Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici BAKTERIÁLNÍ CHOROBY RÉVY VINNÉ bakalářská práce vedoucí bakalářské práce Ing. Radek Sotolář, Ph.D. vypracovala IvaValentová Lednice 2013
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Bakteriální choroby révy vinné vypracovala samostatně a použila pouze pramenů, které také cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Současně také souhlasím s tím, aby byla moje práce uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici dne 29. 4. 2013 Podpis:..
Poděkování: Děkuji panu Ing. Radku Sotolářovi, Ph.D., vedoucímu mojí bakalářské práce, za nesmírnou trpělivost, čas, ochotu pomoci a poradit při nekonečných otázkách a za schopnost vycházet mi vstříc co se konzultací týče.
OBSAH 1. ÚVOD.9 2. CÍL BAKALÁŘSKÉ PRÁCE...12 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED...13 3.1 Obecná charakteristika bakterií 13 3.1.1 Rhizobium vitis...13 3.1.2 Pseudomonas syringae..14 3.1.3 Xylella fastidiosa...14 3.1.4 Xylophilus ampelinus...15 3.1.5 Agrobacterium tumefaciens..16 3.2 Bakteriální choroby révy vinné...17 3.2.1 Bakteriální nádorovitost révy vinné..17 3.2.2 Pierceho choroba...19 3.2.3 Bakteriální nekróza...19 3.2.4 Bakteriální skvrnitost listů...20 3.3 Nespecializované (polyfágní) bakterie.22 3.3.1 Bakteriální nádorovitost 23 3.3.2 Fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné...24 3.3.3 Fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné..26 3.3.4 Fytoplazma ze skupiny žloutenky aster 27 3.3.5 Fyzoplazma evropské žloutenky peckovin...28 3.3.6 Fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek.29 3.3.7 Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu...29 3.3.8 Fytoplazmy fylodie bobu..30 4. DOPORUČENÉ ZPŮSOBY OCHRANY KEŘŮ RÉVY VINNÉ..31 4.1 Ochrana před bakteriálními chorobami 31 4.1.1 Bakteriální nádorovitost révy vinné..31 4.1.2 Pierceho choroba...32 4.1.3 Bakteriální nekróza...32 4.1.4 Bakteriální skvrnitost listů 33 4.2 Ochrana proti nespecializovaným (polyfágním) bakteriím..33 4.2.1 Fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné...33
4.2.2 Fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné..34 4.2.3 Fytoplazma ze skupiny žloutenky aster 35 4.2.4 Fytoplazma evropské žloutenky peckovin 35 4.2.5 Fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek.35 4.2.6 Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu...35 4.2.7 Fytoplazmy fylodie bobu..36 5. DISKUZE 37 6. ZÁVĚR...39 7. SOUHRN...41 8. SUMMARY...41 9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY...42
SEZNAM OBRÁZKŮ Obr.1. Obr.2. Obr.3. Obr.4. Obr.5. Obr.6. Obr.7. Rhizobium vitis (Foto: kol. SCIENCE DIRECT, 2013)....13 Pseudomonas syringae (Foto: kol. FORESTRY COMMISION, 2013...14 Xylella fastidiosa (Foto: JOSÉ LIMA, 1996) 15 Xylophilus ampelinus (Foto: kol. AMERICAN SOCIETY FOR MICROBIOLOGY, 2003..16 Agrobacterium tumefaciens (Foto: ANN G. MATTHYSSE, 2012).16 Bakteriální nádorovitost révy vinné (Foto: kol. EKOVÍN, 2012).18 Bakteriální skvrnitost listů (Foto: kol. EKOVÍN, 2012)...20
1. ÚVOD Réva vinná, latinsky vitis vinifera, patří k jedněm z nejstarších kulturních rostlin pěstovaných člověkem. Ani toto výsostné postavení však pnoucí se dřevnatou liánu neochraňuje před, mnohdy likvidačním, řáděním nejrůznějších chorob, živočišných škůdců a vyšších obratlovců. Rostlinu, která se hojně pěstuje především v oblastech jižní a střední Evropy, ale i Severní a Jižní Ameriky, Austrálie či jižní Afriky, a jejíž divoké odrůdy se v minulosti dostaly dokonce až do oblastí jižní Skandinávie, z chorob nejvíce ohrožují nemoci virového a bakteriálního původu. Právě druhým jmenovaným je věnována předkládaná bakalářská práce. Bakterie, jejíž velikost se pohybuje od šesti až do pěti tisíc nanometrů, je ve své podstatě jednobuněčným prokaryotickým mikroorganizmem bez jádra. Může se jak účastnit přeměny látek v přírodě, tak být i původcem nejrůznějších onemocnění lidí, zvířat a rostlin. Tyto mikroorganizmy jsou zároveň i schopné odbourávat odpadní produkty či mrtvá těla nebo vracet živiny, jako například uhlík, zpátky do koloběhu. Všeobecně se dá říci, že by bez činnosti bakterií neexistoval ani život na Zemi. Bateriemi se v minulosti označovaly všechny prokaryontní mikroorganizmy. V současnosti však trend velí užívat tento název pouze pro zástupce nadříše Eubacteria. Bakterie, které tvoří až polovinu veškeré živé hmoty na Zemi, mohou mít hned čtverý různý tvar. Vyjádřený buď podobou tyčinek, zakřivených nebo spirálně zakřivených tyčinek, případně kulovitých koků. Podle toho, zda pro svůj život potřebují tyto mikroorganizmy kyslík, se dělí na aerobní a anaerobní. První zmiňované mají mezi bakteriemi většinové zastoupení. Pro svůj růst striktně kyslík vyžadují. Druhé v pořadí, anaerobní, naopak potřebují zamezení přístupu vzdušného kyslíku, jenž je pro ně jedovatý. Typický je pro ně tedy život v prostředí s omezeným přístupem vzduchu. Daří se jim kupříkladu v trávicím traktu zvířat, v rašelině nebo v bahenních sedimentech na dně vod. 9
Výše zmiňované Eubacterie tvoří dvě skupiny bakterií. Gramnegativní a grampozitivní, lišící se stavbou buněčné stěny. Zatímco grampozitivní se vyznačují velice silnou vrstvou peptidoglykanu připojenou k buněčné membráně teichoovými kyselinami, gramnegativní mají vrstvu peptidoglykanu velice tenkou. Navíc je tvoří i vnější lipopolysacharidová vrstva. Kromě základního rozdělení bakterií je možné třídit je například i podle schopnosti přežívat na dně moří (bakterie barofilní), se schopností zvládat vyšší hydrostatický tlak (barotolerantní), vyšší ph (alkalifilní), nižší hodnotu ph (acidofilní), vyšší obsah solí (halofilní), nižší teplotu (psychrofilní) či naopak teplotu vysokou (termofilní). Je nezbytné zmínit také nezanedbatelný význam bakterií jako důležitého pomocníka v průmyslu. Velice často se v tomto odvětví uplatňují především enzymy z nich získané. A to například v pracích prostředcích, antibiotikách nebo k čištění odpadních vod. Mnohé z bakterií jsou takzvaně patogenní, jež jsou původci nejrůznějších onemocnění. Jiné jsou zase využívány v procesu klasické kvasné výroby. Kromě bakterií mléčného kvašení ve víně se může jednat kupříkladu i o bakterie pracující při výrobě sýrů, kysaného zelí nebo třeba octa (BENEŠOVÁ, BORGESOVÁ, DUDÁK et. al, 1999; BUCHTELOVÁ, CONFORTIOVÁ, ČERVENÁ, 2000). Ačkoliv moderní metody ve značné míře přispívají ať už k prevenci a ochraně napadení keřů révy vinné, nebo k jejímu postupnému uzdravení, k úplnému vymýcení bakterií a následně i chorob a škůdců pravděpodobně nikdy nedojde. A to i přesto, že osvěta vinařské veřejnosti v České republice postupuje od rozkvětu vinohradnictví v českých zemích v období Velkomoravské říše v rozmezí devátého a desátého století našeho letopočtu a jeho rozmachu za vlády císaře Karla IV. ve čtrnáctém století doslova mílovými kroky kupředu. Ačkoliv u nás sehrává vinohradnictví s necelým jedním procentem zastoupení v zemědělské produkci marginální podíl, rozhodně není jeho role zanedbatelná. Výrazem toho je i pozornost, která se ochraně révy vinné za posledních několik let dostává. 10
Majitelům a odborným pracovníkům moderních vinařských provozů nejsou v současné době pojmy jako výsadba zdravých sazenic, vhodné ozelenění meziřadí, omezení stresu keřů révy vinné, důsledné dbaní na zachování zdravé půdy ve vinohradu, předcházení poranění dřevnatých částí rostliny a v neposlední řadě také významný vliv chování počasí na růst a vývoj tohoto popínavého liánovitého keře ničím cizím. Stejně tak mají vinaři i všeobecné povědomí o vhodných metodách přímé či nepřímé ochrany již napadených keřů révy vinné, jejichž celková výměra se podle měření Českého statistického úřadu v roce 2010 vyšplhala na 16 111 hektarů (PAVLOUŠEK, 2011 už uvádí 17 358 hektarů), a až na výjimky neopomíjejí ani pečlivý výběr vhodné lokality pro pěstování dané odrůdy. S poškozením půdy nebo oslabením révového keře, procentuálně výrazně sníženou výnosností a mnohdy s důsledky odrážejícími se v kvalitě vyráběného vína se vinaři v podmínkách mírného, tropického a subtropického podnebného pásu však budou, možná i kvůli historickému zkulturnění a následnému zušlechťování, méně či více úspěšně nejspíše potýkat i nadále. 11
2. CÍL BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Bakalářská práce, jež je na následujících stranách předkládána, má v první řadě za cíl popsat a taxonomicky zatřídit jednotlivé bakteriální choroby révy vinné. A to především její nejznámější zástupce působící mnohdy fatální následky na révových keřích bakteriální nádorovitost, bakteriální skvrnitost listů, bakteriální nekrózu a Pierceho chorobu. Dalším bodem této práce je plynná návaznost na výjimečnou a neméně zajímavou skupinu patogenů napadajících nejen révu vinnou, ale především pak ovocné dřeviny. Konkrétně jde o takzvané polyfágní bakterie. Poměrně rozšířeným zástupcem je v této kategorii výše uvedená bakteriální nádorovitost. Pro úplnost textu v práci nechybí ani doporučení možné ochrany k minimalizování pravděpodobnosti postižení révového keře některou z těchto nevyzpytatelných bakterióz. To všechno s využitím co nejšetrnějších metod založených na principu ekologického vinohradnictví s minimálními chemickými zásahy. 12
3. LITERÁRÁNÍ PŘEHLED 3.1 Obecná charakteristika bakterií způsobujících choroby révy vinné Bakterie, nebezpečné mikroskopické organizmy bez vnitřního membránového systému a buněčného jádra, přežívají ve vzduchu, půdě i vodě. Kromě lidí a zvířat jsou jejich výživnými hostiteli také rostliny. V případě révy vinné patří k nejznámějším zástupcům tyto bakterie: Rhizobium vitis, Pseudomonas syringae, Xylella fastidiosa a Xylophilus ampelinus (PAVLOUŠEK, 2011). 3.1.1 Rhizobium vitis Rhizobium vitis, neboli Agrobacterium vitis, dříve označovaný jako Agrobacterium tumefaciens (Obrázek 1), se řadí ke gramnegativním bakteriím a patří do rodu Rhizobium. Jde o zcela běžnou skupinu mikroorganizmů vyskytujících se v půdě. Rhizobium vitis se však oproti ostatní bakteriím svého rodu vyznačuje jedním specifikem. A to tím, že byl objeven pouze ve vinicích, v nichž přežívá na nerozložených zbytcích révy vinné, jíž poškozuje vodivá pletiva. Přezimovat je schopen v kořenovém systému rostliny (PAVLOUŠEK, 2011). Obrázek 1: Rhizobium vitis (kol. SCIENCE DIRECT, 2013) 13
3.1.2 Pseudomonas syringae Pseudomonas syringae (Obrázek 2), pv. Syringale van Hall, se taktéž čítá k bakteriím gramnegativního původu. Tento patogen se vyznačuje schopností přezimovat na rostlině, vyčkávat a poté za příznivých podmínek napadnout pletiva listů révy. Bakterie rodu Pseudomonas mají navíc na rozdíl od výše jmenovaného Rhizobia vitis kromě révy vinné hned několik hostitelů. Nejčastěji napadají například broskvoně, meruňky či třešně (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Ačkoliv jsou u jednotlivých odrůd výrazné rozdíly v náchylnosti, následkem takového útoku může být například rakovinné odumírání větví peckovin (KRŠKA a NEČAS, 2006). Obrázek 2: Pseudomonas syringae (kol. FORESTRY COMMISION, 2013) 3.1.3 Xylella fastidiosa Xylella fastidiosa (Obrázek 3) není příliš náročnou gamaproteobakterií žijící v xylému révy vinné. Právě tam se také odehrává pro ni zásadní proces rozšiřování se na okolní rostliny. Nezastupitelnou úlohu v něm zaujímá hmyz, jenž právě v xylému saje. K přenašečům se řadí druhy Graphocepala atropunctata, Draeculacephala minerva a Carneocephala fulgida (PAVLOUŠEK, 2011). 14
Choulostivé je vůči bakterii Xylella fastidiosa, způsobující zákeřnou Pierceho chorobu, jež se poprvé na jihu Kalifornie objevila v roce 1999, z odrůd révy vinné například Rulandské modré nebo Chardonnay (STÁVEK, 2006). Obrázek 3: Xylella fastidiosa ( JOSÉ LIMA, 1996) 3.1.4 Xylophilus ampelinus Xylophilus ampelinus neboli Xanthomonas ampelina je gramnegativní bakterií, která napadá výhradně révu vinnou, jíž postihuje letorosty. Bakterie se vyznačuje schopností přežívat v pletivech hostitelské rostliny révy vinné až několik let. Ideální podmínky pro přenos patogenu Xylophilu ampelinu splňuje vrchní závlaha. Bakterie se však snadno šíří i nástroji. Kupříkladu nůžkami k řezu (PAVLOUŠEK, 2011). 15
Obrázek 4: Xylophilus ampleinus (kol. AMERICAN SOCIETY FOR MICROBIOLOGY, 2003) 3.1.5 Agrobacterium tumefaciens Agrobacterium tumefaciens, neboli také Rhizobium tumefaciens, patří do skupiny dvouděložných gramnegativních bakterií napadajících rostlinná pletiva, v nichž vytváří různě velké nádory. Jedná se v podstatě o vysoce rozšířeného polyfágního parazita, jehož hostiteli jsou kromě keřů révy vinné například i ovocné dřeviny. Agrobacterium tumefaciens je parazitem velice odolným se schopností přežívat v půdě za příznivých podmínek, kterými jsou vlhko a teplo, na nejrůznějších hostitelích. Dokonce také na plevelech (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Obrázek 5: Agrobacterium tumefaciens (ANN G. MATTHYSSE, 2012) 16
3.2 Bakteriální choroby révy vinné Mezi bakteriální choroby, jejichž původci jsou výhradně gramnegativní bakterie útočící na vodivá pletiva rostlin révy vinné, se řadí bakteriální nádorovitost révy vinné, Pierceho choroba, bakteriální nekróza a bakteriální skvrnitost listů. 3.2.1 Bakteriální nádorovitost révy vinné Nádorovitost révy v tuzemských vinohradech jednoznačně zaujímá první pozici v četnosti výskytu. Jejím původcem je bakterie Rhizobium vitis (synonymum Agrobacterium vitis). Stejně jako u všech ostatních chorob i při bakteriální nádorovitosti vykazují odrůdy révy vinné různou míru citlivosti (PAVLOUŠEK, 2011). Vzhledem k tomu, že se nemoc rozšiřuje množitelským materiálem révy vinné, klade se důraz na jeho fytosanitární selekci. Tedy na výběr takového, jenž je rezistentní vůči škůdcům. A v neposlední řadě musí být také zdravý a certifikovaný. Sucho, nadměrné vlhko nebo poškození vinohradu mrazy. Právě takové stresové stavy mohou být spouštěčem útoku Rhizobia vitis (PAVLOUŠEK, 2011). Bakteriální nádorovitost je oproti ostatním postižením révy vinné poměrně dobře rozeznatelná i laickým okem. Nelze si nevšimnout různě velkých nádorů, které se nejčastěji objevují na hlavě keře a na kmíncích. U sazenic jsou pak obvykle k vidění v místě srůstu roubu a na bázi podnožového řízku (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). V počátečních stádiích jsou nádory zelené či bílé, měkké, dužnaté až květákovité. Hnědnou, tvrdnou a dřevnatí až později. Typické bývá jejich podzimní odumírání. S příchodem jara se však objevují nové. Výjimkou nejsou ani jednoleté rostliny révy vinné, na nichž se nádory také mohou objevit. Stejně tak se nezřídka vinaři setkávají s postižením bazální části řízku a roubového spojení. Keře révy vinné, které bakterie postihla, se vyznačují slabým růstem, světlejšími a menšími listy a kratšími a slabšími přírůstky. Typické je otáčení listů rubem nahoru. To 17
vše se dohromady negativně podílí na méně kvalitní sklizni a snížení výnosu. Mnohdy o dvacet až padesát procent (PAVLOUŠEK, 2011; HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Obrázek 6: Bakteriální nádorovitost révy vinné (kol. EKOVÍN, 2012) K infekci patogenu Rhizobia vitis dochází obvykle v místech čerstvého poranění, kde se také vytvářejí nádory. Šíří se z kambia kmínku nebo letorostu. Tam se postižené buňky snadno a rychle množí a zvětšují. Patogen je velmi zrádný ve schopnosti přetrvávat řadu let v xylému cévních svazků rostliny, aniž by bylo propuknutí bakteriální nádorovitosti jakkoli patrné zvenčí. A to za situace, kdy nemá vhodné podmínky k rozvoji infekce. Jeho nejčastějším domovem se v tomto případě stává kořenový systém révy vinné. Kořenový vztlak pak na jaře způsobí rozšíření bakterie xylémem do celé rostliny. Spouštěčem může být poranění pletiv révy vinné. A to jak mrazy, tak i krupobitím či mechanizačními prostředky. Rozrůstáním nádorů dojde k zablokování přísunu vody a živin do té části keře, pod níž se nádory vyskytují (PAVLOUŠEK, 2011). 18
3.2.2 Pierceho choroba Pierceho choroba, již způsobuje bakterie Xylella fastidiosa, je bakteriálním onemocněním révy vinné, které se v našich zeměpisných šířkách téměř neobjevuje. Vyskytuje se především v Severní a Jižní Americe. Vůbec poprvé ji vinaři zaznamenali ve Spojených státech amerických, konkrétně v Jižní Kalifornii, kde zlikvidovala obrovské plochy vinohradů. Signály naznačující výskyt onemocnění jsou hned několikery. Prvním z nich je předčasný opad obvykle seschlých listů, jejichž okraje bývají nažloutlé či načervenalé. Druhým pak scvrkávající se bobule a sesychající hrozny. Rozpoznat se Pierceho choroba však dá i podle nepřiměřeného dozrávání jednoletého dřeva. Bakterie Xylella fastidiosa přežívá v xylému révy vinné. Z jednoho keře rostliny na druhý se rozšiřuje prostřednictvím hmyzu, jenž v xylému saje (PAVLOUŠEK, 2011). 3.2.3 Bakteriální nekróza Bakteriální nekrózu způsobují patogeny Xylophilus ampelinus neboli Xantomonas ampelina. Přišli na to Kréťané v sedmdesátých letech minulého století, konkrétně v roce 1969. Zjistili také, že je choroba přenosná nejen rozličnými nástroji běžně používanými k ošetření keře ve vinohradě, ale také vodou. A to vrchní závlahou. Ani v současné době nejsou vinice jihoevropských států této choroby ušetřeny. Nekróza je totiž rozšířená hlavně v Itálii, Španělsku, Portugalsku, Řecku, Turecku a ve Francii. Nejčastěji bývají bakterií infikovány letorosty révy vinné s délkou mezi dvanácti až třiceti centimetry. Podlouhlé červeno-hnědé proužky rozšiřující se od báze k vrcholu letorostů, které následně uvadají a usychají, lze na rostlině pozorovat od jara do podzimu. Listy, na nichž se opět objevují červeno-hnědé skvrny, bakterie Xylophilus ampleinus obvykle napadá přes řapík, žilnatinu nebo průduchy (PAVLOUŠEK, 2011). 19
3.2.4 Bakteriální skvrnitost listů Deštivé počasí, především neustávající srážky nebo krupobití, jsou nejpříhodnějším obdobím pro útok bakterie Pseudomonas sygingae. Ta za takových podmínek napadá pletiva listů révy vinné. Pseudomonas syringae je patogen, který způsobuje chorobu s názvem bakteriální skvrnitost listů (SYNGENTA, 2011). Nejčastěji lze následky působení bakterie spatřit na starších listech v okolí hlavních žilek. Objevují se na nich drobné, žlutohnědě ohraničené, skvrny, které od středu postupně hnědnou. Zůstávají olemovány žlutohnědě zbarveným pletivem. Hnědé zbarvení však získávají také žilky nižšího řádu. Postupně se pak na listech objevují velké žluté plochy s malými nekrotickými skvrnkami uprostřed. Nejsilněji postižené listy poté sesychají, žloutnou a předčasně opadávají (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Obrázek 7: Bakteriální skvrnitost listů (kol. EKOVÍN, 2012) Bez zajímavosti nezůstává ani častá záměna nekróz způsobených Pseudomonas syringae se skvrnitostí, kterou má na svědomí Cercospora a Ramularia beticola. Rozdíl tkví v tom, že první jmenovaná není schopna infikovat intaktní pletivo listů. Objevuje se jako následek mechanického poškození buď silným deštěm, krupobitím, nebo i 20
ošetřováním či kultivací porostu stroji. Vliv houbových patogenů u ní prokázaný nikdy nebyl (SYNGENTA, 2011). 21
3.3 Nespecializované (polyfágní) bakterie Vedle patogenů, které svoji pozornost upírají pouze k rostlinám révy vinné a jen těm škodí, existují také bakterie, jež si současně s tím vybírají hostitele z řad jiných ovocných dřevin, zeleniny nebo třeba obilovin. Říká se jim nespecializované či polyfágní bakterie. Obecně se tedy vyznačují velice širokým okruhem hostitelských druhů, které jsou vzájemně nepříbuzné (AGROMANUÁL, 2003). Takovýmto příkladem může být bakterie Agrobacterium tumefaciens, způsobující u révy vinné bakteriální nádorovitost (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Skupinu lze ještě rozšířit o choroby, které způsobují takzvané fytoplazmy. Jde o jednobuněčné prokaryotické organizmy, které postrádají buněčnou stěnu. V systému se řadí do oddělení Tenericutes k bakteriím do třídy Mollicutes a rodu Phytoplasma (KRŠKA a NEČAS, 2006). Vzhledem k tomu, že je ale nelze kultivovat na živých médiích, došlo nakonec k vytvoření samostatné kategorie s názvem Candidatus. Fytoplazmy se v rostlinách vyskytují výhradně jen v cévních svazcích. Pouze velice nerovnoměrně jsou rozváděny do ostatních částí postiženého révového keře. Dříve byly tyto choroby označovány souhrnně žloutenkami. To pro jeden z jejich hlavních příznaků zřetelně viditelných na rostlinách. Hlavními přenašeči fytoplazmatických onemocnění jsou mery, ploštice a křísi z hmyzí říše. Ti chorobu přenášejí sáním na infikované rostlině. Po dobu mnohdy až několika dní se pak v hmyzím těle fytoplazmy množí. Častý je však i transport prostřednictvím vegetativně množeného rostlinného materiálu. K v České republice nejrozšířenějším onemocněním révy vinné z této skupiny se řadí fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné/stolburu brambor (Potato stolbur phytoplasma, synonymum Grapevine bois noir phytoplasma), 22
o jehož zatřídění k fytoplazmám nebo bakteriím se vede mezi odborníky živá polemika. Je původcem choroby označované jako Bois noir, tedy fytoplazmového žloutnutí a červenání listů révy vinné. Dále jde potom o fytoplazmu zlatého žloutnutí révy (Grapevine flavescensce doreé phytoplasma). Ojediněle se vyskytují také fytoplazmy ze skupiny žloutenky aster (Aster yellows group) a fytoplazma evropské žloutenky peckovin (Ca. Phytoplasma prunorum, synonymum European stone fruit yellows phytoplasma). Révu vinnou zasahují ovšem také fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek (Xdisease group), žloutenky jilmu (Elm yellows group) nebo fylodie bobu (Faba bean phyllody) (PAVLOUŠEK, 2011; ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 3.3.1 Bakteriální nádorovitost Bakteriální nádorovitost révy vinné je patrně nejznámějším zástupcem chorob, které zapříčiňují polyfágní bakterie. Způsobuje ji patogen Agrobacterium tumefaciens, jehož hostiteli jsou kromě révy i ovocné dřeviny. Především pak révové a ovocné školky. K infikování rostliny dochází z půdy. A to v zásadě při poranění, jakým je například poškození při kultivaci a řezu, nebo zimní mráz. Nebezpečí však hrozí i systémově. A to díky schopnosti Agrobacteria tumefaciens přetrvávat v půdě přežíváním na řadě hostitelů, dokonce i plevelů. Rozšiřovat se navíc bakterie dokáže i množitelským materiálem. Ideální pro rozvoj onemocnění je vlhké a teplé počasí. Co se půdních podmínek týče, častěji se tato polyfágní bakterie vyskytuje v alkalických zemích. Příznaky onemocnění jsou, alespoň zpočátku, měkké bělavé nádory různé velikosti, které v pozdějších stádiích hnědnou a dřevnatí. Nejčastěji se objevují na hlavách a spodních částech kmínků. U révy vinné je jejich výskyt typický v místě srůstu roubu a podnože. 23
Rozpoznat lze bakteriální nádorovitost podle světlejšího zbarvení keřů, kratších přírůstků nebo listů stáčejících se rubem směrem ke slunci (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). 3.3.2 Fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné (Stolbur, Bois noir) Fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné/stolburu brambor, které je v České republice z fytoplazmových chorob nejrozšířenější, se vyskytuje v podstatě ve všech vinařských oblastech v Evropě kromě Portugalska. Nejvýznamnějším přenašečem je polyfágní hmyzí druh žilnatka vironosná (Hyalesthes obsoletus). Další možní přenašeči se v současné době teprve zkoumají. Stolbur je zajímavý v tom, že se nerozšiřuje z jednoho keře révy vinné na druhý. Na keře révy vinné je přenášený výhradně z plané bylinné vegetace (MAIXNER aj., 1995 in PAVLOUŠEK, 2011). Vůbec poprvé bylo toto onemocnění u nás prokázáno Státní rostlinolékařskou správou v roce 2006 na Břeclavsku, Znojemsku a Brněnsku. K napadeným odrůdám se tehdy řadila Frankovka, Svatovavřinecké a Zweigeltrebe. O rok později již výzkum odhalil chorobu i na odrůdách Chardonnay, Muškát moravský, Müller Thurgau, Cabernet Sauvignon, André, Modrý Portugal, Ryzlink rýnský a Rulandské modré. PAVLOUŠEK, 2011 navíc udává také Scheurebe a Dornfelder. Fytoplazmu stolburu brambor lze od fytoplazmy zlatého žloutnutí révy jen těžko odlišit. Infekce obou zmiňovaných totiž vykazuje velice podobné příznaky. Dá se však přesto říci, že šíření stolburu brambor je ve vinici na rozdíl od zlatého žloutnutí révy pomalejší a napadeny jsou jednotlivé rostliny. Výskyt choroby může být patrný na celém keři révy vinné, nebo pouze na některých výhonech či jejich částech. Stejně tak se onemocnění v některých letech vůbec objevit nemusí. Nejtypičtějším znakem fytoplazmy stolburu brambor je brzké výrazné zbarvení a skvrnitost listů. U bílých odrůd do žluta, u modrých pak do červena. 24
Barevné skvrny se postupně na čepelích listů zvětšují a začnou splývat. Bývají nepravidelné nebo ohraničené žilkami od zelených částí. Okraje listové čepele se zpravidla stáčejí směrem dolů. Listy jsou křehké a jejich postižené části později nekrotizují. Letorosty jsou slabší a kratší s někdy zkrácenými internodii. Náchylnější odrůdy mívají gumovité svěšené letorosty, jejichž vegetační vrcholy často zasychají. Letorosty také nerovnoměrně dozrávají a na jejich vrcholech se mnohdy mohou objevit drobné černohnědé až černé skvrny (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). Na letorostech některých odrůd, například Ryzlinku rýnského či Sylvánského zeleného, se mohou tvořit černé puchýřky (PAVLOUŠEK, 2011). Na jaře pak citlivější odrůdy révy vinné opožděně raší, usychají a opadává jim květenství. Znakem onemocnění je také odumírání části třapiny a stopky, scvrkávání bobulí, nižší cukernatost a vyšší obsah kyselin. U silně náchylných odrůd může dojít dokonce až k jejich odumření (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). Podobné příznaky jako fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné lze pozorovat i při napadení a poškození cikádou Scictocephala bisonia. Ta má za následek v místech sání zduřeniny na letorostech. Na listech je pak infekce patrná jen na části letorostu vzdálenějšího od tažně (PAVLOUŠEK, 2011). K citlivým odrůdám náchylným k napadení fytoplazmou stolburu brambor patří Chardonnay, Zweigeltrebe a Baco 22A. Náchylné jsou však i odrůdy Frankovka, Rulandské modré, Ryzlink rýnský, Cabernet Sauvignon, Rulandské bílé a Smeredavka. Hostitelem fytoplazmy stolburu brambor jsou kromě kulturních i plevelné rostliny. K nejvýznamnějším se kromě révy vinné řadí brambor, paprika, lilek vejcoplodý, rajče, lilek černý a celer. Nejdůležitějšími zdroji infekce bývají svlačec a kopřiva (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 25
3.3.3 Fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné Fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné (Grapevine flavescence dorée phytoplasma) je zařazena do seznamu škodlivých organizmů, již způsobuje fytoplazma s označením 16Sr-V (PAVLOUŠEK, 2011). Velice nebezpečná je mimo jiné i z toho důvodu, že je do České republiky neustále dovážený výsadbový materiál, jenž pochází ze zemí s jejím výskytem. Zvyšuje se tak riziko zavlečení jak samotné fytoplazmy, tak i jejího přenašeče. A to i přesto, že například v sousedním Rakousku se dosud neobjevil ani jeden případ jejího výskytu. Na jihu země, ve Štýrsku, v údolí směrem ke Slovinsku, se však objevil jeden její hmyzí přenašeč, jímž je křísek révový (Scaphoideus titanus) (STEFFEK aj, 2007 in PAVLOUŠEK, 2011). Stejně tak se prokázala přítomnost fytoplazmy už i v Portugalsku, Bosně a Hercegovině, Maďarsku a Chorvatsku. Výskyt choroby, která byla do Evropy zavlečena ze Severní Ameriky, byl však již zaznamenán například v severní Itálii, Francii, Slovinsku, Srbsku, Švýcarsku, severním Španělsku, a dokonce i v Austrálii. Na dalším svém hostiteli, olši, jej odborníci objevili ve Francii, Litvě, Německu a Itálii. Na plaménku potom v Srbsku, Itálii, Slovinsku, Chorvatsku a Makedonii. Příznaky vedoucí k rozpoznání choroby se velice přibližují těm, které jsou charakteristické pro fytoplazmu stolburu bramboru. Díky přenašeči křísku révovému je však napadení fytoplazmou zlatého žloutnutí révy poměrně rychlé se schopností infikovat rostlinu za rostlinou. Ve vinohradě lze tedy najít i místa s větším napadením rostlin vedle sebe. Zajímavý je však fakt, že pokud není původcem přímo ve vinici křísek révový, ale infikovaný výsadbový materiál, je téměř nemožné od sebe tyto dvě fytoplazmy odlišit. Křísek révový je ampelofágní druh o velikosti do šesti milimetrů, jenž klade vajíčka do jednoletého dřeva nebo prasklinek kůry. Protože se vyskytuje pouze na révě vinné, je logické, že na jejích rostlinách probíhá i celý jeho životní cyklus. Každé z jeho vývojových stádií trvá sedm až deset dnů, zpravidla se tomu tak děje na spodní straně listů. 26
Křísek se líhne v polovině května. Okřídlení dospělci se objevují začátkem července (PAVLOUŠEK, 2011). V Evropě je tato fytoplazma výhradně monofágní, napadá tedy pouze révu vinnou. V Americe je jejím hostitelem například i broskvoň, jabloň, hloh, jilmy, vrba a jiné byliny. Přenašečem na olši je prstenovka olšová (Oncopsis alni) a na plamének nejspíše čelnatka řebříčková (Dyctiophara europaea). Možný transfer těmito křísky z olše a plaménku na révu vinnou je velice nepravděpodobný, každopádně podléhá dalšímu zkoumání, protože prstenovka je v České republice poměrně hojná. Čelnatka je však spíše na ústupu. Larvy kříska révového se v jižní Evropě líhnou výhradně z vajíček, jež přezimují, v období od května do srpna. Dospělci pak od července do září. Nalézt lze sající larvy na spodní části straně listů na žilkách. Dospělce je pak vidět i na řapících listů a letorostech. Vajíčka klade samička pod kůru dvouletých větví révy. V případě podnoží a roubů tak mohlo dojít prostřednictvím šíření na velké vzdálenosti k zavlečení choroby až do Evropy (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). Choroba byla vůbec poprvé zpozorována na odrůdě Baco 22A v oblasti Armagnac. A to již v roce 1949 (PAVLOUŠEK, 2011). 3.3.4 Fytoplazma ze skupiny žloutenky aster Žloutnutí, zastavování růstu, drobné a často nekrotizované listy. To jsou typické příznaky fytoplazmy ze skupiny žloutenky aster (Aster yellows group). Ta sice zřídka, ale přece jen, kromě známých letniček napadá i rostliny révy vinné či jabloně. Květy se po jejím napadení vyznačují zakrnělostí, špatným vybarvením a postupným zezelenáním. Metlovité vyrůstání se vzpřímenými listy obvykle vede k předčasnému odumírání infikované rostliny. 27
Přenašeči jsou v případě žloutenky aster křísci rodu Macrosteles. Ti jsou současně také jejími výhradními rozšiřovateli (ZAHRADNICTVÍ, 8/2010). Výskyt této fytoplazmy byl s určitostí potvrzen například v Izraeli, Francii, Chorvatsku, Maďarsku, Slovinsku, Itálii, Austrálii a v Severní a Jižní Americe (ČERVENÁ, NEČEKALOVÁ, 2007). 3.3.5 Fytoplazma evropské žloutenky peckovin Fytoplazma evropské žloutenky peckovin (Candidatus phytoplasma prunorum), napadá v nejvyšší míře ovocné dřeviny. A to konkrétně trnku, myroablán, slívu, meruňku a švestku domácí. V menší míře se však může vyskytnout i na rostlině révy vinné. Zaznamenána byla tato fytoplazma v řadě evropských zemí. V Srbsku, Švýcarsku, Španělsku, Řecku, Slovinsku, Slovensku, Turecku, Rakousku, Německu, Rumunsku, Maďarsku, v Itálii, Francii, Bosně a Hercegovině, Albánii, ale také v České republice. Infekce fytoplazmou žloutenky peckovin je u napadených rostlin zřetelná především na listech, větvích a celých stromech či keřích. Způsobuje abnormální růstové změny. Ty jsou důsledkem odběru zásobních a růstových látek, například sacharózy. Vysokou koncentrací fytoplazem v rostlině je navíc blokován transport látek v jejích útrobách. Typickým příznakem onemocnění je svinování listů, mírná až silná žloutenka a syntéza chlorofylu v okvětních lístcích květů, jež jsou tím pádem zelené. Listy navíc předčasně opadávají, výhony vyholují a později i odumírají. Rostlina obvykle uhyne do dvou let od napadení. Fytoplazma je navíc zrádná v tom, že se často může projevovat latentně, tedy skrytě. 28
Přenašečem fytoplazmy žloutenky peckovin jsou mery Cacopsylla pruni či křísi Fieberiella florii Infikovat však lze rostliny také pomocí napadeného materiálu hostitelských rostlin. A to prostřednictvím roubů, oček a postižených sadovnických výpěstků (NAVRÁTIL, M et al., 2012; KRŠKA, NEČAS, 2006). 3.3.6 Fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek Jak již název vypovídá, fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek (Xdisease groupu) napadají rostliny révy vinné především v Americe. Konkrétně v její severní části (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 3.3.7 Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu, jejímž nejvýznamnějším zástupcem je Candidatus Phytoplasma ulmi (dříve Elm yellows phytoplasma či Elm phloem necrosis mycoplasm), infikují především stromy nebo keře, u nichž kromě žloutenky způsobují také postupné odumírání (KAPITOLA et al., 2011). Vůbec poprvé byly tyto fytoplazmy popsány v roce 1938 v Severní Americe, konkrétně v údolí řeky Ohio (SWINGLE, 1938 v HERATH et al., 2010). Do České republiky se však dostaly až v sedmdesátých letech minulého století. Znát o sobě však daly kromě Evropy, kde zaútočily v Itálii, Německu, Srbsku a Francii, už i v Asii. Kromě jilmu škodí tyto fytoplazmy například na rostlinách maliníku, ostružiníku, třešně, olše, broskvoně a především pak i révy vinné. Mezi hlavní příznaky, podle nichž lze chorobu rozpoznat, patří žloutnutí, svinování a předčasný opad listů. Častá však bývá, především u evropských druhů, i metlovitost větví nebo kořenů či malolistost. Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu mají v Evropě a Americe (konkrétně ve Spojenýh státech amerických a v Kanadě) také odlišné přenašeče. U prvního 29
jmenovaného se jedná o prstenovku (Mecropsis mendax) a výjimečně o pěnodějku obecnou (Philaenus spumarius) či kříska Allygidia automaria. U druhého potom o Scaphoideus luteolus (KAPITOLA et al., 2011). 3.3.8 Fytoplazmy fylodie bobu Fytoplazmy fylodie bobu (Faba bean phyllody) se na rostlinách révy vinné vyskytují především v Austrálii (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 30
4. DOPORUČENÉ ZPŮSOBY OCHRANY KEŘŮ RÉVY VINNÉ Réva vinná je ve všech oblastech, kde se pěstuje, více či méně vystavována působení a pokoušení z řad výše zmiňovaných bakterií a fytoplazem. Cílem moderního vinařství a vinohradnictví je minimalizovat škody vznikající vlivem těchto ničitelů a současně s tím i navrhnout metody, pomocí nichž lze jejich šíření a následnému napadání keřů révy vinné předcházet a zabránit. V podnebném pásu České republiky pak především s co nejnižšími chemickými zásahy, a tedy v souladu se zásadami ekologického vinohradnictví (PAVLOUŠEK, 2011). 4.1 Ochrana před bakteriálními chorobami 4.1.1 Bakteriální nádorovitost révy vinné Možnosti vinařů ubránit vinohrad před útokem bakterie Rhizobium vitis (synonymum Agrobacterium vitis) je z chemického hlediska prakticky nemožné. Způsoby, jak chorobě předcházet, spočívají tedy především ve využití nepřímých ochranných opatření (PAVLOUŠEK, 2011). V první řadě jde o zajištění kvalitních a zdravých sazenic, jež byly testovány na přítomnost původce bakteriální nádorovitosti révy vinné, Rhizobia vitis. Dalším krokem by posléze mělo být ošetření množitelského materiálu horkou vodou. Opomíjet však nelze ani následnou péči o keře révy vinné ve vinohradě. Dbát je třeba o kvalitní agrotechniku. Týká se to co nejlepší péče o půdu a důsledné provádění zelených prací. S tím souvisí i šetrné zacházení s mechanizací. Pokud přesto dojde k poškození rostliny, je nutné její okamžité ošetření (PAVLOUŠEK, 2011). V současnosti se jako jedna z možností před napadením Rhizobiem vitis jeví využití bakteriálních kmenů Agrobacteria tumefaciens, vytvářejícího na kořenech rostlin bakteriocin, jako formu biologické ochrany. Vše je zatím však předmětem důkladného zkoumání (PAVLOUŠEK, 2011; HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). 31
Důležité je také dodržování časového odstupu při obměně porostů révy vinné ve vinohradě (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). Jistou baktericidní účinnost má Fosetyl Al. Je to systémová fungicidní látka s nepřímým účinkem. Působí přes metabolismus rostliny, jíž buduje obranyschopnost. Dobrou baktericidní účinností se vyznačují také fungicidy na bázi mědi. Jejich působení je kontaktní a preventivní. A to tak, že ionty kovové mědi a komplexní sloučeniny v chelátových vazbách pronikají do buněk hostitele, kde opakovanou aplikací zaviní retardaci růstu. Jejich součástí je hydroxid Cu, oxychlorid Cu a zásaditý síran Cu (KUŽMA, 1997). 4.1.2 Pierceho choroba Pierceho choroba se rozšiřuje z rostliny na rostlinu hmyzem, sajícím v xylému révy vinné. Hlavní možností ochrany je odstranění hmyzích vektorů Graphocepala atropunctata, Draeculacephala minerva a Carneocephala fulgida brzy na jaře. Neméně důležité je pak odstranění napadených rostlin révy vinné, jež mohou být zdrojem další nákazy (PAVLOUŠEK, 2011). 4.1.3 Bakteriální nekróza Bakteriální nekróza je chorobou, která se snadno přenáší nástroji běžně používanými k práci ve vinohradě. Kupříkladu nůžkami k řezu. Vzhledem k tomu je nezbytné, aby byly v případě napadení touto chorobou letorosty zničeny a řezné rány následně důsledně ošetřeny. Toto opatření se doporučuje provádět co nejpozději a nejlépe za suchého počasí. Jakkoliv jinak, myšleno pesticidy, révu vinnou, chránit nelze (PAVLOUŠEK, 2011). 32
4.1.4 Bakteriální skvrnitost listů Základem pro možné zamezení infekce bakterií Pseudomonas syringae, způsobující bakteriální skvrnitost listů, je především vyrovnaná výživa révového keře, jež tím pádem zaručí i jeho životaschopnost (HLUCHÝ a ACKERMANN, 1997). 4.2 Ochrana proti nespecializovaným (polyfágním) bakteriím 4.2.1 Fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné V případě napadení fytoplazmou žloutnutí a červenání listů révy vinné nemá význam odstraňovat napadené keře. Ty ani nepředstavují zdroj infekce. Pokud se však na některé z částí keře nemoc přece jen objeví, je vhodné ji ihned odstranit. Vinaři by se však především měli soustředit na vymýcení bylinné vegetace poblíž révových keřů. Právě tam totiž patogen po většinu roku přebývá. Zničení lze provést jak mechanickou kultivací, tak i s využitím herbicidů. Pro zlepšení zdravotního stavu keřů révy vinné se za této situace doporučuje takzvaný zpětný řez ke kmínku. Od věci není ani uplatnění obnovy kmínku v průběhu zimy. V případě infekce touto fytoplazmou je však třeba však pamatovat na označení postižených keřů nebo jejich částí v období vegetace. Pokud jde o mladé výsadby, je vhodné napadené keře nahradit novými. Kvůli špatnému vyzrávání dřeva by totiž mohlo dojít dokonce k jejich odumření. Insekticidní ochrana je v případě napadení fytoplazmou žloutnutí a červenání listů révy vinné téměř bezvýznamná. Určit, kde přesně se na révě fytoplazma nachází, je velmi obtížné. Obvykle totiž přebývá právě již dříve zmiňované bylinné vegetaci v okolí keřů. Jako pomoc v boji při ochraně proti fytoplazmě je možné využít i ozelenění zdravými jetelovinami a travami. 33
V rámci ochrany musejí vinaři také pamatovat na to, že jakákoliv operace s bylinnou vegetací ve vinohradě zvyšuje pravděpodobnost přeletu infekci přenášejícího vektora 7, svlačce rolního nebo kopřivy dvoudomé, na rostlinu révy vinné. I proto se doporučuje tyto práce omezit (PAVLOUŠEK, 2011; ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 4.2.2 Fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné Jedním z hlavních opatření v boji proti fytoplazmě zlatého žloutnutí révy vinné je ošetřování vinic proti jejímu přenašeči, kterým je křísek révový. Jako velice účinné se ukázalo i spalování réví, neboli termoterapie, po řezu. A to kvůli likvidaci vajíček původce tohoto onemocnění (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). Chemické opatření zamezení šíření fytoplazmy se zaměřuje především na stádium larvy kříska révového. Ošetření keřů prostřednictvím insekticidů by se mělo opakovat hned několikrát. Dvakrát proti larvám kříska a jednou proti dospělcům (PAVLOUŠEK, 2011). Česká republika spadá spolu s regiony Champagne Ardenne, Lotrinskem a Alsaskem ve Francii a regionem Basilicata v Itálii pod Směrnici komise 2007/40/ES ze dne 28. června 2007 s účinností od 1. listopadu 2007 do chráněné zóny vůči fytoplazmě zlatého žloutnutí révy vinné. Jde o místa, v nichž fytoplazma zlatého žloutnutí révy vinné není usídlena, ale přesto tato situace reálně hrozí. A to proto, že se ve výše zmiňovaných oblastech nacházejí vhodné podmínky pro její výskyt a rozšíření. I proto je třeba nakupovat rozmnožovací materiál pouze od distributorů, jež mají sazenice opatřeny rostlinolékařským pasem s vyznačením o určení pro chráněnou zónu /ZP d4/. Takovýto materiál zároveň splňuje zvláštní fytosanitární požadavky ustanovené Směrnicí komise 2007/41/ES (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 34
4.2.3 Fytoplazma ze skupiny žloutenky aster Ochrana proti zamezení šíření fytoplazmy ze skupiny žloutenky aster je pouze nepřímá. Spočívá v likvidaci nakažených rostlin révy vinné a především pak ve výsadbě zdravých sazenic (PIKOVÁ, 8/2010). 4.2.4 Fytoplazma evropské žloutenky peckovin Možnosti ochrany révových keřů před útokem fytoplazmy evropské žloutenky peckovin jsou hned dvojího charakteru. V první řadě se jedná o zamezení šíření hmyzích přenašečů onemocnění, kterými jsou mery Cacopsylla pruni či křísi Fieberiella florii (KRŠKA a NEČAS, 2006). 4.2.5 Fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek I v případě fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek je, co se ochrany týče, důležité dbát na pečlivou fytosanitární kontrolu množitelských porostů. Významnou roli hraje i testování a ozdravování výchozích šlechtitelských a množitelských materiálů, zakládání výsadeb v oblastech bez výskytu této fytoplazmy či odstraňování napadených keřů révy vinné (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 4.2.6 Fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu Zásadním opatřením, zamezujícím šíření fytoplazmy ze skupiny žloutenky jilmu, které napadají dřeviny především v Severní Americe a Evropě, na rostliny révy vinné, je již vícekrát zmiňované důsledné dbaní na fytosanitární selekci výsadbového materiálu. A to i přesto, že má fytoplazma v Evropě mírnější průběh a nemá ani tak fatální následky, jako například v Americe. Mezi toto opatření spadá průzkum cíleně zaměřený na zjišťování původců onemocnění v hostitelských dřevinách, kontrola rostlin dovážených ze zahraničí, dohled nad 35
prodávaným výsadbovým materiálem v obchodní síti a s tím související neustála kontrola jeho zdravotního stavu. K těmto preventivním opatřením se přistupuje především z toho důvodu, že se onemocnění i jeho původci mohou šířit hlavně prostřednictvím mezinárodního obchodu s výsadbovým materiálem (KAPITOLA et al., 2011). 4.2.7 Fytoplazmy fylodie bobu Před fytoplazmou fylodie bobu, jež byla v na rostlinách révy vinné dosud zaznamenána pouze v Austrálii, lze vinohrad uchránit pouze nepřímo. A to přísným dodržováním fytosanitárních opatření, mezi něž se řadí kontrola množitelského materiálu, testování nových sazenic, jejich výsadba v oblastech bez dřívějšího výskytu fytoplazem a zničení nemocných keřů (ČERVENÁ a NEČEKALOVÁ, 2007). 36
5. DISKUZE Podoblasti Litoměřická, Mělnická, Znojemská, Mikulovská, Velkopavlovická a Slovácká. Tam všude se v oblastech Čechy a Morava vinaři radují doslova z každé vyzrálé bobule, již prostupují působením vlhkého atlantského vzduchu a tím pádem i pomalejšího zrání specifické aromatické a kořenné látky. Výše předkládaná bakalářská práce se však snaží alespoň zčásti otevřít pomyslnou Pandořinu skříňku více či méně popsaných a častých bakteriálních chorob, které napadají révu vinnou nejen v Evropě, potažmo v České republice, ale také v Severní a Jižní Americe, Austrálii nebo jižní Africe, a jež tak současně mohou výrazně ovlivnit kvalitu révového keře a jeho výnosnost. Počáteční část bakalářské práce se věnuje obecnému zatřídění nejznámějších bakterií způsobujících onemocnění révy vinné. Jedná se konkrétně o Rhizobium vitis, Pseudomonas syringae, Xylella fastidiosa a Xylophilus ampelinus. Jednotlivé bakteriální choroby pak byly postupně seřazeny podle četnosti výskytu. A to od bakteriální nádorovitosti révy vinné, Pierceho choroby, přes bakteriální nekrózu až po bakteriální skvrnitost listů. Značnou část textu zaujímá také popis nespecializovaných, neboli polyfágních, bakterií, jež se vyznačují na rozdíl od typických bakterií tím, že mají kromě keřů révy vinné i jiné hostitele. Nejznámějším zástupcem mezi polyfágními bakteriemi je Agrobacterium tumefaciens. Tato skupina je navíc rozšířena ještě o velice pestrý soubor fytoplazem, v dřívějších letech známých spíše jako žloutenky. Jde o fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné/stolburu brambor, fytoplazmu zlatého žloutnutí révy či fytoplazmy ze skupiny žloutenky aster. Dalšími popisovanými je fytoplazma evropské žloutenky peckovin, fytoplazmy ze skupiny amerických žloutenek, žloutenky jilmu, a nakonec fytoplazma fylodie bobu. Vzhledem k tomu, že přímá chemická ochrana v boji proti bakteriálním chorobám révy vinné neexistuje (PAVLOUŠEK, 2011), osvětluje závěr bakalářské práce preventivní opatření, s jejichž pomocí lze napadení rostliny patogeny způsobujícími nemoci omezit a minimalizovat. 37
Především zajištěním fytosanitární kvality množitelského materiálu, důrazem na péči o půdu a kvalitním prováděním zelených prací ve vinohradě. V neposlední řadě je třeba také co nejméně poškozovat keře révy vinné mechanizací. Pokud k tomu už dojde, pak je nutné rostlinu ihned ošetřit. Ochrana před fytoplazmami se v mnohém od prvních jmenovaných liší. Například u fytoplazmy zlatého žloutnutí révy vinné lze larvální stádium patogena chemicky ošetřit za pomoci insekticidů. U fytoplazmového žloutnutí a červenání listů révy vinné se doporučuje eliminace zdroje infekce, kterým je bylinná vegetace v okolí napadené rostliny (PAVLOUŠEK, 2011). 38
6. ZÁVĚR Vinařství v České republice nabývá na významu. Potvrzují to i statistiky Českého statistického úřadu z roku 2011. V nich se uvádí, že plocha vinic vzrostla od roku 1920, kdy se statistika zabývá sledováním plochy vinic, až 2, 8 krát. Krajem, který v pěstování rostlin révy vinné hraje prim, je zcela jednoznačně ten Jihomoravský s podoblastmi Znojemskou, Mikulovskou, Vekopavlovickou a Slováckou s výměrou 94 procenta vinic. Zbylých 6 procent je pak rozeseto v Čechách, konkrétně na Litoměřicku a Mělnicku v okolí Kutné Hory, Karlštejna, Polabí a Mostu (PAVLOUŠEK, 2011). Tradiční odrůdy, jakými jsou například Veltínské zelené, Neuburské nebo Müller Thurgau, postupně v České republice začínají nahrazovat odrůdy nové, anebo ty, jež dříve výsostní právo v pěstování neměly. Důvodem je především snaha zavděčit se konzumentům vína, jimž se trh stále více přizpůsobuje. Vinaři čím dál více sázejí na, do odrůdové knihy až v roce 2004 zapsaný, Hibernal, Dornfelder, Alibernet či Rubinet. Přitom právě paradoxně i Müller Thurgau, i Dornfelder, byli jedněmi z odrůd, na nichž Státní rostlinolékařská správa zachytila fytoplazmové žloutnutí a červenání listů révy vinné. Jednou z prvních tímto patogenem napadených tradičně pěstovaných odrůd na jižní Moravě byla pro zajímavost podle Státní rostlinolékařské správy v roce 2006 Frankovka. Doc. Ing. Miloš Michlovský, DrSc. se dokonce v roce 2012 pro Českou televizi Brmo vyjádřil, že Hibernal patří k nejmnoženějším odrůdám v republice. Jak podotkl, vzestupu se však v posledních několika letech dočkal třeba i tradiční francouzský Merlot, který do moravských vinic vstoupil až v roce 2001. Bakteriální choroby napadající rostliny révy vinné jsou pro vinaře obrovskou hrozbou. Ve všeobecnosti lze tedy říci, že se drtivá většina z nich zarytě drží doporučených opatření jak předejít útoku bakterií, potažmo fytoplazem, na vlastní vinohrady. Potvrzují to i slova Dušana Floriána z velkopavlovického Vinařství Baloun patřícího Radomilu Balounovi. I v jejich společnosti prosazují zásady důsledně prováděných 39
zelených prací ve vinohradě, zajišťování fytosanitární kvality množitelského materiálu a přirozeně i výsadby zdravých sazenic. Připraveni jsou však také na možnost, že by k ataku některého z výše zmiňovaných patogenů přece jen došlo. V tom případě by byli podle Floriána nuceni vinohrad vysekat a spálit. Výhled do budoucna dává tušit, že se vinařům a vinohradníkům zřejmě nepodaří zcela zamezit ani útokům patogenů způsobujících bakteriální choroby révy vinné, ani vplutí fytoplazmami nakaženého výsadbového materiálu na český trh. Nadějí však zůstává, že se v podmínkách mírného podnebného pásu České republiky za předpokladu moderních ekologicky zaměřených metod preventivních opatření povede tuto hrozbu co nejvíce zažehnat. 40
7. SOUHRN Bakalářská práce na téma Bakteriální choroby révy vinné se zaměřuje na popis čtyř nejznámějších chorob, objevujících se na rostlinách révy vinné v severně položené vinařské oblasti, a jejich původců. Součástí předkládaného textu je také přehled nespecializovaných, takzvaných polyfágních, bakterií, vyznačujících se rozličnou škálou hostitelů. V práci nechybí ani doporučení ochranných opatření, které vedou k omezení výskytu těchto onemocnění na révě vinné. Klíčová slova: bakteriální choroby, ochrana, réva vinná, fytoplazmy 8. SUMMARY The bachelor thesis Bacterial diseases of grapevine is focused on the description of four most familiar bacterial diseases and their originators appearing on the plants of the vine in a north wine region. There is also attached a list of nonespecialized bacteria, called polyphagous, which are characterized by the variety of hosts. There are also recommendations of protective measures that lead to a reduction of the diseases of the grapevine. Keywords: bacterial diseases, protective measures, grapevine, phytoplasma 41
9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY BENEŠOVÁ, J., M. BORGESOVÁ, V. DUDÁK, A. DUDÁKOVÁ, M. HUBÁLKOVÁ, O. KLABANOVÁ, A. KOUTNÁ, J. MALÁTKOVÁ, B. NEŠKUDLA, L. PAVLUCH, M. SKALICKÁ, B. STRÁNÍKOVÁ, A. ŠERCLOVÁ, V. ŠTĚPÁNEK a J. ZELENKA. Všeobecná encyklopedie v osmi svazcích. 1 a/b. 1.vyd. Praha: Diderot, 1999, 482 s. ISBN 80-902-5552-3. BUCHTELOVÁ, R., H. CONFORTIOVÁ, V. ČERVENÁ, M. HOVORKOVÁ, M. CHURAVÝ, J. KRAUS, L. KROUPOVÁ, M. LUDVÍKOVÁ, J. MACHAČ, V. MEJSTŘÍK, V. PETRÁČKOVÁ, B. POŠTOLKOVÁ, M. ROUDNÝ, V. SCHMIEDTOVÁ, M. ŠROUFKOVÁ a V. UNGERMANN. Akademický slovník cizích slov: [A-Ž]. 1. vyd. Praha: Academia, 1997, 834 s. ISBN 80-200-0607-9. HLUCHÝ, M., P. ACKERMANN, M. ZACHARDA, M. BAGAR, E. JETMAROVÁ a G. VANEK. Obrazový atlas chorob a škůdců ovocných dřevin a révy vinné: Ochrana ovocných dřevin a révy vinné v integrované produkci. Brno: Biocont Laboratory, 1997. ISBN 80-901874-2-1. KUŽMA, Štěpán. Metodická příručka pro ochranu rostlin: zelenina, ovocné plodiny, réva vinná. 1. vyd. Brno: Státní rostlinolékařská správa, 1997, 276 s. PAVLOUŠEK, Pavel. Pěstování révy vinné: Moderní vinohradnictví. Praha: Grada Publishing, 2011. ISBN 978-80-247-3314-2. Internetové zdroje: Agromanuál.cz: Vše o přípravcích na ochranu rostlin [online]. České Budějovice, [2003] [cit. 2013-04-14]. ISSN 1801-4895. Dostupné z: http://www.agromanual.cz/cz/atlas/vykladovy-slovnik/polyfagni.html?asort=p 42