Sarcopterygii
Latimeria chalumnae (1938) Latimeria menadoensis (1998) Lalokoploutvé ryby Osteopleurus Latimeria
Sarcopterygii klasická představa: Rhipidistia Actinistia = Crossopterygii Rhipidistia parafylie latimérie bazální skupina Sarcopterygii Crossopterygii polyfyletická skupina Actinistia masité ploutve dificerkní ocasní ploutev 3 laloky ocasní ploutve chybí maxilla chybí choany plynový měchýř ztenčené kosmoidní šupiny
Dvojdyšní Dipnoi plíce i žábry plicní tepna, dutá žíla choany bahníků a tetrapodů homologické? kosmoidní šupiny chorda plně zachována lebka autostylní, platybazická pásmo prsní ploutve napojeno na lebku ocas heterocerkní (vymřelí), dificerkní (recentní) spirální řasa kloaka stadium larvy (podobná obojživelničí larvě) Dvojdyšní Dipnoi
Dvojdyšní Dipnoi basalia radialia camptotrichia biseriální archipterygium uniseriální archipterygium Dvojdyšní Dipnoi: vymřelí vs. recentní
Recentní bahníci: ryby, které se můžou utopit Recentní bahníci: estivace Protopterus slizové pouzdro výrazné snížení basálního metabolismu 6 měsíců, max. 4 roky
Recentní bahníci: estivace Lepidosiren komůrka, bez slizu menší snížení bas. metabolismu tráví svalové proteiny http://www.neosys.ne.jp/neo/english/hg01.html Bahníci: péče o potomstvo Lepidosiren paradoxa samec, hnízdo břišní ploutve pánevní žábry!
Vznik tetrapodů a výstup obratlovců na souš Ichthyostega, devon (360 mil. let) Přechod na souš život na suché zemi výzva pro anatomii a fyziologii funkce žaber přebírají plíce a ledviny gravitace prostředí ventilace tělesné tekutiny elektrorecepce oči uši voda nevýznamná stabilní průtokov toková osmóza na blízko na dálku suchá zem důležitá proměnliv nlivé přílivová evaporace na dálku na blízko
Rekonstrukce společenstva primitivních tetrapodů Vznik tetrapodů nejstarší: devon 360 mil. let nejbližší příbuzní tetrapodů Elpistostege (1985) Livoniana (2000) Hlavní linie tetrapodů: Batrachomorpha Temnospondyli Lepospondyli Reptiliomorpha
Vznik tetrapodů Osteolepiformes vs. Elpistostegidae tvar těla rostrum nepárové ploutve žebra lebka
Acanthostega rybí typ žaber skřelová dutina lepidotrichia postranní čára vodní zvíře (ne suchozemské!) znaky tetrapodů vznikly ve vodě!!! Jak vzniká suchozemské zvíře ve vodě? hypotézy: devon sezónní sucha (hledání vodních zdrojů) kompetice o potravu riziko predace recentní juv. ryby a obojživelníci mělká voda málo predátorů ale i málo kyslíku a špatná opora těla vodou devon: opakovaná evoluce prstovitých ploutví dnes: lezci (Periophthalmidae), lezouni (Anabantidae), keříčkovci (Clariidae)
Anabas testudineus Clarias batrachus Vznik kráčivého pohybu rozedranec Antennarius commerson (Antennariidae, Lophiiformes, Paracanthopterygii )
Vznik kráčivé končetiny tetrapodů: homologizace basalia radialia lepidotrichia humerus femur carpus tarsus ulna tibia metacarpus metatarsus radius fibula digiti digiti Vznik kráčivé končetiny tetrapodů: Hox geny preaxiální / postaxiální větvení
5 prstů: náhoda či nutnost? Kostra generalizovaného tetrapoda
Kosterní změny lopatkový pletenec zánik opercula vznik krku pánevní pletenec Evoluce splanchnocrania XI
Homologizace dermálních kostí lebky lalokoploutvých ryb a tetrapodů trendy: zkracování postorbitální části zjednodušení preorbitální části Ichthyostega Krevní oběh tetrapodů sinus venosus, conus arteriosus redukce kardinální vs. duté žíly
Dýchání Krevní oběh tetrapodů
Zrak
suction feeding rostrum jazyk slinné žlázy operculum lopatkové pásmo/hlava pánevní pásmo/páteř obratle zygapofýzy nepár.. končetiny párové končetiny hyomandibulare sternum ryby krátké malý, kostnatý napojení volné stejnocenné směrování pohybu napojení čelistí tetrapodi prodloužené velký, svalnatý bez návaznosti ( krk) srostlé diferenciace pohyb columella sinus venosus conus arteriosus žaberní tepny odkysl.. krev močový měchýř Jacobsonův orgán zaostření oka oční víčka slzné žlázy slzný kanálek postranní čára spiraculum proprioreceptory scaling ryby 5 kardinální žíly pohyb čočky (bichiři( bichiři,, jeseteři) isometrie tetrapodi krkavice, aorty, duté žíly změna tvaru čočky () Eustachova trubice alometrie
Populární literatura k bazálním Sarcopterygii Balon K. E. 1999: Svědectví o vztahu s živou fosilií (13). Živa 47(4): 176179, 179, 47(5): 224227, 227, 47(6): 270271. 271. Ekrt B. 2001: Makropoma nejbližší fosilní příbuzná latimérie? Živa 49(2): 8384. 84. Roček Z. 2002: Devonská invaze obratlovců na souš: Nejstarší obojživelníci. Živa 50(3): 130133. 133. Obojživelníci Lissamphibia
Proč obojživelníci Amphibia? Amphibia = červoři, mloci, žáby vyhynulí bazální tetrapodi (krytolebci) předci obojživelníků (Temnospondyli) předci plazů (anthrakosauři) vyhynulí bazální tetrapodi: velcí, dermální šupiny, krokodýlí tělo, chybí apomorfie recentních obojživelníků Obojživelníci Lissamphibia tradiční problém pro systematiku rychlé štěpení evolučních linií (žáby mloci) červoři nebo žáby (mloci červoři) = jsou bazálními obojživelníky červoři, nebo žáby? morfol. i molek. data Batrachia (= žáby mloci)
Obojživelníci Lissamphibia struktura kůže (slizové žlázy, jedové žlázy) chybí kožní deriváty papilla amphibiorum (sacculus; <1000 Hz) operculum auris sluch musculus levator bulbi pedicelátní zuby Velikostní extrémy Psyllophryne didactyla, Brachycephalidae Eleutherodactylus iberia Andrias davidianus Andrias japonicus, Cryptobranchidae
Obojživelníci rozmnožování červoři mloci žáby oplození vnitřní všichni vnitřní většina vnější většina živorodost 75% ~4 druhy ~6 druhů Červoři Gymnophiona (= Apoda) končetiny i pásma chybějí oči pod kůží annuli vysunovatelná tykadla vychlípitelný pářící orgán velká juv (60% délky matky) děložní mléko fetální žábra
Mloci Urodela Synapsida Amniota Sauropsida Gymnophiona (červoři) Anura (žáby) Sirenidae (surýnovití) Cryprobranchidae (velemlokovití) Amphiumidae (úhoříkovití) Plethodontidae (mločíkovití) Proteidae (macarátovití) Salamandridae (mlokovití) Ambystomatidae (axolotlovití) Urodela Lissamphibia Mloci Urodela častá redukce končetin parotidy velemlok, axolotl, macarát: pedomorfóza (heterochronická změna) nepřímé vnitřní oplození mlok ovoviviparie čolek ovoparie
Siren intermedia Siren lacertina, Sirenidae Amphiuma means, Amphiumidae
Plethodon albagula, Plethodontidae Proteus anguineus, Proteidae človeške ribice
Pleurodeles waltl, Salamandridae Žáby Anura Amniota (blanatí) Gymnophiona (červoři) Urodela (mloci) Ascaphidae (ocasatkovití) Anura Bombinatoridae (kuňkovití) Pipidae (pipovití) Pelobatidae (blatnicovití) Bufonidae (ropuchovití) Hylidae (rosničkovití) Dendrobatidae (pralesničkovití) Ranidae (skokanovití) Rhacophoridae (létavkovití) Batrachia Lissamphibia (obojživelníci)
Žáby Anura srůsty kostí přísavky konvergentní evoluce redukované patro musculus retractor bulbi rodičovská péče: hlídání vajec rybníčky Dendrobates pumilio neoplozená vejce přímý vývoj 20% spp. (Eleutherodactylus) Modifikace kostry v evoluci žab
Lopatkové pásmo bezocasí obojživelníci episternální chrupavka = xiphisternum xiphoidní chrupavka Rozmnožování páření amplexus axillaris (přední) skokan, ropucha, rosnička amplexus inguinalis (zadní) kuňka, blatnice zdroj: Žabí Kamasutra
Rozmnožování páření Bombina variegata (Bombinatoridae, dříve Discoglossidae) Moravec J. 2004: O způsobech rozmnožování amazonských žab. Živa 52(5): 224226.
Rozmnožování kladení vajec & hnízda Rozmnožování péče o potomstvo
Rhinoderma darwinii, Rhinodermatidae Rheobatrachus silus, Myobatrachidae (tlamorodka zázračná, hvízdalka žaludková, žába ptakopysková:)
Rozmnožování metamorfóza recyklace materiálu srov. motýli, sumky thyroxin žáby vs. mloci přední vs. zadní končetiny převážně herbivorní významní predátoři žabích vajíček Rizika metamorfózy: ani pulec ani žába
Metamorfóza a krevní oběh Shrnutí: Urodela vs. Anura zadní vs. přední končetiny ocas obratle typicky počet obratlů žebra hrudní kost urostyl čelní a temenní kosti zeugopodium přední končetiny zeugopodium zadní končetiny autopodium zadní končetiny plovací blány mloci stejné larvy i dospělci opistocélní 1060 nesrostlé ulna radius tibia fibula standard žáby zvětšené jen pulci procélní 9 frontoparietale antebrachium crus astralagus calcaneus
páření oplození většinou vajíčka kladena pulci dospělcům larvy (pulci) larvy žábra larvy první se objevují nohy larvy Rusconiho háček neotenie rozšíření rezonátory hlasové projevy ušní bubínek střední ucho Shrnutí: Urodela vs. Anura mloci námluvní tance vnitřní solitérně podobní carnivorní vnější přední častá severní polokoule redukované žáby amplex vnější ve shlucích odlišní herbivorní vnější vnitřní zadní kosmopolitní zachovalé (columella) Rana sylvatica, Ranidae Mráz & poušť Scaphiopus multiplicatus, Pelobatidae