Fyziologie smyslů Ústav normální, patologické a klinické fyziologie, 3. LF UK
Obsah 1. Sluch 2. Vestibulární aparát 3. Chuť 4. Čich
Sluch mechanické vlnění ( periodické zřeďování a zhušťování) prostředí orgánem sluchu zevní, vnitřní a vnější ucho anatomická i funkční souvislost s vestibulárním aparátem
Základy akustiky šířící se kolísání akustického tlaku rychlost jeho šíření závisí na prostředí: vzduch 0 C 322 m/s graficky znázorněno odpovídá sinusoidě: vlnová délka (l), amplituda (A), frekvence (f, jednotka Hz = s -1 ) v = f. l
Tóny a šumy základní tón: sinusoida výška: dána frekvencí, referenční tóny hlasitost: dána amplitudou hudební tóny: základní tón + vyšší harmonické frekvence: barva šumy: neperiodický průběh
Sluchový práh akustický tlak, který právě ještě vyvolá sluchový vjem pro 1000 Hz asi 3.10-5 Pa při 60 Pa pocit bolesti slyšitelnost lidského ucha 16 Hz - 20000 Hz presbyakusie (klesá horní hranice) nejcitlivější 2000-5000 Hz
Decibel jednotka hladiny akustického tlaku (SPL) vypočte se SPL [db] = 20. log (p x / p o ) kde p x je naměřená hodnota akustického tlaku a p o konstanta 2.10-5 Pa
Hlasitost, fón subjektivní hlasitost tónů se stejnou SPL je u různých frekvencí odlišná izofóny jednotka subjektivní hlasitosti fón při 1000 Hz fóny odpovídají decibelům práh slyšitelnosti 4 fóny
Hladina akustického tlaku
Hlasitost běžných zvuků tryskové letadlo (bolest) (nepříjemný zvuk) metro provoz na ulici řeč šepot 160 db 140 db 120 db 100 db 80 db 60 db 30 db
Zevní ucho boltec usměrňuje zvukové vlny do zvukovodu zesílení akustického tlaku lokalizace zvukového podnětu u některých zvířat boltce pohyblivé
Střední ucho dutina ve spánkové kosti, Eustachova trubice bubínek, středoušní kůstky, foramen ovale rezonátor, pákový systém tympanický reflex: kontrakce m. tensor tympani a m. stapedius, třmínek ven, ochranná funkce ale až po 0.1 s
Vnitřní ucho kostěný labyrint (os temporale), blanitý labyrint kochlea: 35mm, 2 ¾ závitu, rozdělena bazilární a Reissnerovou membránou na 3 oddíly: horní scala vestibuli a dolní scala tympani (helicotrema, perilymfa, foramen ovale, foramen rotundum); střední scala media (endolymfa, nekomunikuje)
na bazilární membráně vnější VB: 3 řady, 20000 vnitřní VB: 1 řada, 3500 membrana tectorialis Cortiho orgán
Struktura vláskových buněk stereocilia (100 vlásků), kinocilium (nejdelší, v kochlee není) báze v kontaktu s perilymfou, výběžky s endolymfou klidový potenciál 60mV, při ohýbání VB se mění (podle směru ohýbání klesá nebo stoupá)
Složení perilymfy a endolymfy sodík [mmol/l] draslík [mmol/l] chlor [mmol/l] s. vestibuli perilymfa s. tympani perilymfa s. media endolymfa 150 5 125 150 3 125 1 150 130
Vznik akčního potenciálu endolymfa více K + a méně Na +, ve stria vascularis pumpa na vrcholu stereocilia mechanosenzitivní kationtový kanál záleží na směru deformace vstup K + a Ca 2+, uvolnění mediátoru
Funkce vláskových buněk vnitřní: volné; primární senzorické buňky, vznik AP, dráždění pohybem tekutiny zevní: zanořené do tektoriální membrány; eferentní cholinergní inervace, pohyblivé, optimalizují charakter chvění bazilární membrány mnoho neznámého
vysoké frekvence dosahují vrcholu blízko báze hlemýždě, nízké u apexu Postupující vlny
Sluchová dráha (vnitřní VB), 1.N: bipolární bb v ganglion cochleare, 2.N: ncl. cochlearis doraslis et ventralis v oblongatě, z nich lemniscus lateralis 3.N: colliculi inferiores 4.N: corpus geniculatum mediale (talamus) primární sluchová kůra (temporální, Brodmann 41)
Kostní a vzduchové vedení vzduchové: normální, přes sluchové kůstky (!) kostní: přenos vibrací lebečních kostí na tekutinu vnitřního ucha převodní a percepční poruchy slyšení
Převod AP do mozku frekvence AP je úměrné hlasitosti v celém svém průběhu tonotopická organizace dráhy (od kochley až ke kortexu)
Lokalizace zvuku časový rozdíl vnímání obou uší (stačí 20 ms), důležité pro tóny pod 3000 Hz rozdíl v hlasitosti v obou uších, nad 3000 Hz
Vestibulární systém uložen v os temporale, tvořen blanitým labyrintem 3 polokruhovité kanálky a 2 dutiny (sakula a utrikula)
Sakula a utrikula senzorická oblast makula, v utrikule horizontálně v sakule vertikálně makula obsahuje vláskové buňky, gelatinosní vrstvu s krystaly CaCO 3 vznik AP lineární zrychlení, gravitace
Polokruhovité kanálky na sebe navzájem kolmé, na koncích rozšíření - ampula v ampule kupula: útvar analogický s makulou (vláskové buňky, které reagují na pohyb endolymfy) rotační zrychlení
Chuť chemický senzorický systém funkce: 1. rozpoznat potravu od látek nepoživatelných nebo jedovatých 2. silná vazba s chováním a základními emocemi stejné platí i pro čich
Typy receptorů - obecně popsáno 13 typů chuťových receptorů: 2 receptory pro sodík, 2 pro draslík, 1 pro chlor, 1 pro adenosin, 1 pro inosin, 2 pro sacharidy, 2 pro hořkou chuť, 1 pro glutamát a jeden pro vodíkový iont vedle nich se na vnímání chuti podílí i receptory pro dotyk a pro bolest (pepř) umístěné na jazyku a v dutině ústní
Primární chuťové vjemy I. lze rozlišit stovky chutí, možná jsou všechny kombinací 4 základních (analogie s barevným viděním) 1. kyselá chuť: způsobená kyselinami, její intenzita odpovídá logaritmu koncentrace vodíkových iontů 2. slaná chuť: ionizované soli (i jiné než slané vjemy), hlavně jejich kationty
Primární chuťové vjemy II. 3. sladká chuť: více typů látek (cukry, glykoly, alkoholy, aldehydy, ketony, amidy, aminokyseliny, peptidy, anorganické soli olova a berylia) 4. hořká chuť: řada organických látek (sloučeniny s dlouhými řetězci obsahující dusík, alkaloidy- chinin, kofein, strychnin, nikotin)
Prahové hodnoty nejnižší pro hořkou chuť (10-5 mol), nejvyšší pro slanou a sladkou (10-2 mol) ne všichni lidé vnímají všechny chutě: chuťová slepota fenylthiokarbamid: až 30% slepých
Relativní hodnoty chuti kyselá: HCl 1, k.mravenčí 1.1, k. mléčná 0.85, k.citrónová 0.46 hořká: chinin 1, strychnin 3.1, kofein 0.4, morfin a kokain 0.02 sladká: sacharóza 1, 1-propoxy-2-amino-4- nitrobenzen 5000, fruktóza 1.7, glukóza 0.8, laktóza 0,3 slaná: NaCl 1, NaF 2, CaCl 2 1, NH 4 Cl 2.5, KCl 0.6
Chuťové pohárky 50 epitelových buněk (chuťové a podpůrné) chuťové póry, mikrovilli (chuťové vlásky) s receptory, nervová vlákna
Lokalizace chuťových pohárků 1. papillae circumvalalatae, V linie 2. papillae fungiformae, přední plocha jazyka 3. papilae foliatae, laterální část jazyka 4. pohárky na patře, tonsilách, epiglotis, esofagu 3-10 000, s věkem ubývají
Lokalizace podle vjemů pokud je látka v nízké koncentraci, vnímá chuťový pohárek pouze jedinou základní chuť, pokud ve vysoké, tak i všechny 4 slaná a sladká chuť na špičce jazyka, kyselá laterálně, hořká u kořene jazyka a na měkkém patře
Mechanismus stimulace podobný pro všechny chuti na receptor se naváže příslušný chuťový ligand a následuje otevření sodných kanálů depolarizace po navázaní silný krátkodobý signál následovaný slabším signálem trvajícím tak dlouho, dokud se vazba ligand-receptor neuvolní
Chuťová dráha I. 1. přední 2/3 jazyka n. trigeminus chorda tympani nervus facialis tractus solitarius 2. zadní třetina jazyka n. glossopharyngeus tractus solitarius 3. oblast faryngu n. vagus tractus solitarius přes tr.solitarius do ncl. solitarius (jeho kraniální část ncl. gustatorius
Chuťová dráha II. 2.N: ncl. gustatorius, cestou mediálního lemnisku do VPM odtud 3. neuron do dolní části pars opercularis gyri frontalis superioris (area 43)
Chuťové reflexy, adaptace z tr. solitarius vlákna do horního a dolního ncl. salivatorius, která řídí sekreci slin z příušní, sulinguální a submandibulární slinné žlázy rychlá adaptace známá, její hlavní složka ale v CNS, což je ve srovnání s ostatními senzorickými systémy neobvyklé (receptorová adaptace)
Chuťové preference po injekci inzulínu si zvířata automaticky vybírají sladší vodu po adrenalektomii slanější chuťová averze velmi silný paměťový fenomén
Čich nejméně prostudovaný smysl, protože: 1. velmi subjektivní, na zvířatech těžko studovatelný 2. u člověka není moc vyvinutý
Čichová membrána v každé nozdře 2.4 cm 2
Čichové buňky bipolární neurony, 100 milionů zakončeny tenkými dlouhými vlásky ty obsahují receptory Bowmanovy žlázy: sekrece hlenu na povrch membrány
Aktivace čichových buněk ligand difunduje do hlenu, pak se váže na metabotropní receptor na ciliích oddělená a podjednotka G-proteinu aktivuje AC, vzniká camp otevření sodných kanálů, depolarizace velké zesílení ligand musí být rozpustný ve vodě a částečně i v tucích (membrána cilíí)
Membránový potenciál v klidu 55 mv, AP s frekvencí 0,05-0,5 Hz po vazbě ligandu 30 mv, AP 20 Hz vzácně některé ligandy hyperpolarizují a zpomalují logaritmická závislost intenzity stimulu na neuronální odpovědi (jako u jiných smyslů)
Adaptace v prvních vteřinách 50% pak již velmi pomalá a slabá významná složka v CNS (jako chuť)
Primární čichové vjemy velmi nejednoznačné možná jsou jich stovky, receptorů existuje několik tisíc čichová slepota popsána pro více než 50 látek silnější afektivní vjemy než u chuti, možná významnější pro výběr potravy
Prahové hodnoty pro některé látky extrémně nízké: metylmerkaptan v pikogramech velmi nízká kvantitativní analýza důležitější je, zda je látka přítomna, než kolik feromony
Čichová dráha 1.N: axony čichových neuronů skrz lamina cribriformis do bulbus olfactorius 2. N: mitrální buňky (glomeruly) jejich axony přes stria olfactoria medialis a lateralis do čichové kůry (ncl. olf. ant., pyriformní kůra, tuberculum olfactorium, amygdala, entorhinální kůra)
Čichová kůra ncl. olf. ant.: koordinace kontralaterálních vstupů pyriformní kůra: čichová diskriminace amygdala: emoční reakce entorhinální kůra: paměťové procesy