Oddělení Bryophyta (mechy)

Podobné dokumenty
MECHOROSTY I. MARCHANTIOPHYTA (JÁTROVKY) II. ANTHOCEROTOPHYTA (HLEVÍKY) III. BRYOPHYTA (MECHY)

Mechorosty (Bryophytae)

MECHOROSTY A VODA Eva Novozámská, UK v Praze, PřF, Katedra botaniky

Buchar et al

Botanika - bezcévné rostliny 7. praktikum Přehled pozorovaných objektů

BRYOPHYTA mechorosty

Mechorosty. Milan Dundr

Organismy. Látky. Bakterie drobné, okem neviditelné, některé jsou původci nemocí, většina z nich je však velmi užitečná a v přírodě potřebná

Škola: Gymnázium, Brno, Slovanské náměstí 7 III/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT Název projektu: Inovace výuky na GSN

SKLÁDANÉ OPĚRNÉ STĚNY

Rozvoj vzdělávání žáků karvinských základních škol v oblasti cizích jazyků Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.1.07/

KALOVÉ KOŠE KOŠE DO ULIČNÍCH VPUSTÍ KOŠE DO DVORNÍCH VPUSTÍ LAPAČE NEČISTOT

SINICE A ŘASY PRACOVNÍ LIST PRO ZÁKLADNÍ ŠKOLY V E D N E V N O C I

Mechorosty Samičí pohlavní orgány vaječnou buňku Samčí pohlavní orgány pohyblivých pohlavních buněk - Rozmnožování Individuální vývoj rodozměna.

Název: VNITŘNÍ STAVBA LISTU

Model mitózy Kat. číslo


Kapitola 6. Důchodci a důchody

Vítězslav Bártl. prosinec 2013

ČÁST PÁTÁ POZEMKY V KATASTRU NEMOVITOSTÍ

Vyhrubování a vystružování válcových otvorů

Měřidla. Existují dva druhy měření:

OBEC PŘIBYSLAVICE. Zastupitelstvo obce Přibyslavice. Obecně závazná vyhláška. Obce Přibyslavice Č. 1/2015

Penzijní připojištění a Doplňkové penzijní spoření

Pracovní návrh. VYHLÁŠKA Ministerstva práce a sociálních věcí. ze dne o hygienických požadavcích na prostory a provoz dětské skupiny do 12 dětí

SUDOKOPYTNÍCI PŘEŽVÝKAVÍ - JELENOVITÍ Mgr. Jaroslav Víšek II. pololetí 2011/2012 Přírodopis 7. ročník Základní škola, Chrudim, Dr.

Patří k jednoduchým způsobům tváření materiálů. Jde v podstatě o proces tváření. Podmínkou je ROZTAVENÍ a STLAČENÍ polymeru na potřebný tvářecí tlak

Projekt: Inovace oboru Mechatronik pro Zlínský kraj Registrační číslo: CZ.1.07/1.1.08/

Trubkový dveřní zavírač model RTS neviditelný dveřní zavírač

oddělení Bryophyta (mechorosty) játrovky hlevíky mechy

ÚVOD MECHOROSTY. Ivana Lipnerová

1. DÁLNIČNÍ A SILNIČNÍ SÍŤ V OKRESECH ČR

Sinice (Cyanophyta) NIŽŠÍ ROSTLINY

Návrh induktoru a vysokofrekven ního transformátoru

Škola: Základní škola a mateřská škola Jesenice, okr. Rakovník

A. PODÍL JEDNOTLIVÝCH DRUHŮ DOPRAVY NA DĚLBĚ PŘEPRAVNÍ PRÁCE A VLIV DÉLKY VYKONANÉ CESTY NA POUŽITÍ DOPRAVNÍHO PROSTŘEDKU

Zajištění stavební jámy. akreditovaný program N/05 PŘÍPRAVA A REALIZACE STAVEB

2.1. Pojem funkce a její vlastnosti. Reálná funkce f jedné reálné proměnné x je taková

Příloha 1. Morfologická klasifikace ektomykorhiz:

1 BUBNOVÁ BRZDA. Bubnové brzdy používané u vozidel jsou třecí s vnitřními brzdovými čelistmi.

Projekční činnost (dendrologické průzkumy, náhradní výsadby, osazovací plány, realizační dokumentace), realizace sadových úprav, údržba, poradenství

Rozmnožování rostlin

ZELENÉ ŘASY (CHLOROPHYTA)

Betonové konstrukce Přednáška 4 Kazetové desky Kruhové desky

TĚHOTENSKÉ TESTY. gynekologické vyšetření (hmatatelné změny v pochvě i děloze) imunologické těhotenské testy (provedené s pomocí moči či krve)

Brambory od hnojení po kultivaci

Mezní kalibry. Druhy kalibrů podle přesnosti: - dílenské kalibry - používají ve výrobě, - porovnávací kalibry - pro kontrolu dílenských kalibrů.

Pokud máte doma dítě s atopickým ekzémem, jistě pro vás není novinkou, že tímto onemocněním trpí každé páté dítě v Evropě.

TIP: Pro vložení konce stránky můžete použít klávesovou zkratku CTRL + Enter.

Zvyšování kvality výuky technických oborů

Obsah. 1. Nastartujte svůj den Polévky a předkrmy Lehké svačiny a obědy Hlavní chod Přílohy Moučníky a dezerty 101

GORE-TEX GARMENT CARE INSTRUCTIONS EUROPE

Přírodověda Sesuvy v Českém středohoří

Přednáška č.10 Ložiska

ÚČEL zmírnit rázy a otřesy karosérie od nerovnosti vozovky, zmenšit namáhání rámu (zejména krutem), udržet všechna kola ve stálém styku s vozovkou.

KAPRAĎOROSTY - PŘESLIČKY

Matrika otázky a odpovědi Vidimace částečné listiny. Ing. Markéta Hofschneiderová Eva Vepřková

Tento projekt je spolufinancován z Evropského sociálního fondu a státního rozpočtu České republiky.

BETONOVÉ PODLAHY Copyright Ing. Jan Vetchý

TECHNICKÉ KRESLENÍ A CAD

HLINSKO. 1.2 Výchozí údaje a podklady. 1.3 Základní charakteristika objektu

Vyhláška č. 294/2015 Sb., kterou se provádějí pravidla provozu na pozemních komunikacích

Mechy. Buxbaumiidae MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Bryologické praktikum (4) 2

MOBILNÍ KOMUNIKACE STRUKTURA GSM SÍTĚ

Projekt pro školky zdravá dětská noha

Zemědělská botanika. Vít Joza

Poukázky v obálkách. MOJESODEXO.CZ - Poukázky v obálkách Uživatelská příručka MOJESODEXO.CZ. Uživatelská příručka. Strana 1 / 1. Verze aplikace: 1.4.

Proč stromy ztrácejí na podzim listy?

Příručka uživatele návrh a posouzení

NEJČASTĚJŠÍ POCHYBENÍ PŘI PODÁNÍ ŽÁDOSTI O PODPORU V RÁMCI INTEGROVANÉHO REGIONÁLNÍHO OPERAČNÍHO PROGRAMU, SC 2.5, VÝZVA Č

Střední průmyslová škola a Vyšší odborná škola technická Brno, Sokolská 1. Podpora digitalizace a využití ICT na SPŠ CZ.1.07/1.5.00/34.

OHNĚ, OHNIŠTĚ, TÁBOŘIŠTĚ OHNĚ

NUMEROLOGIE CO JE NUMEROSKOP

Podklady pro navrhování podlahových souvrství z hlediska akustických požadavků

M-10. AU = astronomická jednotka = vzdálenost Země-Slunce = přibližně 150 mil. km. V následující tabulce je závislost doby

Ekonomika Společnost s ručením omezeným

SROVNÁNÍ DVOUDĚLOŽNÝCH A JEDNODĚLOŽNÝCH ROSTLIN

LANOVÁ STŘECHA NAD ELIPTICKÝM PŮDORYSEM

= primitivní vyšší rostliny, primárně suchozemské. pravděpodobně se vyvinuly z řas řádu Charales nemají pravé cévní svazky

ZKUŠEBNÍ ŘÁD PRO ZKOUŠKY TERIÉRŮ A JEZEVČÍKŮ BARVÁŘSKÉ ZKOUŠKY (BZ)

biowaba-kompakt-1-stv-uvc

269/2015 Sb. VYHLÁŠKA

Uložení potrubí. Postupy pro navrhování, provoz, kontrolu a údržbu. Volba a hodnocení rezervy posuvu podpěr potrubí

FILTR SRÁŽKOVÝCH VOD AS-PURAIN SROVNÁVACÍ TEST FILTRŮ

Montážní návod LC S-15-02

Základní prvky a všeobecná lyžařská průprava

Pokyny České pošty pro označování Doporučených zásilek čárovými kódy

% STĚNY OKNA INFILTRA STŘECHA PODLAHA 35 CE % 20 25% 15 20% 10 10% 10% 5

Přednáška č.4 Tolerování

Příloha III. Dodatky k příslušným bodům souhrnu údajů o přípravku a příbalové informace

VNITŘNÍ ŘÁD ŠKOLNÍ DRUŽINY

Mechy. Kapradiny Přesličky Plavuně

AMU1 Monitorování bezpečného života letounu (RYCHLÝ PŘEHLED)

Název: Nižší rostliny (řasy)

NÁZEV ŠKOLY: Střední odborné učiliště, Domažlice, Prokopa Velikého 640. V/2 Inovace a zkvalitnění výuky prostřednictvím ICT

SEZNAM PŘÍLOH TECHNICKÁ ZPRÁVA

Pilování. Pojmy a teorie

KRAJSKÝ ÚŘAD JIHOMORAVSKÉHO KRAJE Odbor dopravy Žerotínovo náměstí 3/5, Brno

Vodní režim rostlin. Příjem vody. Vedení vody. Výdej vody

Ozobot aktivita lov velikonočních vajíček

Transkript:

Oddělení Bryophyta (mechy) Gametofytní rostlinka mechů je vždy diferencovaná na lodyžku (kauloid) a lístky (fyloidy), většina zástupců má také příchytná vlákna (rhizoidy). Kromě pokročilejší morfologie mají mechy také v některých případech značně diferencovanou anatomickou stavbu. Terminála vzrostného vrcholu je zpravidla tetraedrická, tj. odděluje buňky do tří směrů. Podle všech dosavadních molekulárních studií se mechy odštěpily od ostatních vyšších rostlin později než hlevíky a játrovky.

První fází vývoje gametofytu u mechů je protonema, obvykle vláknitého charakteru.

Větší anatomická specializace mechů se někdy projevuje již na úrovni protonematu: Horizontální, negativně fototropní vlákna (kaulonemální filamenta) mají červenohnědě pigmentovanou buněčnou stěnu, protáhlé chloroplasty, šikmé přepážky a pravidelně se větví, zatímco vztyčená pozitivně fototropní vlákna (chloronemální filamenta) mají buněčnou stěnu bezbarvou, chloroplasty oválné, příčné přepážky a větví se nepravidelně. chloronemální filamenta

Mechové prvoklíčky mohou vytvářet několik mm silné plstnaté svěže nebo tmavě zelené povlaky na hladké obnažené půdě lesních cest nebo v příkopech podél nich.

Základy některých kaulonemálních filament se diferencují ve více hlízkovitých pupenů, z nichž pak vyrůstají vlastní dospělé gametofytní stélky lodyžky s lístky. Z jedné spory tedy nevzniká jediná mechová rostlinka, ale klonálně celá skupina jedinců tvořících souvislý porost (trs).

V kauloidu je na průřezu často patrná diferenciace buněk na centrální část tvořenou tenkostěnnými protáhlými vodivými buňkami (hydroidy), obklopenými parenchymatickým kortexem a na povrchu vrstvou protáhlých podpůrných buněk (stereidy) jednoduchou vrstvou silnostěnných epidermálních buněk.

Fyloidy bývají na kauloidu uspořádány spirálně a bývají tvořeny jedinou vrstvou buněk.

Protáhlé tenkostěnné hydroidy, podporované protáhlými tlustostěnnými steroidami, tvoří také střední žilku fyloidů Rhizomnium glabrescens Mnium insigne řez středním žebrem

Protáhlé tlustostěnné stereidy zpevňují také okraj fyloidů Mnium glabrescens Mnium punctatum Mnium insigne

Gametofyt mívá obvykle u báze kauloidu rhizoidy, které jsou u mechů zpravidla mnohobuněčné, větvené s šikmými mezibuněčnými přepážkami, obvykle hyalinní nebo hnědavé barvy. Rhizoidy přijímají podobně jako kořeny vodu rhizoid Andreaea nivalis s minerálními látkami; absorpci těchto živin však daleko více než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy.

Archegonia a antheridia vznikají odděleně (unisexuálně) ve skupinkách na vrcholu nebo koncích větví mechového kauloidu, některé druhy mohou být dvoudomé.

Antheridia mechů bývají krátce stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum

Shluky antheridií bývají na vrcholech lodyžek obklopeny modifikovanými fyloidy Rhizomnium glabrescens Breutelia elongata

Těsné uspořádání mechů v trsech značně usnadňuje aktivní transport spermatozoidů v tenkém vodním filmu pokrývajícím v době rosy mechové rostlinky. Spermatozoidy epifytních mechů tropických deštných pralesů (tvořících mnohametrové girlandy na větvích stromů) mohou za deště urazit díky proudům dešťové vody až desítky metrů. Racomitrium canescens Mnium glabrescens s terminálními shluky antheridií

Růst sporofytu začíná ze zygoty = vaječné buňky oplozené spermatozoidem. Na embryu se nejprve vytvoří spodní část noha (pes) a na její bázi transportní pletivo -placenta - převádějící pro růst potřebné organické živiny a vodu z gametofytu do sporofytu.

Posléze vznikající štět (seta) protrhává obal archegonia a roste vzhůru s vrcholem chráněným zbytkem archegonia; Noha štětu zůstává ukotvena v gametofytu. Po dosažení potřebné délky se na vrcholu sety tvoří tobolka (theca, capsula, sporangium).

V epidermální vrstvě mechových tobolek jsou někdy přítomny pravé průduchy stomata na tobolce Funaria hygrometrica

Vnitřek tobolky je diferencovaný na sloupek (columella), výtrusorodou vrstvu (archesporium) s výtrusy (sporae), obústí (peristom), víčko (operculum), a čepičku (calyptra). columella

Po dozrání výtrusů odpadává čepička i víčko, zuby peristomu konají hygroskopické pohyby, kterými podle počasí (vlhkosti vzduchu) otvírají a zavírají ústí tobolky. Eurhynchium praelongum peristom

Obal větrem šířených spor je silně rezistentní vůči vodě a může udržet spory klíčivé až 40 let (!), nicméně ihned po uchycení v příhodných vlhkostních podmínkách spory klíčí a celý životní cyklus se opakuje. Sphagnum quinquefarium Nahoře: sporangium Dole: triletní spora, původně tvořící tetrádu

Vnitřní klasifikace a zástupci mechů. Celkem: přibližně 680 rodů se zhruba 10 000 druhy rozdělenými do 5 tříd

Systém mechů Bryophyta oddělení Takakiopsida třída Sphagnopsida Andreaeopsida Polytrichopsida třída třída třída Bryopsida třída Tetraphidales Polytrichales řád řád

Třída Takakiopsida, se zástupci jediného rodu tohoto řádu Takakia bychom se setkali buď v Himálaji, na Borneu, v Japonsku či v Severní Americe. Lístky s dlouze třásnitým okrajem, tobolka pukající jednou podélní spirální dehiscencí. Obústí chybí. Průduchy chybí. Dříve byly řazeny k játrovkám.

Primitivní morfologická stavba gametofytu i sporofytu a nízký počet chromozómů (n=4, shodný s počtem chromozómů některých ulotrichálních zelených řas), svědčí o vysokém stáří druhu Takakia lepidozoides.

Třída Sphagnopsida (1/ca 150; popsaných je však asi 330), protonema lupenité, rhizoidy chybějí, pletiva s pokročilejší diferenciací, svazčitě větvená lodyžka mívá uvnitř oporný válec tlustostěnných buněk, průduchy chybí, fyloidy bez žilek tvořené hyalocystami a chlorocystami.

Hyalocysty fungují jako vodní nádrže s četnými otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar. Chlorocysty mají funkci asimilační. Celý systém funguje jako sací pletivo. Rašeliníky proto nemají rhizoidy, neboť sací funkci přebírají hyalocysty popř. retortované buňky (křivuloidní) na povrchu lodyžky.

Sací schopnost kterou toto pletivo vytváří je přibližně 1 : 20. Slabě dezinfekční účinky, ale především obrovská sací schopnost byly vítanou předností rašeliníkových stélek v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky.

Štět u rašeliníků chybí, kulatá červenohnědá tobolka na krátké pastopce (pseudopodium), bez čepičky, s neúplnou columellou, bez obústí, otvírá se explozí způsobenou přetlakem.

Při sesychání neúplného sloupku vzniká podtlak, vdůsledku toho vzduch proniká dovnitř přes propustné jednovrstevné pletivo, to ale pak při seschnutí ztrácí tuto propustnost ale také objem. Zmenšující se objem způsobuje přetlak (0.40.6 MPa), po překročení kritické hodnoty dojde kodtržení (odstřelení) víčka, tato exploze bývá slyšitelná i na vzdálenost několika metrů.

Rašeliniště vznikla v postglaciálu (jejich stáří je tedy maximálně 1012 tisíc let). Nejčastěji vznikala v bezodtokých depresích zarůstáním jezer. Samotná rašelina vzniká karbonizací (uhelnatěním) přesněji řečeno jeho biochemickou fází rašeliněním (ulmifikací) = proces probíhající u rostlin za nepřítomnosti vzduchu. Celulóza (C6H10O5)n (n = 8.103 až 1,2.104) a jiné sacharidy rozkládají podle celkové rovnice: C6H10O5 = CO2 + 3 H2O + CH4 + 4C.

Tmavé barva rašeliny je podmíněno právě vysokým obsahem uhlíku, který by jinak v aerobních podmínkách unikl ve formě CO2. Vrstva rašeliny může být až 10 m mocná. V krajině fungují rašeliniště jako významný hydrologický a klimatologický faktor. Díky konzervačním účinkům rašeliny vnich zůstává uchován pyl a makrozbytky rostlin.

Stratigrafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala vjednotlivých obdobích postglaciálního vývoje; tím je dán velký paleoekologický, paleoklimatický a paleofytogeografický význam rašelinišť.

Fytogeografický význam rašelinišť pak spočívá vtom, že vmírném klimatickém pásmu fungují jako záchytné refugium mnohých glaciálních reliktů, jejich po skončení doby ledové ustoupily převážně do boreální nebo arktické zóny tajgy a tundry. K takovýmto glaciálním reliktům patří např. mechy: Paludella squarrosa, Meesia triquetra, Calliergon trifarium, Scorpidium scorpidioides, cévnaté rostliny: Rubus chamaemorus, Carex chordorrhiza, Pedicularis sudetica, Betula nana, B. humilis. Rubus chamaemorus

Vminulosti byla rašelina užívána také jako palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg). Dnes nachází využití v lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) a jako zdroj důležitého zahradnického substrátu. sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky

Třída Andreaeopsida (2/ca 100), protonema ploché, páskovité, pletiva gametofytu jen slabě diferencovaná, fyloidy bez žilek, sporofyt bez štětu, tobolka na pastopečce (pseudopodiu), bez obústí, průduchy chybí. Vesměs druhy vázané na nejvyšší pohoří, na boreální tajgu a severskou arktickou tundru. U nás jen 5 druhů, většinou velmi vzácných. Relativně častější je jen v horách rostoucí štěrbovka skalní (Andreaea rupestris).

Sporangium se u štěrbovek otvírá 4-5 štěrbinami (dehiscencemi); opakované otvírání a zavírání je řízeno hygroskopickými pohyby sloupku. K uvolňování spór tak dochází po dlouhou dobu Andreaea nivalis

Třída Polytrichopsida má dva řády: Tetraphidales a Polytrichales

Řád Tetraphidales (6/44), jméno má podle 4zubého obústí, pletiva gametofytu jen slabě diferencovaná, fyloidy bez žilek, u některých zástupců průduchy. U nás zástupci obou rodů této podtřídy Tetraphis i Tetrodontium. Častější je však pouze čtyřzoubek průzračný (Tetraphis pellucida) rostoucí v lesích na tlejícím dřevě, na humusu a na pískovcových skalách.

K řádu Tetraphidales jsou řazeni také zástupci čeledi Buxbaumiaceae, mechy s nejmenším, někdy jen mikroskopickým, gametofytem, často jednoleté. Z našich druhů sem patří vzácné druhy rodů krčanka (Diphyscium) a šikoušek (Buxbaumia) např. šikoušek bezlistý (Buxbaumia aphylla) jehož nezelený gametofyt je jen kolem 1 mm velký, v době zralosti tobolky již zcela rozpadlý (sporofyt ca 1 cm), roste na humusovité lesní půdě.

Řád Polytrichales (19/ca 370), fyloidy s žilkami, průduchy vyvinuty. Patří sem jedni z největších vzpřímeně rostoucích zástupců mechů a mechorostů vůbec. Zástupci rodů ploník (Polytrichum) a Dawsonia dosahují až 60 cm výšky.

U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) např. ploník obecný (Polytrichum commune). Vedle ploníku u nás rostou i zástupci jiných rodů (Atrichum, Oligotrichum, Pogonatum)

Polytrichales mají díky své výšce nejvyšší stupeň diferenciace pletiv u mechů jen u nich se vedle hydroid vyskytují i leptoidy.

Fyloidy ploníků mívají povrch členěný v podélné lamely, dobře patrné na příčném řezu.

Všichni zástupci Polytrichidae mají extrémně malé spory někdy jen 5-8 mikrometrů, takže u rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Dawsonia superba, New Zealand

Třída Bryopsida (ca 650/ca 9000) se složitou vnitřní klasifikací, zahrnující 4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae s celkem asi 16 řády. Pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (chybí leptoidy), fyloidy obvykle se střední žilkou, průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců.

Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Bryum argenteum

V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy. Dicranum scoparium

Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), jehož kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Pleurozium schreberi

Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu měřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid. Mnium affine s terminálními shluky antheridií

Funaria hygrometrica Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích

Fontinalis antipyretica Čistotu vody indikuje v proudící vodě rostoucí pramenička obecná (Fontinalis antipyretica), jejíž vlnící se lodyžky dosahují až metrové délky. Pěstuje se však také v akváriích.

Leucobryum glaucum Pro indikaci bonity lesní půdy má význam výskyt bělomechu sivého (Leucobryum glaucum) tvořícího šedozelené polštáře na degradované půdě v borech a smrčinách.

Usušené jemné gametofytní stélky např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bělozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) ale i dalších druhů byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Leucodon sciuroides Bylo to od středověku až do 19. století, tedy v dobách, kdy výroba papíru byla drahou záležitostí, nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru.