Extrémní fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) ve dvou biotopech na Moravě

Extrémní fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) ve dvou biotopech na Moravě Extreme phenological data on the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) in two habitats in Moravia Miroslav Král 1 & František Krause 2 1 Valšův Důl 504, CZ-783 86 Dlouhá Loučka; e-mail: kral.flycatcher@seznam.cz 2 Břetislavova 8, CZ-690 02 Břeclav; e-mail: bretislavovafk@seznam.cz Král M. & Krause F. 2010: Extrémní fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) ve dvou biotopech na Moravě. Sylvia 46: 63 69. V průběhu dlouhodobého výzkumu jsme získali extrémně časná fenologická data lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) na dvou odlišných hnízdních biotopech na Moravě. Na hnízdišti v lužním lese u Břeclavi, 156 m n. m., byla v letech 1988 2009 nejčasnější / průměrná / nejpozdější data: přílet prvních samců na hnízdiště 5. 4. / 13. 4. / 22. 4., snesení prvního vejce 14. 4. / 26. 4. / 2. 5. a průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění 28. 4. / 2. 5. / 7. 5. Největší průměrná velikost snůšky sezónní byla 6,87 vejce a průměrná velikost snůšky dlouhodobé byla 6,57 vejce. Na hnízdišti v převážně listnatých lesích Nízkého Jeseníku, 300 500 m n. m., byla v letech 1988 2009 nejčasnější / průměrná / nejpozdější data: přílet prvních samců na hnízdiště 9. 4. / 20. 4. / 30. 4., snesení prvního vejce 20. 4. / 2. 5. / 12. 5. a průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění 2. 5. / 8. 5. / 15. 5. Největší průměrná velikost snůšky sezónní byla 6,69 vejce a průměrná velikost snůšky dlouhodobé byla 6,30 vejce. Nejčasnější datum příletu prvních samců a nejčasnější datum snesení prvního vejce byly zjištěny na obou hnízdištích v roce 2009. We present data on extreme phenological events (arrival dates, timing of breeding) in the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis), collected during our long-term field studies at two sites in Moravia, Czech Republic. At the site in a floodplain forest in S Moravia, 156 m a.s.l., the earliest / mean / latest dates during 1988 2009 were: arrival dates of first males: 5 April / 13 April / 22 April; first-egg-laying date: 14 April / 26 April / 2 May; mean first-egg-laying date of first clutches: 28 April / 2 May / 7 May. The largest annual mean clutch size was 6.87 eggs (long-term mean: 6.57 eggs). At the second site, located in mixed deciduous forests in N Moravia (Nízký Jeseník Mts.), 300 500 m a.s.l, the extreme events during 1988 2009 were: arrival dates of first males: 9 April / 20 April / 30 April; first-egg-laying date: 20 April / 2 May / 12 May; and mean first-egg-laying date of first clutches: 2 May / 8 May / 15 May. The largest annual mean clutch size was 6.69 eggs (long-term mean: 6.30 eggs). The earliest arrival and first-egg-laying dates were recorded at both study sites in 2009. Keywords: breeding dates, egg laying, long-distance migrant, phenology, spring arrival 63

Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého ÚVOD Po roce 2000 bylo publikováno z našeho území více prací zabývajících se vlivem klimatických změn na fenologii ptáků a metodikou fenologického výzkumu se zabývá Najmanová & Adamík (2007). Hubálek (2003, 2004) hodnotí jarní návraty ptačích migrantů na Moravu ve vztahu k indexu severoatlantické oscilace (NAO). Posunem různých fenofází u dřevin, bylin, ptáků a obaleče dubového (Tortrix viridana) v lužních lesích na Moravě v závislosti na místních klimatických změnách se zabývá Bauer (2006a, 2006b) a Bauer et al. (2009) a dále hodnotí reprodukční fenologická data sýkory koňadry (Parus major) a lejska bělokrkého v souvislosti s regionálním oteplováním v jarním období (Bauer et al. 2008). Posun zahájení snášení k časnějšímu datu u lejska bělokrkého v dlouhodobém období 1973 2005 na hnízdišti Dlouhá Loučka Sovinec zjistil a hodnotí Král (2006). Vliv místních klimatických změn a indexu NAO na jarní návrat a snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v oblasti Nízkého Jeseníku zhodnotili Weidinger & Král (2007). Na téže lokalitě Adamík & Král (2008) prokázali vliv oteplování na plodování listnatých stromů, v důsledku čehož došlo ke zvýšené predaci ptačích hnízd v budkách zástupci plchovitých (Gliridae). Studiem fenologických dat lejska bělokrkého se na jiných místech Evropy zabývají např. Przybylo et al. (2000) nebo Both et al. (2004). Touto prací chceme prezentovat vybraná extrémní fenologická data lejska bělokrkého zjištěná v dlouhodobém období 22 roků na dvou odlišných hnízdních biotopech na Moravě. MATERIÁL A METODIKA Fenologická data jsme získali v 22 hnízdních sezónách (1988 2009) na hnízdních lokalitách Břeclav Pohansko a Dlouhá Loučka Sovinec. Přílet prvních samců lejska bělokrkého jsme zjišťovali denními prohlídkami hnízdních lokalit od prvního výraznějšího dubnového oteplení, nejpozději však od 10. dubna. Všechna hnízdní data jsme získali kontrolami hnízdění v budkách v nejméně pětidenních intervalech. Hnízdní lokalita Břeclav Pohansko (dále jen BP) má zeměpisné souřadnice 48 44' N 16 55' E a je součástí tvrdého luhu v aluviu řeky Dyje, 156 m n. m. Podle Quittovy klasifikace je hnízdiště v klimaticky teplé oblasti W4 s délkou vegetačního období 170 180 dnů a průměrnou dubnovou teplotou 9 10 C (Tolasz et al. 2007). Hnízdní lokalita Dlouhá Loučka Sovinec (dále jen DLS) je vzdálena přibližně 125 km severním směrem od lokality BP. Má zeměpisné souřadnice 49 50' N 17 15' E a nachází se v lesích jihozápadní části pohoří Nízkého Jeseníku, 300 500 m n. m. Lesní porosty s hnízdními budkami jsou tvořeny přibližně z 90 % listnatými a z 10 % jehličnatými dřevinami. Podle Quittovy klasifikace je hnízdiště v klimaticky mírně teplé oblasti MW7 s délkou vegetačního období 140 160 dnů a průměrnou dubnovou teplotou 6 7 C (Tolasz et al. 2007). Při statistickém zpracování kalendářních dat jsme použili juliánské datum, kde 1 = 1. ledna atd. a při zjišťování významnosti rozdílu dvou průměrů t-test. VÝSLEDKY Fenologická data na hnízdišti Břeclav Pohansko Na hnízdiště BP přilétali první samci lejska bělokrkého v letech 1988 2009 v průměru 13. 4. (průměr ± SD = 102,63 ± 4,21, n = 19). První vejce v hnízdních sezónách bylo sneseno v průměru 26. 4. (115,86 ± 4,70, n = 22) a průměrné datum 64

snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo 2. 5. (121,86 ± 5,11, n = 1516). Kompletní snůšky prvního hnízdění měly v průměru 6,57 vejce (± 0,72, n = 1482). Extrémně časná fenologická data byla zjištěna na hnízdišti BP v roce 2009. První samci lejska bělokrkého přiletěli již 5. 4. Rozestavěná hnízda byla zjištěna 11. 4. a první vejce bylo sneseno 14. 4. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 2009 bylo 28. 4. (117,75 ± 4,98, n = 261). Ve srovnání s dlouhodobými průměry na této lokalitě byl v roce 2009 přílet prvních samců časnější o 8 dnů, snesení prvního vejce bylo časnější o 12 dnů a průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo časnější o 4 dny. Největší průměrná velikost snůšky prvního hnízdění 6,87 vejce (± 0,57, n = 39) byla zjištěna v roce 1989 a byla o 0,30 vejce větší než dlouhodobý průměr. Nejpozdější jarní přílet prvních samců lejska bělokrkého na hnízdiště BP byl zjištěn 22. 4. v roce 1990. Data hnízdění byla nejpozdější v roce 1997, kdy byla zjištěna první rozestavěná hnízda 27. 4. a první vejce bylo sneseno 2. 5. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 1997 bylo 7. 5. (126,80 ± 2,24, n = 278). Rozdíl mezi snesením prvního vejce v nejčasněji (2009) a nejpozději (1997) zahájené hnízdní sezóně na lokalitě BP je 18 dnů. Rozdíl mezi průměrnými daty snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění v nejčasněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je 9 dnů a je statisticky průkazný (t = 26,87, p < 0,001). Časový průběh hnízdění v nejčasněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je vyhodnocen graficky (obr. 1). počet snůšek (%) / number of clutches (%) 30 25 20 15 10 5 0 rok / year 2009 rok / year 1997 14.4 19.4 24.4 29.4 4.5 9.5 14.5 datum / date Obr. 1. Časový průběh hnízdění na hnízdišti Břeclav Pohansko (BP) dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 (n = 261) a nejpozději zahájené hnízdní sezóně 1997 (n = 278). Fig. 1. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) at the study site in S Moravia (BP) between two extreme breeding seasons: 2009 the most advanced breeding season (n = 261), 1997 the most delayed breeding season (n = 278). 65

Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého Fenologická data na hnízdišti Dlouhá Loučka Sovinec Na hnízdiště DLS přilétali první samci lejska bělokrkého v letech 1988 2009 v průměru 20. 4. (110,05 ± 5,30, n = 22). První vejce v hnízdních sezónách bylo sneseno v průměru 2. 5. (121,82 ± 4,41, n = 22) a průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo 8. 5. (128,46 ± 5,39, n = 914). Kompletní snůšky prvního hnízdění měly v průměru 6,30 vejce (± 0,70, n = 825). I na hnízdišti DLS byla zjištěna extrémně časná fenologická data v roce 2009. První samec lejska bělokrkého přiletěl 9. 4. Základ hnízda byl zjištěn již 12. 4. a první vejce bylo sneseno 20. 4. Průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 2009 bylo 2. 5. (122,21 ± 3,76, n = 52). Ve srovnání s dlouhodobými průměry na této lokalitě byl v roce 2009 přílet prvního samce časnější o 11 dnů, snesení prvního vejce bylo časnější o 12 dnů a průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo časnější o 6 dnů. Největší průměrná velikost snůšky prvního hnízdění 6,69 vejce (± 0,79, n = 26) byla zjištěna v roce 1997 a byla o 0,39 vejce větší než dlouhodobý průměr. Nejpozdější jarní přílet prvních samců lejska bělokrkého na hnízdiště DLS byl zjištěn 30. 4. v roce 1990. Data hnízdění byla nejpozdější v roce 1991, kdy byla zjištěna první rozestavěná hnízda 3. 5. a první vejce bylo sneseno až 12. 5. Průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění v roce 1991 bylo 15. 5. (134,89 ± 1,52, n = 28). Rozdíl mezi snesením prvního vejce v nejčasněji (2009) a nejpozději (1991) zahájené hnízdní sezóně na lokalitě DLS je 22 dnů. Rozdíl mezi průměrnými daty snášení prvních vajec ve všech počet snůšek (%) / number of clutches (%) 40 35 30 25 20 15 10 5 rok / year 2009 rok / year 1991 0 20.4 25.4 30.4 5.5 10.5 15.5 20.5 datum / date Obr. 2. Časový průběh hnízdění na hnízdišti Dlouhá Loučka Sovinec (DLS) dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 (n = 52) a nejpozději zahájené hnízdní sezóně 1991 (n = 28). Fig. 2. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) at the study site in N Moravia (DLS) between two extreme breeding seasons: 2009 the most advanced breeding season (n = 52), 1991 the most delayed breeding season (n = 28). 66

snůškách prvního hnízdění v nejčasněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je 13 dnů a je statisticky průkazný (t = 22,02, p < 0,001). Časový průběh hnízdění v nejčasněji a nejpozději zahájené hnízdní sezóně je vyhodnocen graficky (obr. 2). Rozdíl fenologických dat mezi hnízdními lokalitami Na hnízdišti DLS, které se nachází oproti hnízdišti BP 125 km severněji, má nadmořskou výšku vyšší o 144 344 m a průměrnou dubnovou teplotu nižší o 3 C, byly průměrné hodnoty fenologických dat z období 1988 2009 o 6 7 dnů pozdější a průměrná velikost snůšky byla nižší o 0,27 vejce (tab. 1). Také v roce 2009, kdy byla zjištěna na obou hnízdištích nejčasnější fenologická data, byla na hnízdišti DLS tato data pozdější než na hnízdišti BP. Přílet prvního samce byl pozdější o 4 dny, snesení prvního vejce v sezóně o 6 dnů a průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo pozdější o 4 dny (t = 7,301, p < 0,001). Časový průběh hnízdění na obou hnízdištích v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně (2009) je vyhodnocen graficky v obr. 3. DISKUSE Nejčasnější jarní přílet samců lejska bělokrkého na hnízdiště BP 5. 4. v roce 2009 je čtvrtým nejčasnějším příletem na jižní Moravu. Čapek in Hachler (1974) má nejčasnější pozorování 2. 4. 1890, Hachler (l. c.) 3. 4. 1968 a Hájek (1994) 4. 4. 1981. Z Čech uvádí nejčasnější pozorování samce Černý & Kruis (1965) 5. 4. 1964 u Zbraslavi. Přílet na hnízdiště DLS 9. 4. 2009 je historicky nejčasnějším příletem do pohoří Nízkého Jeseníku. E. Neoral (in litt.) eviduje na lokalitě Leština Lesnice v předhůří Jeseníků z období 1963 2009 nejčasnější přílet samce lejska bělokrkého 10. 4. (1989 a 2009). počet snůšek (%) / number of clutches (%) 16 14 12 10 8 6 4 2 BP 2009 DLS 2009 0 14.4 19.4 24.4 29.4 4.5 9.5 14.5 datum / date Obr. 3. Časový průběh hnízdění dle data snesení prvního vejce ve všech započatých snůškách prvního hnízdění v nejčasněji zahájené hnízdní sezóně 2009 na hnízdišti Břeclav Pohansko (BP, n = 261) a Dlouhá Loučka Sovinec (DLS, n = 52). Fig. 3. Comparison of egg-laying patterns (only first clutches included) between two study sites in Moravia in 2009, i.e. in a year with the earliest onset of breeding. BP study site in S Moravia (Břeclav Pohansko, n = 261), DLS study site in N Moravia (Dlouhá Loučka Sovinec, n = 52). 67

Král M. & Krause F. / Extrémní fenologická data lejska bělokrkého Tab. 1. Srovnání průměrných fenologických dat lejska bělokrkého z období 1988 2009 na hnízdišti Břeclav Pohansko (BP) a Dlouhá Loučka Sovinec (DLS). PPS datum příletu prvního samce, SPV datum snesení prvního vejce, PSPV průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění, VS průměrná velikost kompletních snůšek prvního hnízdění. Table 1. Comparison of averaged annual phenological variables recorded in the Collared Flycatcher at two study sites in Moravia (Břeclav Pohansko: BP and Dlouhá Loučka Sovinec: DLS) in 1988 2009. PPS first male arrival date, SPV first-egg-laying date, PSPV mean first-egg-laying date (only first clutches included), VS mean clutch size (only first clutches included). hnízdiště / breeding site rozdíl difference t-test BP DLS m ± SD n m ± SD n t p PPS 102,63 4,21 19 110,05 5,30 22 7,42 4,873 p < 0,001 SPV 115,86 4,70 22 121,82 4,41 22 5,96 4,132 p < 0,001 PSPV 121,86 5,11 1516 128,46 5,39 914 6,60 29,808 p < 0,001 VS 6,57 0,72 1482 6,30 0,70 825-0,27 8,761 p < 0,001 Datum snesení prvního vejce na hnízdišti BP 14. 4. 2009 je historicky nejčasnější pro Moravu a zřejmě i pro celou ČR. Do roku 2008 bylo nejčasnější snesení prvního vejce zjištěno také na hnízdišti BP a to 16. 4. 1989 (Král & Krause 1991). Na jihomoravském hnízdišti Vranovice zjistil Bauer (2006b) v období 1961 2000 nejčasnější datum snesení prvního vejce 23. 4. v roce 1989. Nejčasnější snesení prvního vejce na hnízdišti DLS 20. 4. v roce 2009 je historicky nejčasnějším datem pro pohoří Nízkého Jeseníku a pro severní oblast Moravy. Naopak nejpozději bylo zahájeno snášení na hnízdišti DLS v roce 1979, kdy bylo první vejce sneseno až 16. 5. (Král 1982). Ve středním Pomoraví zjistil nejčasnější datum snesení prvního vejce S. Bureš (in litt.) 27. 4. v roce 1989 a v lužním lese u Ostravy v období 1979 1993 Ševčík et al. (1996) 1. 5. Extrémně časná data z migrační a hnízdní fenologie lejska bělokrkého získaná v roce 2009 nejspíš souvisí s příznivým vývojem počasí na přelomu března a dubna ve východním Středomoří a na Balkáně, tj. v oblasti, kterou na jaře tento druh protahuje (Hölzinger 1993), a s příznivým vývojem dubnových teplot na moravských hnízdištích. V Athénách se průměrné denní teploty 8 C a vyšší s příznivým jižním, respektive JV JZ prouděním, vyskytovaly již od 18. 3., v Soluni od 24. 3., v Bělehradě od 27. 3. a ve Vídni a na Moravě již od 3. 4. (http:// czech.wunderground.com/). V blízkém okolí hnízdiště DLS byla v roce 2009 zjištěna nejvyšší průměrná dubnová teplota od roku 1980, která byla o 5,5 C vyšší než průměrná dubnová teplota posledních dvaceti let minulého století. Lze předpokládat, že rozdíly mezi fenologickými daty na hnízdištích BP a DLS souvisí s odlišnými klimatickými poměry na těchto hnízdních lokalitách ve vztahu k jejich odlišné zeměpisné poloze i nadmořské výšce. PODĚKOVÁNÍ Autoři na tomto místě děkují Miluši Krauseové za pomoc při zpracování dat z lokality Břeclav Pohansko a Peterovi Adamíkovi za kritické připomínky k rukopisu a cizojazyčné překlady. 68

LITERATURA Adamík P. & Král M. 2008: Climate- and resour ce-driven long-term changes in dormice populations negatively affect holenesting songbirds. J. Zool. 275: 209 215. Bauer Z. 2006a: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkladu habrojilmové jaseniny (Ulmi-fraxineta carpini) za období 1961 2000. Část I. Fenologie dřevin. Meteorologické zprávy 59: 80 85. Bauer Z. 2006b: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkladu habrojilmové jaseniny (Ulmi-fraxineta carpini) za období 1961 2000. Část II. Fenologie bylin a ptáků. Meteorologické zprávy 59: 113 117. Bauer Z., Bauerová J. & Palát M. 2008: Vliv regionálního oteplování na vzrůst proměnlivosti reprodukčního procesu u rostlin a živočichů v lužním lese v letech 1961 2000. Část II. Stromy a ptáci. Meteorologické zprávy 61: 119 126. Bauer Z., Trnka M., Bauerová J., Možný M., Štěpánek P., Bartošová L. & Žalud Z. 2009: Changing climate and the phenological response of great tit and collared flycatcher populations in floodplain forest ecosystems in Central Europe. Int. J. Biometeorol. 54: 99 111. Both C., Artemyev A. V., Blaauw B., Cowie R. J., Dekhuijzen A. J., Eeva T., Enemar A., Gustafsson L., Ivankina E. V., Järvinen A., Metcalfe N. B., Nyholm N. E. I., Potti J., Ravussin P.-A., Sanz J. J., Silverin B., Slater F. M., Sokolov L. V., Török J., Winkel W., Wright J., Zang H. & Visser M. E. 2004: Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1657 1662. Černý W. & Kruis V. 1965: Neobvykle raný přílet lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) do okolí Prahy. Sylvia 17: 208 209. Hachler E. 1974: Několik poznámek k tahu lejska bělokrkého (Ficedula albicollis TEMM.). Zprávy MOS: 25 28. Hájek V. 1994: 40 let pozorování ptáků na jižní Moravě. Rukopis, Knihovna MOS Přerov. Hölzinger J. 1993: Zugwege und Winterquartier des Halsbandschnäppers Ficedula albicollis unter besonderer Berücksichtigung des Frühjahrszuges durch den ägäischen Raum. Ornith. Beobacht. 90: 267 282. Hubálek Z. 2003: Spring migration of birds in relation to North Atlantic Oscillation. Folia Zool. 52: 287 298. Hubálek Z. 2004: Global weather variability affects avian phenology: a long-term analysis, 1881 2001. Folia Zool. 53: 227 236. Král M. 1982: Příspěvek k hnízdní bionomii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.) v Nízkém Jeseníku. Zprávy MOS 40: 7 42. Král M. 2006: Perioda snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v Nízkém Jeseníku. Panurus 15: 11 19. Král M. & Krause F. 1991: Charakteristika lužní a submontánní populace lejska bělokrkého (Ficedula albicollis TEMM.) na Moravě. Zprávy MOS 49: 37 44. Najmanová L. & Adamík P. 2007: Ptáci a změny klimatu. Sylvia 43: 2 18. Przybylo R., Sheldon B. C. & Merilä J. 2000: Climatic effects on breeding and morphology: evidence for phenotypic plasticity. J. Anim. Ecol. 69: 395 403. Ševčík J., Pavelka J. & Maceček M. 1996: Hnízdní bionomie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v lužním lese na Ostravsku. Sylvia 32: 29 39. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (eds) 2007: Atlas podnebí Česka. Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci, Olomouc. Weidinger K. & Král M. 2007: Climatic effects on arrival and laying dates in a long distance migrant, the Collared Flycatcher Ficedula albicollis. Ibis 149: 836 847. Došlo 9. března 2010, přijato 14. července 2010. Received 9 March 2010; accepted 14 July 2010. Editor: P. Adamík 69