a na vrcholu často vícekrát pravidelně dichotomicky rozvětvené (druhy rodů Microsphaera a Podosphaera). Druhy rodů Sawadaea a Uncinula mají přívěsky jednoduché nebo rozvětvené a na vrcholu spirálovitě stočené. Přívěsky druhů rodu Phyllactinia jsou šídlovité, na bázi cibulovitě rozšířené. Pro mnohé druhy je charakteristická i barva přívěsků. Mohou být hyalinní, po celé délce bezbarvé nebo, hnědé po celé délce nebo hnědé pouze na bázi. Podle umístění na povrchu kleistotecia rozlišujeme přívěsky převážně bazální, ekvatoriální a apikální. Mohou však vznikat na kterémkoliv jiném místě kleistotecia, od jeho báze až po vrchol. Jako výsledek pohlavního procesu vznikají v kleistoteciu vřecka. Bývají elipsoidní, vejcovitá nebo téměř kulovitá. Jejich počet, tvar a rozměry jsou silně variabilní. Druhy rodů Podosphaera a Sphaerotheca mají v kleistoteciu pouze jedno vřecko zatímco druhy jiných rodů obsahují vřecek více. Jejich rozměry jsou v rozmezí ca od 40-100 x 20-80 µm. Vřecka jsou uzavřená a u mnohých druhů je stěna na vrcholu vřecka výrazně ztenčená. Na tom místě při uvolňování askospor stěna praská. U většiny druhů padlí vznikají vřecka až ve druhé polovině vegetačního období anebo na jeho konci, u některých však až po přezimování kleistotecií, na začátku budoucí vegetace. Ve vřeckách bývá 2-8 askospor různého tvaru. Nejčastěji jsou elipsoidní, u některých druhů téměř kulovité. Askospory jsou jednobuněčné, jednojaderné, tenkostěnné, převážně hyalinní. Největší askospory má u nás druh Leveillula taurica a druhy rodů Phyllactinia. Počet, tvar i rozměry askospor jsou pro jednotlivé rody charakteristické (Paulech 1995). - 15 -

Obr. 5: Ukázka tvarové variability přívěsků vlevo přívěsek Microsphaera ornata var. europaea U. Braun, uprostřed Sawadaea bicornis (Wallr.:Fr.) Homma, vpravo Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév. [3.4.2007] 3.5 REAKCE ROSTLIN NA INFEKCI Reakce rostlin na infekci padlím se projevuje zejména změnami ve struktuře (anatomickomorfologické stavbě, v obsahu i ve vzájemném poměru obsažených látek) a ve fyziologických funkcích infikovaných rostlin. Změny lze pozorovat už na subcelulární a buněčné úrovni, stejně jako na úrovni pletiv, orgánů a celých rostlin. Už na začátku infekčního procesu reagují napadené rostliny zvýšením intenzity dýchání infikovaných pletiv. V průběhu růstu a rozvoje houby je dýchání na infikovaných pletivech výrazně vyšší. V období maximálního rozvoje mycelia houby a její fruktifikace může dosáhnout spotřeba kyslíku infikovanými pletivy i několikanásobné zvýšení oproti jeho spotřebě zdravými pletivy. S nástupem nekróz a odumírání infikovaných pletiv intenzita respirace postupně klesá až pod její úroveň u zdravých rostlin a předčasně se úplně zastaví (Pratt 1938, Paulech 1967a in Paulech 1995). Nejvýrazněji reagují rostliny na infekci v místech infekce, ale postupně se uvedené změny v dýchání projeví i ve vzdálenějších zdravých pletivech, případně orgánech. V podstatě má však zvýšená respirace lokální charakter. Na přítomnost a fyziologickou aktivitu jednotlivých druhů padlí reagují infikované rostliny i změnami vodního režimu. V napadených rostlinách dochází v průběhu infekce k oslabení příjmu vody a ke snížení schopnosti udržet vodu v infikovaných pletivech. Zvýšený výdej vody je způsoben především vyšší kutikulární transpirací a výdejem vody myceliem houby. Celkový obsah vody v napadených rostlinách je v důsledku uvedených změn snížený. Suchem trpí rostliny napadené řádem Erysiphales více než zdravé (Paulech et al. 1975a, b, Priehradný 1984 in Paulech 1995). Na přítomnost některých druhů řádu Erysiphales reagují mnohé druhy hostitelských rostlin výraznými anatomicko-morfologickými změnami. Známé jsou například deformace a zmenšování květů a listů některých odrůd jabloně po jejich infekcí houbou Podosphaera leucotricha (Paulech 1995). - 16 -

3.6 ČELEDI HOSTITELSKÝCH ROSTLIN Zástupci čeledi Erysiphaceae parazitují na mnohých druzích hostitelských rostlin z různých systematických skupin. Téměř 89 % celkového počtu hostitelských druhů jsou z čeledí dvouděložných a více než 10 % patří k jednoděložným, do čeledi lipnicovitých (Poaceae). Mezi zástupci hostitelského spektra a jednotlivými druhy, případě rody čeledi Erysiphaceae existují poměrně vyhraněné vztahy. Na většině rostlinných čeledí je specializovaný pouze jeden druh houby. Vyšší počet druhů byl zjištěn pouze na čeledích Rosaceae, Asteraceae, Fabacea, Solanaceae, Caprifoliaceae, Scrophulariaceae, Rannunculaceae, Aceraceae, Cochoriaceae, Berberidaceae, Boraginaceae, Celastraceae, Cucurbitaceae, Fagaceae, Grosulariaceae, Oleaceae, Oxilidaceae, Plumbaginaceae a Violaceae (Paulech 1995). 3.7 PADLÍ JAKO PŮVODCE CHOROB ROSTLIN Druhy řádu Erysiphales jsou rozšířeny na mnohých divoce rostoucích i pěstovaných rostlinách. Vyskytují se na bylinách i dřevinách keřích i stromech. Většina druhů Erysiphales se u nás vyskytuje každoročně, ale síla výskytu i škodlivost jednotlivých druhů může v průběhu let značně kolísat. Jako obligátní parazité odčerpávají z infikovaných rostlin značné množství hostitelem syntetizovaných látek, jejich povrchové mycelium snižuje přístup světla k fotosyntetizujícím orgánům rostlin, zvyšuje výdej vody, což se nepřímo projeví na fyziologických procesech infikovaných rostlin. Mnohé metabolity patogena svojí biologickou aktivitou zvyšují jeho škodlivost. Celková produkce organické hmoty, jako i kvalita rostlinných produktů je zpravidla nižší (Paulech 1995). 3.7.1 HOSPODÁŘKY VÝZNAMNÉ DRUHY PADLÍ Réva vinná a další druhy rodů réva Vitis a loubinec Parthenocissus jsou napadány padlím révovým Uncinula necator (Schwein.) Burrill, které je považováno v posledních, spíše sušších letech za hospodářsky nejškodlivější onemocnění révy vinné. Při napadení hroznů dochází k podstatnému snížení množství i kvality sklizně (nižší cukernatost, méně aromatických látek). V mimořádně příznivých letech může dojít u disponovaných výsadeb náchylných odrůd k epidemickému šíření a až k totálnímu znehodnocení sklizně (Svaz integrované produkce hroznů a vína, online). Hnědé (americké) padlí angreštu Podosphaera mors-uvae (Schwein.) U. Braun, je v posledních letech nejvážnější houbovou chorobou angreštů a ve slabším měřítku i rybízu červeného, černého, bílého a jeho kříženců. Tento patogen způsobuje škody zejména u pěstitelů, kteří často nedodržují preventivní opatření, jako je správný výběr stanoviště a volba odolného kultivaru, dále mechanická ochrana (řez keřů a stromků angreštů a rybízů) a chemická ochrana. Pochází pravděpodobně z Ameriky a dnes se vyskytuje téměř po celém světě. Kromě hnědého (amerického) padlí (Podosphaera mors-uvae) se na angreštu a rybízech může vyskytnout také evropské padlí angreštu Erysiphe grossulariae (Wallr.) de Bary. Toto padlí má stejný okruh - 17 -

hostitelských rostlin jako hnědé (americké) padlí, má však pouze malou škodlivost (Širučková 2006). Padlí travní Blumeria graminis (DC.) Speer napadá všechny obilniny, nejcitlivější jsou ječmeny, dále pšenice, tritikale, žito, nejodolnější je oves. Patří k nevýznamnějším chorobám obilnin, bez ochranných opatření může dojít k předčasnému zaschnutí až 80 % rostlin v porostu. Padlí travní se vyskytuje plošně, ve všech oblastech pěstování obilnin a trav. Základní ochranné opatření je výsev odolné odrůdy - výběr takových odrůd je především u nejcitlivější obilniny - ječmene (ozimého a především jarního), ale značné rozdíly v odolnosti jsou i mezi odrůdami pšenice. Nutným opatřením je v případě padlí travního chemická ochrana. Volbu přípravku je vhodné podřídit konkrétnímu porostu a jeho aktuálnímu zdravotnímu stavu. Ochrana proti padlí je obvykle spojena s ošetřením i proti dalším houbovým původcům listových chorob (Syngenta Česká republika, online). Na infekci padlím jabloňovým Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm. jsou náchylné především jabloně a hrušně, přičemž mezi jednotlivými odrůdami existují výrazné rozdíly v náchylnosti. Je rozšířeno ve všech oblastech pěstování jabloní. Opakované silné infekce způsobují zeslabení růstu a celkové chřadnutí stromu (Nečas et Krška 2006) Hospodářsky významné může být napadení pícnin padlím druhů Erysiphe trifolii Grev., E. martii Fuckel, E. polygoni D C. zvláště na semenných porostech u tetraploidních odrůd jetele lučního. Časné výskyty těchto druhů padlí lze chemicky ošetřit (Agrokrom, online). Skleníkové okurky a jiné tykvovité rostliny bývají pravidelně napadeny druhy Erysiphe cichoracearum D C. a Sphaerotheca fuliginea (Schlchtdl.: Fr.) Pollaci. V některých letech bývají napadeny i okurky pěstované na poli (Agrokrom, online). Dalšími z hospodářského hlediska méně významnými druhy padlí napadající zemědělské plodiny jsou například padlí hrachové Erysiphe pisi D C., padlí řepné Erysiphe betae (Vaňha) Weltzien vyskytující se na cukrovce a krmné řepě, padlí chmelové Sphaerotheca humuli (D C.) Burr. a druh Erysiphe heraclei D C. napadající mrkev, petržel, celer a fenykl. 3.8 OCHRANA Veškerá prevence výskytu padlí souvisí se znalostí jejich nároků na životní podmínky. Se zvýšeným výskytem se setkáme v období teplých a na dešťové přeháňky bohatých dní. Dlouhotrvající deště a časté střídající se teplotní výkyvy rozvoj houby nepodporují. Rovněž silný pohyb vzduchu je pro rozvoj padlí nepříznivý (Palovčíková et Dančáková 2005). Na ochranu rostlin před druhy řádu Erysiphales jsou v současnosti používány mnohé přímé i nepřímé způsoby ochrany. Patří k nim například pěstování rezistentních forem rostlin. Rostlinný materiál je testovaný na rezistenci proti jednotlivým druhům Erysiphales a rezistentní formy se zavádí do pěstitelské praxe. Na šlechtění rezistentních rostlin se vyhledávají geny rezistence a jejich kombinace, účinné proti hospodářsky nejzávažnějším genům virulence a hledají se možnosti jejich využití pro - 18 -

vyšlechtění rezistentních, případně tolerantních odrůd (např. obilniny Blumeria graminis). Cílevědomě a s úspěchem se v ochraně rostlin využívá prostorová izolace pěstovaných plodin od zdrojů infekce. U některých druhů padlí se v ochraně s úspěchem využívá odstraňování infikovaných částí rostlin, zdrojů infekce, zejména po přezimování (jabloň Podosphaera leucotricha). Snížení škodlivého vlivu jednotlivých druhů padlí je také možnou dosáhnout jak optimální a harmonickou výživou rostlin tak také vytvářením vhodných podmínek pro zdravý vývoj rostlin jednotlivými agrotechnickými opatřením. Účinnou ochranou rostlin orientovanou na snížení až úplné zamezení škod způsobovaných padlím je používání fungicidních přípravků. Už v předminulém století se na tyto účely používala síra a jiné přípravky na bázi síry slouží k tomuto účelu i v současnosti. V průběhu let se syntetizovali víceré látky účinné v boji proti padlí, které slouží jako podklad na výrobu vhodných fungicidů. U nás jsou využívány například v boji proti houbě Blumeria graminis v obilninách, proti druhu Podosphaera leucotricha při ochraně jabloní, proti houbě Uncinula necator na révě vinné a na ochranu dalších plodin před houbami řádu Erysiphales. Některé z těchto přípravků mají systémový účinek. V posledních letech se na ochranu rostlin před erysifální mykoflórou zkouší i biopreparáty založené na výrobě a využití hyperparazita Ampelomyces quisqualis. V populaci erysifální mykoflóry se uvedený mykoparazit vyskytuje i u nás (Paulech 1995). - 19 -

4. METODIKA Během podzimu 2006 bylo nasbíráno 74 vzorků listů dřevin 14 různých čeledí, na kterých byly patrné bělavé povlaky padlí nebo jeho plodnice. Listy byly sbírány pouze na území města Brna a to konkrétně v parku Lužánky, Arboretu MZLU, Schererových zahrádkách, v okolí hradu Špilberk a na Kraví hoře. Z každé napadené dřeviny byly odebrány listy v počtu tří až pěti kusů. Šetřený materiál byl řádně označen místem a datem sběru a byly popsány vnější znaky napadení dřeviny parazitem. Tyto vnější znaky napadení dřevin byly rovněž přímo v terénu nafotografovány. Dále byly nasbírané listy vylisovány a tím připraveny k dalšímu šetření. Z takto připravených vzorků listů byly přichystány mikroskopické preparáty plodnic padlí a to tak, že vydezinfikovanou jehlou byla jednotlivá kleistotecia a přenesena do kapky vody na podložním sklíčku. Ve vodě byla kleistotecia smáčena zhruba deset minut, aby nasála vodu. Vzniklé preparáty byly následně prohlíženy pod mikroskopem Olympus BX51 při zvětšení 200x, 400x, 600x a po použití imerzního oleje také 1000x. Pozorovaná kleistotecia byla nafotografována fotoaparátem Olympus E-330 a dále determinována na základě znaků telemorfního stadia vývoje za použití dostupné literatury (Braun 1987, 1995, Paulech 1995). Hlavními determinačními znaky, které byly použity při určování jednotlivých druhů je především určení hostitelské dřeviny, na které se padlí vyskytuje a dále pak velikost plodniček spolu s tvarem, počtem a délkou přívěsků a v neposlední řadě rovněž počet askospor v uvolněném vřecku (viz. obr. 7 grafický klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí). Měření částí plodniček a vložení aktuálního měřítka do jednotlivých fotografií bylo provedeno v programu QuickPHOTO MICRO 2.2 viz. obr. 6. Po determinaci byly jednotlivé druhy padlí rovněž nafotografovány přímo na listech pod lupou Olympus SZX12 s devadesáti násobným zvětšením. Obr. 6: Ukázka měření jednotlivých částí kleistotecií v programu QuickPHOTO MICRO 2.2 [29.3.2007] - 20 -

Klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí Přívěsky na vrcholu zahnuté nebo spirálovitě stočené --- Uncinula Přívěsky jednoduché, rovné, na bázi cibulovitého tvaru --- Phyllactinia Přívěsky jednoduché nebo nepravidelně větvené, často spletené Kleistotecium obsahuje jedno vřecko --- Sphaerotheca Kleistotecium obsahuje více než jedno vřecko --- Erysiphe Přívěsky na vrcholu dichotomicky dělené Kleistotecium obsahuje jedno vřecko --- Podosphaera Kleistotecium obsahuje více než jedno vřecko --- Microsphaera Obr. 7: Grafický klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí <převzato z www 4>[2.4.2007] - 21 -

5. VÝSLEDKY Z celkového počtu 74 vyšetřených vzorků listů napadených padlím bylo determinováno 20 různých druhů tohoto houbového organismu z následujících sedmi čeledí: Erysiphe, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, Sphaerotheca. Přehled všech vyšetřených vzorků včetně hostitelské dřeviny, lokality nálezu a data sběru je uveden v tabulce č. 1. Ze 14 čeledí hostitelských rostlin byl na osmi z nich identifikován pouze jeden druh padlí, na dalších 6 čeledích bylo identifikováno více druhů. Jedná se o následující čeledi: Aceraceae (2 druhy), Caprifoliaceae (4 druhy), Cornaceae (2 druhy), Fagaceae (2 druhy), Oleaceae (3 druhy), Rosaceae (4 druhy). Přehled výskytu determinovaných druhů padlí v rámci hostitelských čeledí je uveden v tabulce č. 2. Celkově hodnotím četnost výskytu padlí v tomto městském prostředí jako poměrně vysokou, což dokazuje i velký počet nashromážděných vzorků. V rámci posuzování ekologických aspektů jednotlivých lokalit lze konstatovat, že padlí se vyskytuje četněji v jejich slunnějších částech s rozvolněnějším korunovým zápojem. Nálezy silně napadených okrasných dřevin byly pouze ojedinělé, tudíž neměly vliv na snížení estetiky parkových výsadeb. Nebylo pozorováno ani jiné významné poškození či hromadné odumírání hostitelských dřevin v důsledku infekce tímto patogenem. Podle dostupných zdrojů výskyt padlí naopak přispívá v podzimních měsících k přípravě rostlin na ukončení vegetačního cyklu. Tab. 1: Přehled všech vyšetřených vzorků Hostitel Druh padlí Místo nálezu Datum sběru 1 Acer campestre Sawadaea bicornis Lužánky 18.9.06 2 Alnus glutinosa 3 Betula pendula Microsphaera ornata var. europaea Microsphaera ornata var. europaea Lužánky 18.9.06 Lužánky 18.9.06 4 Cornus mas Phyllactinia guttata Lužánky 18.9.06 5 Corylus avellana Phyllactinia guttata Lužánky 18.9.06 6 Fagus sylvatica Phyllactinia guttata Lužánky 18.9.06 7 Populus nigra Uncinula adunca var. adunca Lužánky 18.9.06 8 Quercus robur Microsphaera alphitoides var. alphitoides Lužánky 18.9.06 9 Syringa sp. Microsphaera syringae Lužánky 18.9.06 10 Syringa vulgaris Microsphaera syringae Lužánky 18.9.06 11 Viburnum opulus Microsphaera sparsa Lužánky 18.9.06 12 Acer ginnala Sawadaea tulasnei Arboretum MZLU 19.9.06-22 -

13 Acer palmatum disectum Sawadaea tulasnei 14 Betula verrucosa Phyllactinia guttata 15 Betula verrucosa Youngii Phyllactinia guttata 16 Corylus avellana Phyllactinia guttata 17 18 Corylus avellana 'Concorta' Corylus maxima 'Purpurea' Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata 19 Fraxinus sp. Phyllactinia fraxini 20 Quercus robur 21 Quercus robur 'Fastigiata' Microsphaera alphitoides var. alphitoides Microsphaera alphitoides var. alphitoides Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 22 Acer platanoides Sawadaea tulasnei Lužánky 21.9.06 23 24 Acer pseudoplatanus Catalpa bignonioides Sawadaea bicornis Lužánky 21.9.06 Phyllactinia guttata Lužánky 21.9.06 25 Cornus mas Phyllactinia guttata Lužánky 21.9.06 26 Cornus mas Phyllactinia guttata Lužánky 21.9.06 27 Cornus mas Phyllactinia guttata Lužánky 21.9.06 28 Cornus sanguinea Microsphaera tortilis Lužánky 21.9.06 29 Cornus sanguinea Microsphaera tortilis Lužánky 21.9.06 30 Corylus avellana Phyllactinia guttata Lužánky 21.9.06 31 Euonymus europaeus Microsphaera euonymi Lužánky 21.9.06 32 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Lužánky 21.9.06 33 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Lužánky 21.9.06 34 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Lužánky 21.9.06 35 Quercus robur 36 Quercus robur Microsphaera alphitoides var. alphitoides Microsphaera alphitoides var. alphitoides Lužánky 21.9.06 Lužánky 21.9.06 37 Rosa rugosa Sphaerotheca pannosa Lužánky 21.9.06 38 Syringa vulgaris Microsphaera syringae Lužánky 21.9.06 39 Syringa sp. Microsphaera syringae Lužánky 21.9.06 40 Aesculus hippocastanum Uncinuliella flexuosa 41 Berberis vulgaris Microsphaera berberidis Schererovy zahrádky Schererovy zahrádky 23.9.06 23.9.06-23 -

42 Betula pendula Phyllactinia guttata 43 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Schererovy zahrádky Schererovy zahrádky 23.9.06 23.9.06 44 Padus avium Podosphaera tridactyla Schererovy 23.9.06 45 Aesculus hippocastanum Uncinuliella flexuosa 46 Azalea sp. Erysiphe azaleae 47 Betula verrucosa Phyllactinia guttata 48 Betula papirifera Phyllactinia guttata 49 50 51 52 Crateaegus monogyna x Maespilus germanica Corylus avellana Heterophylla Fagus sylvatica 'Purpurea' Mahonia aquifolium 53 Prunus ssp. 54 Quercus glandifera 55 Salix apprendiculata Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata Microsphaera berberidis Uncinula prunastri var. prunastri Microsphaera alphitoides var. alphitoides Uncinula adunca 56 Salix caprea Uncinula adunca 57 Salix renii Uncinula adunca Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 58 Acer platanoides Sawadaea tulasnei Kraví hora 30.9.06 59 Berberis vulgaris x rubra Microsphaera berberidis Kraví hora 30.9.06 60 Betula pendula Phyllactinia guttata Kraví hora 30.9.06 61 Cornus mas Phyllactinia guttata Kraví hora 30.9.06 62 Cornus sanguinea Microsphaera tortilis Kraví hora 30.9.06 63 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Kraví hora 30.9.06 64 Crataegus monogyna Microsphaera ornata var. europaea Kraví hora 30.9.06 65 Lonicera nigra Microsphaera lonicerae Kraví hora 30.9.06 66 Mahonia aquifolium 67 Quercus robur Microsphaera berberidis Kraví hora 30.9.06 Microsphaera alphitoides var. alphitoides Kraví hora 30.9.06-24 -

68 Corylus sp. Phyllactinia guttata Špilberk 5.11.06 69 70 Crataegus monogyna Fraxinus angustifolia Microsphaera ornata var. europaea Špilberk 5.11.06 Phyllactinia fraxini Špilberk 5.11.06 71 Fraxinus excelsior Phyllactinia fraxini Špilberk 5.11.06 72 Sambucus nigra Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae Špilberk 5.11.06 73 Sambucus nigra Phyllactinia guttata Špilberk 5.11.06 74 Syringa vulgaris Microsphaera syringae Špilberk 5.11.06 Tab. 2: Přehled výskytu determinovaných druhů padlí v rámci hostitelských čeledí Čeleď hostiteské dřeviny Druh padlí 1 Aceraceae Sawadaea bicornis, Sawadaea tulasnei 2 Berberidaceae Microsphaera berberidis 3 Betulaceae Microsphaera ornata var. europaea 4 Bignoniaceae Phyllactinia guttata 5 Caprifoliaceae Microsphaera lonicerae, Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae, Phyllactinia guttata, Microsphaera sparsa 6 Celastraceae Microsphaera euonymi 7 Cornaceae Microsphaera tortilis, Phyllactinia guttata 8 Corylaceae Phyllactinia guttata 9 Ericaceae Erysiphe azaleae 10 Fagaceae Microsphaera alphitoides var. alphitoides, Phyllactinia guttata 11 Hippocastanaceae Uncinuliella flexuosa 12 Oleaceae 13 Rosaceae Microsphaera syringae,phyllactinia fraxini, Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata, Podosphaera tridactyla, Uncinula prunastri var. prunastri, Sphaerotheca pannosa 14 Salicaceae Uncinula adunca, Uncinula adunca var. adunca - 25 -

5.1 CHARAKTERISTIKA NALEZENÝCH DRUHŮ 5.1.1 Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl. Padlí dubové Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griff.etMaubl. patří mezi fytopatologicky významné houbové patogeny našich dubů způsobující vážné škody především na sadebním materiálu (Soukup 2005). Tato houba pocházející pravděpodobně z Ameriky byla do Evropy zavlečena na počátku 20. století a vytlačila náš původní druh padlí vyskytujícího se na dubech - Phyllactinia roboris (Gachet) Blumer (Cejp et Skalický 1954 in Soukup 2005). Během poměrně krátké doby (méně než 50 let) se druh Microsphaera alphitoides rozšířil po téměř celé Evropě. A co víc, tento původně teplomilný organismus se perfektně přizpůsobil místním podmínkám: v posledních letech je jeho vysoký výskyt zaznamenáván nejen v teplých a suchých letech, nýbrž i v letech chladnějších a bohatších na srážky. V posledních desetiletích se dokonce setkáváme na listech a na letorostech nejen s jeho anamorfním stadiem, ale také poměrně často zejména na podzim s jeho telemorfním stadiem. V současnosti se druh Microsphaera alphitoides vyskytuje v převážné části Evropy, v Asii, Severní a Jižní Americe, Austrálii a na Novém Zélandu. V první řadě se vyskytuje na dubech, ale také na jiných zástupcích čeledi Fagaceae (Soukup 2005). V současné době se preferuje provádění ochranných opatření v lesních školkách, podstatně méně často se k nim přistupuje v čerstvých výsadbách, popř. mlazinách. K chemické obraně se již dlouhou dobu běžně používají především fungicidní přípravky na bázi síry. K hubení padlí dubového mohou být použity preparáty v souladu s časově aktuálním Seznamem povolených přípravků na ochranu lesa. Jelikož účinek preparátů je časově omezen, musí být aplikovány opakovaně. Všechny z možných použitelných přípravků jsou na bázi síry, to znamená, že nepůsobí systematicky (v rámci celé rostliny), ale pouze na částech pokrytých postřikem. Možnosti využití biologické obrany proti padlí dubovému se ubírají dvěma směry: jednak využitím dosavadních, komerčně produkovaných biopreparátů například Mycotal (založený na Verticillium lecanii), Supresivit (Trichoderma harzianum), Ibefungin (Bacillus subtilis) a jiných, jednak preparátů indukujících rezistenci.; například aktivátor růstu Bion (Soukup 2005). - 26 -

Charakteristika nalezeného druhu U vzorků listů s tímto patogenem byly na jejich svrchní straně znatelně patrné povlaky šedého mycelia - u některých listů přes celou jejich plochu, u jiných pouze ostrůvkovitě. Plodnice byly rozmístěny plošně. Na spodní straně listů se mycelium i plodnice vyskytují v menší míře než na straně svrchní. Průměr měřených kleistotecií se pohybuje v rozmezí 65 110 µm, přívěsky (v počtu 4-28) jsou rovné, bez zbarvení, v délkovém rozmezí 80 110 µm, vrcholová část přívěsků je hyalinní, až 6x dichotomicky větvená. Vřecka jsou přítomna v počtu 5-16, dosahují rozměrů 55x32 µm, uvnitř se nachází 6 8 spor o délce 14 µm. Zjištění hostitelé: Quercus robur, Quercus robur 'Fastigiata', Quercus glandifera Synonyma: Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam., Erysiphe quercina Schwein., Microsphaera quercina (Schwein.) Burrill, Oidium alphitoides Griffon & Maubl., Oidium quercinum Thüm., Phyllactinia quercus (Mérat) Homma Obr. 8: Povlaky bílého mycelia na listech dubu [25.9.2006] Obr. 9: Mycelium s kleistotecii pod lupou [8.3.2007] Obr. 10: Detail přívěsku M. alphitoides [7.12.2006] Obr. 11: Prasklé kleistotecium s vřecky [7.12.2006] - 27 -

5.1.2 Microsphaera azaleae U. Braun Keře rododendronů infikované padlím byly v České republice (Olomouc, Brno, Ostrava, Zlín) pozorovány od července roku 2003. Charakteristické příznaky tohoto padlí byly pozorovány například na druzích Rhododendron mollis (syn. Azalea mollis) a R. luteum, které měly napadeny svrchní i spodní části listů, infekce byla občas doprovázena fialověním napadených částí. Na některých druzích jako R. impeditum, R. nipponicum, R. racemosum, R. calostratum, R. catawbiense a R. smirnowii byly houbou infikovány pouze lusky se semeny (Lebeda et al 2006) Padlí rododendronů zavlečeno pravděpodobně ze Severní Ameriky nebo Asie (Inman et al. 2000 in Bacigálová et Marková 2006) a bylo dále zaznamenáno v Německu (Braun 1997 in Bacigálová et Marková 2006), Švýcarsku (Inman et al. 2000 in Bacigálová et Marková 2006) a Polsku (Piatek 2003; Shin et Mulenko 2004 in Bacigálová et Marková 2006), Anglii (Ing 2000 in Bacigálová et Marková 2006), Itálii (Garibaldi et al. 2002 in Bacigálová et Marková 2006) nedávno také na Slovensku (Bacigálová et Marková 2006). Charakteristika nalezeného druhu Husté bílé povlaky mycelia pokrývají značnou část listů, zejména jejich svrchní stranu. Na spodní straně listů je výskyt mycelia spíše ostrůvkovitý. Plodnice padlí jsou dobře pozorovatelné pouhým okem, vyskytují se na obou stranách listů, hojněji ovšem na jejich spodní straně. Výskyt plodnic je nápadně ostrůvkovitý. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, jejich naměřený průměr se pohybuje v rozmezí mezi 160-190 µm. Přívěsky jsou přítomny v počtu 10-40, jsou rovné, hyalinní, na konci se pravidelně 4 6 x dichotomicky větví, jejich délka se pohybuje v rozmezí 80 140 µm. Spory mají elipsoidní tvar, ve vřecku o rozměrech 35x40 µm je jich 4 8 o délce 15 µm. Zjištění hostitelé: Azalea sp. Synonyma: Erysiphe azaleae (U. Braun, S. Takam), Microsphaera penicillata f. rhododendri Jaczewski Obr. 12: Azalea sp. napadená padlím [25.9.2006] Obr. 13:Kleistotecia Microsphaera azeleae pod lupou [8.3.2007] - 28 -

Obr. 14: Prasklé kleistotecium M. azaleae [13.2.2007] Obr. 15: Detail přívěsků M. azaleae [13.2.2007] - 29 -

5.1.3 Microsphaera berberidis (D C.) Lév. Na vzorcích je patrné velmi husté bílé mycelium hlavně na svrchní straně listů, plodnice se vyskytují na obou stranách listů, jsou rozmístěny ostrůvkovitě, v těsné blízkosti u sebe. Listy vykazují deformace. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, kulovitého tvaru v průměru dosahují 120-180 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 5 20, v rozmezí délek 100 200 µm, jsou bezbarvé, na konci se 3 5 x dichotomicky větví. Po prasknutí kleistotecia je možné ve vřeckách, které jsou v počtu 4 10 a o rozměrech 80x43 µm, pozorovat 3 5 spor o střední délce 26 µm. Zjištění hostitelé: Berberis vulgaris, Mahonia aquifolium Synonyma: Erysiphe berberidis DC., Microsphaera ilicis (Potebnia) Sandu, Microsphaera penicillata f. ilicis Potebnia, Oidium berberidis Thüm. Obr. 16: Silné napadení Berberis vulgaris padlím M. berberidis [25.9.2006] Obr. 17: Kleistotecia M. berberidis pod lupou [8.3.2007] Obr. 18: Detail přívěsků M. berberidis [27.2.2007] Obr. 19: Vřecka s askosporami [27.2.2007] - 30 -

5.1.4 Microsphaera euonymi (DC.) Sacc. Napadené listy jsou pokryty z jejich svrchní i spodní strany znatelným bílým myceliem ve tvaru okrouhlých skvrn. Plodnice se vyskytují pouze na straně spodní, na částech porostlých myceliem. Kleitotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé, vyskytující se jednotlivě nebo ve skupinách. Průměr měřených kleistotecií se pohybuje v rozmezí 120 130 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 8 12, jsou zvlněné a poměrně dlouhé, na konci se dichotomicky dělí naměřená délka se pohybuje v rozmezí 300-510 µm. V kleistoteciu je přítomno 5 10 vřecek vejčitého tvaru o rozměrech 45x30 µm, v každém z nich lze pozorovat 3-5 spor. Zjištění hostitelé: Euonymus europaeus Synonyma: Erysiphe euonymi DC. Obr. 20: Hostitelská dřevina Euonymus europaeus [25.9.2006] Obr. 21: Kleistotecia M. euonymi pod lupou [8.3.2007] Obr. 22: Kleistotecium M. euonymi s vřecky [27.2.2007] Obr. 23: Detail přívěsku M. euonymi [15.3.2007] - 31 -

5.1.5 Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter Mycelium patrné na svrchní i spodní straně listů, na svrchní v podobě šedých skvrn. Plodnice se vyskytují na obou stranách listů, přičemž na svrchní jsou v těsnější blízkosti než na spodní. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, kulovitého tvaru, poměrně malá - naměřený průměr se pohybuje v rozmezí 80 90 µm. Počet přívěsků je 6-12, jsou nečlánkované, na bázi hnědé, naměřená délka se pohybuje od 100 160 µm, jsou mírně prohnuté na konci se dichotomicky větví. Vřecka jsou v počtu 2-8, krátce stopkaté, o rozměrech 52x43 µm, uvnitř je možné pozorovat 4-6 spor o délce 18,5 µm. Zjištění hostitelé: Lonicera nigra Synonyma: Microsphaera alni var. lonicerae (DC.) E.S. Salmon, Erysiphe lonicerae DC. Obr. 24: Kleistotecia M. lonicerae pod lupou [8.3.2007] Obr. 25: Kleitotecium M. lonicerae [29.3.2007] Obr. 26: Detail přívěsku - M. lonicerae [3.4.2007] Obr. 27: Vřecka s ascosporami [29.3.2007] - 32 -

5.1.6 Microsphaera ornata var. europaea U. Braun Povlaky mycelia pouze málo patrné, více jsou pozorovatelné na svrchní straně listů. Plodnice se vyskytují plošně na rubu i líci listů. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé barvy, v průměru bylo naměřeno 80 110 µm. Přívěsky jsou v počtu 8-12, nečlánkované, na bázi hnědé, dosahují srovnatelné délky jako je průměr kleistotecia, to znamená 60 110 µm. Na konci se dichotomicky dělí. Vřecka jsou v počtu 3-5, elipsovitého tvaru o velikosti 55x47 µm, každé obsahuje 4-8 spor o délce 15,7 µm Zjištění hostitelé: Alnus glutinosa, Betula pendula, Crateagus monogyna Synonyma: Microsphaera betulae Magnus, Microsphaera europaea (U. Braun) V.P. Heluta, Erysiphe ornata var. europaea (U. Braun) U. Braun & S. Takam. Obr. 28: Kleistotecia M. ornata var. europaea pod lupou [8.3.2007] Obr. 29: Detail přívěsků M. ornata var eruopaea [10.11.2006] Obr. 30: Detail přívěsků M. ornata var eruopaea [10.11.2006] Obr. 31: M. ornata var. europaea vřecka s askosporami, zvětšeno 400x [15.2.2006] - 33 -