Katedra ekologie a životního prostředí Přírodovědecká fakulta UP, Olomouc Systém obratlovců (strunatců) Miloš Anděra Národní muzeum, Praha
Cíl přednášky - základní přehled o systému obratlovců (strunatců) ve světle nejnovějších poznatků paleontologie, fylogenetické taxonomie, molekulární systematiky apod.; - seznámení s přirozenou druhovou rozmanitostií (diverzitou) jednotlivých skupin (tříd, řádů, čeledí) obratlovců (strunatců) v kontextu biogeografických zákonitostí; - základní přehled o fauně obratlovců České republiky. 2
Struktura přednášky (6/7 lekcí á 4 hod. + exkurze) 1. Systém obratlovců (strunatců), polostrunatci, pláštěnci, bezlebeční, paryby a 2. Ryby 3. Obojživelníci a plazi 4. Ptáci 5. Savci 6. Fauna obratlovců ČR 7. rezerva Exkurze: Zoo Praha, Zoo Olomouc Základní literatura: Gaisler J., Zima J., 2007: Zoologie obratlovců. Academia, Praha 495 Kč (web o hodně méně) (z učebnice převzata většina použitých anatomických a morfologických kreseb)
Taxonomická revoluce Poznání fylogenetického vývoje a příbuzenských vztahů organismů bylo během posledních desetiletí zásadně obohaceno, což vedlo (a vede) ke změnám v systému. Rekonstrukce fylogenetické historie živočichů používá i nadále klasické zdroje informací, jaké poskytuje např. studium fosilií, zkoumání morfologických znaků žijících druhů nebo srovnání vzorců jejich chování, mimořádný význam nabývají však poznatky o dědičných znacích, které dříve nebyly k dispozici. Kromě výsledků výzkumů, založených na zkoumání chromozomů, elektroforéze proteinů a dalších biochemických metodách, jsou to dnes především poznatky získané analýzou kvantitativní a kvalitativní struktury deoxyribonukleové kyseliny (DNA). Poněvadž se systematické postavení nebo struktura populací odvozují ze studia molekul, označují se tyto postupy souhrnně jako molekulární systematika či molekulární ekologie. Dnes jsme konfrontování se dvěma základními rozpory: a s ní spojené otazníky????? Na jedné straně Záplava ohromujících/katastrofických údajů o rozsahu úbytku biodiverzity. 6000 druhů 5000 Vývoj počtu známých druhů recentních savců Žijeme uprostřed jednoho z velkých vymírání geologické historie. Každým rokem zanikne 27 000 druhů živočichů, nebo chcete-li 74 druhů každý den či 3 druhy každou hodinu. Edward O. Wilson: Rozmanitost života, 1995 4000 3000 2000 Na druhé straně Počty popsaných druhů u většiny skupin narůstají. 1000 0 1890 1910 1930 1950 1970 1990 2010 4
Ad 1: Jde vesměs o matematické odhady z tropických deštných lesů, v nichž se počty členovců zjištěných na jednotlivých stromech přepočítávají na větší území a při pokácení určité plochy lesa odhad úbytku druhů (oponenti: vstupní parametry nepřesné, matematické postupy chybné a výsledky nadhodnocené, přemrštěné). Ad 2: zlepšují se cestovatelské a technické možnosti výzkumu, mění se též koncepce druhů. netopýr vousatý netopýr vousatý (cca 1970) Z jednoho druhu netopýra tři druhy netopýr alkathoe (cca 2001) netopýr Brandtův (cca 1970) 5
DRUH (species) = základní kategorie biologické nomenklatury, jediná reálně existující biologická entita (objekt). V průběhu času se mění chápání druhu. Typologický (morfologický) druh soubor jedinců, které se navzájem podobají morfologickými znaky stavba těla a lebky, zbarvení, velikosti apod. (kolize s variabilitou rezavé a černé veverky, kasty u sociálních forem apod.); numerická taxonomie kvantitativní vyjádření ukazatelů. Biologický druh (BSC) pokročilejší definice: soubor populací navzájem si geneticky blízkých jedinců, kteří se za normálních okolností plodně mezi sebou kříží a jsou reprodukčně a geneticky izolováni od jiných podobných skupin (mnohdy těžko ověřovat, zda se kříží či nikoli, i některé dobré druhy se mohou mezi sebou křížit, pomíjí nepohlavně se množící organismy). Fylogenetický druh (PSC) soubor populací spojených univerzálně rozšířeným znakem (morfologickým, etologickým, molekulárním), který se ovšem nevyskytuje nikde jinde; druh je tedy především diagnostikovatelný svými vlastnostmi co patří a nepatří do jednoho druhu, poznáte pohledem na příslušné jedince (byť často pohledem velmi sofistikovaným), nikoliv pomocí populačních studií, pro většinu druhů nedostupných; mohou podle něho existovat i hybridi (stabilizované druhy vzniklé křížením odlišných druhů u savců už známe řadu takových hybridních druhů, např. zubr [bizon x pratur], jelen milu [jelen lyrorohý x wapiti]). 6
Důsledky fylogenetického druhu V praxi vede aplikace fylogenetického druhu k tomu, že alopatrické populace, odlišné třeba jen drobnými, zato unikátními znaky, se stávají samostatnými druhy, zatímco povlovná variabilita v rámci jedné populace ztrácí taxonomickou hodnotu vůbec. Taxonomie se tedy výrazně zjednodušuje mizí složitá hierarchie naddruhů, druhů, poddruhů, forem a variet; ovšem počet druhů pochopitelně roste (numerická analýza taxonomických revizí ukázala, že skoro o polovinu). To má samozřejmě závažné praktické důsledky pro ochranu přírody: stane-li se z deseti biologických druhů opic patnáct druhů fylogenetických, aniž by přibyla byť jen jediná opice, muselo dojít k přiměřené redukci populací i areálů. Průměrný fylogenetický druh je tedy vážněji ohrožený než průměrný druh biologický. PŘÍKLAD 1: tzv. bílí nosorožci severní a jižní forma jsou rozlišitelné na první pohled, žijí od sebe oddělené nějakými pěti tisíci kilometrů a oddělily se od sebe před milionem let (Ceratotherium simum simum, C. s. cottoni), podle PSC 2 druhy nosorožec tuponosý (Ceratotherium simum) a nosorožec Cottonův (C. cottoni) [tělesná velikost, morfologie zubů, záhyby kůže na těle, genetika, etologie aj.]. PŘÍKLAD 2: Tygr (Panthera tigris) je dle BSC jeden druh s devíti poddruhy (indický, indočínský, malajský, jihočínský, sibiřský, perský, sumaterský, jávský, balijský), dle PSC nejspíš tři druhy (kontinentální, sumaterský a jávsko-balijský) bez poddruhů. (ale také verze 8 druhů). 7
Fylogenetická taxonomie, často označovaná jako kladistika. Tento název je odvozen od termínu klad (clade): hodnotí znaky podle vývojového původu a charakteru výskytu mezi druhy a dalšími taxony Shodné znaky, vyskytující se u různých druhů a zděděné od společného předka se nazývají HOMOLOGICKÉ (homologie). Protipólem jsou znaky PARALELNÍ, vzniklé nezávislým konvergentním vývojem bez společného předka (homoplazie). Pro fylogenetickou taxonomii mají stěžejní význam znaky homologické (paralelní naopak rekonstrukci fylogenetických vztahů mezi taxony komplikují). Vývojově primitivní původnější starobylé znaky sdílené různými skupinami se nazývají PLEZIOMORFNÍ neboli pleziomorfie. Naopak odvozené znaky, které nemají jiné skupiny se nazývají APOMORFNÍ neboli apomorfie. pleziomorfní znak = hrudní kost PŘÍKLAD : Savci apomorfní znak = mléčné žlázy Klad (clade) = skupina vzniklá ze společného předka (čili monofyletická skupina); pozná se podle sdílených odvozených znaků, které nemají jiné skupiny (taxony). [taxony zahrnující skupiny vzniklé z více předků = polyfyletické;] taxony nezahrnující všechny skupiny vzniklé ze společného předka = parafyletické] 8
Kladistika vychází z předpokladu, že v konkrétním časovém okamžiku se každá mateřská linie může rozdělit pouze na dvě dceřiné větve. Kladogram (z řec. klados = větev) je základní typ stromu, který popisuje příslušnou hypotézu o příbuznosti, aniž by řešil, kdy došlo k štěpení jednotlivých linií nebo do jaké míry se jednotlivé evoluční linie liší; A, B, C, D = monofyletické větve klady (clades) Fylogram (fylogenetický strom) podává dodatečné informace ve formě délky větví. Délka větve tak odpovídá například množství prodělaných evolučních změn. Rychlost mutací a vzniku evolučních novinek totiž není konstantní pro všechny. Záleží na prostředí, délce trvání generačního intervalu a dalších faktorech. Dendrogram (ultrametrický strom) představuje další formu grafického znázornění, kdy koncové uzly představující recentní druhy jsou ve stejné rovině (představující současnost), stejně vzdálené od společného předka. Dendrogram ( z řec. dendron = strom) popisuje průběh evolučních změn v čase, z polohy uzlů lze odečíst kdy došlo ke štěpení jednotlivých evolučních linií. 9
Systém = druh jediná reálně existující entita, ostatní nadstavby umožňující větší přehlednost systému a dávající mu informační obsah. V současné době tendence k opouštění vyšších taxonů (od čeledí výše) a jejich náhrady monofyletickými liniemi klady. Zde v přednášce kombinace obou možností, z didaktických účelů (i z důvodů tradice) vhodné využít informační potenciál vyšších taxonomických kategorií, je však třeba mít na mysli forma systému prochází dlouhodobě diskuzí. Vše se vyvíjí, nejen sám člověk, ale i jeho názory a poznání světa kolem sebe 10
1 367 600 druhů živočichů z toho 1 305 00 druhů bezobratlých (např. 2175 druhů korálnatců, 85 000 druhů měkkýšů, přes 102 000 druhů pavoukovců, 47 000 druhů korýšů, kolem 1 milionu druhů hmyzu atd.) včetně téměř 63 000 druhů obratlovců z toho 30 000 druhů ryb a dalších vodních obratlovců, na 6400 druhů obojživelníků, přes 9500 druhů plazů, téměř 10 000 druhů ptáků a okolo 5700 druhů savců. Následně uváděné počty druhů taxonů jsou přibližné, dynamicky se mění 11
/Kmen, oddělení/ Strunatci (Chordata) Druhoústí s vnitřní chordou Druhoústí (Deuterostomia) - tři zárodečné listy (ektoderm, entoderm a mezoderm) - během embryonálního vývoje zanikají prvoústa - konečná ústa se prolamují na opačném konci zárodku Mlžojedi (Xenoturbellida) (nejprimitivnější druhoústí) 2 druhy (zatím) Ostnokožci (Echinodermata) cca 20 000 druhů Polostrunatci (Hemichordata) cca 100 druhů Strunatci (Chordata) cca 65 000 druhů 12
CHARAKTERISTIKA STRUNATCŮ Apomorfní znaky 1. vnitřní oporné struktury, jejich základem je vývojově nejpůvodnější struna hřbetní neboli chorda (vznik z entodermu) 2. trubicovitá nervová trubice na dorsální (hřbetní) straně těla nad chordou (vznik z ektodermu) Pleziomorfní znaky a. mnohobuneční živočichové, tři zárodečné listy, druhotná tělní dutina b. primárně dvoustranná (bilaterální) souměrnost a segmentace řady struktur těla c. během zárodečného vývoje se prvoústa uzavírají a v jejich místě později vzniká řitní otvor, který neústí na samotném konci těla, za ním ještě následuje ocas, ústní otvor se prolamuje druhotně na opačné straně těla než řitní otvor d. přední oddíl trávicí trubice perforovaný žaberními štěrbinami (původně větší počet párů), u suchozemských strunatců patrné pouze během zárodečného vývoje, později zanikají e. cévní soustava na ventrální (břišní) straně těla, uzavřená (až na výjimky) 1. ústní otvor 2. nervové centrum 3. nervová trubice 4. srdce 5. cévní soustava 6. trávicí trubice 7. řitní otvor 8. žaberní štěrbiny 9. struna hřbetní/chorda Přínos nových struktur: struna hřbetní opora těla, výkonnější způsob pohybu ve vodním prostředí; poloha nervové trubice předpoklad vzniku mozku (u prvoústých jako prstenec obklopuje trávicí trubici a podobné zbytnění nervové tkáně není reálné) Srovnání tělesné stavby prvoústých a druhoústých 13
Kde se vzali strunatci aneb Původ strunatců Strunatci jsou součástí vývojové linie druhoústých ostnokožci a polostrunatci (společně jako Ambulacraria), mlžojedi a strunatci; původní studie založené na anatomických, embryologických a paleontologické výzkumech přinesly různé "rodokmeny, mnohé naznačovaly spojitost s polostrunatci. K oddělení strunatců a Ambulacraria došlo v rozpětí před 800 1000 miliony let (molekulární hodiny míra mutací DNA v čase je konstantní). Nyní současnosti nejvíce přijímaná verze - strunatci jsou sesterskou skupinou Ambulacraria. Chordata Ambulacraria Nicméně nové výsledky molekulární genetiky ukazují, že bazální skupinou druhoústých by mohli být i pláštěnci, ze kterých se vyvinuli jak ostnokožci, tak polostrunatci a strunatci. 14
Polostrunatci (Hemichordata) V larválním stadiu připomínají ostnokožce, v dospělosti spíše strunatce. Organizace těla dospělců se 3 oddíly (protosoma, mesosoma a metasoma); žaberní štěrbiny, oporná tyčinka v hlavové části těla stomochor (z endodermu jako vychlípenina hltanu, asi není homologická chordě strunatců), oddělené pohlaví (gonochoristi) s vnějším oplozením, vývoj přes plovoucí larvy, ale i schopnost pučení. Žijí výhradně na mořském dně, některé druhy tvoří kolonie. Zahrnují 2 žijící skupiny (třídy?) žaludovce a křídložábré (+ vymřelé graptolity). Žaludovci (Enteropneusta) Měkká jemně obrvená pokožka, červovitý tvar (žalud, límec a trup), límec překrývá ústní otvor, vodu sají ústy a vypouštějí žaberními štěrbinami (až 200) slouží i k dýchání; spíše menší velikost (výjimky až 2,5 m); zahrabáni na mořském dně. Asi 70 druhů, žaludovec kyjovitý (Balanoglossus clavigerus) evropské pobřeží Atlantiku a Středozemního moře. Křídložábří (Pterobranchia) Přisedlí, často koloniální živočichové miniaturní velikosti (1 5 mm), vakovité tělo dělené na hlavu se štítkem, límcovou část s chapadly a trup se střevem (metasoma) ve tvaru písmene U, tvořící stopku, kterou přirůstají k podkladu; 1 pár žaberních štěrbin, často vylučují ochranné rourky (tzv. coenecium). Pouze 20 30 druhů, např. dvojžábřík atlantský (Rhabdopleura normani) evropské pobřeží Atlantiku a Středozemního moře. 15
Nejstarší paleontologicky doložení zástupci strunatců pocházejí z období zhruba před 530-520 miliony let z tzv. kambrijské exploze (v té době se ovšem objevily formy připomínající stavbou těla téměř všechny živočišné kmeny). Pocházejí z jihočínských nalezišť (jemnozrnné usazeniny mořského dna) a představují živočichy stojící podle dnešního stavu bádání na pomezí strunatců a polostrunatců (např. Yunnanozoon sp.). Systém strunatců 3 podkmeny: pláštěnci (Urochordata) kopinatci (Cephalochordata) obratlovci (Vertebrata) 2500 druhů 30 druhů téměř 63 000 druhů sumky (Ascidiacea) kruhoústí (Cyclostomata) vršenky (Appendicularia) paryby (Chondrichthyes) salpy (Thaliacea) pláštenci paprskoplouvé ryby (Actinopterygii) svaloploutví (Sarcopterygii) obojživeníci (Amphibia) plazi (Reptilia) ptáci (Aves) savci (Mammalia) kopinatci obratlovci Yunnanozoon sp. 16
Vývojové (fylogenetické) hypotézy strunatců Cesta od prvotních druhoústých živočichů k strunatcům a obratlovcům nebyla přímočará, jedny struktury a funkce zanikaly, jiné vznikaly, a nakonec zbyly jen ty, které se osvědčili v konkurenci s ostatními živými tvory. Např. fyziologické a biochemické znaky bezlebeční mají 2 znaky společné s ostnokožci, 17 znaků s měkkýši a 15 znaků s obratlovci. Naopak pořadí genů mtdna daleko bližší obratlovcům než ke kterémukoli kmenu bezobratlých. Imunitní strategie bezlebečných víceméně shodná s obratlovci. 1. hypotéza bazální linie bezlebeční (Cephalochordata) odvozené (sesterské) linie 2. hypotéza bazální linie pláštěnci (Urochordata) odvozené (sesterské) linie pláštěnci (Urochordata) obratlovci (Vertebrata) bezlebeční (Cephalochordata) obratlovci (Vertebrata) Nejznámější vyhynulý zástupce kmene bezlebečných (kopinatců) je Pikaia gracilis (kambrium, před cca 500 mil. let); nejprimitivnější strunatec se strunou hřbetní, cévním systémem a myomerami. Jiní kandidáti na prvotního strunatce Calcichordata (ordovik) předpoklad odštěpení od ostnokožců, měli chordu v ocasní části a žábry v hlavové části. Conodonta (kambrium) chemické složení zubu podobné obratlovcům. 17
/Podkmen/ Pláštěnci (Urochordata) Mořští živočichové s larválním stadiem vývoje CHARAKTERISTIKA PLÁŠTĚNCŮ Apomorfní znaky larev 1. chorda (v zadní části těla = Urochordata) 2. dorzální nervová trubice 3. vytvořená ocasní část těla Apomorfní znaky dospělců a. buňky pokožky vylučují rosolovitý plášť, (polysacharid tunicin blízký celulóze, odtud Tunicata) + krystalické jehličky CaCO 3 b. redukce článkováni těla a coelomu c. otevřená cévní soustava, střídavě pulzující srdce d. ožaberní (peribranchiální) prostor e. absence vylučovacích orgánů, odpadní produkty vázány do vazivových buněk (tzv. odkládací ledviny) f. redukce nervového systému g. pohlavní orgány nepárové Pleziomorfní znaky: jednovrstevná pokožka, hermafroditismus, nepohlavní rozmnožování, způsob rýhovaní vajíčka aj. 18
pravé sumky salpy zřasenky vršenky pospolitky 19 ČLENĚNÍ PLÁŠTĚNCŮ tradičně se rozeznávají tři skupiny označované jako třídy sumky (Ascidiacea), salpy (Thaliacea) a vršenky (Apendicularia) s tím, že první nejrozmanitější skupina (sumky) se podle morfologie žaberního koše dělí na Aplousobranchiata, Phlebobranchiata a Stolidobranchiata. Podle molekulární genetiky je tomu poněkud jinak tyto skupiny sice jsou monophyla (mají společného předka), dohromady jsou ale sumky představují skupinu parafyletickou (z různých předků). V našem přehledu se přidržíme tradičného členění 60 druhů 70 druhů 2300 druhů sumky vršenky salpy
/Třída?/ Sumky (Ascidiacea) V dospělosti přisedlí živočichové, larvy volně plovoucí, ontogenetická regrese larvy vyvinutější než dospělci; asi 2300 druhů Dospělci 1. vakovité tělo, silný plášť 2. přijímací otvor s věncem tykadel (brání průniku velké potravy), vyvrhovací otvor leží níže než přijímací (až 180 l vody/den) 3. hltan s kruhovým svalovým svěračem 4. hermafroditi, oplození mimotělní (samčí buňky dozrávají dříve tzv. proterandrie), množí se i pučením 5. značná regenerační schopnost Larvy a. malá velikost (mm) b. dorzálně uložená nervová trubice c. ocas s chordou d. přijímací otvor (i když nepřijímá potravu), e. smyslový váček se světločivným očkem a statickým orgánem metamorfóza = rozpad chordy, resorpce ocasu, zmnožení žaberních štěrbin, pootočení osy těla (přisedá přední částí). Způsob života Solitérní i koloniální druhy, všechna moře včetně polárních, druhy litorální i hlubokomořské (5000 m), vyžadují salinitu nad 2,5, některé druhy kosmopolitní rozšíření. Relativně krátkověké (1-2 roky), kolonie i několik let; nejsou zcela nepohyblivé, ale home range se měří spíše na cm. 20
Systém sumek (hlavní kritérium morfologie žaberního koše) Řády: pospolitky (Aplousobranchiata) (A) pravé sumky (Phlebobranchiata) (B) zřasenky (Stolidobranchiata) (C) A Koloniální druhy, bez společného pláště a kloaky, tělo 3 oddíly (thorax, abdomen a postabdomen) Pospolitka svijonožcovitá/průsvitná (Clavelina lepadiformis) pobřežní vody evropských moří a Atlantiku, skalnaté pobřeží B Velké druhy, solitérní i koloniální, tělo 2 oddíly (thorax, abdomen) Sumka červená (Halocynthia papillosa) Středozemní moře C Solitérní i koloniální, nečleněné tělo, společný plášť i kloaka Zřasenka středomořská (Botryllus schlosseri) Středozemní moře až Severní moře mořský tulipán (Pyura spinifera) Atlantský i Tichý oceán c 21
/Třída?/ Vršenky (Appendicularia, syn. Copelata, Larvacea) Nejmenší strunatci (několik mm), volně plovoucí dospělci i larvy, do dospělosti přetrvávají některé larvální znaky (ocasní část těla s nervovou trubicí a chordou neotenie) Dospělci 1. trup a svalnatý ocásek na břišní straně 2. rosolovitá schránka z tunicinu se síťkami, 1-2 přijímacími otvory a 1 otvor vyvrhovací 3. malý hltan, 1 pár žaberních štěrbin ústí přímo ven z těla, dýchání i povrchem těla 5. cévní soustava redukovaná obvykle jen na srdce (může i chybět) 6. velká pohlavní žláza, proterandričtí hermafroditi, oplození mimotělní 1. filtrační sítko, 2. přijímací sítko, 3. vyvrhovací otvor schránky, 4. ocásek a tělo vršenky, 5. schránka Larvy podobají se larvám sumek, bez ožaberního prostoru, nepřijímají potravu, metamorfózu doprovází přesun ocásku na břišní stranu těla Vršenka jednopohlavní (Oikopleura dioica) výjimka, odděleného pohlaví; při evropských březích Vršenka obecná (Frittilaria pellucida) kosmopolit Systém vršenek (pouze 3 čeledi podle tělesné organizace, 60 druhů) Způsob života Kmitání ocásku vršenka přivádí do schránku vodu a zároveň jí pohybuje, na filtrech se zachytávají bakterie a jiné mikroorganismy; schránku během růstu opouští a i několikrát denně si tvoří vytvářejí novou (malá nebo má zanesená sítka) ze staré vyplavou vyvrhovacím otvorem. Pelagiál všech moří (teplomilné i chladnomilné druhy), cca do hloubky 100 m. 22
/Třída?/ Salpy (Thaliacea) Volně žijící pelagičtí pláštěnci s pohlavním a nepohlavním rozmnožováním a obvykle se složitou Dospělci 1. průzračný rosolovitý plášť 2. dvoustranně souměrné soudečkovité tělo, protilehlý přijímací a vyvrhovací otvor a svalové pásy (pohyb na reaktivním principu) 3. prostorná hltanová dutina (2/3 těla), malý počet žaberních štěrbin (2-50) 4. zbytek trávicí trubice krátký 5. hermafroditi, oplození mimotělní Larvy podobné larvám jiným pláštěncům rodozměnou (metagenese) svalové pásy přijímací otvor hltanová dutina endostyl nervová uzlina srdce jícen pupenotvorný stvol plášť (tunika) hřbetní stvol vyvrhovací otvor kloakální dutina řitní otvor střevo Rozmnožování Nejsložitější ze strunatců, larva vzniká pohlavní cestou brzká metamorfóza, vznik nepohlavního oozoidu s tzv. pupencotvorným stvolem (stolo prolifer) pupeny (strobilace) přesunuty na tzv. hřbetní stvol (stolo dorsalis) dlouhé kolonie dceřiných pohlavních jedinců (tzv. blastozoidi či ascidiozoidi). Způsob života Součást planktonu (důležitá složka potravy ryb aj.,) ale některé druhy až do hloubky 5000 m; časté světélkování. 23
Systém salp 3 řády, 70 druhů Řády: ohnivky (Pyrosomida) A kruhosvalí (Doliolida) B pásosvalí (Salpida) C A Stadium larvy chybí, pučením vznikají válcovité kolonie (10 cm - 4 m) z jedinců několik mm, přijímací otvory směřují ven, vyvrhovací do společné kloaky, symbiotické bakterie způsobují silné světélkování (odtud název). Ohnivka atlantská (Pyrosoma atlanticum) Atlantik i Středozemní moře, žluté až modrozelené světélkování, délka až 30 cm. B Svaly oozoidu ve tvaru uzavřených obrouček, stadium larvy přítomné. Salpa zoubkovaná (Doliolum denticulatum) hojná součást planktonu teplých moří, do 1 cm. C Svalové pásy oozoidů na břišní straně neuzavřené, jeden pár velkých žaberních štěrbin, stadium volně plovoucí larvy chybí; velikost 2-20 cm. Salpa nálevkovitá (Salpa fusiformis) kosmopolit (nežije v chladných mořích), 5 cm. 24
Sorberacea skupina nejistého postavení, bývá řazena na úrovni sumek, salp a vršenek (nemá české jméno) Bentické (při dně žijící) druhy připomínající sumky, avšak nefiltrují potravu a živí se většími bezobratlými, jako třeba korýši nebo různými červy. Od sumek je odlišují i některé morfologické znaky, jako třeba redukovaný hltan, stupněm vývoje nervové uzliny u dospělých jedinců a zvláštní histologií střevních buněk; přijímací otvor mají velký, vyvrhovací otvor naopak malý. Žijí výhradně ve větších hloubkách a dosahují velikosti od 3 do 6 cm. 25
/Podkmen?/ Bezlebeční (Cephalochordata, Acrania) Mořští živočichové volně pohybliví a dvoustranně souměrní s larválním stadiem, chorda (od předního konce těla = Cephalochordata), na rozdíl obratlovců nemají lebku (odtud Acrania) ani kostru. Tradičně vnímaní jako předobraz obratlovců. Apomorfní znaky 1. chorda podél celé hřbetní strany těla u dospělců i larev 2. vývoj nerovové tkáně indukovaný chordou 3. z nervové trubice (míchy) segmentálně nervy, smyslové orgány uvnitř trubice 4. příčně pruhovaná segmentovaná svalovina (myomery), cca 60 článků 5. otevřená cévní soustava podobná kroužkovcům (krev obíhá jedním směrem), bezbarvá krev 6. zvýšený počet (asi 180 párů) žaberních štěrbin 7. ústní otvor s 30 tykadly a rypec 8. peribranchiální (obžaberní) prostor Pleziomorfní znaky: jednovrstevná pokožka, ploutevní lemy (metapleury metapleurová teorie vzniku končetin), střevo vybíhá ve slepý vak, oddělené pohlaví (gonochoristé), 26 párů gonád, mimotělní oplození Oproti obratlovcům chybějí: smyslové orgány 1 cerebrální váček (mozek), 2 chorda (notochord), 3 nervová trubice, 4 ocas, 5 řitní otvor, 6 střevo, 7 cévní soustava, 8 atrioporus, 9 obžaberní prostor, 10 žaběrní štěrbiny, 11 hltan, 12 vířivý orgán, 13 ústní tykadla, 14 ústní otvor, 15 gonády, 16 světločivná skvrna, 17 nervy, 18 metapleura, 19 slepé střevo. 26
Systém bezlebečných Řád: kopinatci (Amphioxiformes), asi 30 druhů Čeleď: kopinatcovití (Branchiostomidae) párové gonády, symetrické tělní segmenty kopinatčíkovití (Asymmetronidae) nepárové gonády, asymetrické tělní segmenty Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) 8 cm, kolem evropských břehů, hloubka 10-50 cm, zahrabán v písku, v noci plave při dně, potrava rozsivky, prvoci a organický detrit; larva na celém povrchu obrvená, jednodušší stavba, při metamorfóze výrazná přestavba tělní organizace; larva přes den při dně, v noci součást planktonu. Původně byl popsaný v r. 1774 jako měkkýš (slimák Limax lanceolatus), za strunatce byl prohlášen až o 60 let později. larva kopinatce asymetrická, nemá atrium apod., pelagická, před metamorfózou klesá na dno. Metamorfóza: postupná symetrizace těla, duplikace žaberních přepážek, přerůstání žaberního koše záhyby atria, uzavírání atria, diferenciace ploutevního lem a úst. 27
/Podkmen?/ Obratlovci (Vertebrata) Aktivně pohybliví a dvoustranně souměrní strunatci s dokonalou opornou soustavou, výkonnými smysly, vysokým stupněm součinnosti ústrojí řídících tělesné pochody a vysokou úrovní chování. Alternativní název lebečnatí (Craniata). Apomorfní znaky 1. tělo hlava, trup a ocas 2. mnohovrstevná pokožka, škára, různé kožní deriváty (šupiny, peří chlupy apod.) 3. vnitřní kostra s osou tvořenou páteří z obratlů, lebkou a žaberními oblouky, oporné tkáně chrupavka a kost 4. složitý ústní aparát, viscerální svalovina 5. nepárové a párové končetiny od ploutví po končetiny kráčivého typu 6. trubicovitá nervová soustava v hlavové části rozšířená a diferencovaná v několika (5-)dílný mozek včetně předního mozku 7. specializované smyslové orgány (komorové oko, čichový orgán, polohový orgán aj.) 8. uzavřená cévní soustava, několikadílné srdce, krev s červeným barvivem hemoglobinem 7. vylučování párové ledviny 8. složitá soustava žláz s vnitřní sekrecí Druhově nejrozmanitější skupina strunatců téměř 63 000 druhů. 28
Některé aspekty morfologie obratlovců (1) Krycí soustava Asi nejproměnlivější ústrojí u obratlovců, zajišťuje ochranu proti mechanickému poškození těla, zabraňuje pronikání patogenů a zajišťuje osmotickou regulaci výměny iontů, vody a plynů. Vícevrstevný pokryv těla ( kůže ) tvoří pokožka (epidermis), škára (dermis, corium) a podkožní vazivo (hypodermis, subcutis); původ z ektodermu (pokožka) a mezodermu (škára, podkožní vazivo). Během evoluce různé typy oporných tkání: kostěné pancíře nebo desky (Ostracodermi, Placodermi), různé typy kostěných a rohovitých šupin, pera, chlupy. Šupiny vodních obratlovců Vývojově původní kryt tvořily kostěné pancíře či kostěné desky (bezčelistní), u pohybově aktivnějších čelistnatců nahrazeny šupinami. PLAKOIDNÍ ŠUPINY kostěný základ z dentinu a špičatý výčnělek kryté sklovinou, drobné a trvanlivé útvary, homologická struktura se zuby plazů a savců KOSMOIDNÍ ŠUPINY dvě základní kostěné vrstvy (kompaktní a houbovitá), ještě vrstva kosminu (podobný dentinu) a horní vrstva z keratinu (vitrodentinu); u vymřelých zástupců svaloploutvých GANOIDNÍ ŠUPINY masivní kostěné kosočtvercové destičky (jen částečně se překrývající) na povrchu kryté průhledným ganoinem (= sklovina), stejně jako předchozí neumožňují větší pohyblivost a znesnadňují vznášení ve vodě; pouze bichyři a jeseteři. LEPTOIDNÍ (elasmoidní) ŠUPINY tenká a ohebná základní vrstva nekalcifikované kosti přirůstající okolo osifikačního centra ( letokruhy ), pružné a vzájemně se překrývají jako tašky na střeše; cykloidní šupiny vývojově starší, hladký vnější povrch, ktenoidní šupiny ozubený, drsný vnější okraj. 29
Kosterní soustava Nejdůležitější morfologické soustava odrážející vývoj a systematické členění obratlovců, 3 typy tkání chorda, chrupavka a kost, funkce oporná a ochranná. KOSTRA 1. osní kostra, 2. lebka, 3. kostra končetin. Některé aspekty morfologie obratlovců (2) Osní kostra: chordu během fylogeneze nahradila páteř složená ze segmentárně uspořádaných obratlů, které ji nahrazují. Podle tvaru kraniálních a kaudálních ploch se rozlišují 4 základní typy obratlů: amficélní (A), procoelní (B), opistocoelní (C) a acoelní (D). (červené plochy rozsah zachování chordy) 30
Některé aspekty morfologie obratlovců (3) Lebka neurokranium ochrana mozku a smyslových orgánů (převažují kosti dermálního původu), viscerokranium část lebky vzniklá z oporných prvků žaberních štěrbin, 7 žaberních oblouků 1. oblouk čelistní horní útvar PALATOQADRATUM, u paryb jako horní čelist, u ostatních kost čtvercová (os quadratum) na primárním čelistním kloubu, u savců druhotný čelistní kloub a přeměna v sluchovou kůstku kovadlinku (os incus); dolní část MANDIBULARE jako čelist u paryb, u čelistnatců os articulare na primárním čelistním kloubu, u savců kladívko (os maleus); 2. oblouk jazylkový horní HYOMANDIBULARE u vodních čelistnatců připojuje čelist k neurokraniu, u suchozemských sluchová kůstka kolumela (os columella) a savců třmínek (os stapes), dolní část vede ke vzniku jazylky (os hyoideum); žaberní štěrbina mezi 1. a 2. obloukem se u vývojově primitivních skupin zachovává jako tzv. spirakulum; 3. oblouk u vodních funkce žaber, u suchozemských se podílí na tvorbě jazyky; 4.-5. oblouk u vodních obratlovců původní funkce, u suchozemských zanikají (snad chrupavky hrtanu a průdušnice); 6.-7. oblouk pouze u vodních obratlovců, poslední většinou už žábry nenesou, u suchozemských obratlovců embryonálně zanikají. Připojení čelistí k neurokraniu A. PŮVODNÍ AUTOSTYLIE primární horní čelist (palatoqadratum) přímo k mozkovně (vymřelí čelistnatci) B. AMFISTYLIE horní část 2. žaberního oblouku (hyomandibulare), ale zůstalo zachováno i spojení přes palatoquadratum (příčnoústí, paprskoploutvé ryby) C. HYOSTYLIE funkci spojovacího článku převzalo výhradně hyomandibulare (dnešní paryby a ryby) D. ODVOZENÁ AUTOSTYLIE horní čelist pevně srůstá s mozkovnou (bahníci, Rhipidista a suchozemští obratlovci) 1. neurokranium, 2. horní čelist 3. dolní čelist 4. hyomandibulare 5. hyoideum 6. columella (=stapes) A B D 31
Některé aspekty morfologie obratlovců (4) Kostra končetin: NEPÁROVÉ KONČETINY u vodních čelistnatců nejdůležitější ocasní ploutev. 1. heterocerkní nesouměrná, ocasní páteř vstupuje do horního laloku 2. homocerkní zevně souměrná, uvnitř mírně nesouměrná (konec páteře uhýbá nahoru) 3. difycerkní zevně i uvnitř souměrná, většinou vějířovitého tvaru 4. hypocerkní větší spodní lalok s koncem páteře (pouze u vymřelých štítnatců) ocasní ploutev mihule 3 4 2 1 PÁROVÉ KONČETINY ploutve (ichtyopterygia), prsní a břišní, základní stavební elementy bazalia (2) a radiália (3), dále archipterygium (viz Svaloploutví) a chiropterygium (viz Čtvernožci); je prokázané, že embryonální vývoj párových ploutví řídí stejné regulační geny (tzv. Hox-geny) jako vývoj ploutví nepárových. kostnaté ryby první čtvernožci paryby lalokoploutvé ryby, bahníci BAZALIA RADIALIA PRSTY (nové elementy) 32
Fylogeneze a systém (podkmene) obratlovců nadtřídy Třídy bezčelistnatci sliznatky (Myxinoidea) ploutvovci bezblaní (Agnatha) mihule (Petromizontida) (Pisces) (Anamnia) čelistnatci (Gnathostomata) paryby (Chondrichthyes) paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) svaloploutví (Sarcopterygii) obojživelníci (Amphibia) čtvernožci plazi (Reptilia) (Tetrapoda) blanatí ptáci (Aves) (Amniota) savci (Mammalia) Vymřelé skupiny bezčelistnatců KONODONTI (Conodonta) úhořovité tělo, chorda, bez žaberních štěrbin, trias ŠTÍTNATCI (Ostracodermi) kostěný pancíř, devon 33
Tři hlavní vývojové linie obratlovců sliznatky, mihule a čelistnatci se objevily během relativně krátké doby (několik desítek milionů let) již v kambriu. Dosud nevyjasněná fylogeneze tří hlavních linií žijících obratlovců: tradiční přístup = sesterské linie jsou kruhoústí a čelistnatci (A), avšak mezi sliznatkami a mihulemi jsou velké morfologické a fyziologické rozdíly (původně vysvětlované druhotným zjednodušením v důsledku parazitického způsobu života), takže jiná hypotéza klade sliznatky jako sesterskou linii kladu obratlovci (B); nicméně molekulární studie potvrzují tradiční přístup. B A 34
savci; 5700 druhů kruhoústí; 120 druhů paryby; 900 druhů ptáci; 9980 druhů plazi; 9500 druhů paprskoploutví; 30000 druhů obojživelníci; 6400 druhů svaloploutví; 8 druhů 35
/Klad, třída?/ Kruhoústí (Cyclostomata) Vodní obratlovci bez čelistí a párových končetin, umělá skupina?; jediný recentní taxon nadtřída Agnatha (mezi jejich znaky lze těžko rozlišovat autapomorfii a pleziomorfii) 1. protáhlé tělo bez šupin 2. ocasní ploutev a 1-2 hřbetní ploutve s rohovitými paprsky 3. zachovalá chorda 4. jednoduchá chrupavčitá lebka 5. třídílný mozek 6. savé ústní ústrojí s mohutnou svalovinou a rohovitými zuby CHARAKTERISTIKA 7. žaberní váčky a žábry 8. párové smyslové orgány vyjma nosního otvoru 9. vnitřní ucho s 1-2 polokružnými chodbami 10. diferencované srdce 11. nepárové pohlavní orgány bez vlastních vývodů (urogenitální póry v kloace) Kruhoústí primárně sladkovodní formy, posléze i mořské; dvě starobylé skupiny odlišné vzhledem i způsobem života, k divergenci obou skupin došlo řádově už před 500 miliony let. Podtřída: Sliznatky asi 80 recentních druhů Podtřída: Mihule přes 40 žijících druhů 36
/třída-podtřída?/ Sliznatky (Myxinoidea, syn. Myxini, Myxiniformes, Hyperotreti) Výhradně mořští zástupci, velikost do 1 m, jednoduchá stavba vysvětlována parazitickým životem (ve skutečnosti parazity nejsou, ale predátory a nekrofágy) a přímým vývojem (bez stadia larvy). Apomorfní znaky 1. kruhovitá (zevně hvězdicovitá) ústa a 4 páry vousků či tykadel na hlavě bez přísavného terče 2. dlouhá řada vývodů slizových žláz po stranách těla 3. nepárová vnější nozdra spojená s trávicí trubicí 4. zvláštní vyústění kanálu z jícnu na levé straně těla za žaberními otvory 5. jediná polokružní chodba v blanitém labyrintu vnitřního ucha (splynutí původně dvou chodeb) Další znaky - dvoulaločnatý, silně ozubený jazyk - lebka ve tvaru cylindrického štítu z vláknité tkáně okolo mozku - chorda bez náznaku obratlů - oči redukované (překryté kůží) nebo funkční s dokonale vyvinutou rohovkou - 1-15 žaberních štěrbin, žábry v kulovitých váčcích po stranách hltanu (= endodermální původ), proudění vody obstarává plachetka (velum) na rozhraní dutiny ústní a hltanu, navenek různý počet otvorů - vývoj přímý Pleziomorfní znaky: a. přídatná žaberní srdce b. primitivní stavba ledvin c. gonády se strukturními prvky obou pohlaví (obojetníci) Způsob života Bentický způsob života (bahnité sedimenty), někdy kolonie (až 100 ex.), nory ( mořští krtci ); masožravé (potrava mnohoštětinatí červi, korýši a ryby, obvykle mrtví nebo oslabení jedinci), jazyk se 2 silně ozubenými laloky vysunují a jako čelisti vytrhávají větší kusy tkání, mohou se provrtat i tělní stěnou do těla ryb (nebo přes skřele), dobrý čich vnímají poraněné ryby v rybářských sítích, noční aktivita. 37
38 Systém sliznatek 1 řád, 1 (2) čeledi, téměř 80 recentních druhů Řád: sliznatkotvární, sliznatky (Myxiniformes) Čeleď: sliznatkovití (Myxinidae) pasliznatkovití (Paramyxinidae) V mořích a oceánech celého světa, chladné prostředí mořských hlubin kontinentálního šelfu, jen menší počet druhů v tropech. Místy dosud hojné (500 000 ex./km 2 ). Lov pro silnou kůži ( úhoří kůže ). Sliznatkovití 2 žaberní vývody a zakrnělé oči; sliznatka cizopasná (Myxine glutinosa) do 50 cm, při pobřeží Atlantiku, hloubka 20-350 m, velikost 50 cm, cizopasná zavádějící Pasliznatkovití 1 žaberní vývod a funkční oči; pasliznatka Hubbsova či sliznatka velká (Eptatretus carlhubbsi) 1,4 m a několik kg, Tichý oceán
/třída-podtřída?/ Mihule (Petromyzontida, syn. Petromyzoniformes, Cephalaspidomorphi, Hyperoartia) Mořští i sladkovodní zástupci, válcovité až hadovité tělo, larvální stadium vývoje. Apomorfní znaky 1. dvě polokružní chodby v blanitém labyrintu vnitřního ucha 2. ústní aparát ve tvaru přísavného terče Další charakteristika - základy obratlů (chrupavčité horní oblouky) - postranní čára (proudový orgán na hlavě, mezi žaberními štěrbinami a na bocích těla) - chybí žaludek, hltan s vodorovnou přepážkou - pokročilá stavba a inervace srdce - žaberní štěrbiny v rýze Pleziomorfní znaky: a. mimotělní oplození b. vývoj přes stadium larvy Larva (minoha) a. podkovovitá ústa s filtračními řasinkami, jazyk a zuby chybějí b. není ožaberní prostor kolem hltanu (rozdíl od kopinatce); žábry připojeny ke stěně hltanu c. kostra pouze chorda a jednoduchá chrupavčitá lebka d. nervová soustava třídílný mozek, mícha a nervy e. primitivní labyrint vnitřního ucha, oči jsou založeny, ale nefunkční pod kůží; f. metamorfóza zásadní přestavba těla Dospělec a. kostra chorda a soubor chrupavek, lebka s dobře rozlišeným neurokraniem a viscerokraniem b. soustava chrupavek kolem 7 párů žaberních váčků a štěrbin c. třídílný mozek a párové čichové laloky (čichový orgán je ale nepárový za nepárovou nozdrou); d. oči klasické stavby Larva mihule původně popsána jako samostatný rod Ammocoetes, připomíná poněkud kopinatce. 39
Systém mihulí Recentní mihule bezpochyby monofyletická skupina, obvykle 3 čeledi. Řád: mihulotvární, mihule (Petromyzoniformes) Čeleď: mihulicovití (Geotriidae) 1 druh mihulovití (Petromyzontidae) 39 druhů mihulkovití (Mordaciidae) 3 druhy (Jižní Amerika) Mihule mořská (Petromyzon marinus) č. mihulovití severní polokoule (pobřeží Atlantiku), až 1,2 m, populace tažné i trvale žijící se sladké vodě (Severní Amerika); 112-115 zubů, napadá makrely, sledě, tresky, jesetery, lososy i žraloky; larva 4-7 let, dospělec 12-20 měsíců Způsob života Bipolární rozšíření, chybějí v tropech a obvykle i v subtropech. Tření vždy ve sladkovodním prostředí, po spáření dospělci hynou (samice dříve než samci), vývoj jiker asi 2 týdny, larva po 3 týdnech přechází na potravu, většinu času zahrabané v bahně či písku hlavou ven; metamorfóza po 3-5 letech, trvá 6-8 týdnů; dospělci některých druhů pak migrují do moře či brakických vod. Větší mihule obvykle žerou svalovinu a po čase kořist opustí, menší druhy se provrtávají až do břišní dutiny a požírají vnitřní orgány (diskuze - parazitizmus nebo predace?). Po několika letech života v moři se mihule vracejí zpět do potoků a řek (tzv. anadromní tah). Sladkovodní druhy mihulí většinou po metamorfóze nepřijímají potravu (slabé zuby, degenerované střevo). Mihulice vakovitá (Geotria australis) č. mihulicovití vak v trávicím traktu nahromadění potravy, údajně překážky překonává lezením přes vlhký povrch, Jižní Amerika, Austrálie c a Neparazitické sladkovodní druhy mihulí např. mihule potoční (Lampetra planeri) mihule ukrajinská (Eudontomyzon danfordii) Mihule říční (Lampetra fluviatilis) č. dtto navzdory českému jménu mořský druh v dospělosti (!), do 1 m, povodí Baltského, Severního a Jaderského moře (někdy samostatná čeleď Lampetridae) 40
/nadtřída?/ ČELISTNATCI (GNATHOSTOMATA) Fylogeneticky pokročilejší obratlovci s vysoce aktivním způsobem života (99 % všech druhů). Apomorfní znaky 1. přítomnost čelistí (přeměna 1. páru žaberních oblouků) 2. zpravidla se přeměňuje i 2. žaberní oblouk (tzv. jazylkový) 3. vznik endoskeletu, zprvu chrupavčitý, posléze kostěný 4. vznik žeber 5. přední a zadní pár končetin s vnitřní kostrou a pletenci 6. hřbetní a ocasní ploutve podpořeny kostěnými elementy 7. dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vazivová přepážka (septum horizontale) 8. žábry, pokud jsou vyvinuty, leží vně kosterního žaberního koše (žaberních oblouků) = důsledek ektodermálního původu žaber (nejsou ve váčcích) 9. párový norsí otvor i čichový orgán 10. 3 polokružné chodby v labyrintu vnitřního ucha 11. oči s akomodačním aparátem (oční svaly) 12. diferencovaný žaludek 13. pohlavní orgány s vývody (u samců zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů) 1. oblouk čelistní horní část (PALATOQADRATUM) u paryb jako horní čelist, u ostatních kost čtvercová (os quadratum) na primárním čelistním kloubu, u savců druhotný čelistní kloub a přeměna v sluchovou kůstku kovadlinku (os incus) ; dolní část (MANDIBULARE) jako čelist u paryb, u čelistnatců os articulare na primárním čelistním kloubu, u savců kladívko (os maleus) 2. oblouk jazylkový horní část (HYOMANDIBULARE) u vodních čelistnatců připojuje čelist k neurokraniu, u suchozemských sluchová kůstka kolumela (os columella), resp. třmínku (os stapes) u savců; dolní část (bez názvu) vede ke vzniku jazylky (os hyoideum); žaberní štěrbina mezi 1. a 2. obloukem se u vývojově primitivních skupin zachovává jako tzv. SPIRAKULUM; 41
První zástupci čelistnatců zastiženi v pozdním ordoviku (paleozoikum/prvohory), z vymřelých skupin se zdají být bazální skupinou pancířnatci, kteří mohli tvořit přechod mezi bezčelistnatými štítnatci a prvními čelistnatci. PANCÍŘNATCI (Placodermi) Podobní štítnatcům se starobylými znaky, které ostatní čelistnatci ztratili hlavohrudní pancíř (někdy s kloubem), místo zubů kousací desky, výrazná chorda, chrupavčitý i částečně kostěný lebeční endoskelet, jediný žaberní otvor, prsní ploutve, řitní ploutve v různém stadiu redukce, 3 polokružné chodby, pářící orgány pterygopody; silur-karbon (v devonu nejrozmanitější skupina obratlovců). Systém recentních čelistnatců 7 tříd, přes 60 000 druhů Třída: 1. paryby (Chondrichthyes) asi 1050 druhů 2. paprskoploutví (Actinopterygii) až 30 000 druhů 3. svaloploutví (Sarcopterygii) 8 druhů 4. obojživelníci (Amphibia) asi 6400 druhů 5. plazi (Reptilia) asi 9500 druhů 6. ptáci (Aves) asi 10 000 druhů 7. savci (Mammalia) asi 5700 druhů 42
/Třída:/ Paryby (Chondrichthyes) Převážně mořští čelistnatci s heterocerkní ocasní ploutví a chrupavčitým endoskeletem. Apomorfní znaky 1. chrupavčitý endoskelet 2. plakoidní šupiny a zuby 3. redukce dermálního (kožního) skeletu 4. kromě párových ploutví (prsní, břišní) i nepárové hřbetní, ocasní a řitní 5. celistvá lebka beze švů s horní a dolní čelistí (tvořené jedinou chrupavkou palatoquadratum a mandibulare) 6. obvykle protáhlý rypec 7. u samců na břišních ploutvích kopulační orgány pterygopody, vnitřní oplození, Další charakteristika - zachovaná chorda (v různé míře prostoupena těly obratlů) - zvětšená čichová část koncového mozku - párové čichové váčky a u hlavy proudový orgán (postranní čára) - obvykle spodní ústa, tvar příčné štěrbiny - 4-7 párů žaberních štěrbin, žábry žaberní lupínky žaberní přepážky - zachované spirákulum (otvor za okem spojující žaberní dutinu s vnějším prostředí) - vejcorodost, vejcoživorodost i pravá živorodost placentou (zajímavost nitroděložní kanibalismus) - vývoj přímý (bez stadia larvy) - vodní, převážně mořští živočichové několik tvarových typů 43
přelom ordoviku a siluru (paleozoikum/prvohory, cca před 450 mil. let) Systém paryb 2 podtřídy, 10 řádů, asi 1050 recentních druhů Podtřída: chiméry (Holocephali) 50 druhů příčnoústí (Elasmobranchii) asi 1000 druhů 44
/Podtřída:/ Chiméry (Holocephali) Bizarně vyhlížející paryby s velkou hlavou, velkými prsními ploutvemi a protáhlým, až bičovitým ocasem. Charakteristika 1. vždy 2 hřbetní ploutve (první vztyčitelná), často s pohyblivým trnem 2. horní čelist srostlá s neurokraniem (tj. holostylní lebka) 3. obratle nemají těla (tzn. chorda není zaškrcována), chrupavčité oblouky 4. spirákulum u dospělých jedinců uzavřené 5. plakoidní šupiny jen na některých částech těla (hlava, hřbet, pterygopody) 7. zuby ve tvaru plochých desek bez skloviny (nevyměňují se) 8. postrádají žebra 9. 4 páry žaberních štěrbin krytých nepravou skřelí (kožní záhyb) 10. není kloaka řitní otvor a urogenitální vývody oddělené 11. samice větší než samci (s výrůstkem na hlavě k přichycení na samici) 12. protáhlá vejce v pevných obalech 13. velikost do 1,5 m Způsob života Moře a oceány v hloubkách 100-2600 m, převážně však při pobřeží, loví bentické bezobratlé (tvrdé schránky drtí zubními deskami), Atlantský, Tichý a Indický oceán. Systém chimér vývojově nejstarší recentní skupina paryb (svrchní devon), 3-4 čeledi, přes 50 recentních druhů Čeleď: chimérovkovití (Callorhynchidae) pachimérovití (Rhinochimaeridae) chimérovití (Chimaeridae) 3 druhy 8 druhů 39 druhů 45
Chimérovka obecná (Callorhynchus callorhynchus) nápadně dlouhé hákovité výrůstky na rypci, jižní polokoule (Peru až jižní Brazílie), otevřený oceán a Pachiméra atlantská (Rhinochimaera atlantica) dlouhé rostrum podepřené chrupavkou, výrůstek na konci trnovitý; od Kanady po jižní Afriku, otevřené moře b a b Chiméra podivná (Chimaera monstrosa) rostrum krátké, tupější (zaoblené), velké (zelené) oči a trn ve hřbetní ploutvi s jedovou žlázou, evropská část Atlantiku včetně Středozemního moře c c c Holocephali 46
/Podtřída:/ Příčnoústí (Elasmobranchii, syn. Neoselachii) Rybovitý vzhled nebo tělo shora dolů zploštělé, 5-7 nezakrytých žaberních štěrbin, plakoidní šupiny po celém těle a trvale se vyměňující zuby. Charakteristika 1. žaberní štěrbiny uzavírají chrupavčité konce žaberních přepážek 2. spirákulum - rudimentální žaberní štěrbina mezi 1. a 2. žaberním obloukem 3. chordu prostupují částečně kalcifikovaná těla amficélních obratlů 4. diferencované ploutve, hlavní zdroj pohybu ocasní ploutev, prsní ploutve slouží jako výšková kormidla 5. pásma končetin tvoří celistvé chrupavky SPIRAKULUM - spojení hrdla s povrchem těla, voda je tudy nasávána do dutiny ústní a dále k žábrám i při zavřených čelistech; z vnějšku je spirákulum patrné jako drobný otvor za okem. 6. smysly čichový, chuťový, proudový a rovnovážně-sluchový orgán (oči malé, nízká ostrost vidění), postranní čára 7. na hlavě pod rypcem tzv. Lorenziniho ampule (1000-2000) registrace teploty, vibrací, změny salinity, tlaku i nepatrné elektrická pole vznikající při pohybu kořisti, 8. čtyřdílné srdce (žilný splav, předsíň, komora a srdeční nástavec) 9. rozmnožování vejci či živorodost (ostrouni nejdelší dobu březosti ze všech obratlovců, 24 měsíců) postranní čára 10. velikost do 18 m POSTRANNÍ ČÁRA smyslový orgán, založený na mechanoreceptorech, citlivých k proudění vody; slouží ale také ke vnímání zvuku a vibrací. 47
Plakoidní šupiny vznikají jako kostnaté bazální destičky v kůži s vyčnívajícími trny, všechny jsou zpravidla otočené kaudálním směrem (k ocasu) - díky tomu je povrch těla hladký a drsný zároveň, záleží na směru dotyku. Stavba plakoidních šupin je podobná stavbě zubů savců, umožňují efektivnější a hladší proudění vody kolem těla a znemožňují drobným živočichům přichytit se na kůži.
Z podstatné části chrupavčitá kostra, pletence párových končetin tvoří celistvé chrupavky, na které navazují podpůrné paprsky v ploutvích
Smysly příčnoústých postranní čára (tlak vody) sluch zrak kůže (dotykové a teplotní senzory) hlava a rostrum (chuť a čich) Lorenziniho ampule (trubičky se smyslovými buňkami ústící na povrch (na pohled jako černé tečky) teplota, salinita, elektrické pole aj., snad i jako kompas) SLUCH tisíce km (10-1000 Hz, člověk 20-20 000 Hz) ČICH stovky metrů (kapka krve v bazénu) POSTRANNÍ ČÁRA 100-200 metrů ZRAK 15-20 m (tapetum lucidum, tj. vidění za šera) Strategie nulové hmotnosti Příčnoústí postrádají plynový měchýř, z části ho funkčně (jako hydrostatický orgán) nahrazují velká játra s vysokým obsahem olejovité látky zvané squalen: - tvoří až 25 % hmotnosti těla (např. u 4 m žraloka 80 l oleje v játrech, 9 m už přes 2000 l - olej je lehčí než voda a snižuje tudíž měrnou hmotnost těla - olej je nestlačitelný (při vertikálních migracích tlakový gradient nevadí) 50
Způsob života Původně obyvatelé moří (všechny moře a oceány), z recentních druhů asi 30 sladkovodních a 15 druhů euryhalinních (brakické vody), tři ekologické skupiny žraloci lovci, planktonožraví žraloci a žraloci bentofágové (nejpočetnější); pomalé dospívání (větší druhy se poprvé množí ve stáří 15-30 let), dožívají se i 50-70 let. Systém příčnoústých Nejstarší zástupci z devonu; recentní zástupci 10-13 řádů, cca 40 čeledí, asi 1000 druhů. Tradiční členění na žraloky a rejnoky bylo označeno jednu dobu za fylogeneticky neopodstatněné, nyní návrat k tomuto pojetí, systém se dělá na dvě části (division) = dvě sesterské linie (klady) Neoselachii (Selachii) a Batoidea. Část: Neoselachii (Selachii) (moderní žraloci) Nadřád: Squalimorphi Řád: šedouni (Hechanchiformes) ostrouni (Squaliformes) polorejnoci (Squantiniformes) pilonosi (Pristiophoriformes) Nadřád: Galeomorphi Řád: různozubci (Heterodontiformes) malotlamci (Orectolobiformes) obrouni (Lamniiformes) žralouni (Carcharhiniformes) Část: Batoidea (rejnoci) (druhově bohatší než žraloci) Řad: parejnoci (Torpediniformes) pilouni (Pristiformes) rejnoci (Rajiformes) trnuchy (Myliobatiformes) 6-7 žaberních štěrbin (a obvykle 1 hřbetní ploutev) 6-7 druhů 97 druhů 16 druhů 6 druhů 5 žaberních štěrbin (a obvykle 2 hřbetní ploutve) 9 druhů 43 druhů 16 druhů přes 270 druhů přes 60 druhů 7 druhů asi 270 druhů asi 130 druhů 51
Šedouni vývojově nejprimitivnější žijící skupina žraloků, jediná hřbetní ploutev bez trnu, řitní ploutev, redukované nebo chybějící spirákulum, 6-7 žaberních štěrbin, živorodost, 2 čeledi. Žralok límcový (Chlamydoselachus anguineus), do 2 m, koncová ústa, 1. pár žaberních štěrbin překrytý kůží jako límec, tropy a subtropy a a Ostrouni menší velikost (do 2 m), 2 hřbetní ploutve a před každou trn s jedovou žlázou, chybí řitní ploutev, některé druhy hlubokomořské (až 6000 m), 7 čeledí. Ostroun trnitý (Squalus acanthias), cca 1 m, pelagický rybožravý druh z chladnějších vod Pacifiku a Atlantiku, jeden z nejrozšířenějších žraloků, občas v hejnech, vejcoživorodý b Žralok trnitý (Echinorhinus brucus), do 2 m, 2 malé hřbetní ploutve bez trnů posunuté hodně dozadu, tělo pokryté nápadně zvětšenými kostěnými útvary, západní Atlantik c c b Světloun malohlavý (Somniosus microcephalus), často jako žralok grónský, k největším druhům (přes 6 m a 1 tunu), krátké rostrum, nejseverněji žijící žralok, potrava ryby a tuleni, loven Eskymáky d Squalimorphi 1 52
Polorejnoci zploštělé tělo, oči navrch hlavy, ústa víceméně koncová, koncové nozdry s vousky, velké spirákulum na horní straně hlavy, ostatní žaberní štěrbiny naspodu, 2 hřbetní ploutve bez trnů, široké prsní ploutve nesrostlé s břišními, mělké vody hlavně tropických moří; 1 čeleď. Polorejnok křídlatý (Squatina squatina), až 2 m, malé trny ve dvou pruzích od hlavy k ocasu, většinu času tráví zahrabán v písčitém či bahnitém dně, evropské a severoafrické pobřeží a a Pilonosi prodloužené pilovité rostrum (srovnej pilouni), žaberní štěrbiny jako u žraloků po stranách hlavy, prsní a břišní ploutve nejsou spojené, živorodost, pronikají i do ústí řek; 1 čeleď. b Pilonos vouskatý (Pristiophorus cirratus), do 3 m, vousky na rostru, australská oblast b b b Squalimorphi 2 53