kfrserver.natur.cuni.cz/anatomiez Osnova přednášky 4: Kořen obecná charakteristika meristém kořene a kořenová špička ontogeneze kořene anatomická stavba: rhizodermis primární kůra (exodermis, hypodermis, endodermis) centrální válec (uspořádání cévních svazků) vznik postranních kořenů Environmentální adaptace kořene: - mykorhiza: základní typy - kořenové hlízky - nemykorhizní rostliny: clusterové kořeny Specializované typy kořenů, Přeměny kořene (redukované kořeny, haustoria)
Parožnatka
Tělo cévnatých rostlin (kormus) je rozdělené strukturně i funkčně na orgány: kořen, stonek a list. Mineral nutrients
Funkce kořenů upevnění rostlin v substrátu příjem vody příjem minerálních živin další, např. rozmnožování, ukládání zásobních látek, metabolické procesy aj.
Embryo jabloně Základní meristém děloha prokambium osemení protoderm Apikální meristém prýtu (plumula) hypokotyl Apikální meristém kořene (radikula)
buňka apikální protoderm zygota buňka bazální suspenzor Globulární hypofýza stádium protoderm základní meristém prokambium srdčité stadium Převzato od doc. Pavlové Embryo s diferencovanými základy děloh, které se prodlužuje ve směru osy epifýza hypofýza, se označuje jako embryo torpédovité.
Embryo oleandru (Nerium oleander) se základem primárního kořene (červená šipka) Embryo pšenice (Triticum aestivum) se základem primárního kořene (červená šipka) V embryích trav se zakládají i další kořeny, které však na tomto obrázku nejsou v rovině řezu patrné, vznikají v místě označeném žlutou šipkou
Možná uspořádání kořenového systému alorhizie a homorhizie
Kořeny klíční rostliny kukuřice (Zea mays) Červená šipka označuje primární kořen, zelené šipky označují adventivní kořeny, které byly založeny už v embryu www.sci.muni.cz/~anatomy/ Homorhizní kořenový systém trávy
Adventivní kořeny se mohou vytvářet spontánně na intaktních rostlinách A A B Adventivní opěrné kořeny vyrůstající ze stonkových nodů kukuřice (prop roots),
Adventivní kořeny se tvoří na různých orgánech a jsou běžné při mnohých způsobech vegetativního rozmnožování rostlin Vlevo schéma vzniku adventivních kořenů ze šlahounů (např. u jahodníku) Vpravo adventivní kořeny na cibuli kuchyňské (Allium cepa) http://en.wikipedia.org/wiki/file:onionbulbroots.jpg
Adventivní kořeny na řízku Coleus Adventivní kořeny na řízcích topolu pěstovaných v explantátových kulturách (in vitro ve skle) Obrázek vlevo http://80sbabiesthink.files.wordpress.com/2008/06/adventitious_roots_2_mclow.jpg Obrázek vpravo http://www.upsc.se/research-groups/researchers/control-ofadventitious-root-initiation-and-phloem-function-catherine-bellini.html
Základní struktura kořenového systému je dána geneticky, jeho růst a uspořádání však výrazně ovlivňují konkrétní podmínky prostředí, zejména obsah vody, živin ap. Vliv nabídky živin na rozvoj kořenové soustavy
Vnitřní stavba kořene
Schéma primární stavby typického kořene na příčném řezu Na povrchu je kořen kryt kořenovou pokožkou, rhizodermis (1), pod ní je vrstva základních pletiv, primární kůra, která je obvykle členěna na hypodermis (2), mesodermis (3) a endodermis (4). Střed kořene zaujímá střední válec. Ten obsahuje radiálně uspořádaná vodivá pletiva floém (6) a xylém (7), mezi nimiž je parenchym. Okraj středního válce tvoří pericykl (5) Všechny tyto části vznikají z apikálního meristému na kořenovém vrcholu
Struktura vrcholu kořene 1 klidové centrum, 2 kořenová čepička, 3 meristematická oblast, 4 prodlužovací zóna, 5 diferenciační zóna, 6 počátek diferenciace protofloému, 7 plně diferencovaná první sítkovice, 8 počátek diferenciace protoxylému, 9 počátek diferenciace endodermis, 10 začátek zóny kořenových vlásků, 11 dokončení diferenciace protoxylému, 12 plně vyvinuté kořenové vlásky Struktura vrcholu kořene 1 kolumela, 2 postranní část čepičky, 3 klidové centrum, 4 promeristém (ohraničený čárkovaně), 5 základní meristém, 6 protoderm, 7 prokambium, 8 pericykl, 9 počátek tvorby postranního kořene (dělení buněk pericyklu), 10 prorůstající primordium postranního kořene, 11 rhizodermis, 12 primární kůra, 13 střední válec Apikální meristém kořene není na úplném vrcholu; je obklopen a kryt kořenovou čepičkou. Za meristematickou zónou se buňky přestávají dělit a rostou vstupují do prodlužovací zóny. Dále od špičky probíhá postupná diferenciace trvalých pletiv.
Kořenová špička kořenový apikální meristém U semenných rostlin - skupina iniciál promeristém = iniciály + těsné deriváty iniciál Hyacinthus meristém kořene
Kořenová špička Kořenová špička puškvorce promeristém Foto: Dr. Aleš Soukup, http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/anatomie/atlas/img/koren/acorus_rt.htm#
Hansteinova histogenová teorie Podle ní je původ jednotlivých pletiv kořene dán zřetelně determinovanými iniciálami, nebo skupinami iniciál umístěnými v oblasti promeristému. Z těchto skupin iniciál vznikají tři histogeny dermatogén, z něhož dále vzniká rhizodermis, periblém, z něhož vzniká primární kůra, a plerom, prekursor středního válce. Později se k tomuto konceptu připojil další histogen, kalyptrogén, přítomný u některých druhů (například u trav), vytvářející kořenovou čepičku (kalyptru). Vztah mezi iniciálami histogenů a diferencovanými pletivy nebyl přijat jako univerzální princip, protože nebyla potvrzena determinace iniciál k tvorbě určitého histogenu. Přes tyto výhrady se však termíny dermatogén, periblém, plerom a kalyptrogén stále používají, i když obvykle ne v přesném původním smyslu.
Různá uspořádání apikálních meristémů kořene Vlevo (A, C, E) schémata, vpravo (B, D, F) podélné řezy A, B přeslička (Equisetum) s jednou iniciálou (na schématu vyznačena černým trojúhelníkem C, D smrk (Picea), otevřený typ meristému s jednou skupinou iniciál pro všechny oblasti kořene, na schématu vyznačena černou čárou E, F kavyl (Stipa), uzavřený typ meristému s třemi skupinami iniciál (pro střední válec, primární kůru s pokožkou a pro čepičku), na schématu vyznačeny třemi čarami 1 kořenová čepička, 2 vznikající primární kůra, 3 vznikající střední válec, 4 vznikající rhizodermis, 5 kalyptrogen (meristém, ze kterého vzniká čepička u uzavřeného typu meristému)
1 2 3 Podélný řez kořenovým vrcholem s otevřeným apikálním meristémem u borovice vejmutovky (Pinus strobus) Tento typ kořenového meristému obsahuje pouze jednu skupinu iniciál, které dávají vznik jak všem pletivům vlastního kořene, tak i kořenové čepičce 1 oblast iniciál, 2 postranní část čepičky, 3 kolumela Z Crang. Vassilyev Plant Antomy. CD
1a 1c 1b 2a 2b Podélný řez vrcholem kořene rýže (Oryza sativa) s uzavřeným apikálním meristémem. 1a iniciály středního válce, 1b iniciály primární kůry a rhizodermis, 1c iniciály čepičky, 2a postranní část čepičky, 2b kolumela se škrobovými zrny Orig. A. Lux
Apikální buňka přesličky (Equisetum) Podélný řez kořenovým vrcholem kapradiny s jednou iniciálou (apikální buňkou) Apikální buňka je označena červenou šipkou, černé šipky označují hranici kořenové čepičky. www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Kořenová čepička je soubor tenkostěnných buněk, které mají omezenou životnost a na povrchu čepičky se neustále odlupují Funkce čepičky 1. mechanická ochrana apikálního meristému kořene 2. vylučování polysacharidového slizu mucigelu, který usnadňuje pronikání rostoucího vrcholu kořene půdou, zlepšuje kontakt povrchu kořene s půdou a vytváří vhodné prostředí pro půdní mikroorganismy. 3. podílí se na odpovědi kořene na různé signály z vnějšího prostředí, které ovlivňují růst kořene. Nejznámější je její účast v gravitropické reakci kořene. Buňky kolumely obsahují nápadné amyloplasty; ty fungují jako statolity a mění svoji polohu v buňkách podle polohy kořene. Proto se též nazývají přesýpavý škrob. Změna polohy statolitů je vnímána jako signál vedoucí ke změně směru růstu kořene.
Kořenová čepička a gravitropismus 1 kolumela s amyloplasty, 2 postranní část čepičky A kořen roste vertikálně, B kořen v horizontální poloze, změna polohy amyloplastů Gravitropismus rostliny bobu obecného (Vicia faba) původní pokus B. Němce Nahoře rostlina ve vertikální poloze, dole rostlina v horizontální poloze, šipka označuje směr působení gravitace
Bohumil Němec (1873-1966) http://kfrserver.natur.cuni.cz/cz/bn/bnhistory.htm
Podélný řez kořenovou čepičkou z kořene rýže (Oryza sativa)
Vlevo elektronmikroskopický snímek podélného řezu kořenovou čepičkou huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana). Vpravo detail buňky kolumely Šipky označují škrobová zrna
Část buňky kořenové čepičky z bojínku lučního (Phleum pratense) s četnými diktyosomy, které produkují polysacharidový sliz - mucigel. Šipky označují hranice mezi cisternami, X označuje oddělené váčky s mucigelem, který je exocytosou vylučován ven na povrch čepičky Z Ledbetter, Porter: Intoduction to the fine structure of plant cells, 1970
Primární stavba kořene 1 - rhizodermis Kořenová pokožka rhizodermis je obvykle jednovrstevná. V mladších částech kořene je její hlavní funkcí zabezpečení kontaktu s okolním prostředím, kterým je zpravidla půda, a příjem vody a živin. Její buňky mají v mladších částech kořene tenkou a dobře propustnou buněčnou stěnu a produkují mucigel. V určité vzdálenosti od vrcholu, obvykle tam, kde končí prodlužování kořene a kde uvnitř kořene dozrávají první části xylému (protoxylém), vznikají v pokožce kořenové vlásky. Ve starších částech kořene přestává rhizodermis postupně fungovat jako absorpční pletivo a plní převážně ochrannou funkci.
Kořen ředkvičky (Raphanus sativus var. sativus) se zónou kořenových vlásků Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972 Kořeny klíční rostliny kukuřice (Zea mays) Na kořenech jsou dobře patrné kořenové vlásky. www.sci.muni.cz/~anatomy/
Kořenové vlásky A kořenová špička se zónou kořenových vlásků B podélný řez buňkami rhizodermis, počátek tvorby vlásku C podélný řez buňkami rhizodermis, s rostoucím (dole) a dospělým (nahoře) kořenovým vláskem Kořenové vlásky jsou trubicovité, obvykle jednobuněčné výrůstky buněk rhizodermis, asi 10 15 mm široké a až 1000 i více mm dlouhé. Kořenové vlásky se zakládají jako hrbolek; jejich prodlužování je výsledkem tzv. vrcholového (apikálního) růstu, při kterém růst buněčné stěny probíhá pouze na vrcholu buňky.
Kořenové vlásky 1 - kořenový vlásek vyrůstající z buňky rhizodermis, 2 slizový obal kořene (mucigel), uvnitř slizového obalu jsou kolonie půdních bakterií. Vlásky zvyšují povrch kořenů. Příjem živin je významně ovlivněn především tím, že vstupují do úzkých půdních pórů a spojují kořen s půdou ve velkých pórech.
U některých kořenů se vyskytuje vícevrstevná rhizodermis (velamen), která vzniká postupným dělením buněk protodermu. Je nejčastější u vzdušných kořenů epifytů. Vzdušný kořen epifytické orchideje velamen
Primární stavba kořene 2, 3, 4 primární kůra Primární kůra (2 4) vytváří dutý válec ohraničený zvnějšku rhizodermis (1) a obklopující střední válec (5-7). V primární kůře mohou být rozlišeny nejméně dvě, častěji však tři odlišné zóny. Vnitřní vrstva je tzv. endodermis (4). Vnější část primární kůry pod rhizodermis je často diferencována jako podpokožková vrstva, hypodermis (2), která má v kořenu obvykle charakter exodermis (podrobnosti viz dále). Pokud je hypodermis vytvořena, označuje se střední část mezi ní a endodermis jako mesodermis.
Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris) A celkový pohled, 1 rhizodermis, 2 hypodermis, 3 mesodermis, 4 endodermis, 5 střední válec s vodivými pletivy B detail stavby povrchových vrstev, 1 rhizodermis, 2 exodermis (první vrstva hypodermis) se suberinizovanými stěnami C detail hranice primární kůry a středního válce, 4 endodermis s Casparyho proužky, 6 pericykl, 7 protoxylém
Jak může endodermis ovlivnit apoplastický transport? Tvorbou tzv. Casparyho proužků. Ty jako obruče obklopují jednotlivé buňky. V oblasti Casparyho proužků se do apoplastického prostoru primárních stěn i středních lamel ukládá lignin a suberin. Zároveň v místech Casparyho proužků dochází k pevnému propojení plasmalemy a buněčné stěny.
Casparyho proužek Pásková plasmolýza
2 1 Endodermis s Casparyho proužky v mladém kořeni rákosu obecného (Phragmites australis)
2 1 Endodermis s Casparyho proužky v mladém kořeni blatouchu bahenního (Caltha palustris) 1 buňka endodermis, 2 Casparyho proužek
Buňka endodermis z kořene limonky (Limonium sinuatum) V vakuola, T tonoplast, GS mezibuněčná prostora, Pc buňka pericyklu, Ct buňka primární kůry vně od endodermis, Casparyho proužky jsou v části buněčné stěny ohraničené kroužky Z Ledbetter, Porter: Intoduction to the fine structure of plant cells, 1970
CS
U některých rostlin se v endodermis vytvářejí pouze Casparyho proužky. U mnohých kořenů však pokračuje vývoj endodermis druhou fází - tvorbou suberinových lamel na celém vnitřním povrchu stěn, což zvyšuje funkci endodermis jako apoplastické bariéry. Vývoj endodermis může u druhotně netloustnoucích kořenů pokračovat třetí fází; pro tu je charakteristické ukládání dalších celulosových vrstev na vnitřní povrch stávající stěny. Probíhá u většiny jednoděložných (lipnicovité, Poaceae, šáchorovité, Cyperaceae, kosatcovité, Iridaceae, liliovité, Liliaceae a další). Sekundární stěna se velmi často ukládá intenzivněji na vnitřních tangenciálních a radiálních stěnách. Ztlustliny pak mají tvar písmene U nebo V. Celulosní vrstvy pak obvykle lignifikují. Toto poslední vývojové stadium má zřejmě význam mechanický. Vývojová stadia endodermis
Suberinová lamela Casparyho proužek
1 2 3 Endodermis v kořeni ostřice štíhlé (Carex gracilis) ve stadiu suberinové lamely 1 primární kůra, 2 endodermis, suberinová lamela obarvena červeně, 3 céva protoxylému
1 Endodermis (1) v kořeni rákosu obecného (Phragmites australis) se sekundárně ztloustlou stěnou (U ztlustliny) V pravém obrázku je červeně obarvená suberinová lamela
2 1 Endodermis se sekundární stěnou u ostřice štíhlé (Carex gracilis) Sekundární stěna (1) je obarvena světle červeně a má tvar písmene U, tmavočerveně je obarvena suberinová lamela (2).
1 3 2 Buňka endodermis v kořeni rákosu obecného (Phragmites australis) se sekundárně ztloustlou stěnou, elektronmikroskopický snímek 1 tenká suberinová lamela, 2 sekundární stěna, 3 - protoplast
Hypodermis, exodermis Vrstvy pod rhizodermis jsou často strukturně a funkčně odlišné od zbytku primární kůry; jsou nazývány hypodermis. Nejčastějším typem kořenové hypodermis je jednovrstevná i vícevrstevná exodermis. U exodermálních buněk dochází k obdobným modifikacím stěn jako u endodermis. Exodermis tvoří další apoplastickou bariéru. 1 2 4 3 Příčný řez povrchovou částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) 1 rhizodermis, 2 exodermis se suberinovou lamelou, 3 sklerenchym, 4 střední část primární kůry tvořená aerenchymem. Hypodermis (2 a 3) se skládá z několikavrstevné exodermis a vrstvy sklerenchymu.
1 2 Jednovrstevná exodermis v kořeni puškvorce obecného (Acorus calamus) 1 rhizodermis, 2 exodermis, buňky mají suberinovou lamelu, ta je obarvena tmavočerveně
Primární kůra je často důležitým místem ukládání zásobních látek, zejména škrobu. Příčný řez kořenem blatouchu bahenního (Caltha palustris) V parenchymu primární kůry jsou četná škrobová zrna (obarvená fialově).
Mezi buňkami primární kůry (kromě endodermis a hypodermis, pokud je tato přítomna) jsou dobře vyvinuté mezibuněčné prostory. Příčný řez mladou částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) poblíž kořenové špičky Dvě schizogenní mezibuněčné prostory jsou označeny šipkami
U mokřadních rostlin, jejichž kořeny se nacházejí v prostředí s nedostatkem kyslíku, jsou v primární kůře obvyklé velké mezibuněčné prostory primární kůra má charakter aerenchymu. Příčný řez starší částí kořene rákosu obecného (Phragmites australis) s velkými lysigenními intercelulárami Dvě lysigenní mezibuněčné prostory jsou označeny červenými šipkami, černá šipka označuje vyrůstající postranní kořen
Příčný řez kořenem ostřice štíhlé (Carex gracilis) s lysigenními intercelulárami v primární kůře Dvě z nich jsou označeny šipkami
Příčný řez částí kořene puškvorce obecného (Acorus calamus) se schizogenními (expansigenními) intercelulárami. Jedna z intercelulár je označena šipkou
Aerenchym se může v primární kůře vytvářet i u některých rostlin, u kterých se běžně nevyskytuje, pokud jsou kořeny těchto rostlin vystaveny nedostatku kyslíku, např. při zaplavení po dlouhotrvajících deštích. Příčné řezy kořeny kukuřice (Zea mays) Vlevo z rostliny rostoucí v substrátu s dostatkem kyslíku, vpravo s nedostatkem kyslíku. U kořene vlevo jsou vytvořené pouze drobné schizogenní interceluláry, zatímco vpravo jsou výrazné lysigenní interceluláry Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2002
Střední válec (stélé) je tvořen periferně umístěným pericyklem a radiálně uspořádanými vodivými pletivy (radiálním cévním svazkem). Střed stélé může být vyplněn xylémem nebo se zde vytváří dřeň. Pericykl je místem zakládání postranních kořenů. Je nejčastěji jednovrstevný, ale může být tvořen i více vrstvami nebo být přerušovaný. Vodivá pletiva jsou v kořenech uspořádána radiálně, to znamená, že v kořeni se paprsčitě střídají části xylémové a floémové. Vzájemné uspořádání floému a xylému a počet xylémových a floémových částí může být značně odlišné u různých druhů rostlin viz následující obrázky.
Různá uspořádání vodivých pletiv ve středním válci kořene A pryskyřník plazivý (Ranunculus repens), tetrarchní svazek, xylém vyplňuje střed kořene, endodermis ve stadiu Casparyho proužků B puškvorec obecný (Acorus calamus), polyarchní svazek, ve středu dřeň, endodermis ve stadiu Casparyho proužků C cibule kuchyňská (Allium cepa), pentarchní svazek, uprostřed velká céva, endodermis ve stadiu sekundární stěny D kosatec německý (Iris germanica), polyarchní svazek, ve středu dřeň, endodermis ve stadiu sekundární stěny Šipky označují poslední vrstvu primární kůry endodermis.
1 2 3 4 5 Příčný řez střední částí kořene blatouchu bahenního (Caltha palustris) Ve středním válci je 5 xylémových a 5 floémových částí, střed zaujímá xylém 1 endodermis, 2 protoxylém, 3 metaxylém, 4 - floém, 5 pericykl V kořenech jsou vždy protoxylém a protofloém lokalizovány při okraji středního válce, diferenciace metaxylému i metafloému pokračuje směrem do středu
3 2 1 Příčný řez středním válcem kořene bobu (Faba vulgaris) Ve středním válci jsou 4 xylémové a 4 floémové části, střed zaujímá parenchymatická dřeň 1 xylém, 2 floém- 3 sklerenchym při vnějším okraji floému
1 2 3 4 Příčný řez střední částí kořene cibule kuchyňské (Allium cepa) Ve středním válci je 6 xylémových a 6 floémových částí, ve středu je velká metaxylémová céva 1 endodermis, 2 pericykl, 3 xylém, 4 - floém
2 1 3 6 4 5 Příčný řez střední částí kořene puškvorce obecného (Acorus calamus) 1 endodermis s Casparyho proužky, 2 pericykl, 3 xylém, 4 floém, 5 intercelulára v primární kůře, 6 dřeň tvořená buňkami se ztloustlou a lignifikovanou buněčnou stěnou
1 2 5 3 6 4 Příčný řez střední částí kořene ostřice štíhlé (Carex gracilis) 1 - endodermis se sekundární stěnou, 2 pericykl, 3 protoxylém, 4 metaxylém, 5 floém, 6 - dřeň tvořená buňkami se ztloustlou a lignifikovanou buněčnou stěnou Pericykl je v tomto případě přerušovaný protoxylémovými elementy, které zasahují až k endodermis
Větvení kořene Tvorbou postranních kořenů se zvyšuje absorpční povrch kořenového systému a tím i příjem vody a minerálních živin z půdy. Vznik postranních (laterálních, bočních) kořenů je endogenní. To znamená, že postranní kořeny se zakládají hluboko uvnitř kořene. U semenných rostlin je místem vzniku postranních kořenů pericykl. Laterální kořeny se zakládají vždy v určité pozici vzhledem k vodivým pletivům mateřského kořene.
Vznik postranních kořenů A pohled na povrch kořene v zóně větvení s prorážejícími postranními kořeny B příčný řez mateřským kořenem bobu obecného (Vicia faba), 1 xylém, 2 floém 3 prorůstající postranní kořen C podélný řez mateřským kořenem, počáteční stadium vývoje postranního kořene, 1 pericykl, 2 endodermis, 3 základ postranního kořene D podélný řez, postranní kořen prorůstá primární kůrou mateřského kořene, 1 pericykl, 2 endodermis, 3 buňky primární kůry, 4 meristém postranního kořene, 5 čepička postranního kořene
Tvorba postranního kořene začíná příčnými inekválními děleními několika buněk pericyklu, jimiž vznikají tzv. zakladatelské buňky (šipka). Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana), nad základem postranního kořene je cévní element
Dále dochází nejprve k periklinálním a posléze dalším přesně organizovaným periklinálním a antiklinálním dělením. Tím vzniká základ postranního kořene - kořenové primordium (šipka) Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana), vlevo od základu postranního kořene je cévní element.
2 1 Kořenové primordium postupně proniká primární kůrou. 1 kořenové primordium, 2 cévní element mateřského kořene Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) Kořenové primordium proráží na povrch mateřského kořene. Během růstu, ještě uvnitř mateřského kořene, se vytváří apikální meristém a kořenová čepička. Podélný řez kořenem huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana)
Kořenové symbiózy Stavba kořenů je v přirozených podmínkách často pozměněna symbiózami s houbami nebo s bakteriemi.
Symbióza s bakteriemi Symbionty jsou bakterie rodů Rhizobium, Bradyrhizobium a dalších (tzv. hlízkové bakterie); ty jsou schopné přijímat molekulový dusík (N 2 ) ze vzduchu a přeměňovat ho na organické sloučeniny. Tento typ symbiózy je typický především pro naprostou většinu druhů z čeledi bobovité, Fabaceae. Symbiózy jsou velmi specifické. Bakterie vstupují do kořenů kořenovými vlásky, vytvářejí tzv. infekční vlákno, které prorůstá do buněk primární kůry. V primární kůře dochází k zvětšování a zmnožování buněk; tím vzniká hlízka, do jejíchž buněk se uvolňují bakterie. Bakterie jsou od cytoplasmy hostitele odděleny membránou hostitelské buňky. Hostitelská rostlina dodává bakteriím sacharidy a od bakterií získává dusíkaté organické látky (aminokyseliny, amidy, ureidy).
Symbióza kořene s hlízkovými bakteriemi A rostlina s kořenovými hlízkami, B počáteční stadium vzniku symbiosy, bakterie (1) se soustřeďují v blízkosti kořenového vlásku, který se zakřivuje, C průnik infekčního vlákna s bakteriemi (2) kořenovým vláskem, počátek tvorby hlízky dělením buněk primární kůry
Kořenové hlízky na kořenech sóji luštinaté (Glycine max) s hlízkami obsahujícími bakterie Rhizobium japonicum
Symbiózy kořenů rostlin s houbami - mykorhizy Vyskytují se u většiny suchozemských rostlin a vznikly velmi záhy po jejich přechodu na souš. Dva základní typy mykorhizy jsou ektomykorhiza a endomykorhiza. Mykorhiza je charakterizována dvousměrným tokem živin; uhlíkaté sloučeniny jsou transportovány z rostliny k houbovému symbiontu a anorganické živiny ve směru opačném. Symbióza s mykorhizními houbami může výrazně ovlivňovat životaschopnost hostitelských rostlin. Kromě zlepšení příjmu živin jsou rostliny mnohdy i odolnější vůči suchu, těžkým kovům či patogenům.
Ektomykorhiza Je symbióza hub tvořících plodnice (převážně stopkovýtrusých hub) a dřevin především mírného pásma (např. jedle, Abies, borovice, Pinus, smrk, Picea, buk, Fagus, dub, Quercus, bříza, Betula a další). Ektomykorhiza se vyskytuje asi u 3 % semenných rostlin a je značně specifická. Plodnice hub se mohou vyvinout pouze při mykorhize. Rovněž semenáčky dřevin rostou hůře, nevytvoří-li se vhodná symbióza.
Při ektomykorhize obalují houbové hyfy některé kořeny, především postranní kořeny druhého nebo třetího řádu a obal z hyf obrůstá i špičku kořene. Hyfy dále pronikají mezi buňky rhizodermis a povrchové vrstvy primární kůry kořene, kde vytvářejí tzv. Hartigovu síť. Nevrůstají však do nitra buněk. V půdních podmínkách bývá často až více než 50 % kořenových špiček s mykorhizou. 1 2 3 1 4 2 Příčný (vlevo) a podélný (vpravo) řez kořenem s ektomykorhizou 1 obal kořene tvořený houbovými hyfami, 2 Hartigova siť, 3 první vrstva primární kůry bez houbových hyf, 4 houbová hyfa
Ektomykorhizní kořeny jsou krátké, silné, často dichotomicky větvené a bez kořenových vlásků. Rozsáhlá síť houbových hyf mnohonásobně zvětšuje objem půdy, ze které mohou hostitelské rostliny čerpat živiny a vodu. Předpokládá se, že vzdálenost, do které mohou dosahovat houbové hyfy od povrchu kořene může být v řádu centimetrů, možná i desítek centimetrů. Kořeny jedle bělokoré (Abies alba) obalené houbovými hyfami Kořeny borovice černé (Pinus nigra) obalené houbovými hyfami Orig. M. Vohník
Endomykorhiza Nejobvyklejším typem endomykorhizy je arbuskulární mykorhiza (též vesikulo-arbuskulární mykorhiza); může se vytvářet přibližně u 80 % rostlinných druhů. Vyskytuje se nejenom u semenných rostlin, ale i u kapraďorostů a mechorostů. Houboví symbionti netvoří plodnice; nejznámější jsou příslušníci rodu Glomus. Houbové hyfy netvoří obal na povrchu kořenů, vstupují nejen mezi buňky primární kůry ale i do nich a vytvářejí zde typické útvary - arbuskuly a vesikuly. Arbuskuly jsou stromečkovité útvary tvořené výrazně větvenými houbovými hyfami; styk mezi houbovou hyfou a membránou rostlinné buňky je tak zvýšen, což zřejmě usnadňuje výměnu látek mezi partnery. Vesikuly jsou ztlustliny na hyfách a mají zřejmě zásobní funkci. Houbové hyfy tvoří i rozsáhlou síť, která zasahuje mimo rhizosféru kořenů a umožňuje tak hostitelské rostlině získávat živiny, zejména relativně nepohyblivý fosfát, z většího objemu půdy.
Příčný (nahoře a podélný (dole) řez kořenem s arbuskulární mykorhizou 1 - spora, 2 arbuskule, 3 vesikul, 4 rhizodermis, 5 endodermis, 6 houbová hyfa v kořenovém vlásku
A B Arbuskulární mykorhiza A buňka s vesikulem z kořene jahodníku obecného (Fragaria vesca) B arbuskule v buňce kořene jinanu dvoulaločného (Ginkgo biloba) Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- Gustav Fischer, 1998
Podélný řez povrchem kořene javoru cukrového (Acer saccharum) s arbuskulární mykorhizou. Illustration from: Yawney & Schultz, 1990, New Phytol. 114: 47-57 2 buňka rhizodermis, 5 - arbuskule Z: Yawney & Schultz, New Phytol. 1990
Specializované typy kořenů V průběhu evoluce došlo u mnoha rostlinných druhů ke vzniku kořenů, které se specializovaly k některým odlišným funkcím, nebo u nich došlo k převážení některé ze základních funkcí.
1 Břečťan popínavý (Hedera helix) má příčepivé kořeny (1), jimiž se zachytává na povrchu kmenů stromů, skal a půdy. http://www.guh.cz/edu/bi/biologie_rostliny/html03/foto_017.html
Vanilka pravá (Vanilla planifolia) má kořeny přeměněné v úponky (šipka), jimiž se přichytává k podkladu Z Wikipedia, the free encyclopedia Rostlina vanilky šplhající po kmeni stromu http://cs.wikipedia.org/
Opěrné chůdovité kořeny Vlevo kořenovník (Rhizophora mucronata) z mangrovových porostů mořských břehů v Polynésii Vpravo - pandán (Pandanus candelabrum) ze západní Afriky
Dýchací kořeny mangrovníku (Avicennia marina) z mangrovových porostů v Tichém oceánu Vlevo - http://www.pbase.com/milv/image/76900042 Vpravo - http://botany.cz/cs/avicennia-marina/
Fíkovník bengálský neboli banyán (Ficus benghalensis) se díky neobvyklým opěrným sloupovitým kořenům rozrůstá často spíše do šířky, než aby jeho kmen rostl do výšky. Podle některých pramenů může jeden strom zaujímat plochu až 500 m 2. http://cs.wikipedia.org/wiki/
Vzrostlý fíkovník bengálský http://en.wikipedia.org/wiki
Mohutné stromy tropických deštných pralesů vytvářejí tzv. tabulovité kořeny (šipka), které zvyšují jejich stabilitu Dracontomelum mangiferum dosahující výšky 40 m http://www.westernforest.org/cz/photogallery_flora.htm
Dužnaté hlavní kořeny mrkve obecné (Daucus carota) a petržele obecné (Petroselinum crispum) Z: Wikipedia, the free encyclopedia
Zdužnatělé kořenové hlízy jiřiny (Dahlia sp.) http://www.cooltropicalplants.com Kořenové hlízy u Ipomoea batatas (sladké brambory)
Stahovací neboli kontraktilní kořeny se vyskytují u vytrvalých rostlin, které přetrvávají podzemními orgány. Nejznámější jsou u cibulovin, např. u lilie (Lilium), ladoňky, (Scilla), modřence, (Muscari), hyacintu (Hyacinthus) a dalších. Tyto kořeny se mohou zkracovat a zatahovat tak rostlinu hlouběji do půdy. Kontraktilní kořeny modřence (Muscari macrocarpum) Dole detail kořene, šipka označuje místo smrštění Podélný řez zkráceným kontraktilním kořenem hyacintu východního (Hyacinthus orientalis) V místě zkrácení kořene jsou vodivá pletiva zkroucená. Z Crang, Vassilyev Plant Anatomy, CD http://www.mgsforum.org/
U parazitických nebo poloparasitických rostlin dochází k přeměnám kořenů vznikají tzv. haustoria. Vlevo poloparasitická rostlina zdravínek jarní (Odontites vernus) Vpravo - haustoria zdravínku jarního na kořeni pšenice seté (Triticum aestivum) Z: Těšitel, J.: Jak se parazituje v říši rostliny - funkční anatomie haustorií.- Živa 3/2011
Poloparasitická rostlina jmelí bílé (Viscum album) na borovici lesní (Pinus sylvestris) Haustoria jmelí zasahují do vodivých pletiv stonku různých dřevin
Nahoře porost parasitické kokotice na bezu chebdí (Sambucus ebulus) Dole kvetoucí kokotice Část příčného řezu stonkem jetele lučního (Trifolium pratense) s haustorii parasitické kokotice povázky (Cuscuta epithymum) 1 vodivá pletiva hostitele, 2 haustoria
U některých vodních rostlin došlo k vymizení kořenů Příkladem rostliny bez kořenů je růžkatec ostnitý (Ceratophyllum demersum) http://cs.wikipedia.org/wiki/
Jiným příkladem rostliny bez kořenů je masožravá vodní rostlina bublinatka Na snímku je bublinatka jižní (Utricularia australis) http://botany.cz/cs