Přednáška 7c. letní semestr 2007/2008 Pěstování pokusných rostlin Vegetativní rozmnožování vyšších rostlin: c. cibule a hlízy
Způsoby rozmnožování (obtížná klasifikace, členění) 1. Přirozené vegetativní rozmnožování velmi rozšířené, omezeně jen u jehličnanů a některých palem například: cibule, hlízy kořenové, stonkové oddenky šlahouny cibulkovité útvary v úžlabí listů rozmnožovací cibulkovité pupeny místo květů postranní články rozpad stonku, zakořenění segmentů viviparie 2. Navozeno, ovlivněno, využíváno člověkem hřížení řízkování štěpování regenerace in-vitro
Cibulnaté a hlíznaté květiny příklad praktické aplikace skupina vytrvalých bylinných druhů podzemní zásobní orgán = základ života téže nebo náhradní rostliny v příštím roce typický u všech druhů je jednoroční vegetační cyklus (časově se ale neshoduje) nároky na prostředí velmi odlišné výskyt všude mimo Austrálii a Antarktidu od nížin po horské oblasti 2 000 m n.m. zahájení vegetačního cyklu: nastává s příchodem příznivých klimatických podmínek (geneticky zakotveno) fyziologické změny v zásobních orgánech pouze v prvním roce života generativní množení obdobně jako ostatní rostliny rozmnožující se semeny typy: cibule hlízy cibulovité hlízy
1. Cibule (bulbi( bulbi) morfologicky: metamorfózy stonku a listu zkrácený stonek tvoří více-méně kuželovité podpučí, zdužnatělé báze listů se zásobními látkami tvoří vlastní cibuli
tulipán
lilie
narcis
Typy cibulí (bulbi( bulbi) A suknicovitá (bulbus tunicatus) báze listů široce přisedají na podpučí, těsně přiléhají jedna na druhou (Allium cepa, Hyacinthus) B šupinatá (bulbus squamosus) listy se střechovitě překrývají (Lilium) C složená (bulbus compositus) v podpučí jsou blanité šupiny, v jejichž paždí vyrůstají kolaterální pupeny, každý pupen tvoří jedna zdužnatělá šupina, která má uvnitř dutinu a v každé dutině je uložený vegetační vrchol (Allium sativum česnek kuchyňský) D - plná (bulbus solidus) tvořena jedním listem (šupinou), z jehož paždí vyrůstá na podpučí nadzemní výhon (Allium ursinum, Gagea křivatec)
1. Cibule A. vzrostný vrchol: uvnitř zásobního orgánu (před zahájením vegetace je vždy lépe diferencován než u hlíznatých rostlin) u některých druhů v cibuli všechny orgány založeny již před zahájením vegetace (během rašení a růstu se pouze zvětšují) např. hyacint (již 6 měsíců před zahájením vegetace, diferenciace včetně pestíků a tyčinek, a na podpučí základ vzrostného vrcholu pro přespříští rok)
B. šupiny: přeměnou částí listů nebo palistů, zbytněním listových pochev ochrana vzrostného vrcholu, zásoba živin, šupiny mají vrstvu pokožkových ožkových buněk a jsou to snadno oddělitelné části cibule tvar rozdílný např. člunkovité u lilií, krátké a tlusté u řebčíků (ale jsou nejtlustší ve střední části, na okrajích tenké) suknicovité šupiny po celém obvodu cibule: podélně srostlé Tulipa (na příč.. řezu koncentrické kruhy) nesrostlé Hyacinthus (na podpučí uloženy ve spirále, nestejně tlusté) velikost rozdílná (Fritilaria( imperialis, Allium giganteum x Chionodoxa, Puschkinia, Galanthus) často v závislosti na velikosti cibule, na postavení na cibuli: vnější obvykle největší, ale např. u víceletých cibulí např. Lilium největší šupiny ve 3 5 kruhu (obvodové šupiny staré, bez zásobních látek) jednoleté cibule např. Tulipa většina cibulovin spotřebovává zásobní látky jen ve vnějších šupinách. počet rozdílný barva většinou bílá (škrob), někdy pokožka zbarvena až do purpurova
C. podpučí: metamorfóza stonku tvořeno velkým množstvím diferencovaných buněk na podpučí mezi bázemi šupin několik vzrostných vrcholů hlavní vzrostný vrchol - dominantní z vedlejších vzrostných vrcholů buď dceřinné rostliny nebo dceřinné cibule cibule většiny druhů nemohou bez podpučí existovat, ale např. Lillium, Fritillaria šupiny mohou vytvořit náhradní vzrostné vrcholy vnější strana korkovitě tvrdá, okraj val první kořeny (typický pro stepní druhy) D. slupka cibule: nejen vyschnutí obvodové části cibule (šupin, suknic), ale i složitý transport látek
E. kořeny: po celé ploše podpučí Galanthus, Lilium kořeny z nejspodnější části cibule Fritillaria některé druhy lilií: kořeny i na lodyze kořenový systém u všech cibulnatých rostlin tvořen z vedlejších kořenů (hlavní kořeny pouze v prvním roce při klíčení ze semen) jednoleté kořeny tenké, nevětvené, do hloubky asi 20 cm, 50 cm dlouhé podle toho volba doby pro přesazování rostlin
2. Hlízy Tvorba hlíz (tuberizace( tuberizace) = morfogenetický proces, při němž dochází k přeměně kořene nebo stonku v zásobní orgán hlízu kořenové hlízy např. jiřinky, vstavače, krokusy bulva ztlustlý kořen ve spojení se ztlustlou bazální částí stonku celer, řepa (krátký den topinambur, pozdní odrůdy bramboru) oddenková hlíza brambor nadzemní stonkové hlízy ředkvička ztlustlý jeden článek stonku více článků stonku kedluben Tuberizace: často jde o vývojový jev regulovaný fotoperiodicky, působení fytohormonů
brambor
Hlízy (pouze u dvouděložných rostlin) morfologicky zcela odlišné od cibule jde o jednolitou kompaktní tkáň bez vnitřního členění na šupiny nebo suknice pokožka hlíz tvořena živými buňkami (pouze nejsvrchnější vrstva pokožky bývá odumřelá a vytváří obal) ze stonku, vedlejších kořenů (Dahlia), hlavních kořenů (Incarvillea, Platycodon) Ranunculus jiřina
Incarvillea delawayi - dvojostice
Platycodon grandiflorus
k diferenciaci nadzemních orgánů a zejména květů dochází až během vegetace (kvalita a kvantita závisí na vnějších podmínkách) hlíza obvykle není jednorázově spotřebována, zásobní látky se v ní během jednotlivých vegetačních cyklů doplňují nadzemní část rostlin bývá větvená (u cibulí nikoliv) vyvinuté vzrostné vrcholy jsou po oddělení schopny zakořenit a vytvořit samostatnou rostlinu i hlízu (např. Dahlia, Begonia tuberhybrida) tvar, velikost a stáří druhově rozdílné nejdůležitější druhové kritérium je umístění vzrostných vrcholů a zóna tvorby kořenů
begonie hlíznatá
nadzemní část: jednoduchý nebo větvený stonek někdy zkrácen a umístěn jako vzrostný vrchol přímo na hlíze (Cyclamen, Anemone) k hlíznatým rostlinám patří i některé ovíjivé rostliny (Ipomea pandurata, Boussingaultia cordifolia)
BIGROOT MORNINGGLORY Ipomea pandurata
Boussingaultia cordifolia
3. Cibulovitá hlíza (jednoděložné rostliny) přechodný typ mezi typickými cibulnatými a hlíznatými rostlinami Gladiolus, Crocus, Colchicum, Crocosmia zásobní orgán většinou uvnitř nečleněný, vzniká však zbytněním bazálních částí listů v době ukládání zásobních látek spodní části listů ztrácejí svou pokožku a srůstají v jednolitý zásobní orgán v polovině vegetačního období jsou na průřezu nové cibulovité hlízy patrny jednotlivé bazální části listů, které jsou morfologicky příbuzné suknicím cibule ke konci vegetace hlíza složena z jednoho, max. dvou pevně srostlých komplexů buněk bez známek členění
Crocosmia crocosmiflora, Iridaceae, jižní Afrika
Gladiolus vzrostné vrcholy: na povrchu zásobního orgánu (jako u hlíz) pupeny po celém obvodu (Gladiolus), jen ve spodní části (Colchicum) umístění a počet přesně vymezen (jako u cibulí) základy se vytvářejí v průběhu předcházejícího vegetačního období (jako hlízy), během vegetace je již rostlina není schopna vytvořit (jako cibule) z tohoto hlediska je cibulím nejbližší Colchicum a na podzim kvetoucí šafrány (diferenciace květ. základů během vegetačního klidu)
na povrchu zásobního orgánu snadno odstranitelná slupka z odumřelých pletiv (jako cibule) na bázi podpučí s kořenovým věncem obvykle jeden stonek (dominantní k ostatním pupenům) výjimka Crocus vyvíjejí se všechny založené vzrostné pupeny cibulovité hlízy jsou (s výjimnkou Acidanthery) jednoleté
všechny vytvářejí nejen náhradní cibulovitou hlízu, ale i dceřinné cibulovité hlízky na různě dlouhých podzemních výběžcích (odlišné od hlavní Gladiolus, nebo zcela podobné Crocus, Colchicum)
Poznámka: řada esteticky velmi významných druhů nepatří do žádné ze tří uvedených skupin: hlízovitý oddenek - Canna indica, Eranthis hyemalis oddenek se zdužnatělými kořeny Eremurus hlízovitě zdužnatělý hlavní kořen Platycodon, Incarvillea jiná morfologie, ale stejná funkce jako hlízy proto se z praktického hlediska zařazují mezi hlíznaté květiny
Přírodní stanoviště cibulnatých a hlíznatých květin období vegetačního klidu (sucho a vysoké teploty, nízké teploty) nejtolerantnější druhy, které mohou zahájit novou vegetaci již po několika týdnech klidu (Dahlia, Begonia tuberhybrida, Gladiolus) oblasti hlavního výskytu: Středomořská oblast: mírné pásmo se stepním charakterem (např. Allium, Colchicum, Crocus, Eranthis, Cyclamen, Eremurus, Fritillaria, Galanthus, Hyacinthus, Iris, Narcissus) Africká oblast: tropické pásmo se střídáním období dešťů a sucha, delší období vegetace (Acidanthera, Amaryllis, Amorphophallus, Crinum, Crocosmina, Freesia, Galtonia, Gladiolus, Zanthedeschia) Americká oblast: vých. Sev. Ameriky, J. Amerika, Mexiko půdní a klimatické podmínky jako v Africe, mírnější teplotní a srážkové výkyvy (Camassia, Dahlia, Eucharia, Hippeastrum) oblast mírnéhp pásma: Sev. Amerika a část Asie dlouhá vegetace, kratší mírná zima - řada druhů rodu Lilium (cibule nejsou kryty ochrannou slupkou)
Ekologické nároky cibulovin druhy ze stepních oblastí (vegetační klid připadá na letní měsíce)- úplný vegetační klid: k diferenciaci pupenů vyžadují teplé (nad 20 C) a suché prostředí (např. Tulipa, Allium, Narcisus) vyjmout z půdy, dát do sucha druhy, které nejsou ze stepních oblastí, ale mají úplný vegetační klid (např. Frittilaria, Galanthus) cibule nemají příliš pevnou slupku, nesnášejí úplně suché prostředí ponecháváme v půdě, popř. v nevysýchavém při teplotě do 20 C substrátu druhy z tropických a subtropických teplých přímořských oblastí v období vegetačního klidu vyžadují chladnější (do 20 C) a vlhčí prostředí (na rostlinách přetrvávají kořeny), období klidu u nás v zimě (obvykle nejsou mrazuvzdorné) např. Hippeastrum, Hymenocalis druhy z mírného a subtropického pásma (Lilium mimo L. candidum) vegetační klid v zimě, kdy nesnášejí sucho, kořeny přetrvávají, diferenciace částečně v období vegetačního klidu, částečně během vegetace; cibule obvykle mrazuvzdorné
vegetační klid je obvykle spojen s odumřením nadzemních částí, ale např. Haemanthus listy zůstávají vegetační klid obvykle odumřou i kořeny
Pěstování obecně: osluněné otevřené plochy, dostatek živin (ne však přímé hnojení organickými hnojivy), dostatek minerálních hnojiv, závlaha do hloubky kořenů, vhodné je fungicidní ošetření sadby, střídaní stanoviště (6 let), ošetřování během vegetace, odstraňování květů při produkci sadbového materiálu (hlávkování), sklizeň cibulí a dosoušení, ale např. lilie nesmí vyschnout
Pěstování na zahradě stanoviště: slunné, mírný polostín (Begonia tuberhybrida, Cyclamen, Eranthis, Galanthus, Fritillaria meleagris, Scilla siberica) půda: písčitohlinitá, propustná, neutrální až slabě alkalická, dostatek humusu a živin (nikdy čerstvý hnůj) hnojení: NPK, Cererit (před výsadbou vmíchat do půdy, druhy vysazené na jaře -přihnojení po vyrašení a v době kvetení, druhy přezimující na podzim, na jaře) zálivka: méně často a vydatně hloubka výsadby: 3x výšky cibule nebo hlízy po odkvětu odstranit semeníky! sklizeň: dříve než úplně odumřou nadzemní části každoročně: Acidanthera, Begonia, Canna, Crocosmina, Dahlia, Freesia, Galtonia, Gladiolus, Hymenocalis, Tigridia ostatní druhy lze ponechat několik let
Rozmnožování generativní: přezimující druhy výsev na podzim, nepřezimující druhy na jaře vegetativní: dceřinné cibule z hlavní nebo po poranění bazální části cibule (hyacint), z oddělené šupiny (lilie, řebčíky) rozdělení trsu hlíz řízkování mladých stonků (jiřinky, begónie, dosny) rostliny s více než jedním růstovým vrcholem na hlíze dělení separace rukou, rozřezání, (fungicidní ošetření) např. kosatce
Doporučená literatura: Václavík J., Vaněk V., 1979. Cibulnaté a hlíznaté květiny, SZN Praha, 296 p.