Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici Ústav ovocnictví Rozmnožování podnoží jádrovin pomocí dřevitých řízků Diplomová práce Vedoucí práce: Ing. Tomáš Nečas, Ph.D. Vypracovala: Bc. Julie Myslivcová Lednice 2007
(ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE)
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Rozmnožování podnoží jádrovin pomocí dřevitých řízků vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici dne Podpis diplomanta.
Děkuji vedoucímu diplomové práce Ing. T. Nečasovi, Ph.D. a ostatním pracovníkům Ústavu ovocnictví MZLU v Brně, ZF v Lednici za rady a odborné vedení při zpracování diplomové práce.
OBSAH 1. CÍL PRÁCE... 7 2. ÚVOD... 8 3. LITERÁRNÍ ČÁST... 9 3.1 Množení podnoží jádrovin... 9 3.1.1 Vegetativní množení... 9 3.1.1.1 Množení in-vitro... 9 3.1.1.2 Množení oddělky... 10 3.1.1.3 Množení bylinnými řízky... 10 3.1.1.4 Množení dřevitými řízky... 10 3.1.2 Generativní množení... 10 3.1.2.1 Stratifikace... 11 3.1.2.2 Výsev osiva... 11 3.1.2.3 Rozsazení semenáčků, sběr, třídění a expedice... 12 3.2 Množení dřevitými řízky... 13 3.2.1 Množení podnoží dřevitými řízky... 13 3.2.1.1 Odběr výhonů... 13 3.2.1.2 Příprava řízků... 13 3.2.1.3 Skladování a výsadba řízků... 14 3.2.2 Předpoklady zakořeňování řízků... 15 3.2.2.1 Fytohormony a jejich vliv na zakořenění řízků... 16 3.2.2.2 Vznik adventivních kořenů... 19 3.2.3 Technologické předpoklady množení... 20 3.2.3.1 Substrát... 20 3.2.3.2 Světlo... 21 3.2.3.3 Voda... 21 3.2.3.4 Teplota... 21 3.2.3.5 Ochrana... 22 3.2.3.6 Stimulátory... 22 3.3. Vybrané vegetativně množené podnože... 25 3.3.1 Kdouloňové podnože... 26 3.3.2 Hrušňové a ostatní podnože... 29
4. MATERIÁL A METODIKA... 34 4.1 Materiál... 34 4.1.1 Charakteristika stanoviště... 34 4.1.2 Použité podnože... 34 4.1.3 Podmínky pokusu... 35 4.1.3.1 Stimulátory... 35 4.1.3.2 Termobox... 35 4.1.3.3 Umístění řízků... 36 4.2 Metodika... 36 4.2.1 Příprava řízků... 36 4.2.2 Stimulace řízků... 37 4.2.3 Skladování, výsadba a dopěstování řízků... 38 5. VÝSLEDKY... 39 5.1 Výtěžnost řízků ošetřených tepelnou stimulací... 39 5.2 Výtěžnost řízků bez tepelné stimulace... 43 5.3 Výtěžnost řízků celkem... 47 5.4 Statistické vyhodnocení výsledků... 51 6. DISKUZE... 55 7. ZÁVĚR... 57 8. SOUHRN... 58 9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 60 10. PŘÍLOHA... 64
1. CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce Rozmnožování podnoží jádrovin pomocí dřevitých řízků bylo zpracovat literární přehled o možnostech množení podnoží jádrovin, popsat perspektivní a použité podnože v experimentu, zpracovat metodiku pokusu, vyhodnotit množitelnost jednotlivých podnoží při použití různých způsobů ošetření řízků a statisticky analyzovat získaná data. - 7 -
2. ÚVOD V současné době se ovocnářství zaměřuje na čím dál tím intenzivnější systém pěstování. To vyžaduje vhodnou volbu nových odrůd a podnoží tak, aby byl ve výsadbách co největší počet jedinců na jednotku plochy. S tím souvisí požadavek na méně vzrůstné podnože. Důležité je také používat odolný rostlinný materiál, především před bakteriální spálou způsobenou Erwinia amylovora, kterou bývají hrušně napadány. Podnož je důležitou součástí dřeviny zejména proto, že ovlivňuje velikost stromu, zdravotní stav, časnost produkce, má vliv na výnos a skladování plodů. Dnešním cílem šlechtitelských programů je zlepšit vlastnosti podnoží, které jsou pěstiteli vyžadovány. Pro množení podnoží v České republice se dnes nejčastěji používá metoda oddělků. Protože je výtěžnost v hrůbkových matečnicích nízká, zkouší se uplatnit metoda množení dřevitými řízky, která by zabezpečila vyšší výnos. Tato metoda je již úspěšně provozována u některých hrušňových podnoží v zahraničí. Rozmnožování podnoží dřevitými řízky je také poměrně snadným a hlavně levným způsobem, jak dosáhnout vyšší produkce hrušňových podnoží. V podmínkách České republiky zatím nejsou dostupné metody množení in-vitro, které by mohly nahradit tuto vysokou produkci, neboť jsou příliš nákladné. Z tohoto hlediska se jeví množení dřevitými řízky jako nejlepší řešení, které je dosažitelné téměř každému školkaři podnoží, protože nevyžaduje drahé vstupy pro zprovoznění této technologie. Můžeme se setkat i s názorem, že řízkované dřeviny jsou méně života schopné a méně vzrůstné, než rostliny pěstované generativně. Může to být ovlivněno tehdy, když jsou matečné rostliny napadeny virózami a ty se pak přenáší na množitelský materiál. Tato diplomová práce by měla zhodnotit množení dřevitými řízky u nových podnoží Pyrodwarf, Pyroplus, Cydomalus a Fox 11 spolu s již používanou kdouloňovou podnoží BA-29. - 8 -
3. LITERÁRNÍ ČÁST 3.1 Množení podnoží jádrovin 3.1.1 Vegetativní množení U vegetativního množení se používají části rostlin, které jsou schopny zakořenit. Tato část rostliny dorůstá v celou rostlinu, pokračuje ve svém vývoji a růstu. Na rozdíl od generativního rozmnožování se získají nové rostliny se stejnými vlastnostmi, jaké měli mateřské rostliny. Nevýhodou je potřeba velkého množství matečnic a možnost šíření viróz, v případě, že je matečnice napadená. (OPLT, ČERNÝ, 1955; MATUŠKOVIČ, 2004) V historii problému vegetativního množení ovocných rostlin významně přispěl I. V. Mičurin. Hlavním přínosem bylo zjištění, že mladá vyvíjející se odrůda se přizpůsobuje v dalších vegetativně množených generacích snadnějšímu zakořeňování. (OPLT, ČERNÝ, 1955) Podnože jádrovin se mohou vegetativně množit in-vitro, oddělky a bylinnými nebo dřevitými řízky. (MATUŠKOVIČ, 2004) 3.1.1.1 Množení in-vitro Tato metoda se dnes velice používá. Nové rostliny vznikají z jednotlivých buněk či tkání ve sterilních podmínkách. Množení in-vitro umožňuje z jedné rostliny vyprodukovat až několik tisíc nových dceřiných rostlin. Tento způsob množení vyžaduje vysokou počáteční investici do vybavení a trénink. (WIESMAN, JAENICKE, 2006) Proti běžným používaným postupům má toto množení mnoho výhod. Vyžaduje málo prostoru k produkci velkého množství rostlin. Všeobecně lze říci, že z m 2 kultivační plochy je možné vyprodukovat 10 5 10 6 rostlin za rok. Množení in-vitro lze provádět celoročně. Vychází z principu tzv. totipotencie, tj. schopnosti každé rostlinné buňky dát za vhodných podmínek vznik celé nové rostlině. (MATUŠKOVIČ, 2004) - 9 -
3.1.1.2 Množení oddělky Oddělek je zakořeněný výhon, oddělený od mateřské rostliny. Mateřské rostliny se na jaře seříznou těsně nad zemí. Poté ze spících pupenů na zbylé části rostliny vyrostou mladé letorosty. Když dosáhnou délky 20 30 cm, je třeba je přihrnout do poloviny jemnou zeminou. Přes léto se přihrnování několikrát opakuje. Dle potřeby se zavlažuje. Do podzimu letorosty dobře zakoření. Po ukončení vegetace se odhrne půda od mateřských rostlin a oddělky se sestřihnou na 4 5 pupenů. Kořeny je třeba mírně zakrátit a jednotlivé oddělky vysadit. (JESZENSZKY, 1986; VILKUS, 1997) 3.1.1.3 Množení bylinnými řízky Jako bylinné řízky se používají zejména vrcholky mladých letorostů. Řízky řežeme v druhé polovině června až začátkem července. Velikost řízků záleží na druhu a odrůdě. Spodní 2 3 listy se odstraňují, ostatní listy se zkrátí o 1/3 až 1/2 kvůli snížení transpirace. Takto připravené řízky se stimulují a bezprostředně se píchají do množárenského substrátu. Může to být na záhony, do truhlíků nebo sadbovačů umístěných ve skleníku. Hloubka píchání je 1 2 cm a vzdálenost v řádku 2 3 cm od sebe. Jednotlivé řádky jsou od sebe vzdáleny 6 8 cm. Dokud rostliny nezakoření, musí se mlžit a udržovat vysoká vzdušná vlhkost mlžením. (VILKUS, 1997; MATUŠKOVIČ, 2004) 3.1.1.4 Množení dřevitými řízky Tato problematika je blíže popsána v samostatné kapitole č. 3.2 Množení dřevitými řízky. 3.1.2 Generativní množení Pěstování ovocných rostlin generativně semenem by bylo nejjednodušší. Nevýhodou ovšem je, že se vlastnosti mateřských rostlin na své potomstvo nepřenášejí v plném rozsahu. Zhoršení vlastností se projevuje především v horší kvalitě plodů. Proto se v praxi generativní množení ovocných rostlin neprovádí. Výjimkou jsou podnože, - 10 -
které vegetativním způsobem nelze rozmnožovat, množí se jen obtížně nebo je to ekonomicky neefektivní. (MATUŠKOVIČ, 2004) Na výsev lze použít pouze uznané osivo z uznaných semenných stromů. Jsou to jedinci, kteří musí být prostí virových chorob, jsou zdraví a dobře plodí. Z našich ovocných druhů si jádroviny drží nejdelší klíčivost semen, a to 2 roky. Osivo, které je určené na jarní výsev, stratifikujeme. (VILKUS, 1997; MATUŠKOVIČ, 2004) 3.1.2.1 Stratifikace Pro mnohé druhy dřevin je stratifikace semen (uložení ve vlhku při nízkých teplotách) nejjednodušším a nejjistějším prostředkem k urychlení dozrávání, k rychlejšímu ukončení klidových období a odstranění překážek klíčení. Napodobují se podmínky, které jsou ve volné přírodě během zimy. (BÄRTELS, 1988) Dobu trvání stratifikace ovlivňuje teplota a vlhkost prostředí; pro jádroviny se tato doba pohybuje kolem 90 dní. Před stratifikací je nutné semena namořit proti plísním. Vrstvení se pak provádí ve stratifikačních halách nebo jámách. Na menší množství se můžou použít stratifikační nádoby. Semena se prokládají vlhkým pískem, rašelinovou drtí nebo pilinami přímo na hromady nebo do jam. Dno stratifikačního prostoru se zajistí dostatečnou drenáží, např. hrubým pískem, na ni se nasype vrstva jemného písku, po té střídavě semena a vlhký písek. Na povrch se dá další vrstva jemného písku. Stratifikační prostor se zajistí proti myším a potkanům. (IVIČIČ, 1987; VILKUS, 1997) Nádoby se pak umístí ve vlhké místnosti při teplotě 6 8 C. Důležité je stratifikaci kontrolovat, povrch substrátu vlhčit, a začnou-li semena klíčit, tak neprodleně provést výsev nebo snížit teplotu. Při předčasném vyklíčení semen dochází k poškození klíčků. (MATUŠKOVIČ, 2004) 3.1.2.2 Výsev osiva Pozemek určený k setí semen do volné půdy se nazývá semeniště. Nejvhodnější je rovinatý, osluněný a chráněný pozemek s lehčí, humózní půdou s dostatečnou zásobou živin. Je potřeba jej připravit už rok dopředu. (VILKUS, 1997) Výsev lze provádět na podzim (semena, která nestratifikujeme) nebo brzy na jaře (semena, která stratifikujeme), kdy je půda dostatečně prohřátá a suchá. Seje se ručně - 11 -
nebo speciální mechanizací do řádků, což narozdíl od setí na široko umožňuje především plně mechanizované obdělávání půdy a strojové vyorávání semenáčů včetně mechanického a chemického ničení plevelů. Vzdálenost mezi řadami záleží na mechanizaci, která se bude používat při ošetřování půdy a semenáčků. Vzdálenost v řadách je 25 50 mm. Hloubka výsevu je 3x větší než je délka semene. Výsev semene se pohybuje v rozmezí 60 100 kg/ha. Množství podnoží z 1 kg je zhruba 800 1500 ks. (BÄRTELS, 1988; MATUŠKOVIČ, 2004) 3.1.2.3 Rozsazení semenáčků, sběr, třídění a expedice v zdřevnatělém nebo polodřevnatém stavu, Semenáčky se rozsazují za zelena hned po vyklíčení semen (ve fázi klíčních lístků) nebo když mají dva páry pravých lístků, nejpozději začátkem května. Na větších plochách se vysazují v řadách na vzdálenost 80 100 mm, řady od sebe cca 50 cm, dle mechanizace. Kořeny semenáčků se zakrátí o 1/3 a kořínky se máčí ve směsi lehké zeminy do níž se přidává vhodné mořidlo. (IVIČIČ, 1987) Rozsazení v dřevnatém stavu se provádí po ukončení vegetace na podzim nebo brzy na jaře. Při tom se provede třídění na silnější, vhodné pro školkování, a slabší, které se vysadí v hustějším sponu, aby zesílily. Hlavní kořeny se opět zakrátí a to na délku 100 120 mm a nadzemní část na 250 300 mm nad kořenovým krčkem. Semenáčky se musí po každém rozsazení řádně zavlažit. Půdu semeniště se pravidelně kypří a udržuje v bezplevelném stavu. V průběhu vegetace je třeba semenáčky ošetřit proti chorobám a škůdcům. (MATUŠKOVIČ, 2004) Po skončení vegetace se semenáčky vyorají, sbírají, svazkují do větších svazků a odvážejí do třídírny. Tady se třídí podle jakostních tříd a svazkují po 25, 50 nebo 100 kusech. Označí se jmenovkou a založí do základky. (MATUŠKOVIČ, 2004) - 12 -
3.2 Množení dřevitými řízky 3.2.1 Množení podnoží dřevitými řízky 3.2.1.1 Odběr výhonů Odebírají se jednoleté dobře vyzrálé zdřevnatělé výhony, pokud možno nerozvětvené, na konci podzimu ještě před příchodem prvních mrazů nebo v době od druhé poloviny ledna až do konce února. Můžeme je řezat jen za bezmrazého počasí. Později řezané řízky rychle raší a špatně zakořeňují. Řízky řežeme z dobře rostoucích mladších stromů. Řez se provádí zahradnickými nůžkami, co nejblíže báze výhonu. Jedině v případě zvýšení počtu výhonů v následujícím roce se ponechávají na matečnici čípky s jedním až dvěma pupeny, ze kterých vyrostou výhony v následujícím roce. Zakládají se v bezmrazé místnosti či studeném sklepu, buď do vlhkého písku tak, aby jím každý řízek byl obklopen, nebo je ponecháváme v PVC pytlích. V žádném případě nesmí tento materiál zůstat volně na mrazu, kdy dřevo vysychá a ztrácí zásobní látky, které jsou potřebné pro následné vytvoření kalusu, následných kořenů a k rašení. (OPLT, ČERNÝ, 1955; WALTER, 1997; KOSINA, NEČAS, 2008) 3.2.1.2 Příprava řízků Velikost řízků hrušňových podnoží by se měla pohybovat v rozmezí 35 40 cm. Zpravidla se z jednoho výhonu nařeže jeden tzv. bazální řízek. U dlouhých a silných výhonů (hrušně) řežeme bazální řízek a další mediální řízek. Mediální řízek má zpravidla nižší zakořeňovací schopnost. Výhony u kdouloní bývají kratší a tenčí, proto se mediální řízky nezhotovují. Podnože Pyrodwraf a Pyroplus dobře zakořeňují jak z bazální a mediální, tak i z apikální části, proto je možné použít celý výhon. (KOSINA, NEČAS, 2008) Úpravu řízků provádíme zahradnickými nůžkami. Spodní řez se vede kolmo na osu výhonu, co nejblíže bázi výhonu, asi 5 mm pod nejspodnějším očkem. Vrchní řez se zpravidla provádí minimálně 5 mm nad posledním očkem, tak aby nedošlo k podříznutí, jinak by očko zaschlo. Literatura uvádí, že by se ještě měl vrchní řez zatřít štěpařským voskem, aby se zabránilo zasychání a případné infekci. Pro podporu tvorby kalusu a - 13 -
kořenových základů je vhodná stimulace. (VILKUS, 1997; MATUŠKOVIČ, 2004; KOSINA, NEČAS, 2008) Pro stimulaci se u nás vyrábí práškový stimulátor VS 9, kapalný stimulátor Atonic pro 5 10 minutové máčení řízků v 0,025 % roztoku. Z cizích přípravků se uvádí stimulátor Racine pro 30 minutové máčení v 0,03 0, 1 % roztoku. Z jiných přípravků používáme Rhizopone, Belvitan, Hortomone, RO HE (Rooting help), Seradix, Stim-root aj. (WALTER, 1997) 3.2.1.3 Skladování a výsadba řízků Řízky rovnáme po 20 kusech do svazků, které se v horní a dolní části převážou. Svazky se označí jmenovkou a skladují se v chladném místě těsně vedle sebe v rašelině nebo písku a celé se zahrnou. Výhodné je také uložit řízky v PVC pytlích a uskladnit je v chladírnách. Skladování probíhá až do doby školkování v místnosti o teplotě do + 2 C. (RŮŽIČKOVÁ, 1996; KOSINA, NEČAS, 2008) Brzy na jaře, jakmile to půdní a klimatické podmínky dovolí, pícháme řízky na předem připravené záhony. Horní pupen má být těsně nad zemí. Řádky se mírně nahrnou. Nejvhodnější jsou humózní, kypré, rychle se zahřívající půdy. Připravují se rýčem a hráběmi, ve velkém rotavátory. V těžších hrudovitých půdách se řízky píchají do rýh. Po vyškolkování se zahrnou okolní zeminou a přišlápnou. Důležitá je závlaha, která je nevyhnutelnou podmínkou zakořenění. Pozemek se během vegetace udržuje v bezplevelném stavu, zalévá se a provádí se také opatření k zamezení výskytu škůdců a chorob. Na podzim se řízky dobývají, třídí a svazkují. (RŮŽIČKOVÁ, 1996; WALTER, 1997) Volba stanoviště je důležitá, zejména pro řízky množené bez tepelné stimulace. Důležitá je také ochrana proti větru. Stromy v řadách rostoucí kolem pozemku mohou redukovat poškození větrem. Půdy by měly dostatečně zajišťovat odvodnění, aby se zajistilo vhodné provzdušnění. (HUDSON, 1997) Pro školkování řízků využívají některá pracoviště fóliovníkové tunely a skleníkové prostory v závislosti na individuálních potřebách jednotlivých druhů. Ve sklenících je vhodné využít ohřev bazální části řízků pomocí vyhřívaných stolů. (MATUŠKOVIČ, 2004) Podnože z dřevitých řízků mají lépe vyvinutý kořenový systém nežli např. z oddělků, proto mají lepší újem po vyškolkování. Jsou také vhodné pro následné štěpování metodou roubování v ruce. (KOSINA, NEČAS, 2008) - 14 -
3.2.2 Předpoklady zakořeňování řízků Schopnost řízků tvořit adventivní kořeny je zapsána v genetické informaci každého rostlinného jedince. Ta řídí tvorbu fytohormonů, které mají na tvorbu kořenů velký vliv. Tvorba adventivních kořenů je výsledkem růstových korelací v matečné rostlině a následně v odebraném řízku. Pro praktické zakořeňování řízků je důležitý věk matečné rostliny, doba odběru řízků a místo odběru řízků v koruně. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997; PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) Důležité je také místo odběru řízku. Čím starší je pletivo, tím se hůře tvoří adventivní kořeny. Lépe zakořeňují řízky získané z vrcholů letorostů, kde je vyšší hladina auxinů, než z bazální části, kde je hladina auxinů nižší. Van der Driessche tvrdí, že apikální části rostliny se jeví proti nižším částem starší, protože vyrůstají již na staré rostlině. Spodní části vznikly v době, kdy byla rostlina ještě mladá. Proto řízky odebrané z dolní části koruny zakořeňují lépe než řízky z horní části koruny. S věkem však tato zakořeňující schopnost klesá. Boční řízky zase zakořeňují často lépe než terminální. Také špatně zakořeňují, jestliže jsou odebírány v době, kdy pupeny vstupují do endogenního odpočinku. Řízky s vegetativními pupeny zakořeňují lépe než s květními. (KUTINA, 1988; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Místo odběru řízku na stromě ovlivňuje také následný růst jedince. Řízky odebírány z vrcholových prýtů si zachovávají od začátku přímý růst. Naopak řízky odebírány z převislých větví si dlouho dobu ponechávají poléhavý charakter růstu. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) V místě poranění, řezu nebo jeho těsné blízkosti vznikají tzv. ránové kořeny. U obtížně zakořeňujících druhů se na zakořeňování mohou podílet jen tyto kořeny. Zvětšením poraněné plochy se může zvýšit tvorba kalusového pletiva se zvětšeným počtem kořenotvorných míst. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Fytohormonální stav řízků a intenzita zakořenění souvisí nejen s místem odebrání řízku, ale i s časem. V průběhu roku tato schopnost kolísá. Největšího snížení zakořeňovací schopnosti je v době endogenní dormance, která se vyznačuje vysokou hladinou endogenních inhibitorů a nízkou aktivitou endogenních giberelinů, popř. cytokininů. S výstupem z dormance se schopnost zakořenit opět zvyšuje. V tuto dobu je nejvyšší a je nejvhodnější doba pro zakořeňování. V květnu až červnu postupně klesá, v červenci až srpnu se opět zvýší, ale pak zase klesá. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) - 15 -
3.2.2.1 Fytohormony a jejich vliv na zakořenění řízků Působení rostlinných hormonů nebylo dosud plně objasněno. Je to tím, že dosud známe pouze určitou část rostlinných hormonů, které regulují růst a další fyziologické a morfogenetické procesy v těle rostlin. Během ontogeneze rostlin se také mění jejich citlivost vůči jednotlivým rostlinným hormonům. (KUTINA, 1988) Rostlinné hormony se tvoří zpravidla v určité části rostliny, zvlášť v meristematických pletivech, ve vegetačních vrcholech a odtud proudí parenchymatickými pletivy do celé rostliny. Z množitelského hlediska jsou důležité přírodní a syntetické látky tzv. auxiny a auxinoidy. Stimulují prodlužovací růst, zúčastňují se geotropických a fototropických pohybů růstových vrcholů rostlin, indukují růst kořenů a ovlivňují apikální dominanci hlavního růstového vrcholu. (MATUŠKOVIČ, 2004) Auxiny Auxiny hrají v procesu rhizogeneze významnou roli. Proto také rašící pupeny a listy, jako zdroj přirozeného auxinu, podporují zakořeňování řízků. V rostlině se vyskytují v nepatrném množství a bezprostředně ovlivňují založení adventivních kořenů u řízků. Hlavním důvodem jejich aplikace je zkrácení doby zakořenění, zvýšení stejnoměrnosti tvorby kořenů a zvýšení procenta a kvality zakořeněných řízků. (BÄRTELS, 1988; OBDRŽÁLEK, 1997; PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) Auxiny jsou přesouvány z vrcholků výhonů, listů a plodů do bazální části. Nejvíce auxinů je obsaženo v kořenové čepičce a směrem ke stonku jejich koncentrace klesá. Silnější koncentrace tedy podněcuje iniciaci hlavního kořene a ustupující nižší koncentrace růst postranních kořenů. Vrchol kořene brzdí jejich zakládání a růst ve své přímé blízkosti, protože je místem tvorby inhibitorů, především ABA. Tím, že zkrátíme kořen, můžeme tedy podnítit jeho větvení. (KUTINA, 1988) Hess (1964,1965) a další však identifikovali některé fenolové látky (např. kyselina chlorogenová, katechol), které také stimulují tvorbu a růst kořenů. Vzhledem k tomu, že mohou chránit auxiny před jejich rozkladem, byly nazvány kořenovými kofaktory. (KUTINA, 1988) - 16 -
Mezi syntetické auxiny patří zejména kyselina β-indolyloctová (IAA), β- indolylmáselná (IBA), α-naftyl octová (NAA), 2,4-dichlórfenoxyoctová (2,4-D), 2,4,5- trichlórfenoxyoctová (2,4,5-T) a 2-metyl-4-chlórfenoxyoctová (MCPA). (ŠVIHRA, 1989) Gibereliny Kyselina giberelová (GA 3 ) gibereliny stimulují prodlužovací růst výhonů, podporují apikální dominanci a ruší dormanci semen a pupenů. (OBDRŽÁLEK, 1997) Negativní vliv giberelinů k tvorbě adventivních kořenů je běžně prokazován na endogenní i exogenní úrovni. U dobře zakořeňujících druhů a odrůd dřevin byla stanovena vysoká aktivita auxinu a nízká aktivita giberelinu, naopak u špatně kořenících byla nízká aktivita auxinu a vysoký obsah giberelinů. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Gibereliny působí hlavně tím, že zvyšují obsah auxinů. Jsou-li však aplikovány exogenně většinou tvorbu kořenů brzdí, nebo alespoň méně stimulují jejich růst než lodyh. Vysoký obsah GA v řízku zpravidla potlačuje vznik adventivních kořenů. (KUTINA, 1988) Avšak ošetřením řízků gibereliny později, když už je rozhodnuto o počtu kořenů, je pozitivně ovlivněna jejich délka. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) Cytokininy Cytokininy podněcují buněčné dělení. Rovnováha mezi cytokininy a auxiny je velmi důležitá. Vysoké procento auxinů a nízké procento cytokininů je příznivý poměr pro tvorbu adventivních kořenů. Naopak nízké procento auxinů a vysoké procento cytokininů podporuje růst adventivních pupenů. (WIESMAN, JAENICKE, 2006) Exogenní aplikace cytokininů ve většině případů tvorbu adventivních kořenů inhibovala. Vliv aplikace cytokininů je však v různých stádiích vývoje kořene odlišný. Přitom jsou syntetické cytokininy méně inhibiční něž přírodní. Stejně jako gibereliny jsou pak schopny různě ovlivňovat dlouživý růst kořenů. (KUTINA, 1988; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Ošetření listů matečné rostliny nebo listů na řízku cytokininy působí však na zakořeňování stimulačně. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) Mezi cytokininy patří mezoinositol, biotin (vitamín H), aneurin (vitamín B 1 ), kyselina nikotinová a pantotenová. (ŠVIHRA, 1989) - 17 -
Etylén Etylén je plyn, který je produkován zrajícími plody a stárnoucími rostlinami. Je také produkován v důsledku ekologického stresu. Například na základě reakce na zaplavení, může stimulovat zakořenění tím, že způsobuje hromadění auxinu v letorostech. Avšak účinek etylénu na tvorbu adventivních kořenů byl v pokusných experimentech proměnlivý v závislosti na druhu rostliny, vnějších podmínkách a fyziologickém stavu rostliny. Nelze tedy přesně říct, jaký vliv na zakořeňování etylén má. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997; WIESMAN, JAENICKE, 2006) Inhibitory Kyselina abscisová (ABA) je produkována především stárnoucími listy, odkud je transportována do ostatních části rostliny. Navozuje dormanci pupenů a semen, podporuje opad listů a plodů, brzdí klíčení a rašení. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) Kyselina abscisová je inhibitorem, který působí proti účinkům giberelinů a může ovlivnit toleranci vůči stresu například při odběru nebo transportu řízků. Vliv aplikace ABA je však ovlivněn spoustou faktorů, jako je druh, fyziologický stav matečné rostliny v době odběru, délka zakořeňování atd. Výsledky vlivu jsou velmi rozporuplné. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Mezi syntetické inhibitory patří chlórcholinchlorid (CCC), který má protikladné morfogenetické účinky než giberelin, tj. omezuje růst lodyhy a podporuje tvorbu kořenů. Jeho dobrý zakořeňovací účinek je především na řízky z obtížně zakořeňovatelných rostlin, které jsou bohaté na endogenní gibereliny. (ŠVIHRA, 1989; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Sloučeniny triazolu, např. paclobutrazol (PP-333) s obchodním názvem Cultar, brzdí biosyntézu giberelinů, stárnutí a zvyšují toleranci vůči stresu. Ošetření tímto přípravkem má kladný vliv na rhizogenezi stonkových řízků. Experimentálně bylo také potvrzeno, že tento retardant (PP-333) je schopen také aktivovat endogenní IAA. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Na tvorbu adventivních kořenů mohou také působit pozitivně fenolické sloučeniny. Ošetření kyselinou 2,3,5-trijodbenzoovou (TIBA) zase brzdí tvorbu kořenů pravděpodobně díky snížení transportu auxinu k bázi řízku. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) - 18 -
3.2.2.2 Vznik adventivních kořenů Schopnost řízků tvořit adventivní kořeny je druhově specifická. Souvisí to s tvorbou regulačních látek u jednotlivých druhů rostlin. Je-li tato tvorba příznivá, pak řízky zakořeňují snadno již ve vodě. Je-li tomu naopak, tvoří se adventivní kořeny jen velmi obtížně. (ŠVIHRA, 1989) Tvorba adventivních kořenů na řízku má polární charakter, tzn. že se kořeny tvoří vždy na spodním pólu (bazálním) a výhonky na horním pólu (apikálním). (KUTINA, 1988) Vznik adventivních kořenů probíhá ve třech etapách: 1. Remeristematizace pletiva (pericykl, lýko a jiné části rostliny). 2. Determinace kořenových základů. 3. Vyrůstání kořenových základů do adventivních kořenů. První dvě etapy jsou spjaty se zvýšením biosyntézy bílkovin a nukleových kyselin. Vznik kořenů, jako i všechny biochemické procesy, jsou řízené fytohormony. První etapa má potřebu auxinu vysokou, druhá o něco nižší, třetí velmi nízkou. (JOZKOVÁ, 1998; MATUŠKOVIČ, 2004) Podle Luxové (1991) se člení tvorba adventivních kořenů do čtyř fází: 1. Vznik kořenových iniciál. 2. Dělení iniciál podmiňujících vznik kořenového základu. 3. Histologická determinace kořenového základu. 4. Vyrůstání kořenového základu v adventivní kořen. Každá fáze má své nároky na rostlinné hormony a různou citlivost buněk a pletiv na exogenně dodané růstové regulátory. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) Také bylo zkoumáno, že ovlivnění aktivity peroxidázy z vnějšku fyzikálními a chemickými faktory by mohlo mít účinné zlepšení na zakořeňování. Tento proces byl rozdělen do tří fází: 1. Indukce začíná ihned po oddělení řízku z matečné rostliny. Vyznačuje se zvýšenou produkcí tzv. stresového etylénu. Odstraněním vlivu kořenového systému je také způsoben pokles aktivity endogenních giberelinů a cytokininů. Zároveň je zahájen transport auxinu z rašících pupenů a z listů do báze řízku. Exogenně dodaný auxin působí v této fázi spíš inhibičně. Indukce je charakterizována dočasným poklesem - 19 -
aktivity peroxidázy a vzrůstem aktivity auxinu na maximum. Může trvat od několika hodin po několik dní. 2. Iniciace je charakterizována zvýšenou aktivitou peroxidázy a poklesem hladiny IAA. V průběhu této fáze je zahájeno buněčné dělení. Exogenně dodaný auxin v této fázi zvyšuje počet vytvořených kořenů, naopak aplikace etylénu působí inhibičně, stejně jako ošetření giberelinem nebo cytokininem. 3. Exprese je zahájena vytvořením kořenového primordia. Dochází k další redukci hladiny auxinu. Zvyšuje se produkce etylénu a hladiny endogenního cytokininu a giberelinu v řízku. Auxiny v této fázi na tvorbu kořenů působí inhibičně, naopak etylén ji stimuluje. (PSOTA, ŠEBÁNEK, 1999) 3.2.3 Technologické předpoklady množení 3.2.3.1 Substrát Má značný vliv pro růst a utváření kořenů řízkovanců. Poskytuje kyslík, vodu a živiny. Dnes je dostupných mnoho typů zakořeňovacích substrátů. Nejběžnějšími složkami jsou písek, perlit a rašeliny. Substrát ovlivňuje procento ujmutí a kvality vzniklého kořenového systému. (LARSEN, 1997) Pro dobrý růst kořenů by se měl obsah vzduchu v substrátu pohybovat mezi 20 až 45 objemovými procenty. Neměl by klesnout pod 15 objemových procent. To zajišťuje dostatečné množství kyslíku pro vývin kořenů. (HUDSON, 1997) Podle Matuškoviče množství pokusů však ukázalo, že není účelné, aby obsah rašeliny v substrátu tvořil více než 10 objemových %. Je důležité, aby byla rašelina prosetá a ph nebylo nižší než 5,5. Perlit příznivě ovlivňuje fyzikální vlastnosti substrátu. Tvoří 60 90 % nejlepších a nejuniverzálnějších substrátů. K pěnovým složkám patří polystyren do obsahu 5 objemových %. Používá se jako drenáž. Perlit s drceným polystyrénem zlepšují poréznost (vzdušnost), strukturnost a tepelnou bilanci substrátu. (MATUŠKOVIČ, 2004) Podle Obdržálka je nejvhodnějším množárenským substrátem kombinace hrubovláknité rašeliny, písku a drceného polystyrenu či perlitu v poměru 3:1:1, nebo 2:1:1. (ph 5 6 dle množství přidaného vápence). (OBDRŽÁLEK, 1997) - 20 -
3.2.3.2 Světlo Světlo je nepostradatelné pro asimilaci, podmiňuje tvorbu organických látek a je podmínkou pro všechny základní životní procesy rostliny. Úroveň a intenzita světla je částečně daná charakterem pokrytí stavby, tj. různé typy skla, fólie. Nejpříznivějších výsledků se dosahuje při snížení světelné intenzity o 20 25 %, což má vliv i na teplotu prostředí. Používají se různé stínicí sítě. (IVIČIČ, 1987; MATUŠKOVIČ, 2004) Světlo také ovlivňuje tvorbu kořenových primordií. U některých druhů rostlin působí kladně, jindy záporně. Pozitivní vliv může mít, jestliže pletiva, ve kterých se budou tvořit kořenová primordia, budou před řezáním řízků etiolována. (KUTINA, 1988) 3.2.3.3 Voda Voda je nezbytným stavebním materiálem pro stavbu rostlinného těla. Umožňuje nejen výživu rostlin rozpouštěním a transportem živin, ale je také prostředím, v němž rostlina uskutečňuje většinu životních procesů. V neposlední řadě má termoregulační funkci uvnitř rostlinného organismu a ovlivňuje silně vlastnosti půdy. (BLAŽEK, 1998) Na vodě je závislý již embryonální růst a zvláště pak růst prodlužovací. Při něm je třeba vody jak pro růst stěny buněčné, tak i protoplazmy. Obecně vegetativní vývoj trpí suchem víc než vývoj generativní, který může být naopak značně urychlen. (ŠVIHRA, 1989) Důležitá je také kvalita vody. Přítomnost rozpustných solí ve vodě může vytvořit nepřátelské prostředí pro řízky k tomu, aby zakořenily. Více než 1 400 ppm rozpustných solí by mohlo překážet v růstu. (HUDSON, 1997) 3.2.3.4 Teplota Patří mezi nepostradatelné ekologické faktory. Základní podmínkou dělení buněk, a tím i celkového růstu rostliny, je určité teplotní rozmezí. Kromě toho teplota ovlivňuje intenzitu transpirace a reguluje příjem vody a minerálních roztoků z půdy. Biochemické procesy v rostlině probíhají rychleji za příznivé vyšší teploty. (IVIČIČ, 1987; BLAŽEK, 1998) Teplota ovlivňuje tvorbu růstových látek podmiňujících zakořeňování, a proto má při rozmnožování velký vliv na úspěšné zakořeňování. Optimální teplota je závislá - 21 -
na druhu řízků, jejich vývojovém stádiu, termínu množení a především na světle. V zimních obdobích je teplota nižší než v letních, podzimních či jarních měsících. Často výsledek neovlivňuje průměrná teplota za sledované období, ale její hraniční teploty. Ty mohou způsobit, že dochází k útlumu základních životních projevů rostlin (fotosyntéza) a regenerační procesy se prodlužují. Při dlouhém trvání může docházet až k nevratným změnám destrukce pletiv. (BÄRTELS, 1988; MATUŠKOVIČ, 2004) 3.2.3.5 Ochrana Před samotným pícháním řízků je vhodné zalít substrát fungicidním přípravkem Previkur N v koncentraci 0,15 % (10 litrů na m 2 ). Pro rostliny je tolerantní a současně má stimulační účinek na zakořeňování řízků. Střídáním přípravků Rovral 50 WP (účinná látka iprodione), Euparen 50 WP (účinná látka dichlor fluanid) a Sumilex 50 WP (účinná látka procymidone) a Dithane lze na množárnách zabránit častému výskytu plísně šedé Botrytis cinerea. Účinný se rovněž jeví biofungicid Supresivit (aktivní složka Trichoerma herzianum), k biologickému ošetření je vhodný také přípravek Polyversum (aktivní skložka Pythium oligandrum). (OBDRŽÁLEK, 1997) 3.2.3.6 Stimulátory Stimulátory jsou sloučeniny, které mají mnohostranný vliv na život rostliny. Tentýž stimulátor může působit různým vlivem: podporuje nebo naopak brzdí vznik růst kořenů, rozvití pupenů, má vliv na tvorbu plodů z neopylených květů apod. Způsob vlivu se řídí množstvím, v jakém v těle rostliny působí, stupněm vývoje rostliny i podmínkami, ve kterých rostlina žije. (OPLT, ČERNÝ, 1955) Dostál (1942), byl jako jeden z prvních, který u nás použil IAA ke stimulaci tvorby adventivních kořenů. Již v počátcích výzkumu bylo zjištěno, že i její syntetická analoga IBA a NAA mají tytéž silné schopnosti stimulace. Později bylo prokázáno, že pro stimulaci rhizogeneze jsou lepší estery a draselné soli IAA, IBA a NAA. (PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997) - 22 -
Syntetické stimulátory auxinoidy Kyselina β indolyl octová IAA (IES) Odpovídá nativnímu auxinu. Auxin vzniká v meristematické zóně rostlinného vrcholu (apexu) a kořenové špičky. Ovlivňuje apikální dominanci v počáteční fázi růstu. Je nezbytný pro tvorbu a diferenciaci kalusových buněk. Bez něj by nedošlo k hojivému procesu na řezné ploše bázi řízku tj. kolagenezi a následnému založení kořenových základů (primordií). (OBDRŽÁLEK, 1997) Syntetická IAA je bílá krystalická látka, na světle nestabilní. Při teplotách pod 18 C se její aktivita snižuje a zpomaluje. Při vysokých teplotách se rozkládá. Při exogenní aplikaci se IAA navenek projevuje zduřením a etiolizací báze řízků, což je způsobeno zvětšením objemu meristematických buněk v přilehlé kambiální zóně. Stimulované řízky mají jemnější a bohatší kořenový systém. Její draselná sůl IAK je chemicky stálejší. IAA a IAK se používají v pudru nebo v roztoku v nízkých koncentracích. (OBDRŽÁLEK, 1997) Kyselina β indolyl máselná IBA (IBS) Nejčastěji se používá IBA, který je při předávkování méně toxická než NAA. Vysoce aktivní je její draselná sůl IBK. IBA je na vzduchu a světle nestabilní a je dobře rozpustná v ethanolu. Exogenní aplikace aktivuje a upravuje hladinu přírodního auxinu v pletivech řízků a v průběhu rhizogeneze přímo stimuluje zakládání a růst adventivních kořenů. Stimulované řízky vytváří dlouhé silné kořeny, které se brzo větví. Účinnost se zvyšuje v kombinaci s NAA nebo s nikotinamidem. (OBDRŽÁLEK, 1997; PROCHÁZKA, ŠEBÁNEK, 1997)) Kyselina α naftyl octová NAA (NES) Je to velmi nestálá látka, která je slabě rozpustná ve studené vodě, naopak v horké vodě a ethanolu je rozpustná velmi dobře. Má opět vysoce aktivní draselnou sůl NAK. V nízkých koncentracích NAA aktivuje přírodní auxin a stimuluje tvorbu adventivních kořenů. Báze řízků ošetřené NAA silně zduří, pletiva praskají a kořeny se bohatě větví. (OBDRŽÁLEK, 1997) - 23 -
Pro tvorbu kořenových primordií mají také velký význam zásobní látky glycidy a bílkoviny. Zvýšení zakládání adventivních kořenů často zvýší přidání glukózy do roztoku stimulátoru. Z vitamínů jsou zmiňovány hlavně B 1, H, K a kyselina nikotinová, ale také B 2, B 6 a C. (KUTINA, 1988) Vitamíny (rozpustné ve vodě) Kyselina nikotinová NA (vitamín PP) Je bílá krystalická látka, která je chemicky nestálá. Rychle se rozkládá na vzduchu a světle. Účinnější je v kombinaci s auxinoidy (IBA, NAA). (OBDRŽÁLEK, 1997) B 1 thiamin Působí příznivě na růst založených kořenů, ale nepodporuje novotvoření kořenů. (OBDRŽÁLEK, 1997) Způsoby aplikace stimulátorů zakořeňování 1) Roztoky přípravek se prodává ve formě tablet, které se rozpustí ve vodě. 2) Pudry přípravek je vyroben ve formě pudru a okamžitě připraven k použití. 3) Pasty ta se nanáší na řeznou plochu houbičkou. (BÄRTELS, 1988) - 24 -
3.3. Vybrané vegetativně množené podnože Všeobecné požadavky podnoží: - rychlé a lehké rozmnožování (u generativního rozmnožování jde především o klíčivost semen; u vegetativního rozmnožování jde hlavně o zakořeňovací schopnost) - rozdílná intenzita růstu jednotlivých typů podnoží - růstová a morfologická vyrovnanost - bezviróznost (všeobecně zvyšuje vyrovnanost podnože) - dobrá afinita - dobrá adaptabilita k prostředí - komplexní odolnost vůči stresu (MATUŠKOVIČ, 2004) Pro podnož jsou důležité charakteristiky: vliv podnože a místa jejího vývoje, vliv na výnos, kvalitu, dobu zrání, skladování plodů, virový stav dřeviny dle různých podnoží, reakce podnože na únavu půdy ve školce, rezistence k Phytophtora cactorum (límcová choroba jádrovin), reakce na zavlažování, sucho a výživu. (KVIKLYS, 2006) Volba podnože většinou závisí na klimatických podmínkách, jako je délka vegetačního období, průměrná roční teplota a výše dešťových srážek. Cílem šlechtitelských programů hrušňových podnoží je omezit vzrůstnost, zlepšit rozmnožovací schopnost, rezistenci k biotickým a abiotickým poškozením, stabilnější kotvení v půdě, výnos a kvalitu jednotlivých odrůd a redukovat tvorbu nadbytečných výhonů. (KVIKLYS, 2006; FISHER, 2007) V porovnání s jabloňovými podnožemi, hrušňové podnože potřebují mnohem více šlechtění a polního pokusnictví (Wertheim, 2000, Weber, 2001). Kdouloňové podnože nejsou dost odolné před mrazem a bakteriální spálou a ne všechny hrušňové odrůdy mají dobrou afinitu s kdouloní. Proto potřebují mít nové podnože větší mrazuvzdornost a kompatibilitu. (FISHER, 2007) - 25 -
3.3.1 Kdouloňové podnože Kdouloň patří doposud mezi nejvíce používané hrušňové podnože v Evropě. Jejími dominantními vlastnosti jsou slabá až střední intenzita růstu naštěpované odrůdy, vysoká plodnost, raný nástup do plodnosti a dobrá kvalita plodů. Nicméně její rozšíření vedlo i k několika problémům včetně špatné afinity s některými naštěpovanými odrůdami, výskytu chloróz na půdách s vysokým ph, nízkou odolností vůči mrazu a vysokou choulostivostí k bakteriální spále. (JACOB, 1998; KOSINA, NEČAS, 2008) MA (Kdouloň A) Je považována za standardní kdouloňovou podnož. Je to ranný polozákrsek, vyšlechtěn p. Hattonem na stanici East Malling v Anglii z angerské kdouloně. Tato podnož je charakteristická plytkou kořenovou soustavou, relativně dobrou mrazuvzdorností (do 26 C) a je tolerantní k přebytku vláhy. Ve srovnání s hrušňovým semenáčem oslabuje růst o 30 50 %. Má dobrou afinitu s odrůdami Konference, Pastornice, Madame Verté, Hardyho, Děkanka Robertova a Dielova. Špatně srůstá s odrůdami Clappova, Červencová, Boscova, Charneuská, Lucasova a Williamsova. Dobře se množí také z bylinných řízků. (VACHŮN, 1996; LEWKO, 2006) Naštěpované odrůdy na této podnoži začínají plodit 4.-6. rokem po výsadbě. Plody jsou větší. Je proto vhodná jen pro nejmenší tvary. Má krátkou životnost. Nesnáší těžké a studené půdy s nadbytkem vápníku. Na půdách s vyšším obsahem vápníku se často objevuje u naštěpovaných odrůd žloutenka. (IVIČIČ, 1987; KOSINA, NEČAS, 2008) Má vysokou odolnost k mšicím, je také odolná proti poranění kořenů hlísticemi, odolná proti plísním, středně rezistentní proti rakovinovému odumírání způsobené bakterií Pseudomonas syringae a náchylná k černé skvrnitosti a spále růžovitých. (CAMPBELL, 2003) MC (Kdouloň C) Je to opět výběr ze šlechtitelské stanice East Malling v Anglii z angerské kdouloně. Z kdouloní je tato podnož považována za nejslaběji rostoucí. Roste asi o 15 % slaběji než MA. Má ale největší problémy s afinitou. Také se dobře množí z bylinných řízků. Má však neuspokojivou odolnost proti mrazu, přibližně 60 % - 26 -
z podnoží mělo vážné poškození mrazem a následkem toho jen 20 % bylo schopno přezimovat (Výzkumná stanice Lotyšsko 2004). MC má menší odolnost proti zimě než podnož MA. Co se týče chorob a škůdců má podobnou odolnost s podnoží MA (MATUŠKOVIČ, 1997; CAMPBELL, 2003; LEPSIS, DRUDZE, DEKENS 2004) Adamsova Tato podnož byla vyšlechtěna v Belgii školkařem Adamsem z angerské kdouloně. Má podobný růst jako podnož MA, sklon k podrůstání a vyznačuje se velice dobrou množitelností v matečnici. Dobře se množí z bylinných i dřevitých řízků. V podmínkách České republiky je málo mrazuvzdorná, mohou se u ní projevovat i poruchy afinity s některými odrůdami. (VACHŮN, 1996; KOSINA, NEČAS, 2008) Ve Francii byl zaregistrován klon C 332. Je to polozákrsek, něco mezi kdouloní MC a kdouloní MA. Dává dobrou výnosnost, kotvení v půdě je průměrné, nesnáší vysoký obsah vápníku v půdě a těžké jílovité půdy. Je náchylnější k fytoplazmě chřadnutí hrušní, citlivý k virovým chorobám a spále růžovitých, ale je rezistentní k hlísticím. Mrazuvzdornost je nízká a má mírně lepší afinitu s naštěpovanými odrůdami než kdouloň MC. (LUTON, 2007) S 1 Byla vyšlechtěna v Polsku šlechtitelem Somorowskim (1964) z angerské kdouloně. Kdouloň S 1 byla po mnoho let považována za intenzivnější ve vzrůstu ve srovnání s kdouloní MA. Nicméně v roce 2000 nebyl nalezen žádný rozdíl mezi mladými hrušněmi vzrostlými na kdouli S 1 a kdoulemi MA. (LEWKO, 2006) Dobře se množí oddělky, je vysoce mrazuvzdorná, i když dlouho ukončuje vegetaci. Listy mohou být ve vlhkých a chladných létech napadány hnědou skvrnitostí způsobena houbou Entomosporium maculatum. (KOSINA, NEČAS, 2008) Sydo Tato podnož je poměrně nová, byla vyšlechtěna ve Francii z angerské kdouloně a je tolerantní k virósám. Byla zaregistrována v roce 1976. Je méně vzrůstná než BA 29 a podnož MA (asi o 10 %), ale má lepší výnos než MA (asi o 18 %). Také je více - 27 -
odolná k různým virovým chorobám, jako je např. žlutá nekrotická žilkovitost a mozaika. Bývá vhodnou podnoží pro odrůdu Konference. (DURON, 1989; MATUŠKOVIČ, 1997; SIMARD, MICHELESI, MASSERON 2004) Má dobrou množitelnost oddělky. Naštěpované odrůdy vstupují brzy do plodnosti. Mrazuvzdornost, afinita a citlivost na vysoké ph jsou srovnatelné s podnoží MA. (KOSINA, NEČAS, 2008) Provánská Pochází z Francie, je odolnější k suchu a snáší lépe vyšší obsah CaCO 3 než kdouloň angerská. Intenzita růstu je o něco silnější než u podnože MA. Jedná se o soubor klonů s rozdílnou vzrůstností. Má horší vegetativní množitelnost, dnes se již nemnoží. Byl z ní vyselektován klon BA-29. (VACHŮN, 1996; KOSINA, NEČAS, 2008) BA-29 BA-29 (Bois l Abbé 29) byla vyselektována v roce 1963 ve šlechtitelské stanici Beaucouzé-Angers ve Francii a zaregistrována až v roce 1967. Je to kdouloňová podnož z provánského typu kdouloně v organizaci I.N.R.A. Vyznačuje se vyšší odolností k suchu a roste asi o 20 % bujněji než kdouloň MA. Je málo citlivá k virovým chorobám (VACHŮN, 1996; CAMPBELL, 2003; SIMARD, MICHELESI, MASSERON 2004) S bujnými odrůdami může být její růst až příliš silný. Výhodou je její menší citlivost k chloróze, mrazu a lepší afinita odrůd než s podnoží MA. Nástup do plodnosti je však pomalejší, později ale dává vysoké výnosy s dobrou velikostí plodů. Celkem dobře kotví v půdě. Lépe se množí než podnož MA. (KOSINA, NEČAS, 2008) Podnož BA-29 toleruje vysoké ph více než ostatní kdouloňové podnože. Je mírně citlivá k fytoplazmě chřadnutí hrušně, ale je odolná proti hlísticím. (LUTON, 2007) K-TE-B (Halenkovická x Angerská) Tato podnož byla vybrána jako jedna z nejmrazuodolnějších ze 160 klonů v Těchobuzicích. Ze všech zkoušených klonů měla nejlepší zakořeňovací schopnost. Je to středně rostoucí podnož, která průměrně ovlivňuje naštěpované odrůdy. Má však špatnou afinitu s odrůdami Madame Verté a Williamsovou čáslavkou. Dobrou afinitu - 28 -
má s odrůdami Pastornica, Konference, Hardyho a Konference. Má delší vegetační dobu než K-TE-E, velmi dobře se množí z bylinných řízků (až 90 %), z dřevnatých řízků zakoření maximálně 50 %. (VACHŮN, ŘEZNÍČEK, 1985; IVIČIČ, 1987; MATUŠKOVIČ, 1997) K-TE-E (semenáč z volného opylení kdouloně Halenkovické) Je charakteristická svou vyšší mrazuvzdorností. Ojediněle se v chladném jaru může vyskytovat žloutnutí listů. Růst této podnože je slabší až střední. Velmi dobře odnožuje, zakořeňuje a dobře regeneruje. Příznivě ovlivňuje nástup naštěpovaných odrůd do plodnosti a tvoří vyrovnané oddělky s malým množstvím obrostu. Opět se lépe množí z bylinných řízků než z dřevitých. (VACHŮN, ŘEZNÍČEK, 1985; VACHŮN, 1996) 3.3.2 Hrušňové a ostatní podnože Podnože série OH x F Jedná se o skupinu podnoží z USA, která je vyselektována ze sekce OHxF ( Old Home x Farmingdale ). Profesor F.E. Reimer z Oregonu hledal odolnou podnož Pyrus communis proti spále růžovitých. Našel tento výběr a pojmenoval ho (Old Home. Ani ve špatném roce se neprojevila tato choroba, ale tento výběr byl málo plodící. Proto našel další odolné sazenice a pojmenoval je Farmingdale podle města, ze kterého pocházeli. Cizosprášením těchto dvou výběrů vznikla série OH-x-F vyselektována L.Brooksem v Oregonu v roce 1960. (CAMPBELL, 2003) Vyznačují se tedy dobrou odolností ke spále růžovitých, mrazuodolností a menší citlivostí k přebytku CaCO 3. Předností je vynikající afinita s evropskými odrůdami hrušní a to i s náročnými odrůdami jako je např. Williamsova čáslavka. Dobře srůstají i s asijskými odrůdami hrušní nashi. Urychlují nástup do plodnosti a zvětšují velikost plodu. (VACHŮN, 1996) - 29 -
OH x F 69 (Daynir) Tato podnož má bujnější vzrůst. Naštěpované odrůdy rostou asi o 10 % silněji než na BA-29 a mají o něco menší plody. Množení dřevitými řízky je celkem obtížné. Jako podnož má vysokou výnosnost, je spíše ranná, dobře kotví a méně tvoří odnože. (CAMPBELL, 2003; KOSINA, NEČAS, 2008) OH x F 87 (Daytor) Je jednou z nejrannějších podnoží ze sekce OH x F. Má o něco menší vzrůst než OH x F 97, vyrovná se v tom ale podnoži BA-29. Je to spíše polokmen, je rezistentní ke spále růžovitých, mšicím a fytoplazmě chřadnutí hrušní. Velikost plodů naštěpovaných odrůd je menší než na podnožích kdouloní. Kořenové výmladky tvoří minimálně a dobře kotví v půdě. (CUMMINS, 2009; KOSINA, NEČAS, 2008) OH x F 97 Je vzrůstná, rannější podnož. Je zvláště cenná pro asijské hrušky. Je mrazuvzdorná a také je kompatibilní s většinou odrůd. (CUMMINS, 2009) OH x F 230 Růstem se vyrovná OH x F 69. Oproti kdouloním má nižší plodnost. Stromy na této podnoži nepodrůstají. (KOSINA, NEČAS, 2008) OH x F 333 (Brokmal) Je to polozákrsek podobný nebo vyšší než BA-29, co do velikosti tak produkce. Množení dřevitými řízky je celkem obtížné. Tato podnož je rezistentní k límcové chorobě jádrovin způsobenou Phytophtora cactorum, mšicím a fytoplazmě chřadnutí hrušní, jejímž přenašečem je mera hrušňová. Je citlivá k virovým chorobám a hlísticím, je spíše ranná, dobře kotví v půdě a méně tvoří odnože. Naštěpované odrůdy jsou velmi produktivní. (CAMPBELL, 2003; CUMMINS, 2009) - 30 -
Pyrodwarf (Rhenus 1) Je zakrslá hrušňová podnož, která byla vyšlechtěna v Německu ve výzkumném ústavu v Geisenheimu profesorem Jacobem. Šlechtitelský program probíhal od roku 1980 a vedl k získání podnoží z Pyrus communis vhodných pro moderní hrušňovou produkci. Všechny problémy vyplývající s použití kdouloňových podnoží jsou u výběru Pyrus communis většinou vyřazené. Pyrodwarf vznikla výběrem z potomstva křížení Old Home x Bonne Louise d Avranches. Odrůda Old Home je domácí americká odrůda s vysokou odolností vůči bakteriální spále (Erwinia amylovora). Působí jako matka. Odrůda Bonne Louise d Avranches působí jako otec. Výhodami je, že na jedné straně je to odrůda se slabším vzrůstem s dobrou raností a na straně druhé vykazuje silnou lýkovou část k dřevní části (v poměru skoro 1:1), který je pravděpodobným důvodem její zakrslostí a ranosti. (Break a Rogers (1956) se zmínili o blízkém vztahu mezi procentem floému a xylému v kořeni u jabloňových podnoží a jeho růstovém znaku. Toto procento je používáno jako kritérium volby podnože pro jabloně.) Navíc tato odrůda je velmi snadno rozmnožována dřevitými řízky. Pyrodwarf se proto vyznačuje slabším růstem (o 30 % slabší v porovnání s hrušňovým semenáčem), vysokou raností a vysokým výnosem. Podporuje jednotnou velikost plodů, má dobrou afinitu s naštěpovanými odrůdami, snáší podmáčení, pevně kotví v půdě, málo podrůstá, je mrazuvzdorný, středně odolný vůči spále a netrpí chlorózami na půdách s vysokým ph. (JACOB, 1998, JACOB, 2002; KOSINA, NEČAS, 2007) Pyrodwarf je snadné množit bylinnými i dřevitými řízky. Žádné problémy nejsou ani při použití tkáňové kultury. (JACOB, 1998) Podnož Pyrodwarf byla v roce 1993 uznaná v Německu a v roce 1995 pro evropskou rostlinnou patentovanou ochranu. Držitelem patentu pro americký kontinent je Tree Connection -Varieties International, Dundee, Oregon, Usa, a pro Evropu to je Consortium Deutscher Baumschulen CDB", Ellerbeck, Německo. V roce 1996 byly rostliny z CDB a Tree Connection v prodeji. (JACOB, 2002) Pyroplus (syn. BU 2/33, Rhenus 3, Pyro TM 2-33) Tato podnož byla také vyšlechtěna v Německu ve stejném programu jako Pyrodwarf. Vznikla opět z křížení Old Home x Bonne Louise d Avranches. Vyznačuje se růstem asi 85 90 % hrušňového semenáče, pevně kotví v půdě a je - 31 -
tolerantní ke zvýšenému obsahu vápna v půdě. Má dobrou afinitu s naštěpovanými odrůdami, do plodnosti vstupuje již 2. 3. rokem, vykazuje velmi dobré výnosové vlastnosti, je mrazuvzdorná, málo podrůstá a je středně odolná vůči spále. Doporučuje se v kombinaci s velmi zakrslými odrůdami. (JACOB, 2002; KOSINA, NEČAS, 2007) Pyriam (OH 11) Byla vyšlechtěna ve Francii z křížení Pyrus nivalis x Pyrus heterofolia. Nové programy mezidruhových hybridizací byly zahájeny od roku 1997 s použitím Pyriam jako ženského rodiče, kdy došlo k uvedení této podnože jako hrušňového rezistenta vůči Erwinia amylovora, také známý pod názvem OH 11. Je tolerantní vůči bakteriální spále, má dobrou schopnost se množit, velmi dobrou afinitu s populárními naštěpovanými odrůdami a přímý růst ve školce bez větvení. To navozuje větší vzrůst a produkci než BA 29. Ve srovnání s BA 29 a OHF 333 tvoří stejnorodé potomstvo vysoké trvanlivosti. (SIMARD, MICHELESI, MASSERON 2004) FOX 11 (A28) a FOX 16 (B21) Pyrodwarf soutěží s italskou hrušňovou podnoží Fox 11. Jedná se o novou podnož povolenou v roce 1996. Srovnání mezi oběma podnožemi začalo v roce 1999, kdy se ukázalo, že Fox 11 má o 40 % silnější růst než Pyrodwarf. (JACOB, 2002) Fox 11 i Fox 16 byly vyšlechtěny profesorem Marangonim v Itálii na univerzitě v Boloni, jako semenáče z volného opylení odrůdy Volpina. Podnož Fox 11 se vyznačuje o něco silnějším vzrůstem než podnož BA-29, snáší obsah vápníků v půdě okolo 10 % a dobře kotví. Má vyšší náchylnost ke spále ružovitých, ale je tolerantní k nádorovitosti, kterou způsobuje Agrobacterium tumefaciens. S afinitou nejsou větší problémy, urychluje nástup do plodnosti a je vhodná pro středně husté výsadby (1500 stromů/ha). (KOSINA, NEČAS, 2008) Podnož Fox 16 je středně vzrůstná až vzrůstnější a dobře kotví v půdě. Má dobrou snášenlivost vůči vyššímu obsahu vápníku v půdě, není náročná ani na typ půdy a ph. Afinita s většinou odrůd je dobrá. Indukuje brzký vstup do plodnosti. (KOSINA, NEČAS, 2008; MASSAI, 2008) - 32 -