Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Obor: Ekologická a evoluční biologie Dominika Dubcová Poplašná komunikace sociálního hmyzu Alarm communication in social insects BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Vedoucí práce: Mgr. Jan Šobotník, Ph. D. Praha, 2013

Poděkování Ráda bych touto cestou poděkovala svému školiteli za trpělivost při vedení práce a příjemnou spolupráci. Čestné prohlášení Prohlašuji, že svou bakalářskou práci Poplašná komunikace sociálního hmyzu jsem vypracovala samostatně pod vedením vedoucího bakalářské práce a s použitím odborné literatury a dalších informačních zdrojů, které jsou citovány v práci a uvedeny v seznamu literatury na konci práce. Jako autorka uvedené bakalářské práce dále prohlašuji, že jsem v souvislosti s jejím vytvořením neporušila autorská práva třetích osob. V Praze dne 22.8.2013 cd fffffffffffffffffffffffffffffffffffffff

Obsah 1 Abstrakt...4 2 Úvod...5 3 Obecná charakteristika sociality...5 3.1 Eusocialita...5 4 Komunikace eusociálního hmyzu...6 4.1 Mechanická komunikace...6 4.2 Chemická komunikace...7 4.2.1 Exokrinní žlázy...7 4.2.2 Feromony...8 4.3 Poplašná komunikace...9 5 Poplašná komunikace u řádu Isoptera...9 5.1 Charakteristika řádu...9 5.2 Vibrační komunikace... 10 5.2.1 Reakce na patogeny... 11 5.3 Morfologie a fyziologie exokrinních žláz a jejich funkce v poplašné komunikaci... 11 5.4 Poplašné chování šířené alarm feromony... 14 6 Poplašná komunikace u sociálního hmyzu řádu Hymenoptera... 15 6.1 Charakteristika řádu... 15 6.2 Poplašná komunikace u čeledi Formicidae... 16 6.2.1 Exokrinní systém a chemická komunikace... 16 6.2.2 Poplašná komunikace nechemického charakteru... 21 6.3 Poplašná komunikace u čeledi Apidae... 23 6.3.1 Stručná charakteristika čeledi... 23 6.3.2 Komunikace nechemického charakteru... 23 6.3.3 Chemická komunikace... 24 7 Závěr... 27 8 Přehled literatury... 30

1 Abstrakt Komunikace mezi členy kolonie je klíčovým prvkem v úspěšnosti eusociálního hmyzu. Pro skupiny tak náchylné k predaci, jakými početné skupiny malých jedinců bez výhrady jsou, byl ovšem v evoluci komunikace stěžejní moment vznik komunikace poplašné. V rámci hmyzu dosáhla poplašná komunikace a eusocialita obecně nejvyššího rozvoje u řádu Isoptera a čeledí Apidae a Formicidae řádu Hymenoptera. Evoluce behaviorální reakce a odpovědi na stresový stimul úzce souvisí s morfologickými a fyziologickými adaptacemi potřebnými ke sdílení informací jak na úrovni chemické, tak i fyzikální. K tomuto účelu se u sociálního hmyzu vyvinul složitý systém exokrinních žláz produkujících alarm feromony hlavní nosiče informací o stresové situaci. I když produkce těchto feromonů hraje v poplašné komunikaci dominantní roli, důležité jsou i signály nechemického charakteru, jako změny chování či systém vibrační komunikace, která hraje důležitou roli v poplašné komunikaci termitů. Klíčová slova: poplach, feromony, vibrace, termiti, Isoptera, Hymenoptera, mravenci, Formicidae, včely, Apidae, vosy, Vespidae Abstract Communication among colony members is the key feature of the success of eusocial insect societies. For species susceptible to predation, which the populous groups of tiny members actually are, the crucial transition was the evolution of alarm communication. In general, the alarm communication and eusociality has reached its heights in order Isoptera and families Apidae and Formicidae (Hymenoptera). The evolution of behavioral reactions and responses to stress stimuli are tightly correlated with morfological and physiological adaptations used in order to share information by chemical and physical means. A complex system of exocrine glands producing alarm pheromones had been differently developed in particular taxa. However, although these pheromones play obviously the main role in the communication of social insects, other non-chemical signals should not be overlooked as well. The non-chemical signals comprise behavioural or vibrational signals; the latter are of special importance in termites. Key words: alarm, pheromones, vibrations, termites, Isoptera, Hymenoptera, ants, Formicidae, bees, Apidae, wasps, Vespidae

2 Úvod Ekologická role eusociálního hmyzu je bezesporu enormní a vysoce přesahuje všechny ostatní skupiny bezobratlých i většiny obratlovců s výjimkou člověka. Schopnost kolonií efektivně využívat nepředvídatelné zdroje spočívá v důmyslném systému komunikace mezi jednotlivými členy. Jakkoliv se můžeme se schopností komunikace setkat i v jiných skupinách hmyzu (například Blattodea, Caelifera, Lepidoptera nebo Hymenoptera: Tenthredinidae), eusociální druhy disponují zdaleka největším repertoárem komunikačních projevů. Jedním z hlavních faktorů způsobujících vysokou životaschopnost a rozšířenost eusoiálního hmyzu je též schopnost varovat ostatní členy kolonie a minimalizovat tak ztráty způsobené např. predací (Seeley, 1995; Cocroft, 2001). 3 Obecná charakteristika sociality Hmyz (a celkově živočichové) žijící ve skupinách vykazuje pozoruhodnou diverzitu ve vlastních sociálních systémech. Dokonce v rámci jedné skupiny "pravých" sociálních neboli eusociálních druhů existuje značný stupeň variability v celkovém sociálním vývoji (Nandi, 2003). Interakce mezi jedinci jsou stěžejní v organizaci společenstva. Život ve skupině přináší mnoho výhod (Cocroft, 2001) a ochrana proti predátorům je jedním z nejvýznamnějších faktorů, díky kterému došlo u živočichů k selekci života ve společenstvu (Hamilton, 1971). A obrana societ spočívá nejen v obranných dovednostech jednotlivců, ale především ve schopnosti efektivně komunikovat a koordinovat hromadné obranné aktivity. 3.1 Eusocialita Eusocialita je definována reprodukční dělbou práce, spoluprací při péči o plod a překrýváním generací, a ve většině případů se vyznačuje též přítomností kastovního systému (Wilson, 1987). Nejlépe je toto sociální uspořádání vidět u termitů, mravenců a včel (Nandi a kol., 2003; Wilson, 1971). Podle přítomnosti kastovního polymorfismu můžeme dále eusociální druhy rozdělit na primitivně a vysoce eusociální (Wilson, 1971). Mezi primitivně eusociální hmyz řadíme např. vosy rodu Ropalidia. Královna bývá agresivní (např. u R. cyathiformis) a své postavení v kolonii si aktivně udržuje 5

napadáním podřízených dělnic. Na druhou stranu u některých druhů se královna nedrží na vrcholu hierarchie hnízda dominantními interakcemi s ostatními členy kolonie, jako je tomu např. u R. marginata. (Nandi, 2013). Kvůli nedělenému systému práce, neagresivní královně, která používá feromony k regulaci reprodukce dělníků, a přítomnosti různých věkových tříd je sociální organizace u R. maginata mnohem složitější než u jiného primitivně sociálního hmyzu (Nandi, 2013). Příkladem vysoce eusociálního hmyzu jsou termiti, včely a většina mravenců. Jejich kolonie jsou obvykle velké, skládající se z tisíců až milionů dělníků a nejčastěji jediné královny. U typicky vysoce eusociálního hmyzu (včely) vylučují královny feromony, aby udržely reprodukční dominanci nad dělníky. Veškeré aktivity dělníků jsou organizovány a regulovány výhradně chemicky královnou, která sama o sobě je pasivní. U primitivně eusociálního hmyzu jsou kolonie tvořeny menším počtem členů (Wilson, 1971) a královna si svůj reprodukční monopol a regulování aktivit v hnízdě musí udržovat aktivně, často i agresivně. Dělbu práce a feromony vylučované královnou můžeme najít i u primitivně eusociálního hmyzu, avšak k co nejefektivněsí spolupráci s velkým množstvím dělníků a přehledu nad činností kolonie vykazují královny vysoce eusociálního hmyzu mnohem komplexnější řídící systém a spoléhají především na feromony působky (primer pheromones, angl.) (Nandi, 2013). 4 Komunikace eusociálního hmyzu Komunikace mezi členy kolonie je klíčová vlastnost, díky které je eusociální hmyz tak úspěšný (Cocroft, 2001). Komunikace sociálního hmyzu je nejčastěji chemická, ačkoliv běžná je též mechanická (vibrační, akustická) komunikace (Virant-Doberlet & Cokl, 2004). 4.1 Mechanická komunikace Studium komunikace hmyzu odhalilo mnoho mechanismů a systémů, pomocí kterých se mezi jedinci šíří informace. Velmi významnou roli v tomto ohledu hraje komunikace vibrační, kam mimo vibrací, které se šíří substrátem či rostlinným tělem, řadíme i vibrace nesené vzduchem (akustické). Tyto vibrace mají své charakteristické fyzikální vlastnosti, které jsou nám obecně známy u vln (zvukových, mechanických, elektromagnetických,...), jako je amplituda, frekvence a vlnová délka. Akustické signály jsou nám známy déle díky tomu, že jsou slyšitelné člověkem. Typickým akustickým 6

signálem je stridulace, kterou ke komunikaci používají například Encifera, Caelifera (Orthoptera), Cicadidae (Hemiptera) a někteří zástupci Coleoptera. Jejich používání je často projevem teritoriálního chování samců, ale setkáváme se s ním i v rámci sexuálního chování, šíření poplachu a komunikaci obecně. Akustické signály jsou nám známy i u sociálních včel rodu Melipona (viz. 6.3.2. Komunikace nechemického charakteru). Vibrace přenášené substrátem či tělem rostlin zkoumány mnohem kratší dobu, protože dlouho neexistovaly přístroje dostatečně citlivé, aby je zaznamenaly. Vibrační komunikace je značně rozvinutá u eusociálního hmyzu (obzvlášť pak jako poplašná komunikace u Isoptera). Dobře popsaná je ale i u některých druhů parazitických vos a Heteroptera (např. Nezara viridula; Aguilar & Briceno, 2002; Myles, 2002). 4.2 Chemická komunikace Už v roce 1901 zmiňoval Maurice Maeterlinck ve své slavné práci The Life of a Bee možnou existenci nehmotné sociální síly, která řídí veškerý život v kolonii. Vše bylo přisuzováno teorii tzv. elán social (vše je něčím oživeno ), kterou však entomologové nikdy nepřijali. K lepšímu popsání organizace společenstva v kolonii byl použit termín Duch úlu (spirit of the hive, angl.). Jde vlastně o neviditelnou sílu (dnes víme, že jde o komplex chemických signálů), která nám pomáhá odhalit způsob komunikace mezi jednotlivými členy populace pomocí analýz sekretů exokrinních žláz (Wilson, 1965). 4.2.1 Exokrinní žlázy U sociálního hmyzu byla objevena extrémní diverzita exokrinních žláz. Většina těchto žláz má jednu jedinou funkci jako např. produkci trávicích enzymů (slinné labiální), lubrikantů kloubních spojení nebo stimulují čištění, jímž se předávají rekogniční faktory (Hölldobler & Wilson, 1990; Billen, 1994). Jednou z funkcí je též produkce feromonů jednotlivými specializovanými žlázami (Vander Meer a kol., 1998). Zatímco funkce některých žláz je hojně studována (žlázy spojené s reprodukčním chováním, stopovací, značkovací či poplašné feromony), většina žláz je známa jen ze strukturního pohledu, často kvůli malé velikosti hmyzu a detekčním limitům přístrojového vybavení (Vander Meer a kol., 1998; Billen, 1994). 7

4.2.2 Feromony Chemické signály, které se používají ke komunikaci mezi členy stejného druhu, se nazývají feromony dříve známé pod termínem ektohormon. Dalšími kategoriemi komunikačních látek jsou allomony, které různým způbobem zvýhodňují vysílajícího jedince (přilákání kořisti, dezorientace predátora atp.), kairomony, které naopak zvýhodňují příjemce signálu (pomáhají např. vystopování kořisti) a synomony, jež prospívají jak producentovi, tak i příjemci signálu (např. vůně entomogamních květů) (Karlson & Butenand, 1959). Feromony se vytvářejí v exokrinních žlázách (žlázy s vnější sekrecí) a působí mimo tělo jedince. To vedlo také k opuštění od původního názvu ektohormon, protože hormony jsou obecně produkty endokrinních žláz, neboli žláz s vnitřní sekrecí (Veselý a kol., 1985). Celkově feromony můžeme rozdělit do dvou velkých skupin podle způsobu odezvy na straně příjemce na spouštěče (releaser pheromones, angl.) a působky (primer pheromones, angl.). Spouštěče jsou charakteristické tím, že vyvolávají okamžitou reakci příjemce (např. reakce samečků na sexuální feromon vypouštěný samičkou), naopak působky navozují dlouhodobou změnu fyziologického stavu jedince (např. feromony vylučované královnou, které inhibují rozvoj pohlavních orgánů u dělnic; Hanus & Šobotník, 2005). Feromony mohou být rozděleny do dvou skupin podle fáze, ve které jsou vnímány na čichové (látky v plynné fázi, vnímané především tykadly) a chuťové (v pevné či kapalné fázi, vnímány palpy). Podle funkce můžeme rozdělit feromony na: Pohlavní: Některé sexuální feromony jsou zároveň i značkovacími (dodekatrienol u termitů). Nejlépe ale tyto feromony vystihuje látka vylučovaná včelí královnou, aby získala svůj roj pod kontrolu (např. kyselina 9-oxodecenová, 9-hyroxy-decenová, etyl-palmiát, kyselina palmitová,...). Slabší sexuální feromony vylučují i trubci. Naopak zatím nebyly popsány u včel bez žihadel (Hymenoptera: Apidae: Meliponini). Stopovací: Jsou to pravděpodobně nejlépe prostudované feromony. Některé jsou druhově specifické, jiné můžeme najít u více druhů. Používají se např. k označení místa nalezeného zdroje potravy, vody nebo konkrétního místa v rámci teritoria kolonie. 8

Agregační: Mají vliv na soudržnost a shromažďování společenstva. Působí i na vznik dělby práce a kolektivní spolupráce. Dále je známo mnoho dalších feromonů, avšak pro jejich vyčerpávající výčet zde není prostor. Pro příklad uvedu ještě Iritanty, které působí dráždivě na případné vetřelce, Repelenty sloužící k odpuzování, a Alarm feromony, které jsou podrobně rozebrány níže 4.2.2.1 Alarm feromony Alarm feromony koordinují obranné aktivity a fungují jako atraktanty (např. pro posily) či naopak repelenty (larvy a pohlavní jedinci; Tomalski a kol., 1987; Vander Meer & Alonso, 1998). Alarm feromony jsou vypouštěny v reakci na disturbanci či hrozící nebezpečí v blízkosti hnízda či skupiny hmyzu (Vander Meer, 1998), jejich percepce spouští sled poplašných projevů chování (Tomalski a kol., 1987). Alarm feromony jsou sekretovány frontální žlázou termitů či mandibulárními či různými abdominálními žlázami (sternální, tergální, anální ) u včel a mravenců. 4.3 Poplašná komunikace Termín alarm (poplach, poplašný) pokrývá celou škálu rozrušených projevů chování předávaných z jedince na jedince. Vysílání signálu a odpověď na něj se může lišit v rámci jedné kolonie v závislosti na poloze (v hnízdě, mimo něj, ), situaci (např. při krmení) a vnějších podmínkách (Leuthold & Schlunegger, 1973). Počet alarm feromonů, které byly popsány, je vysoký. Je to z části způsobeno tím, že mnoho těchto těkavých látek produkuje nápadný zápach a jsou uloženy ve snadno dostupných rezervoárech žláz, a částečně též relativně jednoduchou strukturou molekul studovatelných metodami plynové chromatografie. Mezi nejčastější alarm feromony mravenců patří různé aldehydy a ketony, jejichž výčet přesahuje možnosti tohoto textu. 5 Poplašná komunikace u řádu Isoptera 5.1 Charakteristika řádu Termiti (Isoptera, dříve referováni jako všekazi) představují menší řád hmyzu (3000 popsaných druhů, 9 čeledí (sensu Engel a kol., 2009) z polyneopterního komplexu, respektive vnitřní skupina švábů (Blattodea) se sesterským rodem Cryptocercus. Pro 9

termity je charakteristická dieta založená na rostlinných materiálech v nejrůznějších fázích dekompozice. Podle přítomnosti bičíkatých prvoků ve střevě můžeme rozdělit termity na nižší (Mastotermitidae, Archotermopsidae, Stolotermitidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Stylotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae) a vyšší (Termitidae). "Nižší" termiti se živí pouze dřevem a rostlinnými těly v ranných fázích dekompozice a jejich střevní mikroflóra obsahuje početné bičíkovce, zatímco "vyšším" termitům za potravu slouží veškeré rostlinné materiály bez ohledu na stádium jejich dekompozice a bičíkovce u nich nenajdeme. U "vyšších" termitů, konkrétně podčeledi Macrotermitinae se setkáváme také s typickým pěstováním hub (Traniello & Leuthold, 2000; Myles, 1999; Bordereau & Pasteels, 1998). Komunikace termitů většinou zahrnuje chemické signály, které regulují organizaci práce během získávání potravy (Traniello & Leuthold, 2000; Traniello & Robson, 1995), projevy sexuálního chování (Bordereau & Pasteels, 1998), a poplašnou a obranou komunikaci (Bordereau & Pasteels, 1998; Traniello & Beshers, 1985). Jiným komunikačním kanálem jsou vibrace šířené substrátem, jež slouží rovněž jako jiná forma poplašné komunikace v odpověď na disturbanci jako například poškození hnízda nebo vystavení světlu či proudu vzduchu (Howse, 1964, 1965; Kirchner a kol., 1994; Leis a kol., 1994; Stuart, 1969). Chemická komunikace je u termitů stejně jako u ostatního hmyzu mediována sekrety exokrinních žláz (Costa-Leonardo, 2002). 5.2 Vibrační komunikace Jakkoliv u termitů hraje hlavní roli komunikace založena na chemických signálech, důležitá je i mechanická komunikace. Jde o systém vibrací, které vydávají vojáci či dělníci v reakci na vyrušení či přímo napadení (Rohrig, 1999). Přenos vibračního alarmu je pro život termitů, kteří se pohybují a krmí ve velkých skupinách mimo hnízdo, zásadní. Zvyšuje tak efektivitu ochrany před predátory, jako jsou třeba mravenci. Při sbírání zásob mimo hnízdo je skupinka hlídána několika vojáky, kteří při zachycení nebezpečí skupinu varují pomocí vibrací, které vydávají bubnováním hlavou do substrátu. Bubnování bylo hned od začátku považováno za projevy poplašného chování. První popsal toto chování Howse ve svých pracích z let 1962 a 1965. Pozorování prováděl na rodu Zootermopsis (Archotermopsidae) a ukázal, že celý proces se skládá z krátkých sérií výpadů proti substrátu tzv. Vertikální oscilační pohyb (vertical oscilatory movement, angl.) (Howse, 1962). Používání vibrací, které se nesou 10

substrátem, není unikátní dovedností pouze termitů, ale pozorujeme ho i u jiného hmyzu [například Cryptocercus (Blattodea), či řada ploštic (Heteroptera); Rosengaus a kol., 1999]. 5.2.1 Reakce na patogeny Zajímavý způsob poplašné komunikace byl popsán u primitivních termitů Zootermopsis augusticollis, u kterých larvální stádia, nymfy a imága vykazují velice nápadné poplašné signály během a po expozici vysoké koncentraci spor patogenních hub. Mechanické vibrační signály sdělují ostatním obyvatelům hnízda informace o přítomnosti těchto patogenů a způsobí adaptivní reakci termitů zvětšením vzdálenosti od zdroje nákazy. Varovná reakce na patogeny se zdá být vyvolána přímým kontaktem se sporami hub a plísní. Na rozdíl od poplachu při disturbanci hnízda, který je doprovázen slyšitelným zvukem, a kolonie na něj nereaguje útěkem, ale naopak obranou hnízda. Aby k vyvolání vibračních projevů vůbec došlo, musí množství patogenu houby překročit určitou koncentraci v ovzduší. Tato hranice se nejčastěji uvádí 10 7 spor/ml. Při koncentracích nižších k varování ostatních pomocí vibrací nedochází. Kalotermes flavicollis reaguje podobným způsobem na přítomnost xenochemikálií (kyselina octová, fenoly a aceton; Rosengaus a kol., 1999). 5.3 Morfologie a fyziologie exokrinních žláz a jejich funkce v poplašné komunikaci Hlavní roli v chemické poplašné komunikaci termitů zastává frontální žláza (viz. Obr. I), která je výlučným zdrojem alarm feromonů. Jedná se o nepárovou obrannou žlázu, specifickou pouze pro termity (Noirot, 1969). Je přítomna u čeledí Serritermitidae, Rhinotermitidae a Termitidae a dobře prozkoumána je u vojáků, nicméně vyskytuje se též u křídlatých dospělců (imág), předvojáků (presoldier, angl.), a některých dělníků (Šobotník a kol., 2010a, d; Kutalová a kol., 2013). Primárně se nachází v hlavě, kde je ovšem velmi limitovaná dostupným objemem a často proto expanduje až do abdomenu. Látky produkované frontální žlázou jsou obvykle vylučovány frontálním pórem (fontanela), jen u některých skupin roztržením těla (Šobotník a kol., 2010b,c). Sekrece frontální žlázy vždy plní obrannou funkci a jednotlivé látky jsou např. kontaktní jedy, iritanty a repelenty, lepivé a znehybňující látky, protihojivé látky nebo poplašné feromony (Prestwich, 1984; Costa-Leonardo a kol., 2010; Šobotník a kol., 2010c) ale mohou také inhibovat diferenciaci nových vojáků (Bordereau & Lefevue, 1984). Podle 11

Maa a kol. (2005) mohou látky vylučované frontální žlázou u Coptotermes formosanus (Rhinotermitidae) stimulovat vznik nových vojáků z dělníků. Sekrety žláz u Nasutitermitinae mohou působit jako repelenty nejen na bezobratlé ale i na obratlovce, jako jsou třeba mravenečníci (Costa-Leonardo a kol., 2010). Jsou také vojáci, kteří zraní mandibulami svého nepřítele a do jeho rány zároveň vpustí olejovou sekreci, která má protihojivé účinky a způsobuje vykrvácení poraněných mravenců. Výměšky Coptotermes formosanus mají imobilizující schopnosti, fungují jako lepidlo a působí dráždivě proti predátorům (Costa-Leonardo, 2010). Žádnou funkci v poplašné komunikaci nejspíš nemají slinné (labiální) žlázy (viz. Obr. I). Jsou to párové orgány přítomné u všech kast termitů. Každá ze žláz se skládá z rezervoáru a systému kanálků, které vždy vyúsťují na bázi spodního pysku (labia) (Costa-Leonardo, 1987; Noirot, 1969). Shluky sekrečních buněk (acini) slinných žláz jsou uloženy v hrudi (Costa-Leonardo a kol., 2010, 2009). Obrannou funkci mají sekrety slinných žláz vojáků všech termitů (Sillam-Dussès a kol., 2012). Mají nahnědlou barvu a obsahují nejčastěji chinony, které působí jako kontaktní jed při poranění nepřítele madibulami (Costa-Leonardo a kol., 2010). Ostatní produkty labiálních žláz dělníků jsou neferomonálního charakteru a souvisí s příjmem potravy, ať už jako trávicí enzymy nebo látky, které slouží jako potrava pro závislé kasty (pohlavní jedinci, larvy, předvojáci a vojáci). Používají se také ke stavbě hnízda a mohou vykazovat antibakteriální aktivitu (Costa Leonardo a kol., 2010; Noirot, 1969). Labrální žláza (viz. Obr. I) je specifickou žlázou vojáků několika skupin termitů, u nichž vyplňuje takřka celý objem svrchního pysku (labra). Jelikož je v přímém kontaktu s mandibulami vojáků, je považována za obrannou žlázu s funkcí impregnace povrchu mandibul zatím neznámými obrannými látkami (Šobotník a kol., 2010b). Mandibulární žlázy (viz. Obr. I) jsou přítomny u všech kast i druhů termitů. Jejich vyústění se nachází mezi mandibulou a maxilou. Jelikož se nachází v hlavě termitů, jsou velice limitovány místem stejně jako frontální žláza. U některých druhů, jako např. u podčeledi Nasutitermitinae, jsou z toho to důvodu silně redukovány (Noirot, 1969). Funkce mandibulárních žláz u termitů není zatím dobře prozkoumána. Jelikož mají vyústění na vnější straně těla, předpokládá se, že jejich funkce bude spojena s vylučováním feromonů (Costa-Leonardo a kol., 2010). Alternativně mohou produkovat lubrikanty na ochranu namáhaných mandibulárních kloubů (Šobotník & 12

Hubert, 2003). Nápadně zvětšené mandibulární žlázy mají dělníci rodu Constrictotermes (Termitidae: Nasutitermitinae) a v souvislosti s jejich agresivním chováním se uvažuje jejich funkce v obraně kolonie (Costa-Leonardo a kol., 2010). Sternální žláza (viz. Obr. I) je zdrojem značkovacích feromonů a v poplašné komunukaci nehraje žádnou přímou roli, nicméně dělníci vyrušení vetřelcem produkují specifickou pachovou stopu, která navádí další obránce (především vojáky) k místu setkání s vetřelcem (Kettler & Leuthold, 1995). Jde o nepárový orgán, který najdeme u všech kast (Costa-Leonardo, 2009), avšak u larválních stádií není funkční (Šobotník & Hubert, 2003). Počet a umístění sternálních žláz se liší v rámci čeledí: Mastotermitidae mají sternální žlázy umístěné na spodní straně třetího, čtvrtého a pátého článku, Hodotermitidae a Archotermopsidae na čtvrtém sternitu a ostatní čeledi (Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae a Termitidae) na pátém sternitu (Noirot, 1995). Při hledání potravy zanechávají průzkumníci přitlačením zadečku k substrátu malé kapky feromonu až k nalezenému zdroji. Frekvence značek se zvyšuje se zkracující se vzdáleností od potravy. Po vyznačené cestičce se pak vydávají ostatní dělníci (Reinhard & Kaib, 2001). Mezi nejčastějšími složkami značkovacích feromonů byly popsány C12 alkoholy dodecatrienol, dodekadienol a dodecenol a diterpen neocembren (Bordereau & Pasteels,1998; Bordereau & Pasteels, 2010). Tato funkce je pro sternální žlázu jedinečná a nedokáže ji zastat ani nahradit žláza jiná (Costa Leonardo a kol., 2010). Dále u termitů nacházíme tergální žlázy - epidermální žlázy vyskytující se pod posteriorními abdominálními tergity (viz. Obr. I). Tyto žlázy jsou specifické pro křídlaté dospělce a jsou přítomny obvykle pouze u samic, jen výjimečně u obou pohlaví. Jejich počet je velice variabilní - například u Mastotermes darwiniensis jich můžeme najít osm na třetím až desátém tergitu, naopak Apicotermes trägärdhi má pouze jedinou umístěnou na desátém tergitu (Costa Leonardo a kol., 2010; Bordereau a kol., 2002). U řady zástupců chybí tergální žlázy úplně a jejich funkci zastává hypertrofovaná sternální žláza (Ampion & Quennedey, 1981). Hlavní funkcí tergální žlázy je produkce pohlavních feromonů jako dodecenol, dodecadienol, dodecatrienol a další (Bordereau & Pasteels, 1998; Bordereau & Pasteels, 2011). Slouží k atrakci samců k samicím a dlouhodobé kohezi páru. Pohlavní feromony jsou často identické jako stopovací, avšak jejich kvantita je vždy výrazně (řádově) vyšší (Bordereau & Pasteels, 1998; Bordereau & Pasteels, 2011). 13

Obr. I Systém exokrinních žláz termitů (převzato z Costa-Leonardo a kol., 2010) (A) Imago, (B) Voják, (C) Dělník. Vysvětlivky: sg - sternální žláza; slg - slinné žlázy; tg - tergální žlázy; mg - mandibulární žlázy; fg - frontální žláza; psg - posteriorní sternální žlázy 5.4 Poplašné chování šířené alarm feromony Obrana kolonie je kolektivní proces koordinovaný množstvím chemických signálů, produkovaných dělníky nebo vojáky, a patří mezi altruistické projevy chování, při kterém často nasazují jedinci vlastní život. Velmi silné altruistické chování pozorujeme např. u čeledi Serritermitidae, kdy vojáci nasadí svůj život k ochraně celé kolonie. Vojáci této čeledi mají zvětšenou slepou frontální žlázu a v případě, kdy všechny ostatní způsoby obrany (útěk, kousání mandibulami kombinované s vypouštěním sekretů labrální a labiálních žláz) selžou, voják se obětuje a stahem svalů roztrhne své tělo, čímž se jasně žlutá sekrece frontální žlázy vyloučí do okolního prostředí (Šobotník a kol., 2010b). U dělníků rodu Ruptitermes (nemají vojáky; Termitidae: Apicotermitidae) také můžeme pozorovat sebevražedné chování v návaznosti na hrozící nebezpečí. U těchto termitů dojde k prasknutí a vylití sekretů ze specifické párové žlázy umístěné mezi metathoraxem a prvním abdominálním článkem (Costa-Leonardo, 2004). Jak už bylo řečeno, alarm feromony jsou produkovány výhradně frontální žlázou a mohou mít různou funkci (Costa-Leonardo, 2009). Převážně působí jako atraktanty na ostatní vojáky a naopak jako repelenty na dělníky. Jedinými plně identifikovanými poplašnými feromony jsou terpenoidní látky, které přivolávají další vojáky k místu vyrušení. Mezi tyto látky řadíme monoterpeny (α-pinen, limonen a caren) vylučované vojáky rodu Nasutitermes (Termitidae: Nasutitermitinae) při obraně kolonie (Šobotník a kol., 2010c), a dále pak seskviterpen α-farnesen, který je 14

poplašným feromonem u Prorhinotermes canalifrons (Rhinotermitidae; Šobotník a kol., 2008). Jak již bylo řečeno, identifikované alarm feromony jsou pouze terpenoidní povahy, avšak funkce alarm feromonů je navíc stále diskutována u chinonů, laktonů, alkanů nebo sacharidů a aminokyselin (Costa-Leonardo, 1989; Prestwich, 1984). U vojáků Armitermes euamignathus (Termitidae: Syntermitinae) obsahují sekrety frontální žlázy navíc velké množství tri-, tetra- a pentadekanu, který má toxický vliv na mravence, nebo mohou zabránit jejich komunikaci s ostatními členy kolonie. Tyto objevy však ještě nejsou stoprocentně potvrzeny (Howse, 1984). Tyto složky můžeme mimo jiné najít u alarm feromonů některých druhů mravenců (Howse, 1984), kde fungují jako allomony (Blum, 1981) zklidňují a tlumí jejich útočnou vydrážděnost (Costa-Leonardo, 2009). Odezvou na zachycené těkavé složky alarm feromonů frontálních žláz bývá nejčastěji zrychlený pohyb a hromadění vojáků u zdroje feromonu (Šobotník a kol., 2010c). 6 Poplašná komunikace u sociálního hmyzu řádu Hymenoptera 6.1 Charakteristika řádu Blanokřídlý hmyz představuje nesmírně rozsáhlý a ve všech směrech různorodý řád. Značnou diverzitu můžeme pozorovat v celkovém vzhledu, velikosti, zbarvení i způsobu života. Charakteristickým znakem jsou dva páry blanitých křídel. Pojmenování vzniklo z latinského hymen (blána) a pteron (křídlo). Postavení řádu Hymenoptera není z fylogenetického hlediska úplně jasné. Řád se po dlouhou dobu rozděloval podle připojení zadečku k hrudi na dva podřády Symphyta (dále rozvádět nebudu) a Apocrita. Příbuzenské vztahy v rámci Apocrita ale nejsou dosud vysvětleny. Původně se dále dělili na dva infrařády kladélkaté (Terebrantia) a žahadlové (Aculeata). Toto dělení je však v současné době nevyhovující a za jedinou fylogenetycky monofyletickou skupinu jsou považováni žahadloví (Aculeata). Zde můžeme definovat tři skupiny Chysidoidea, Vespoidea a Apoidea. Jelikož se zde zabýváme sociálním hmyzem, dále se budu věnovat pouze posledním dvěma skupinám. Socialita se v rámci Vespoidea vyvinula opakovaně u čeledi Formicidae (mravencovití) a Vespidae. U skupiny Apoidea se socialita vyvinula mnohokrát nezávisle u čeledi Apidae (Macek a kol., 2010, Seeley, 1998). 15

6.2 Poplašná komunikace u čeledi Formicidae Poplašné chování patří u mravenců k těm nejnápadnějším a zahrnuje širokou škálu odpovědí na jednotlivé typy stresových situací. Když je jedinec vyrušen, reaguje vylučováním poplašného feromonu, kterým varuje ostatní členy hnízda (Blum, 1985), nebo výrazně změní své chování (Nao Fujiwara-Tsujii a kol., 2006). Poplašné chování můžeme rozdělit do dvou kategorií, panické a agresivní. Menší a zranitelnější skupiny vykazují panickou reakci, která je typická zrychleným pohybem a běháním. Jedinci utečou pryč od místa zdroje poplachu do hnízda, nebo naopak, nachází-li se zdroj uvnitř, pryč z hnízda. Agresivní odezva zahrnuje pozitivní chemotaxi, obranné držení těla a/nebo útok směrem ke zdroji stresu. Agresivní chování pozorujeme častěji u větších a méně zranitelnějších skupin (Wilson & Regnier, 1971; Stuart, 1991; Lenz a kol., 2013; Lalor & Hudges, 2011). Tento systém komunikace efektivně snižuje škody způsobené přirozenými nepřáteli mravenců a je poměrně běžný (Blum, 1985). Mnoho prací na téma poplašná komunikace u mravenců se soustřeďuje pouze na agresivní složku chování (Hudges a kol., 2001; Hefetz & Loyd, 1982). Pro pochopení daného fenoménu je nicméně důležité neuvažovat agresivní reakce jako jediný projev chování, ale spíše jako jeden z několika možných výstupů celých behaviorálních sekvencí (Nao Fujiwara-Tsujii a kol., 2006). 6.2.1 Exokrinní systém a chemická komunikace Systém exokrinních žláz je u mravenců velmi dobře vyvinutý a zahrnuje minimálně 75 v současnosti známých žláz (Billen, 2009). To do značné míry souvisí se způsobem života mravenců, v němž hlavní část komunikačního systému závisí na feromonech. Kromě produkce feromonů se exokrinní žlázy podílí na vzniku celé řady dalších látek, jako jsou trávicí enzymy, jedy, antibiotika a lubrikanty kloubních spojení (Billen, 2011; Billen a kol., 2013). Počet exokrinních žláz je u jednotlivých druhů variabilní, nejvyšší počet žláz nalézáme nejspíše u podčeledi Ponerinae. Některé žlázy, jako třeba mandibulární, se vyskytují u většiny druhů hmyzu, jiné jsou zase specifické pro konkrétní skupiny, čeledi, rody a dokonce druhy (Billen, 1991). Zajímavým příkladem jsou postfaryngeální žlázy, které zatím nebyly objeveny a pravděpodobně se ani nevyskytují nikde jinde než u Formicidae. Hrají úlohu při kontaktní komunikaci mezi jedinci pomocí přenosu kutikulárních uhlovodíků. 16

Funkce některých žláz se liší i mezi kastami. Například mandibulární žlázy dělnic jsou zapojeny do obranné a poplašné komunikace (Billen a kol., 1998), zatímco u samců a královen slouží jako zdroj pohlavních feromonů (Niculita a kol., 2007). U dělnic jiných druhů navíc napomáhají rozeznávání členů kolonie či inhibují růst plísní (Hernandez a kol., 2002; Niculita a kol., 2007; Billen a kol., 1998). 6.2.1.1 Kutikulární uhlovodíky Prvním kontaktním bodem mezi jednotlivci bývá kutikula, což je de facto inertní vrstva bílkovin a chitinu, a která slouží nejen jako mechanická bariéra, ale i jako robustní exoskeleton. Svrchní vrstva kutikuly epikutikula obsahuje vrstvu lipidů a funguje jako fyzikální bariéra zabraňující ztrátám vody a zamezující průniku xenochemikálií a mikroorganismů do těla. Součástí lipidické vrstvy jsou uhlovodíky, které hrají roli v komunikaci a rozeznání jedinců v kolonii od cizích mravenců. Kutikulární uhlovodíky si vytváří každý jedinec sám a podávají přesné informace i o jeho fyziologickém stavu (Gobin a kol., 2003). Kvantitativní či kvalitativní rozdíly ve složení sekretů plodných a sterilních jedinců umožňují například rozpoznání reprodukčního statusu nebo věku (Monnin a kol., 1998). Kutikulární uhlovodíky jsou produkovány oenocyty (buňky odvozené od epidermis a lokalizované buď pod ní, nebo v tukovém tělese) a transportovány lipophoriny. Kutikulární uhlovodíky byly nalezeny i v postfaryngiální žláze. Rekogniční funkce uhlovodíků je společná pro veškerý sociální hmyz, ale i řadu solitérních druhů (Gobin a kol., 2003). 6.2.1.2 Exokrinní žlázy v hlavě U Hymenoptera jsou obecně známy dva typy mandibulárních žláz, a to ektomandibulární (nebo-li mandibulární) a intramandibulární (viz. Obr. II), které byly poprvé popsány u druhu známého svým pěstováním hub Atta sexdens rubropilosa (Formicidea: Myrmicinae). Obecně vylučují sekrety, které jsou používány při krmení se (hlavně cukry a proteiny). Epitelové buňky této žlázy by zároveň mohly být i zdrojem allomonů (Martins & Serrao, 2011). Labiální žlázy (viz. Obr. II) jsou párové orgány (občas s rezervoárem), které jsou z prostorových důvodů alespoň částečně vytlačeny do hrudi. Exkreční kanálky obou žláz splývají ve společný kanálek, který ústí do předústní dutiny v blízkosti labia. Labiální žlázy produkují část trávicích enzymů a u některých skupin jsou zodpovědné za tvorbu některých feromonů. 17

Postfaryngeální žlázy (viz. Obr. II) mají vzhled mnoha-prstové rukavice. Nejvíce jsou rozvinuty u královen, kde zabírají značnou část hlavy a obklopují téměř celý mozek. U dělnic a samců jsou tyto žlázy malé a redukované do přední části hlavy. Jejich funkcí je výměna kutikulárních uhlovodíků mezi členy kolonie dosud neznámým mechanismem (viz. 6.2.1.1. Kutikulární uhlovodíky). Mandibulární žlázy (viz. Obr. II) jsou párové struktury nacházející se mezi mandibulou a složeným okem. U dělnic jsou mnohem drobnější než u královny, avšak mají větší rezervoár. Jejich funkce spočívá v mediaci alarm-obranného chování, jsou zdrojem organických těkavých sloučenin, nejčastěji alkoholů a ketonů, které hrají hlavní roli v poplašném chování (Billen & Morgan, 1998). U samců jsou mandibulární žlázy značně zbytnělé a zabírají přibližně polovinu celé hlavy. Tato hypertrofie je pravděpodobně spojena s výrobou sex feromonů. 6.2.1.3 Alarm feromony mandibulárních žláz u vybraných skupin čeledi Formicidae Mravenci střihači (Formicidae: Myrmicinae: Attini) patří mezi dominantní herbivory teplých Neotropických oblastí a mohou tvořit extrémně velké kolonie. Hlavní složkou jejich alarm feromonů je především 4-metyl-3-heptanon, 2-heptanon, 3-oktanon a 4- metyl-3-hexanon, jež vyvolávají agresivní chování. 4-metyl-3-heptanon a 2-heptanon jsou rovněž časté složky alarm feromonů u mnoha dalších rodů mravenců (Hudges a kol., 2001). Trochu jiné výsledky analýzy výměšků mandibulárních žláz přinesla Nascimento a kol. (1993), která sice potvrdila, že 4-metyl-3-heptanon je hlavní složkou sekrece, avšak pouze u malých dělnic. U velkých dělnic přebírá hlavní funkci alarm feromonu monoterpen citral (Hernandez a kol., 1999). Podčeleď Myrmicinae je nejbohatší skupinou mravenců u nás. Zahrnuje malé a střední druhy s plně vyvinutým žihadlem žijící převážně v zemi. U Cremastogaster scutellaris a C. ashmeadi byly identifikovány dvě typické složky alarm feromonů pro tuto podčeleď 3-oktanon a 3-oktanol (Schulenger & Leuthold 1972). Tyto feromony jsou vypouštěny při sebeobraně a jejich složky vyvolávají kousací a bodavé reakce či vypouštění jedu. U rodu Solenopsis (ale např. i u podčeledi Ponerinae; Morgan a kol., 1999) byl jako nosič poplachu identifikován pyrazin u Solenopsis invicta a alkylpyrazin u dalších druhů rodu Solenopsis a Wasmannia auropunctata (Showalter a kol., 2010). Oba vyvolávají u příjemců signálu neorientované poplašné chování (Wilson, 1963). 18

6.2.1.3.1 Reakce na mandibulární alarm feromony Wilson charakterizoval základní body reakce mravenců na sekrety mandibulárních žláz (v laboratorních podmínkách). Uspořádal je do 4 bodů. Po zachycení pachu alarm feromonu pozvedne jedinec hlavu a mává tykadly směrem ke zdroji (1). Následně začne zrychleně pobíhat se skloněnou hlavou a předstírat útok proti jiným členům kolonie. Pozorujeme také rozrušené vibrace tykadly (2). Po rychlém běhání se mravenec na chvíli zastaví (3) a poté může opět docházet k zrychlenému běhání ve smyčkách a opakovaným útokům s otevřenými mandibulami (4). Reakce se také liší podle toho, zda je alarm feromon zachycen v hnízdě nebo mimo něj. Je-li zachycen stresový podnět v hnízdě nebo v místě s vysokou koncentrací jedinců (např. na pastvě), vyloučí jedinec kapky bílého sekretu ze žláz spojených s žihadlem. Reakcí na to je velmi rozrušené a útočné chování. Jedinci začnou kroužit a tím postupně rozšíří celé místo rozruchu. Pokud je zachycen alarm feromon mimo hnízdo, skupinka se koncentruje do místa zdroje poplachu a útočí na různé objekty. Většinou jde o menší shluky jedinců (Hölldobler & Wilson, 1990). 6.2.1.4 Exokrinní žlázy abdomenu a končetin Další skupinou jsou žlázy abdominální, mezi které řadíme jednu rektální žlázu a dvě žlázy spojené s žihadlem Dufourovu a jedovou (Hillery & Fell, 2000). Rektální žláza (viz. Obr. II) je zdrojem stopovacích feromonů, které jedinci používají jak uvnitř tak mimo hnízdo, například k značení cesty k potravnímu zdroji. Traniello (1977) zjistil, že přidáním kyseliny mravenčí z jedové žlázy zvyšuje atraktivitu značek. Chemické složení těchto feromonů je variabilní mezi rody. Mezi časté složky patří dusíkaté sloučeniny, tryptofan, kynurenová a xanthuterová kyselina a biopterin (Hillery & Fell, 2000). Jedová žláza (viz. Obr. II) je zdrojem mnoha obranných látek včetně notoricky známé kyseliny mravenčí. Kromě výroby jedu má i jiné fyziologické a behaviorální funkce, např. produkci atraktantů a feromonů působků (Chien a kol., 2009). Královny rodu Solenopsis vylučují z jedových žláz antimikrobiální látky, které slouží k ochraně jejich vajíček. Sekrety Dufourovy žlázy (viz. Obr. II) mohou obsahovat směsi alkanů, alkenů, uhlovodíků, aldehydů, ketonů, ale také alkoholů a esterů, obvykle s dlouhými 19

uhlovodíkovými řetězci, nicméně funkce žlázy není uniformní mezi druhy (Billen a kol., 2009). Tyto substance mohou být u různých druhů používány jako stopovací feromony (Vander Meer a kol., 1981), pohlavní feromony a u mnoha druhů podčeledi Formicinae a některých Myrmicinae (např. rodu Crematogaster) jako alarm feromony či obranné teritoriální značky (Paastels a kol., 1989; Billen a kol., 2009). Stejně jako u včel tak i u mravenců obsahují Dufourovy žlázy specifické pohlavní feromony. Nejen královny produkují jedinečnou směs feromonů, ale i dělnice, které se za nepřítomnosti královny stanou také reproduktivními, produkují z mandibulárních a Dufourových žláz pohlavní feromony. Rozdíl mezi mandibulární a Dufourovou žlázou z hlediska reprodukce je ten, že sekrety Dufourovy žlázy signalizují plodnost, zatím co sekrety mandibulární žlázy zase reprodukční dominanci (Smith a kol., 2012). U mravenců zprostředkovávají informace o reprodukční schopnosti též kutikulární uhlovodíky, což bylo dobře zdokumentováno u Dinoponera quadriceps (Ponerinae), druhu, který nemá královnu a rozmnožují se u něj pouze oplodněné dělnice (Monnin a kol., 1998). Dufourova žláza je také jedna ze dvou z exokrinních žláz, jejíž sekrety se vylučují na bázi žihadla a funguje jako zdroj značkovacích feromonů (Smith, 2012) např. u rodu Solenopsis (Myrmicinae). Velmi bohatý je systém exokrinních žláz nohou. První objevené žlázy v noze mravence byly tibiální žlázy v zadních nohou u rodu Crematogaster, které po více než 20 let byly jediné známé. Dnes jich známe více než 20 (Billen, 2009). Sekrety většiny z těchto žláz lubrikují kloubní spojení. Najdeme ale i výjimky například u žlázy otisku nohy (footprint gland, angl.), jejichž funkcí je produkce stopovacích feromonů, tvorba voskových látek, pomáhají při přilnutí jedince k hladkému povrchu, značkování vstupu do hnízda či potravinových zdrojů čmeláky, či inhibice matečníků u včelích královen (Billen, 2009). 6.2.1.5 Alarm feromony abdominálních žláz u vybraných skupin čeledi Formicidae Jednou z hlavních složek feromonů vylučovaných Dufourovou žlázou je jedenáctiuhlíkatý uhlovodík undekan. Jeho hlavní funkce byla popsána jako značkovací, avšak undekan u podčeledi Formicinae zastává funkci alarm feromonu. Undekan má podobnou funkci jako pyraziny a alkylpyraziny u rodu Solenopsis a je vylučován dělnicemi v reakci na disturbanci. Některé dělnice jsou schopné rozeznat a reagovat i na nepatrné množství 10 7 10 10 molekul/cm 3 vzduchu. Odpověď na detekci undekanu 20

bývá zvýšení aktivity a mávání tykadly. Působí také jako atraktant a svolává ostatní dělnice do místa stresu. Ostatní odpovědi jako bodavá reakce, kousání či jiné agresivní chování nebyly v souvislosti s tímto alarm feromonem popsány, avšak nejsou vyloučeny (Lenz a kol., 2013). V reakci na disturbanci hnízda vylučují dělnice Tapinoma sessile, Liometoptum occidentale a Monacis bispinosa (vše Formicidae: Dolichodendrinae) sekret pomocí rektálních žláz. Tato substance obsahuje převážně metylheptanon a propyl-isobutyl-keton. Reakce na tento alarm feromon vede k typické poplašné reakci, která se dá dobře demonstrovat i v laboratorních podmínkách. Po rozetření extraktu těchto žláz po stěnách hnízda dochází k reakci téměř nerozeznatelné od té, způsobené pravou disturbancí hnízda (Pavan & Wilson 1959). Obr. II Exokrinní žlázy v dělnice druhu Iridomyrmex humilis (Dolichoderinae) (převzato z Wilson, 1965) 1 - mandibulární žláza; 2 - hypofaryngeální žláza; 3 - postfaryngeální žláza; 4 - slinná žláza (hrudní část); 5 - řitní žláza; 6 rezervoár řitní žlázy; 7 - jedová žláza; 8 - váček jedové žlázy; 9 - Dufourova žláza; 10 - Pavanova žláza; 11 trávicí trakt ; mb - mandibula; st žihadlo 6.2.2 Poplašná komunikace nechemického charakteru Reakcí na vyrušení či jiný stresový podnět bývá kromě vylučování chemických látek (tj. alarm feromonů) viditelná změna v chování jedince, kterou ostatní členové kolonie zaznamenají, přizpůsobí jí své chování a zároveň tuto informaci dělnice předávají dál. Odezva na stresový stimulus v sobě také nese informaci o jeho velikosti, intenzitě či rozsahu, tudíž ostatní členové kolonie, kteří tuto informaci přijímají, spustí adekvátní poplašnou reakci. To bylo dobře pozorováno u dělnic Pogonomyrmex badius (Myrmicinae). Při nízké intenzitě stresového stimulu se zvyšuje rychlost lokomoce, přičemž se jedinci pohybují ve velikých špatně definovatelných smyčkách nebo kruzích. Hlava je zvednutá, jedinec kolem sebe mává tykadly a zadeček může být ohnut tak, že 21

jeho osa je kolmá k terénu. Naopak při vysoké intenzitě stresového stimulu se rychlost pohybu ještě zvyšuje a soustřeďuje se do kruhů. Hlava a tykadla jsou zvednutá, ale ne tolik jako při nižší koncentraci podnětu. Mandibuly bývají doširoka otevřené a zadeček stočený pod tělo (Pavan & Wilson 1959). Tyto dvě odezvy odrážejí různou intenzitu rušivého podnětu a tím informují ostatní o povaze a intenzitě vzniklého problému. Toto chování můžeme pozorovat jak uvnitř hnízda tak i venku v blízkosti vchodu. Na místech, kde mravenci hledají potravu (přibližně 1 metr od hnízda), bylo už těžké nějaké intenzivnější reakce pozorovat. Jedinci v těchto místech se většinou uchýlí k úniku (Wilson, 1958). Viditelné změny v chování se dají dobře pozorovat u japonských mravenců dřevokazů (rod Campontus, Formicinae). Tento rod se vyskytuje od tropických až po temperátní oblasti a patří mezi nejbohatší rody mravenců (Bolton, 1995). Díky jejich velkým tělesným rozměrům jsou jedinci tohoto rodu vhodní k pozorování (Ali a kol., 1988). Poplašné chování mravenců Campontus obscuripes vykazuje, v závislosti na typu a intenzitě stimulu, až 4 různé odlišné reakce. Jedinec se snaží vzdálit od místa, odkud přicházejí varovné signály (1), nebo se k nim naopak snaží přiblížit (2). Někteří jedinci, kteří se přiblížili, vykazovali známky agresivního chování, jako například běhání s otevřenými mandibulami (3). Víceméně všichni mravenci v reakci na poplach začali vykazovat známky komfortního chování (4; souvisí s péčí o povrch těla, protahováním, atd.) (Nao Fujiwara-Tsujii a kol., 2006). Informace o vzniklém nebezpečí se mezi mravenci přenáší také pomocí přímého kontaktu z jedné dělnice na druhou. Takto může dát jeden jedinec za vznik vlně šířící se odstředivě po celé ploše hnízda až několik desítek metrů. Jelikož toto chování pozorujeme výhradně uvnitř hnízda, bývá způsobeno reakcí na porušení celistvosti mraveniště (či přítomnost vetřelce, avšak to se většinou řeší chemickou cestou). Vlna ztrácí na intenzitě se zvyšující se vzdáleností zdroje rozruchu. Po několika minutách se dělnice začnou přizpůsobovat podnětu, poplašné chování se postupně utlumuje a dělnice se začnou zaobírat opravami škod. Maximální rozsah vlnového šíření je dán velikostí stimulu. Během prvních několika minut je postupně dosaženo maximálního rozsahu, který má tendenci být po jistou dobu stabilní. To má pravděpodobně souvislost s tím, že šíření obvykle vede víc než jeden nebo dva dělníci, kteří se odtrhnou od momentální zóny vzrušení blíže k podnětu, a vytvářejí menší a kratší řetězce nesoucí vzruch mezi dělnicemi (Hölldobler & Wilson, 1990). 22

6.3 Poplašná komunikace u čeledi Apidae 6.3.1 Stručná charakteristika čeledi Eusociální včely patří neodmyslitelně k životu člověka, a to jak z hlediska zemědělství (opylování), tak i kvůli produktům, které vytvářejí. Podobně jako chov jiných hospodářských zvířat tak i chov včel prošel dlouhým vývojem, při kterém si ale včely zachovaly jistá specifika, která zůstala beze změny, a vykazují základní instinkty včetně komunikace a orientace. Čeleď Apidae nezahrnuje pouze eusociální druhy, ale i subsociální, mnoho soliterních a dokonce i parazitických druhů. Eusociální společenstva pozorujeme u rodů Bombini, Apini a Meliponini. V komunikaci včel však převažují chemické a signály, protože musí být snadno detekovatelné v temném prostředí úlu (Seeley, 1998). Ovšem chemická komunikace není jediným způsobem předání si informací. 6.3.2 Komunikace nechemického charakteru Velice dobře je nám známý mechanismus komunikace, kterým si včely sdělují vzdálenost a směr od nalezeného zdroje potravy. Jde o způsob tance složeného z opakujících se sekvencí (Dornhaus & Chittka, 2004). Poprvé a vůbec nejlépe byl tento tanec popsán u Apis mellifera (včela medonosná). Jelikož je její původ lokalizován do míst západně od Íránské pouště, uvažuje se, že i tyto tance mají zde svůj evoluční původ. Celkově se jejich vznik předpokládá v temperátních oblastech, kde zdroje potravy nejsou tak hojné, jako například v tropech (Ruttner, 1988). Dělnice bezžihadlových včel rodu Meliponini k těmto tancům přidávají zvukové signály, které vznikají dorsventrální vibrací křídel. Tyto zvuky se skládají z krátkých sekvencí s frekvencí okolo 15Hz. Předpokládá se, že mohou obsahovat doplňující informace o zdroji potravy. Waddington a Kirchner (1992) zjistili pozitivní korelaci mezi dobou trvání zvukového signálu a obsahem sacharózy v nalezené potravě. Systémy komunikace se mezi Meliponini a Apini velmi liší. Mimo zvukové signály dokáží Meliponini pomocí stopovacích feromonů sdělit mimo směru a vzdálenosti i to, jak je zdroj vysoko. Někdy se dokonce nechají k potravě zavést jednou dělnicí. Apini ve svých tancích sdělují pouze vzdálenost a směr. 23

6.3.3 Chemická komunikace Druhým způsobem komunikace je komunikace chemická (Trhlin & Rajchard, 2011), která je jako u ostatních skupin závislá na funkci exokrinních žláz. Tyto žlázy mohou mít rozličné funkce a produkovat různé feromony v závislosti na kastě. Feromony včel jsou mezi jedinci předávány jak přímým kontaktem, tak mohou působit i na několika kilometrové vzdálenosti (Hanus & Šobotník, 2005). 6.3.3.1 Exokrinní žlázy a jejich funkce Jak již bylo řečeno, funkce a produkce feromonů je specifická pro interakce mezi určitými kastami. Komunikace mezi královnou a dělnicemi sociálních včel probíhá, mimo jiné, prostřednictvím feromonů vylučovaných mandibulární žlázou. Mezi tyto feromony patří tzv. mandibulární feromony matky (queen mandibular pheromone, angl.), které působí na dělnice jako atraktant. Tento komplex se skládá z 5 složek, a to z kyseliny 9-oxo-2-decenové, dvou [(R)- a (S)-] enantiomerů kyseliny 9-hydroxy-(E)-2- decenové) a dvou aromatických látek (metyl p-hydroxybenzoát a 4-hydroxy-3- metyloxyphenyletanol). Každá složka sama o sobě nepůsobí jako atraktant, ale kombinací všech pěti látek královna vyvolá úplnou odpověď družiny. Královny také vylučují mandibulárními žlázami estery, které fungují jako působky a mají vliv na fyziologii dělnic. Sem řadíme např. etylpalminát, který značně inhibuje vývoj vaječníků dělnic. Tuto funkci může mimo jiné zastávat i kyslenina 9-oxo-2-decenová. Působky jsou důležitým prostředkem k udržení sociálního systému v celé kolonii. Přenášejí se přímým kontaktem královny s dělnicemi, které s ní přicházejí do kontaktu například v rámci čištění. Z těchto dělnic se pak přenáší na další dělnice, které ke královně nemají přístup (Trhlin & Rajchard, 2011). Velmi propracovaný systém komunikace prostřednictvím mandibulárních žláz královny se vyvinul v kontextu s pářením. Sekrety mandibulárních žláz používá královna jako atraktant k přivolání trubců k páření a zároveň k informování dělnic o její aktuální pozici (Brockmann a kol., 2006). Jako hlavní složkou pohlavních feromonů mandibulárních žláz byla popsána rovněž kyselina 9-oxo-2-decenová. Detekce tohoto feromonu stimuluje trubce k rychlému hledání královny, protože jen několik nejrychlejších samců se s budoucí královnou spáří (Trhlin & Rajchard, 2011). V komunikaci mezi larvami a dělnicemi hrají důležitou roli feromony plodu (brood pheromone, angl.). Skládají se ze směsi deseti esterů mastných kyselin (metylpalmitát, 24