Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta Vyhodnocení výskytu houbových patogenů u vybraných druhů drobného ovoce Bakalářská práce Vedoucí práce Doc. Ing. Ivana Šafránková, Ph.D. Vypracoval Jan Haba Lednice 2012
2
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Vyhodnocení výskytu houbových patogenů u vybraných druhů drobného ovoce vypracoval samostatně a použil jen prameny, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. Lednice dne Jan Haba 3
PODĚKOVÁNÍ Děkuji všem, kteří mi cennými radami a připomínkami pomáhali při vypracování bakalářské práce, zejména vedoucí práce Doc. Ing. Ivaně Šafránkové, Ph.D. a Ing. Karlu Říhovi za pomoc při určování sledovaných chorob. Jan Haba 4
OBSAH 1 Úvod...9 2 Cíl práce...10 3 Literární část...11 3.1 Charakteristika r. Ribes...11 3.1.1 Rybíz - Ribes L., 1753...11 3.1.2 Angrešt...14 3.2 Škůdci rybízu a angreštu...17 3.2.1 Nejvýznamnější škůdci rybízu...17 3.2.2 Nejvýznamnější škůdci angreštu...18 3.3 Houbové choroby angreštu a rybízu...19 3.3.1 Hnědé (americké) padlí angreštu...20 3.3.2 Evropské padlí angreštu...23 3.3.3 Sloupečková rzivost rybízu...25 3.3.4 Antraknóza rybízu...29 3.3.5 Botryotiniové odumírání rybízu...32 4 Materiál a metody...35 4.1 Charakteristika stanoviště...35 4.1.1 Půdní podmínky...35 4.1.2 Klimatické podmínky...37 4.2 Použitý materiál...38 5 Výsledky a diskuze...43 5.1 Návrh ochrany...51 6 Závěr...53 7 Souhrn a Resume, Klíčová slova...55 8 Seznam použité literatury...57 9 Přílohy...62 5
Seznam tabulek Tab. 1: Systematické zařazení rybízu Tab.2: Systematické zařazení angreštu Tab.3: Systematické zařazení hnědého padlí Tab.4: Systematické zařazení evropského padlí Tab.5: Systematické zařazení Tab.6: Systematické zařazení pakustřebky rybízové Tab.7: Systematické zařazení Tab.8: Morfologicko-stratigrafická charakteristika půdy Tab.9: Meteodata 2010, ÚKZÚZ Chrlice Tab.10: Meteodata 2011, ÚKZÚZ Chrlice Tab. 11: Napadení angreštu Pax rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 12: Napadení angreštu Hinnonmaki rot rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 13: Napadení angreštu Rolonda rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 14: Napadení angreštu Kaptivátor rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 15: Napadení angreštu Karát rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 16: Napadení angreštu Karmen rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 17: Napadení angreštu Terno hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 18: Napadení angreštu Prima hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 19: Napadení angreštu Karát hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 20: Napadení angreštu Rolonda hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 21: Napadení angreštu Pax hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 22: Napadení angreštu Hinnonmaki rot hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 23: Napadení angreštu Zlatý fík hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 24: Napadení angreštu Karát evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 25: Napadení angreštu Prima evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 26: Napadení angreštu Kaptivátor evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 27: Napadení angreštu Reflamba evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 28: Napadení angreštu Rolonda evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 29: Napadení angreštu Karmen evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 30: Napadení angreštu Hinnonmaki rot evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 31: Napadení rybízu Otelo rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 32: Napadení rybízu Titania rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Tab. 33: Napadení rybízu Otelo hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 34: Napadení rybízu Blanka hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 35: Napadení rybízu Primus hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 36: Napadení rybízu Junifer hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Tab. 37: Napadení rybízu Detvan evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 38: Napadení rybízu Titania evropským padlím v letech 2010 a 2011 Tab. 39: Napadení rybízu Jonkher van Tets evropským padlím v letech 2010 a 201191 Tab. 40: Napadení rybízu Primus pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Tab. 41: Napadení rybízu Blanka pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Tab. 42: Napadení rybízu Jonkher van Tets pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Tab. 43: Napadení rybízu Detvan pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Tab. 44: Napadení rybízu Junifer pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 6
Seznam obrázků a grafů Obr. 1: Životní cyklus Cronartium ribicola Obr. 2: Antraknóza rybízu na Jonkher van Tets Obr. 3: Botrytis cinerea na meruzalce zlaté Obr. 4: Botrytis cinerea na meruzalce zlaté Obr. 5: Rez sloupečková na Kaptivátor Obr. 6: Evropské padlí na Reflamba Obr. 7: Hnědé padlí angreštu na Prima Obr. 8: Hnědné padlí angreštu na Zlatý fík Graf 1: Napadení angreštu rzí sloupečkovou v roce 2010 Graf 2: Napadení angreštu rzí sloupečkovou v roce 2011 Graf 3: Napadení angreštu hnědým padlím angreštu v roce 2010 Graf 4: Napadení angreštu hnědým padlím angreštu v roce 2011 Graf 5: Napadení angreštu evropským padlím v roce 2010 Graf 6: Napadení angreštu evropským padlím v roce 2011 Graf 7: Napadení rybízu rzí sloupečkovou v roce 2010 Graf 8: Napadení rybízu rzí sloupečkovou v roce 2011 Graf 9: Napadení rybízu hnědým padlím angreštu v roce 2010 Graf 10: Napadení rybízu hnědým padlím angreštu v roce 2011 Graf 11: Napadení rybízu evropským padlím v roce 2010 Graf 12: Napadení rybízu evropským padlím v roce 2011 Graf 13: Napadení rybízu pakustřebkou rybízovou v roce 2010 Graf 14: Napadení rybízu pakustřebkou rybízovou v roce 2011 Graf 15: Průměrné Napadení angreštu Pax rzí sloupečkovou, r. 2010 a 2011 Graf 16: Průměrné napadení angreštu Hinnonmaki rot rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 17: Průměrné napadení angreštu Rolonda rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 18: Průměrné napadení angreštu Kaptivátor rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 19: Průměrné napadení angreštu Karát rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 20: Průměrné napadení angreštu Karmen rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 21: Průměrné napadení angreštu Terno hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 22: Průměrné napadení angreštu Prima hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 23: Průměrné napadení angreštu Karát hnědý padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 24: Průměrné napadení angreštu Rolonda hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 25: Průměrné napadení angreštu Pax hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 26: Průměrné napadení angreštu Hinnonmaki rot hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 27: Průměrné napadení angreštu Zlatý fík hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 28: Průměrné napadení angreštu Karát evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 29: Průměrné napadení angreštu Prima evropským padlím v letech 2010 a 2011 7
Graf 30: Průměrné napadení angreštu Kaptivátor evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 31: Průměrné napadení angreštu Reflamba evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 32: Průměrné napadení angreštu Rolonda evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 33: Průměrné napadení angreštu Karmen evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 34: Průměrné napadení angreštu Hinnonmaki rot evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 35: Průměrné napadení rybízu Otelo rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 36: Průměrné napadení rybízu Titania rzí sloupečkovou v letech 2010 a 2011 Graf 37: Průměrné napadení rybízu Otelo hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 38: Průměrné napadení rybízu Blanka hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 39: Průměrné napadení rybízu Primus hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 40: Průměrné napadení rybízu Junifer hnědým padlím angreštu v letech 2010 a 2011 Graf 41: Průměrné napadení rybízu Detvan evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 42: Průměrné napadení rybízu Titania evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 43: Průměrné napadení rybízu Jonkher van Tets evropským padlím v letech 2010 a 2011 Graf 44: Průměrné napadení rybízu Primus pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Graf 45: Průměrné napadení rybízu Blanka pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Graf 46: Průměrné napadení rybízu Jonkher van Tets pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Graf 47: Průměrné napadení rybízu Detvan pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 Graf 48: Průměrné napadení rybízu Junifer pakustřebkou rybízovou v letech 2010 a 2011 8
1 Úvod Drobné ovoce je jednou z nejvíce pěstovaných skupin ovoce. Jeho pěstování je velmi oblíbené u zahrádkářů, ale také u ovocnářských začátečníků z důvodu snadného pěstování. Drobné ovoce bylo dříve pěstováno i ve větších výsadbách, které výrazně napomáhaly vyřešit zásobování obyvatel ovocem. V dnešní době je drobné ovoce sice u spotřebitelů oblíbené, ale jeho plochy neustále klesají. Z hlediska produkce nutričně vysoce hodnotných plodů je konzumace doporučována hlavně v čerstvém stavu, ale svůj význam má i jako konzervárenská surovina. Pro svoji vysokou adaptabilitu k prostředí, je využíváno při tvorbě krajiny a hlavně díky vysokému obsahu nutričně cenných látek se některé druhy drobného ovoce začaly řadit mezi druhy užitkové až užitkovo-okrasné. Slovenská a Česká republika svými půdně klimatickými podmínkami, vysokou variabilitou terénu a kvalitními odrůdami zaručuje široké možnosti pěstování drobného ovoce, zvláště pak rybízu a angreštu. Požadavky drobného ovoce na půdu, hlavně na její hloubku a kvalitu nejsou nijak vysoké. Rostliny přicházejí do plodnosti velice brzo po výsadbě, mnohdy se na nich objevují první plody již v prvním roce pěstování v ovocné školce. Úrodnost rostlin při dobré péči je každoročně vysoká, s množstvím kvalitních plodů, a možnost neúspěchu v pěstování malá. Drobné ovoce je možné úspěšně pěstovat i v oblastech méně klimaticky vhodných jako jsou například horské oblasti, v kterých se jiným druhům ovoce nedaří nebo je jejich pěstování v těchto klimatických podmínkách nemožné. Získání stabilních úrod kvalitních plodů drobného ovoce je podmíněno dobrými znalostmi jeho biologických zvláštností, pěstitelských postupů a boje s chorobami a škůdci. Bakalářská práce byla vypracována na Ústavu pěstování, šlechtění rostlin a rostlinolékařství Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v letech 2010/2012 9
2 Cíl práce Cílem bakalářské práce je sledování výskytu houbových patogenů rybízu a angreštu na vybraných lokalitách. Podle vypracované metodiky vyhodnotit intenzitu nebo četnost napadení jednotlivými patogeny. Na základě získaných výsledků navrhnout vhodný způsob ochrany. 10
3 Literární část 3.1 Charakteristika r. Ribes Rod Ribes zahrnuje cca 150 druhů, z nichž pouze 18 bylo použito k vyšlechtění současných odrůd. I když všechny druhy produkují jedlé plody, běžně pěstované formy jsou odvozeny pouze od několika druhů pocházejících z mírného pásu severní polokoule. Současné odrůdy angreštu a rybízu jsou vytrvalé dřevité trnité či beztrnné opadavé keře, které dorůstají do výšky 90 150 cm, josta až do výšky 250 cm (GOUGH, 2008; ZHAO, 2007). Listy jsou střídavé, často ve shlucích, na zimu opadavé. Květy jsou malé, nenápadné a uložené samostatně nebo v hroznech. Údaje o nárocích rybízu a angreštu ph půdy se liší. PRITTS (2003) uvádí úzký rozsah ph 6,0 6,5, zatímco ZHAO (2007) ph 5,5 7. 3.1.1 Rybíz - Ribes L., 1753 R. nigrum L., 1753, R. rubrum L. 1753 Rybíz byl poprvé kultivován v Německu již v 15. století, převážně pro lékařské účely. V průběhu 16. století se rozšířil v Anglii jako rostlina pěstovaná v zahradách. Černý rybíz byl poprvé zaznamenán v 17. století v Britských herbářích. V 18. století byla vyšlechtěna značná část nových odrůd. První záznamy o rozšíření rybízu v USA pocházejí rovněž z 18. století (PRANCE, NESBITT, 2005). V současné době je v Evropě rybíz pěstován převážně v Polsku (47 %), v Německu (23 %) a na Ukrajině (5 %). V České Republice, Anglii, Francii, Dánsku, Estonsku a Finsku zabírají plochy rybízu 2-3% zemědělské půdy. Nejčastěji pěstované odrůdy černého rybízu v Evropě jsou Ben Nevis, Öjebin a Titania, z odrůd červeného rybízu jsou nejpěstovanější Jonkher van Tets, Rondom, Rovada, Rotet, Junifer, Red Lake (SHACKLETON, 2011). Z bílých odrůd, které jsou pěstovány především v Německu a na Slovensku, jsou to Werdavia, Zitavia, Victoria a Meridian (ZHAO, 2007). ZURAWICZ a PLUTA (2008) uvádějí, že mezi nejpěstovanější odrůdy v Polsku patří Rondom, Red Dutch, Tiben, Tisel, Ruben, Ores a Ben Hope. 11
Rybíz je v dnešní době vnímán především jako ovocná dřevina (R. rubrum, R nigrum, R. aureum), původní botanické druhy a jejich kříženci však plní také okrasnou funkci v nejrůznějších výsadbách (R. sanquineum, R. alpinu, R. petretum). Rybízu, zvláště pak černému, jsou připisovány pozitivní účinky na zdraví člověka. Listy, bobule a dokonce i kořeny, jsou ceněny pro vysoký obsah vitamínu C a protizánětlivých látek. Oleje získané z listů a květních pupenů jsou využívány v kosmetice, především při výrobě parfémů (GOUGH, 2008). Botanická charakteristika Tab. 1: Systematické zařazení rybízu Říše Rostliny Plantae Třída Vyšší dvouděložné rostliny Rosopsida Podtřída Rosidae Řád Lomikamenovité Saxifragales Čeleď Meruzalkovité Grossulariaceae Rod Rybíz Ribes Kořen Rybízy, pěstované jako keře nebo malé stromky, vytvářejí velmi mělký kořenový systém. Největší množství kořenů se nachází pod povrchem půdy v hloubce 5 20 cm. Kořeny jsou jemné, hustě rozvětvené, s velkou regenerační schopností. Se zvyšující se hloubkou se množství kořenů snižuje (ZHAO, 2007). Výhony Výhony se od sebe liší jak tloušťkou, tak délkou. Oba znaky jsou podstatně ovlivněny klimatickými a půdními podmínkami. Rybíz má značnou regenerační schopnost z kořenového krčku, čímž je zajištěno neustálé zmlazování rostliny. Rychlost stárnutí výhonů ovlivňuje především klima, agrotechnika, odrůda a výskyt patogenů a škůdců. 12
Kůra Barva kůry na starším dřevě a typické loupání borky jednoletých výhonů je druhovou záležitostí. Barva kůry může být hnědošedá, tmavohnědá nebo žlutohnědá. Pupeny Pupeny rybízu jsou různé velikosti a s letorostem svírají různý úhel. Tvar pupenu může být široce kuželovitý ( Karlštejnský červený ), kuželovitý ( Holandský bílý ), úzce špičatý ( Holandský červený ) nebo kulatý ( Karlštejnský dlouhohrozen ). Kromě černého rybízu jsou u všech druhů rybízu všechny letorosty ukončené třemi až čtyřmi pupeny. Na jednoletých výhonech se tvoří pupeny jednotlivě, rozmístěné po jednom, naopak na starších výhonech jsou seskupeny po šesti až deseti na kytičkových plodonoších nebo po třech až pěti na krátkých větévkách. Víceleté výhony tvoří krátké výhony nebo jen pupeny (ZHAO, 2007). Listy Listy rybízu jsou jednoduché, čtvercovité, obdélníkovité či nepravidelné, s laloky, na okrajích zoubkované. Zoubkování okrajů listů u vrcholu může být ostré ( Velkoplodý bílý ), tupé ( Třešňový červený ) nebo úzké a ostré. Barva listu je tmavozelená ( Primus, Detvan ), někdy s nádechem do modra, světlezelená (R. nigrum), nebo tmavozelená bez lesku (R. vulgare var. macrocarpum). Listy rybízu jsou velmi variabilní v závislosti na výživě a stáří rostliny. Květy a květenství Rybízy tvoří květy v hroznovitých květenstvích. Vzhled i jednotlivé části květů jsou variabilní. Korunní plátky jsou malé, umístěné v mezerách kališních lístků. Květy začínají rozkvétat nejprve na začátku hroznu (od stopky) a postupně nakvétají až do konce (k vrcholu). Stopky květů odstávají nebo jsou převislé. Nejkratší hrozny, které mají v průměru 62 70 mm, tvoří černý rybíz. Červený rybíz tvoří hrozny o délce 80 120 mm. Počet květů v hroznu je závislý na odrůdě (GOUGH, 2008; ZHAO, 2007). Plod Plodem rybízu jsou bobule sestavené v krátkých (černý rybíz) nebo dlouhých (červený, bílý rybíz) hroznech (HRIČOVSKÝ et al., 2002). Plody jsou zbarveny 13
v různých odstínech od bílé, žluté, béžové přes růžovou až tmavě červenou až po černou (HUI, 2006; SHACKLETON, 2011). 3.1.2 Angrešt Ribes uva-crispa (L.) Mill. 1753 Angrešt, náleží stejně jako rybíz do rodu Ribes a zahrnuje dva druhy. Jedná se o angrešt americký (Ribes hirtellum Michx.) a angrešt evropský (Ribes uva-crispa (L.) Mill.). Americký typ angreštu je menší, ale produktivnější a rezistentní vůči padlí,např. Poorman, Oregon Champion, Hinnonmaki rot, Hinnonmaki yellow, Captivator a Pixwell. Evropské odrůdy zahrnují Invicta, Achiles, Levelller, Catherina (PRITTS 2003). Jedná se většinou o rostliny se silnými trny. Kultivace angreštu v Evropě začala okolo roku 1700 a již v roce 1740 bylo vyšlechtěno více než 100 kultivarů, které byly pěstovány převážně v Anglii. V současné době se angrešt pěstuje na celém světě a je popsáno více než 5 000 kultivarů. Angrešt je pěstován především v Asii a v Evropě. Výsadby angreštu zaujímají největší pěstební plochu 16 997 ha v Rusku, v Německu 12 498 ha a v Polsku 3 400 ha. V roce 2004 bylo Německo, s roční produkcí téměř 100 tun, největším producentem angreštu. V České republice má produkce plodů angreštu klesající tendenci a průměrná spotřeba angreštu na osobu v roce 2007 byla jen 0,2 kg. V roce 2007 bylo sklizeno pouze 9 tun ze zbylých 9 hektarů. Z důvodu nedostatku odrůd odolných vůči hnědému padlí angreštu je zaznamenán pokles produkce i v Polsku. V Evropě se nejčastěji pěstují odrůdy Triumph Beere (bílý a červený), Triumphant a Green Giant (ZHAO, 2007). V Polsku jsou nejpěstovanější odrůdy White Smith, Invicta, Niesluchowski. (7-PŘIBIK, 2009; GOUGH, 2008; ZURAWICZ, PLUTA, 2008). 14
Botanická charakteristika Tab.2: Systematické zařazení angreštu Říše Rostliny Plantae Třída Vyšší dvouděložné rostliny Rosopsida Podtřída Rosidae Řád Lomikamenovité Saxifragales Čeleď Meruzalkovité Grossulariaceae Rod Angrešt Ribes uva-crispa Kořen Angrešt má nejvíce kořenů vyvinutých ve svrchní vrstvě půdy v hloubce 5 30 cm, ale některé kořeny dosahují až do hloubky jednoho metru. Na rozdíl od rybízu má méně vlasových kořínků, které zasahují až do hloubky jednoho metru. Výhony Síla, růst a četnost výhonů je dána vlivem prostředí, agrotechnikou ale především odrůdou. Mladé rostliny vytvářejí silnější výhony, s postupujícím věkem se výhony zkracují a zeslabují. Následující roky se výhony větví a tím dochází ke vzniku typických tvarů rostlin. Podle postavení hlavních výhonů může být keř buď řídký (světlý), středně hustý nebo hustý. Kůra Borka na výhonech má barvu světle šedou, stříbřitou ( Česká koruna ), někdy je jemně ochmýřená (maloplodé odrůdy) a odlupuje se v malých ( Česká koruna ) nebo velkých kusech ( Zlatý fík ). Trny Jednoleté, ale i starší výhony, jsou typické svým otrněním. Rozložení trnů na výhonu po celé délce není rovnoměrné, nýbrž směrem k vrcholu jich ubývá nebo zcela chybí. Rozdílný je i počet hrotů na trnu. Trny mohou být trojhroté, dvojhroté ale i jednohroté, postaveny vodorovně, mírně šikmo nebo skloněné. Rostliny mohou být buď 15
s hustým otrněním ( Prima, Invicta, Reflamba ), řídkým otrněním ( Karát, Rolonda ), nebo téměř bez otrnění ( Kaptivátor, Spinefree, Pax ). Pupeny Jednotlivé pupeny angreštu se od sebe liší tvarem, velikostí, povrchem, barvou a postavením. Tvar pupenu může být oválný ( Králíčkův červený ), štíhle kuželovitý ( Industrie, Zlatý fík ), nebo kuželovitý se širokým základem ( London ). Barva pupenů je tmavě ( Králíčkův červený, Česká koruna ) či světle hnědá ( Zlatý fík, Industrie ). Na povrchu pupenu jsou šupiny odstávající, nebo přiléhavé a tvoří povrch hladký nebo šupinatý. Pupeny na výhonu nejsou stejnoměrně rozmístěny a jejich vzdálenost je různá v závislosti na odrůdě (LUŽA et al., 1967). Listy Listy angreštů jsou velmi variabilní. Velikost, barva, tvar a počet laloků, záhyby laloků a jejich vzdálenost, okraje čepele, řapík, jeho délka a postavení na výhonu, barva a ochmýření se liší dle odrůd. Tvar listů je rovný nebo člunkovitý. Na velikost a vývin jednotlivých částí listu mají vliv klimatické podmínky a také stáří rostliny. Barva listu je buď tmavě zelená ( Industrie, Králíčkův červený ), zelená ( Bílý nádherný ) nebo světle zelená ( Triumphant ). Povrch listů angreštu je u hladký, lesklý ( Industrie ), nebo matný nebo hrbolkatý ( Triumphant ) (LUŽA et al., 1967). Květy Květy bývají jednotlivě na výhonu, nebo pokud jsou dva až tři, je jeden zpravidla větší a ostatní menší a rozkvétají postupně. Tvar kalichu je kulovitý, široce kulovitý až zvonkovitý, nebo oválný. Barva kalichu je světle zelená, zelenavě žlutá (ZHAO, 2007) nebo karmínově červená. Korunní plátky jsou lopatkovité, úzké nebo široké. Čnělka a tyčinky mají různou délku. Květy jsou opylovány včelami nebo jiným hmyzem. Plod Plodem angreštu je vícesemenná bobule, vyskytují se však také partenokarpické odrůdy. Plody jsou rozmanitého tvaru kulaté, oválné, vejčité, opakvejčité, hruškovité či nepravidelné. Barva slupky je nejvýraznější při dozrávání plodu. Podle barvy plodu se odrůdy dělí na červenoplodé ( Rolonda, Remarka, Karmen ), zelenoplodé ( White Smith, Triumph Beere ), bíloplodé ( Reflamba ) a žlutoplodé ( Invicta, Rixanta, 16
Prima ). Na slupce se vyskytují chloupky a dle četnosti chloupků se dělí na lysé, jemně až silně plstnaté. Plody se sklízejí před dosažením konzumní zralosti, protože tak nedochází k jejich poškození. BUCKINGHAM (2010) uvádí výnos z keře angreštu 3,5 4,5 kg a z kordonu 1 1,5 kg. 3.2 Škůdci rybízu a angreštu 3.2.1 Nejvýznamnější škůdci rybízu Názvy škůdců jsou uvedeny podle KŮDELA, KOCOUREK et al. 2002. Vlnovník rybízový Cecidophyopsis ribis (Westwood, 1869) Na rybízu se vyskytují nápadné kulovitě zduřelé pupeny, které na jaře neraší, zasychají a opadávají. V pupenu se nachází asi 0,2 mm velcí roztoči, kteří za teplého počasí (nad 18 C) opouštějí hálky a vyhledávají vegetační vrcholy a úžlabí listu, později napadají zakládající se pupeny, které přeměňují je v hálky (ACKERMANN et al., 2004). Mšice rybízová Cryptomyzus ribis L., 1758 Na listech se vyskytují žluté až červenofialové puchýře, na jejichž rubu sají drobné zelené mšice. V létě se mšice stěhují na jiné rostliny a na podzim se opět vracejí zpět na rybíz, kde kladou černá vajíčka (BÖHMER, WOHANKA 2003). Nesytka rybízová Synanthedon tulipiformis Clerck, 1759 Jednotlivé výhony vadnou a odumírají. Po podélném rozříznutí výhonu se objeví chodbička s trusem a bělavou housenkou. Housenky přezimují ve výhonech, kde se kuklí. Na jaře se z kukly vylíhne motýl, který vyhledává řezné rány nebo pupeny, do nichž klade vajíčka. Vylíhlé housenky se zavrtávají do výhonku (BAUMJOHANN, 2007). Pilatka rybízová Nematus ribesii Scopoli, 1763, syn: Pteronidea ribesi Housenice jsou zelené, s nažloutlým prvním, druhým hrudním článkem a posledními dvěma články zadečku. Po celém těle mají černé bradavičky. Housenice v dospělosti dosahují velikosti 1 1,5 cm. Během roku se mohou vyvinout 2 3 generace. Keře poškozují okusem listů zevnitř koruny směrem ven. Velmi rychle mohou způsobit 17
holožír, přičemž z listů zůstávají pouze hlavní žebra. Poslední generace přezimuje jako larva v zemi. V květnu se líhnou malé, oranžově žluté vosičky, které kladou vajíčka na listy, z nichž se později líhnou housenky (HLUCHÝ et al., 1997). 3.2.2 Nejvýznamnější škůdci angreštu Pilatka angreštová Pristiphora rufipes Lepeletier, 1823, syn.: P. pallida Lepeletier, 1823, P. apendiculata Hartig, 1837 Housenice pilatky angreštové jsou na rozdíl od pilatky rybízové jednobarevné, světlezelené až žlutozelené s tmavohnědou hlavou, dorůstající do velikosti 10 mm. Dospělci pilatky jsou 4,5 5,5 mm velcí, černí se žlutobílýma nohama. Během roku se vyvinou 2 4 generace. Housenice nejprve vyžírají do listu dírky, později ožírají listy od okraje. Housenice poslední generace přezimující generace v půdě v zámotku, v němž se na jaře kuklí, ostatní generace se kuklí v kokonech na listech (BAUMJOHANN, 2007). Mšice srstková Aphis grossulariae Kaltenbach, 1843 Tmavozelená, 1,5 1,8 mm velká mšice s voskovým pokryvem na povrchu těla vytváří od poloviny května na koncích větviček kolonie. Následkem posátí dochází k ohýbání listových řapíků a vytváření hustých hnízd ze zkroucených listů. Přezimují vajíčka, z nichž se koncem března líhnou nymfy. První generace mšic je bezkřídlá a množí se z počátku na květních pupenech, odkud se později stěhují na konce větviček (HLUCHÝ et al., 2007). Mšice Aphis schneideri Börner, 1940 Na spodní straně listu se nacházejí drobné modrozelené mšice, pokryté bílým voskovitým povlakem. Na konci výhonů tvoří hustá hnízda z charakteristicky pokroucených, směrem dolů prohnutých, listů. Následkem posátí se výrazně zkracují internodia a výhonky se kroutí. Bezkřídlé mšice se líhnou na jaře, nejprve sají na pupenech a poté na koncích výhonů, kde tvoří husté kolonie. V červnu se objevují okřídlené samice, které se rozlétají na další rostliny (HLUCHÝ et al., 2007). Nesytka rybízová Synanthedon tulipiformis Clerck, 1759 Housenky vyžírají střední část větví rybízu a angreštu. Napadené výhony vadnou, zasychají a odumírají. Ve spodní části napadených výhonů je otvor, kterým housenka 18
vytlačuje ven piliny a trus. Napadené větve se snadno lámou. Uvnitř větví je krémově bílá, lysá housenka se světle hnědou hlavou (DUŠKOVÁ, KOPŘIVA 2002) 3.3 Houbové choroby angreštu a rybízu Názvy patogenů jsou uvedeny podle KŮDELA, KOCOUREK et al. 2002, vzhledem k patogenitě anamorfních stadií jsou v dalším textu používány vědecké názvy anamorfního stadia. Na Ribes spp. je zaznamenána škála houbových patogenů, které napadají nejen podzemní části rostlin, jejichž napadení nemusí být na první pohled zřetelné, ale hlavně nadzemní části, kde jsou symptomy jasně zřetelné. Patogeny napadající rybíz lze rozdělit na napadající kořenovou soustavu, tj. Rosselinia necatrix Prill., Verticillium albo-atrum Reinke a Berthold, Verticillium dahliae Kleb., Tiarosporella phaseolina (Tassi) van der Aa (Tiarosporella phaseoli (Maubl.) van der Aa) anam. Rhizoctonia bataticola (Taub.) Butl. = Sclerotium bat. (Taub.) ) Rhizoctonia crocorum. Dále patogeny napadající kořenový krček tj. Phytophtora cactorum, Nectria coccinea, N. cinabarina, Botryosphaeria berengiana De N. (syn. B. dothidea Mouog. Et Fr.) Ces&De N., Botryosphaeria ribis Gross. & Dug. teleom.: Dothiorella spp. (D. pyrenophora Sacc.), Leptosphaeria grossulariae Girž., Fusarium lateritium, Marsonina grossulariae. Mezi patogeny, které napadají listy a tím snižují velikost listové plochy patří Plasmopara ribicola Schroet., Melampsora ribesii-epitea Kleb., M. ribesii-purpureae Kleb., Puccinia caricina DC.s.l., P.ribis DC., Alternaria tenuisima (Kunze et Pers.) Wiltsh, Aureobassidium ribis (Vassil.)Herm.-N. (Kabatiella ribis Vassil.),Cercospora marginalis Thum&Boll, Ascochyta bondarceviana Meľnik (= A. ribis Bond. Non Massa), Phyllosticta grossulaiae, Septoria ribis (Lib.) Desm. (= T.: Mycosphaerella grossulariae (auers) Lindau), Stagonospora spec. (= Hendersonia gigantispora Bub.) Mezi nejvýznamnější a nejčastěji se vyskytující patogeny lze zařadit Podosphaera mors-uvae (Schwein.) U. Braun & S. Takamatsu., syn. Sphaerotheca mors-uvae (Schwein.) Berk.), Microsphaera grossulariae (Wallr.) ex Lév. 1851, Cronartium ribicola J. C. Fischer 1872, Drepanopeziza ribis (Kleb.) Höhn. 1917, Botrytis cinerea Pers.: Fr. Tyto patogeny jsou vzhledem k jejich vysoké škodlivosti podrobněji popsány v dalších kapitolách práce. 19
3.3.1 Hnědé (americké) padlí angreštu Podosphaera mors-uvae (Schwein.) U. Braun & S. Takamatsu syn. Sphaerotheca mors-uvae (Schwein.) Berk.) Tab.3: Systematické zařazení hnědého padlí (ŘEPKA, KOBLÍŽEK, 2007). Říše Houby Fungi Třída Vřeckovýtrusné Ascomycetes Řád Padlí Erysiphales Čeleď Rod Erysiphaceae Podosphaera Původ Původ patogena je pravděpodobně v Americe. Dnešní areál rozšíření je však téměř po celém světě. V Evropě bylo padlí zaznamenáno nejen v okolních státech České republiky Rakousku, Slovensku, Německu a Polsku, ale také v Itálii, Řecku, Belgii, Bulharsku, Francii aj. V Asii je rozšířeno především v Číně, Japonsku, Turecku. V USA se vyskytuje například v Kalifornii, Montaně, Ontariu. Hnědé padlí se dále vyskytuje v Kanadě, na Aljašce, v Austrálii a na Novém Zélandu (ŠIRUČKOVÁ, 2006). První zmínky o hnědém padlí angreštu pocházejí z roku 1834 ze Severní Ameriky, kde bylo také poprvé popsáno. IVANOVÁ (2004) uvádí první výskyty na evropském kontinentě už v roce 1900. Na území ČR bylo padlí poprvé popsáno v roce 1906 (v Klopině u Zábřehu a současně v Želešicích u Brna) a v r. 1911 se vyskytovalo již celoplošně (ROD, 2005). Škodlivost patogena se projevuje ve výrazných vlnách. Koncem druhé světové války byl výskyt velice výrazný, v druhé polovině padesátých let nebyl však jeho význam nikterak velký. Dokonce ještě koncem osmdesátých let 20. stol. bylo uváděno jako málo škodlivá choroba. I v současné době jsou zaznamenávány mezi jednotlivými odrůdami velké rozdíly v náchylnosti k padlí. Hostitelské rostliny Hostiteli patogena jsou kromě angreštu také černý rybíz (Ribes nigrum L.), rybíz červený (R. rubrum), rybíz bílý (R. album) a kříženci rybízu a angreštu (např. Josta), 20
meruzalka zlatá (R. aureum), rybíz alpský (R. alpinum) nebo rybíz skalní (R. petreatum) aj. (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Symptomy V našich podmínkách se první příznaky padlí na angreštu začínají objevovat koncem května. Nejprve jsou napadeny mladé výhonky, na kterých se vytváří bělavé moučnaté povlaky epifytického mycelia. Mycelium se během velmi krátké doby může rozšířit na celý vegetační vrchol včetně adventivních pupenů. Napadený letorost má nápadně menší listy často se epinasticky svinující. Napadené listy mají krátkou životnost, brzy zasychají a opadávají. V tomto stadiu se na myceliu tvoří bělavý poprašek konidií vyrůstajících na konidioforech. Z bělavého primárního mycelia za krátkou dobu vyrůstá sekundární hnědé vzdušné mycelium, ve kterém se později tvoří malá hnědočerná kleistothecia (ŠIRUČKOVÁ, 2006). Po odkvětu se patogen rozšíří i na mladé plody, na nichž se nejprve tvoří vrstva bílého povlaku mycelia, který se později změní na hnědý. Pokud patogen napadne plody brzy po odkvětu, přestanou se vyvíjet a začnou sesychat. Pokud jsou napadeny již částečně vyvinuté plody, jejich další růst je omezený a zakrňují. Při silnějším napadení zůstávají plody kyselé, při slabším napadení plody dozrají, mají však nepříjemnou příchuť. Pokud jsou napadeny jen vrcholky letorostů, adventivní pupeny prorůstají a tvoří se nový obrost, tzv. metlovatění letorostů. Tyto nově prorostlé boční letorosty bývají také napadeny padlím a listy často opadávají (DUŠKOVÁ, KOPŘIVA 2002). Popis padlí Biologie Padlí se během vegetace šíří konidiemi přenášenými převážně větrem. Pro jejich klíčení je optimální teplota kolem 18 22 C (ROD, 2005). V jarních měsících je inkubační doba 2 3 týdny, v letních měsících 2 týdny. Za vegetační období vznikne několik generací houby. Tvorba askospor probíhá ve vřecku v kleistotheciích v porostu sekundárního (hnědého) mycelia na konci léta a na podzim (BLATNÝ et al., 1956, ACKERMANN 2004 ). 21
Morfologie Bělavé primární mycelium je pravidelně segmentované. Apresorii, tvořícími se na klíčním vláknu (hyfách), parazitická houba přilne v místě kontaktu k povrchu rostliny. Do epidermálních buněk vrůstají haustoria, zajišťující výživu padlí (BENADA, ŠPAČEK 1962). Sekundární vzdušné mycelium, tvořící hnědý povlak na povrchu plodů a větévek, je tvořeno hyfami (ø 4 7 µm) ze silnostěnných buněk. Na myceliu vyrůstají konidiofory s podlouhlými, nestejně dlouhými (25 30 17 20 µm) konidiemi (BRANDENBURGER, 1985). Kulovitá kleistothecia (80 110 µm), jsou ponořená do hustého mycelia a jsou opatřena nepravidelnými, nahnědlými nebo hnědými myceliálními přívěsky, které se však tvoří pouze na jejich bázi. Převážná část přívěsků je podstatně kratší než je průměr kleistothecia (BENADA, ŠPAČEK 1962). Kleistothecia obsahují vřecka (70 100 50 70 µm), z nichž každé obsahuje 9 8 askospor, o velikosti 20 25 12 15 µm (BRANDENBURGER, 1985). Šíření Optimální podmínky pro šíření padlí zajišťuje především teplejší počasí (opt. 20 22 C) doprovázené vysokou či kolísající vzdušnou vlhkostí (dešťové přeháňky, rosy a mlhy). Trvalejší dešťové srážky, suché počasí, stejně jako teploty vyšší nebo nižší než je optimum, šíření padlí značně omezují (HLUCHÝ et al., 2007; IVANOVÁ, 2004). Patogen přezimuje myceliem v pupenech a na napadených letorostech. Na jaře se na napadených částech rostlin tvoří konidiofory s konidiemi a nebo ve vřeckách v kleistotheciích vyzrávají askospory. Následně dochází k infekci mladých částí rostlin a mladých plodů konidiemi a askosporami (HLUCHÝ 2007, ACKERMANN et al. 2004, BLATNÝ et al., 1956). Napadení hnědým padlím rostliny značně oslabuje. Takto oslabené rostliny jsou více citlivé vůči zimním mrazům, sekundárně mohou být napadeny dalšími patogeny, např. Nectria cinnabarina nebo Botrytis cinerea. (DUŠKOVÁ, KOPŘIVA 2002). Škodlivost a ochrana Hnědé padlí patří mezi nejvýznamnější houbové patogeny angreštu a způsobuje největší hospodářské škody. Značné ztráty jsou zejména u malopěstitelů, kteří málokdy dodržují preventivní opatření. PEDERSEN (1998) sledoval během 3 6 sezón u 16 odrůd černého rybízu velikost ročních přírůstků, výnos, velikost bobulí 22
a napadení patogeny a škůdci bez použití chemické ochrany. Napadení škůdci bylo téměř bezvýznamné, ale výskyt hnědého padlí, sloupečkové rzi a antraknózy byl významný. Černý rybíz Titania vykazoval nejvyšší rezistenci a vysoký výnos, Ben Alder, Ben Conan, Ben Lomond, Ben Sarek, Ben Tirran a Ben Tron byly sice citlivé, přesto však poskytovaly vysoké výnosy a mohou být pěstovány bez větších chemických zásahů. Naopak Stor Klas a Hedda Risager jsou vysoce náchylné a bez použití pesticidů poskytují jen nízké výnosy. Mezi nejdůležitější preventivní opatření patří výběr vhodných tolerantních či rezistentních kultivarů. V současné době lze použít k výsadbě kultivary angreštu tolerantní vůči padlí např. Invicta, Prima, Karmen, Kaptivátor (CORNELL, 2003), Rixanta, Rolonda (ROT, 2005), Karát, Remarka, Reflamba a další (MUŠKA, 2003; RICHTER, 2002). Dále správný výběr stanoviště s přihlédnutím na nároky rostlin, vhodný způsob výsadby, tj. vzdušné, v dostatečném sponu, tak, aby byl zajištěn optimální pohyb vzduchu mezi rostlinami a také mechanická ochrana, do které lze zařadit především správný řez optimalizující růst, snižující vnímavost hostitele k infekci a redukující vhodnost podmínek pro šíření. Při řezu se odstraňují především slabé napadené stříbrošedé vrcholky výhonků, na kterých patogen přezimuje, až do zdravého dřeva. Přímá ochranná opatření proti padlí zahrnují základní 2 3 ošetření fungicidy po odkvětu. Pokud se padlí vyskytuje pravidelně, ošetření se provádí i před květem. Počet a interval mezi jednotlivými ošetřeními (5 10 dní) musí zohlednit infekční tlak, výskyt a šíření patogenu a dobu působení použitého fungicidu (HLUCHÝ et al., 2007, ACKERMANN et al., 2004 MUŠKA, 2003). Na ochranu proti padlí jsou registrovány přípravky s účinnou látkou Síra (Kumulus WG, 5,0-6,0 kg.ha -1 ) nebo Kresoxim-methil (Discus 0,2-0,25 kg/ha (0,02-0,025 %). Potlačující účinek mají také přípravky obsahující jako účinnou látku lecitin, albumin mléčný, kasein (Bioan), lecitin, olej řepkový (Bioton), a lecitin (Bioblatt) (www.eagri.cz). 3.3.2 Evropské padlí angreštu Microsphaera grossulariae (Wallr.) ex Lév. 1851 23
Tab.4: Systematické zařazení evropského padlí (ŘEPKA, KOBLÍŽEK, 2007). Říše Houby Fungi Třída Voskovičkoplodé Leotiomycetes Řád Padlí Erysiphales Čeleď Rod Erysiphaceae Microsphaera Původ Rozšíření evropského padlí angreštového M. grossulariae je eurosibiřsko-boreální. V dnešní době je tento druh téměř výhradně holarktický. Výskyt je především v mírném pásmu Evropy a Asie. Hostitelské rostliny Mezi hlavní hostitelské rostliny patří Grossularia uva-crispa (L.) Mill., rybíz červený (Ribes rubrum), meruzalka alpská (R. alpinum), meruzalka zlatá (R. aureum) a meruzalka černá (R. nigrum). Symptomy Viditelné symptomy se na rostlinách objevují později než u hnědého padlí, a to v období zrání bobulí nebo i později. Na obou stranách, někdy však pouze na líci čepele listů, se vytváří jemný povlak primárního epifytického mycelia (HORST, 2008). Na rubové straně listu bývá povlak nezřetelný, na líci naopak hustý a pokrývá celou listovou plochu. U některých odrůd se nevytváří souvislý povlak, ale pouze malé bílé neostře ohraničené skvrny. Na myceliu vyrůstají četné konidiofory s konidiemi. Tento interval je velice krátký, takže doba trvání konidiového stádia patogena je rovněž velice krátká. Válcovitě oválné konidie se odškrcují v řetízcích. Kleistothecia jsou volně rozložena rovnoměrně po obou stranách listů v nejbližším okolí listových žilek. S postupujícím stářím primární bílé mycelium pomalu šedne, na rozdíl od padlí amerického, kde primární mycelium mění svoji barvu na hnědou. V období od konce léta a na podzim jsou již vřecka s askosporami dobře vyvinutá. Výskyt padlí na řapících listů, mladých výhonech nebo na mladých plodech je ojedinělý. Někdy lze současně pozorovat napadení rostliny jak padlím evropským, tak i hnědým padlím americkým. Na jaře jsou primárním a hlavním zdrojem infekce askospory. 24
Biologie a morfologie Bílé epifytické mycelium se rozrůstá na listové ploše a je přichyceno k epidermis listu hostitele apresorii. Z krátkých vegetativních hyf odstávajících kolmo od listové plochy se tvoří konidie ( oidie ). Nejstarší konidie je terminální, následně se tvoří řetězovitě za sebou, nejmladší je přisedlá na zkrácené hyfě. Černá nebo hnědá kulovitá kleistothecia (cca 90 µm) jsou viditelná pouhýma očima. Mají 10 14 bezbarvých přívěsků, které jsou na konci 4 5 vidličnatě rozvětvené, přičemž rozvětvená část přívěsku je nepatrně delší než nerozvětvená část. Přívěsky, která vznikly vychlípením vnější obalové vrstvy v raných vývojových fázích plodnice, jsou přirostlé na bázi. Při jakýchkoliv změnách vzdušné vlhkosti se přívěsky hygroskopicky pohybují. Za vlhka se rozvětvená část přívěsku obloukovitě zvedá. Kleistothecia obsahují 3 10 vřecek se 4 5 askosporami o velikosti 18 27 10 18 µm. Síla stěny na bázi kleistothecia je slabší než na jiných místech. Na jaře na bázi místech plodnice praská a uvolňují se aska s askosporami (BENADA, ŠPAČEK 1962; NEČAS, KRŠKA 2006). Škodlivost a ochrana Škodlivost padlí evropského v našich klimatických podmínkách je zanedbatelná. Napadá především listy, ostatní části rostlin jen bezvýznamně. Mycelium patogena významně snižuje asimilační plochu listové čepele a způsobuje předčasný opad listů a následně i oslabení napadených jedinců (BLATNÝ 1956). Ochrana, pokud je napadení rostlin silnější, spočívá v aplikaci chemických přípravků, stejně jako u padlí amerického. 3.3.3 Sloupečková rzivost rybízu Cronartium ribicola J. C. Fischer 1872 Tab.5: Systematické zařazení (ŘEPKA, KOBLÍŽEK, 2007). Říše Houby (Fungi) Třída stopkovýtrusé Basidiomycetes Řád rzi Uredinales Čeleď Rod Cronartiaceae Cronatrium 25
Původ Rez se původně vyskytovala v oblastech přirozeného výskytu hlavního hostitele, tj. borovice limby (Pinus cembra) v Evropě a severovýchodní Asii. Poprvé byla identifikována na rybízech již v roce 1865, ale až později bylo prokázáno, že rez kromě rybízu napadá také borovice. V současné době je rez rozšířena po celé Evropě (JUHÁSOVÁ, 1998). Hostitelské rostliny Rez vejmutovková je dvoubytnou rzí s úplným vývojovým cyklem. Na listech rybízu vytváří letní (uredospory) a teliospory (zimní spory), na jehličnatých dřevinách tvoří spory spermogonia a aecidia. Mezihostitelem rzi jsou borovice s pěti jehlicemi ve svazečku, mezi které patří především borovice vejmutovka (Pinus strobus L.), borovice limba (P. cembra) a borovice sibiřská (P. sibirica). Napadeny mohou být i další druhy borovic P. monticola Dougl., P. lambertiana Dougl., P. albicaulis Engelm., P. aristata Engelm., P. flexilis James, P. ponderosa Dougl., P. contorta Dougl., P. peuce Grieseb., P. excelsa Hook, a P. koraiensis Sieb et Zucc (JUHÁSOVÁ, 1998). Hyfy rzi několik let prorůstají v korových vrstvách větví a větévek borovic (HORST, 2008). Hostitelem rzi jsou především rybíz černý, který je nejnáchylnější, ale i červený a bílý, které jsou napadány méně (JUHÁSOVÁ, 1998). Bionomie Symptomy a šíření Zjištění přítomnosti rzi na borovici vejmutovce je nejsnadnější na jaře, v době, kdy se objevují oranžová aecidia. První ložiska se tvoří nejdříve 2 4 roky po infekci borovic. Jakmile se poprvé objeví, vytvářejí se následně pravidelně každé jaro, bez ohledu na průběh počasí. Později během roku lze napadení borovic zjistit na větvích podle více či méně nápadných zduřenin s praskající borkou (SOUKUP, 2000). Napadení Infekce borovic Koncem léta nebo během podzimu dochází k infekci borovic basidiosporami vyrůstajícími na teliosporách na infikovaných listech rybízu. Basidiospory infikují 26
jednoleté, ale zřejmě i 2 3leté jehlice vejmutovky a pronikají do pletiva průduchy. Na napadených jehlicích se za několik málo týdnů objeví drobné, žlutavé, snadno přehlédnutelné skvrnky. Vyrůstající mycelium houby postupně prorůstá jehlicí do větévky. Na větvích borovic vznikají za 1 2 roky po infekci vřetenovitě ztloustlé útvary. Jakmile je vejmutovka jednou napadená, zůstává napadena po celý život. Rez přežívá v napadených pletivech a myceliem se šíří z odumřelých částí do živých. Napadené větve a letorosty mohou odumírat a zasychat. V následujícím roce bývá někdy patrné zesvětlání kůry větévek (dožluta) v blízkosti napadených jehlic a může se objevit slabé zduření větve. Jen výjimečně již v prvním roce dochází k tvorbě spermogonií, z nichž jsou uvolňovány spermacie s kapkami sladké tekutiny a tvorbě aecidií. Mycelium sloupečkové rzi v nádorech borovic je perenující a každým rokem se tvoří nové aecidie. Za optimálních podmínek se mohou nádory zvětšovat až o 10 cm za rok (SOUKUP, 2000). Často je jejich povrch popraskaný a vytéká z něj pryskyřice (ZACHA, 1976). Aecidia v nádorovitých útvarech na větvích tvoří nepravidelné oranžovožluté 3 5 mm velké (výjimečně až 1 cm) puchýře. Uvolňované jednobuněčné téměř hyalinní aeciospory (22 30 10 20 µm) jsou okrouhlé zploštělé, na povrchu bradavkaté. Na listy rybízu jsou přenášeny větrem a na rozdíl od basidiospor si udržují klíčivost dlouhou dobu (NEČAS, KRŠKA 2006, JUHÁSOVÁ, 1998) Obr. 1: Životní cyklus Cronartium ribicola (SOUKUP, 2000) 27
Infekce rybízu Na listech rybízu infikovaných aeciosporami se následně vyvíjí první generace uredospor. Vzdálenost, na kterou mohou být aeciospory přenášeny, se u jednotlivých autorů značně liší. HORST (2008) uvádí až 300 km, SOUKUP (2002) více než 150 km. Basidiospory jsou jen výjimečně přenášeny do vzdálenosti větší než 1,5 km. I když je produkce aeciospor na borovicích každoročně veliká, četnost a intenzita napadení rybízu je značně variabilní, výrazně ovlivněná povětrnostními podmínkami a četností srážek v době primárních jarních infekcí a v červnu a červenci, kdy se tvoří další generace uredospor (NEČAS, KRŠKA 2006). Biologie a morfologie První symptomy napadení rzí sloupečkovou se objevují v průběhu června (HARVEY, WOO 1973). JUHÁSOVÁ (1998) udává první výskyty na rybízu již v květnu, a to 2 5 týdnů po infekci mladých listů, kdy dochází k tvorbě žlutých až oranžových kupek uredospor na rubové straně listů rybízu. Na líci listů, v místě, naproti kupkám uredií, jsou patrné bledě zelené až žlutavé skvrny. Podle HARVEY a WOO (1973) se uredia tvoří nejen na rubu, ale také na líci listů, na řapících, mladých výhonech, kůře, zelených plodech a květech. Uredospory vyvolávají další infekce. Větrem se mohou šířit až do vzdálenosti 400 500 m (JUHÁSOVÁ, 1998). Opakovaně infikované listy zcela zrezaví, a mohou již v srpnu předčasně opadávat. Následkem předčasného opadu dochází k oslabení rybízu, špatnému vyzrávání dřeva a podstatnému zvýšení náchylnosti vůči zimním mrazům. Na listech rybízu, v místech, kde byla uredia, se následně na konci léta začínají tvořit rezavá ložiska teliospor. Teliospory jsou hnědé, nepravidelně podlouhlé, o velikosti 35 70 11 21 µm (JUHÁSOVÁ, 1998). Shluky teliospor se tvarově podobají žlutavě hnědým chloupkovitým sloupečkům (DUŠKOVÁ, KOPŘIVA 2002, ZACHA, 1976). Z dozrálých teliospor ještě tentýž rok vyrůstají rohovitě zahnuté, žlutohnědé basidie (1 3 0,5 mm) s basidiosporami (JUHÁSOVÁ, 1998). Basidiospory mohou infikovat jehlice borovic jen velmi krátkou dobu, protože si udržují klíčivosti jen 1 den (SOUKUP, 2000). Rez přezimuje perenujícím myceliem ve dřevě borovic. Na jaře (v dubnu a květnu) se na postižených místech tvoří spermogonia a žlutooranžová prášivá aecia. Za 10 14 dní po infekci listů rybízu vznikají na infikovaných listech ložiska uredospor. Rez se se nejlépe šíří za deštivého počasí a při teplotách 18 20 C. JUHÁSOVÁ (1998) uvádí optimální podmínky pro rozvoj patogena 10 14 C. Střídání teplot podporuje klíčení spor (ACKERMANN et al., 2004). 28
KAITERA a NUORTEVA (2006) sledovali citlivost Ribes spp. ke C. ribicola v laboratorních a přírodních podmínkách po umělé infekci. V 16 pokusech sledovali sporulace rzi na Ribes spp. V letech 2000 2004 bylo naočkováno 27 kultivarů Ribes spp. C. ribicola získaných ze 41 geografických oblastí. Získané výsledky z obou variant byly téměř shodné. Uredia a telia C. ribicola se vyvinula na devíti kultivarech Ribes nigrum, pouze dva kultivary zůstaly bez napadení. Rez sporulovala na pěti odrůdách R. rubrum, pouze na dvou odrůdách nesporulovala. Tři kultivary R. uva-crispa byly pouze slabě citlivé, zatímco R. alpinum byl rezistentní. Ostatní druhy rybízu R. niveum, R. aureum, R. odoratum, R. sp. nigrilaria, R. glandolosum, R. culverwellii Josraberry byly náchylné, všechny odrůdy R. nigrum vysoce náchylné. KAITERA a HILTUNEN (2011) provedli pokus, ve kterém uměle infikovali aeciosporami C. ribicola na Ribes nigrum a Pedicularis spp. Ve všech případech se na R. nigrum vytvořila uredia a telia. Na starších listech Pedikularis spp. uredia ani telia nalezena nebyla, na mladších listech byl však prokázán výskyt jak uredií, tak telií. Ochrana Ochranná opatření jsou značně problematická. Při pěstování rybízu je třeba se vyhnout lokalitám, kde se v blízkosti vyskytují rizikové druhy borovic. Na rizikové lokality je vhodné vybírat odolnější druhy rybízu. Proti časným infekcím lze aplikovat fungicidy před květem. Základem ochrany je opakované ošetření po odkvětu a zejména v červnu, kdy se rez rychle šíří uredosporami (ACKERMANN et al., 2004). Použít lze přípravek s účínnou látkou Bitertanol (Baycor 25 WP (0,1 % tj. 1g.l -1 vody) nebo mancozeb (Dithane DG Neotec, 2 kg.ha -1 ) (www.eagri.cz). 3.3.4 Antraknóza rybízu Teleomorfa: Drepanopeziza ribis (Kleb.) Höhn. 1917 Anamorfa: Gleosporidiella ribis (Lib.) Petr. 1921 29
Tab.6: Systematické zařazení pakustřebky rybízové (ŘEPKA, KOBLÍŽEK, 2007). Říše Houby Fungi Třída Voskovičkoplodé Leotiomycetes Řád Voskovičkotvaré Helotiales Čeleď Kožatkovité Dermateaceae Rod Pakustřebka Drepanopeziza Původ Choroba byla poprvé popsána v roce 1873 v Konektikatu v USA (HORST, 2008). Je známá také v Evropě, Asii a Austrálii (KADLEC, 1968). Hostitelské rostliny BENADA a ŠPAČEK (1962) uvádějí, že Drepanopeziza ribis tvoří několik forem speciales (f.sp.), které se liší dle hostitele. Na červeném rybízu D. ribis f.sp. rubrum, na černém rybízu D. ribis f.sp. nigri, na angreštu vyskytující se D. ribis f. sp. grossulariae. Tyto formy nepřecházejí z jednoho hostitele na druhého. Dnes jsou tyto formy pouze synonyma, platný a používaný název je Drepanopeziza ribis. Nejvíce napadán bývá především rybíz červený a r. bílý, černý rybíz a meruzalka jen výjimečně (PARIKKA et al., 2002; IVANOVÁ 2003), výjimkou je meruzalka zlatá (Ribes aureum) (BLATNÝ 1956). ZACHA (1978) uvádí jako náchylný Holandský bílý, naopak odrůdy Holandský červený, Heros nebo Heinemannův pozdní jsou tímto patogenem napadány jen zřídka. Symptomy a šíření První příznaky napadení pakustřebkou rybízovou se objevují během kvetení. Na nejstarších bazálních listech se tvoří četné malé (1 1,5 mm) okrouhlé žlutozelené později hnědé až černé skvrny, které v pozdějších stádiích od středu nekrotizují a splývají (IVANOVÁ, 2003). Po obvodu skvrn zůstává světle zelené lemování. Symptomy na listech postupují od báze k vrcholu letorostu. Při silnějším napadení odumírají nejen části listových čepelí, ale i celé listy, které se za sucha zkrucují směrem dovnitř, žloutnou a předčasně opadávají. Ojediněle jsou napadeny řapíky, na nichž se tvoří černé vkleslé skvrny, na stoncích světle hnědé až jemně žluté léze a na zelených bobulích drobné černé skvrny (HORST, 2008; ZACHA, 1978). Silně napadené bobule 30
se deformují, svrašťují a předčasně opadávají. K intenzivnějšímu rozvoji choroby dochází ve starých přehuštěných výsadbách, kde často v důsledku napadení antraknózou zůstává začátkem srpna na rostlinách už jen zbytek olistění (PARÁK, 1972). Nejslabší napadení se projevuje v době květu, po odkvětu je napadení silnější a v době zrání plodů a po jejich sklizni je napadení nejsilnější. (DUŠKOVÁ, KOPŘIVA 2002). Na odumřelém pletivu listu uprostřed hnědé skvrny se tvoří acervuli na nepatrném bazálním stromatu. Zralé konidie za vlhka protrhávají epidermis a hromadí se ve shluku slizovité hmoty pod prasklou epidermis. Jednobuněčné konidie jsou hyalinní, srpovité, rohlíčkovité nebo nepravidelně prohnuté, bělavé až načervenalé, 12 24 5 9 µm. Konidie jsou přenášeny deštěm, větrem a hmyzem (IVANOVÁ, 2003). XU a ROBINSON (2009) sledovali vliv prostředí, postavení a stáří listů na napadení listů odrůd černého rybízu Ben Hope a Baldwin antraknózou. Kontejnerované 3leté sazenice byly uměle inokulovány a inkubovány při 10, 17,5 a 25 C. Každá ze sledovaných rostlin byla vystavena pěti časovým intervalům působení vody (4, 8, 12, 24 a 30 hodin). Z vyhodnocení výsledků vyplynulo, že odrůda Baldwin byla mnohem citlivější než odrůda Ben Hope, starší listy byly napadeny mnohem více než listy mladší. Se zvyšující se délkou působení závlahy (deště), se zvyšoval i výskyt infekce, zvláště pokud byla rostlina infikována v červenci. Vliv teplot byl neprůkazný. Biologie a morfologie Po opadu infikovaných listů přechází houba do saprofytické fáze ve stromatech. Po přezimování se na napadených opadlých listech vyvíjejí drobná, šedobílá až narůžovělá, masitá, ploše miskovitá apothecia, zpravidla částečně zasazena v bazálním stromatu a vrstva thecií je obyčejně obklopena silnostěnnými buňkami starého mycelia. V plodnicích se vyvíjejí četná, protáhle palicovitá aska (12 17 7 8 µm) s osmi hyalinními vejčitými askosporami. Aska jsou oddělena jednoduchými nebo rozvětvenými parafýzami, často s jednou přehrádkou. V době zralosti jsou aska silně vystřelována a rozšiřována větrem na hostitele (BENADA, ŠPAČEK 1962). Inkubační doba je 10 24 dní (ACKERMANN et al., 2004). Přezimovat mohou konidie i mycelium ve skvrnách v pletivu na letorostech, nebo také na pupenech. U rybízu se infekce na jaře šíří nejen askosporami, ale také konidiemi a myceliem na letorostech. Houba je odolná vůči nízkým teplotám v zimě a nepoškozují ji ani velice silné mrazy (IVANOVÁ, 2003). 31