Počáteční odchov jesetera malého (Acipenser ruthenus) v kontrolovaných podmínkách Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Počáteční odchov jesetera malého (Acipenser ruthenus) v kontrolovaných podmínkách Bakalářská práce Vedoucí práce: doc. Dr. Ing. Jan Mareš Konzultant: Ing. Juraj Rybnikár Vypracoval: Jan Dostál

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že bakalářskou práci na téma Počáteční odchov jesetera malého (Acipenser ruthenus) v kontrolovaných podmínkách jsem vypracoval samostatně a použil jsem pouze pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Tato práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům pouze se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MENDELU v Brně. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy univerzity a byla zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně dne... Podpis bakaláře...

PODĚKOVÁNÍ Velmi rád bych touto cestou poděkoval vedoucímu bakalářské práce doc. Dr. Ing. Janu Marešovi za odborné vedení při řešení bakalářské práce. Dále bych chtěl poděkovat Ing. Juraji Rybnikárovi za umožnění spolupráce a za velmi cenné rady v průběhu řešení bakalářské práce. Stejně tak patří můj dík všem pracovníkům Oddělení rybářství a hydrobiologie z Ústavu zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství AF MENDELU v Brně za jejich ochotu a obětavost při realizaci této práce. Také děkuji své rodině za umožnění studia na Mendelově univerzitě v Brně a za podporu v tomto studiu, a své přítelkyni za to, že mi byla po celou dobu tvorby bakalářské práce oporou.

ABSTRAKT Počáteční odchov jesetera malého (Acipenser ruthenus) v kontrolovaných podmínkách V bakalářské práci jsou shrnuty poznatky z oblasti počátečního odchovu jesetera malého (Acipenser ruthenus), které jsou v současnosti k dispozici. Dále jsou uvedeny výsledky experimentálního odchovu, který proběhl v roce 2012. Pro pokus byly sestaveny tři varianty s rozdílnou technikou krmení. První varianta byla krmena naupliovými stádii artemie solné (Artemia salina), s postupným přechodem na její dekapsulované cysty a dále na suché krmivo Perla Larva ProActive 4.0, později Inicio Plus G. Druhá varianta byla krmena naupliovými stádii artemií, s postupným přechodem na živé nitěnky obecné (Tubifex tubifex) a suché krmivo Aller Futura MP. Třetí varianta byla krmena stejně jako druhá, pouze suché krmivo bylo Inicio Plus G. Exogenní výživa započala 8 dní po vykulení. Larvy dosahovaly v tomto období na počátku pokusu TL 15,29 15,50 mm, hmotnosti 0,016 0,018 g a FWC 0,445 0,498. Na konci pokusu dosahovaly larvy z první varianty TL 31,25 ± 5,24 mm, hmotnosti 0,193 ± 0,106 g a FWC 0,584 ± 0,051, larvy z druhé varianty TL 50,48 ± 6,32 mm, hmotnosti 0,826 ± 0,277 g a FWC 0,622 ± 0,039 a larvy ze třetí varianty TL 42,25 ± 6,79 mm, hmotnosti 0,515 ± 0,225 g a FWC 0,647 ± 0,053. Data byla statisticky zhodnocena analýzou rozptylu. Délkový i hmotnostní růst byl u druhé a třetí varianty do věku 28 DAH velmi podobný, u dalšího odběru (32 DAH) byl již zaznamenán větší nárůst u druhé varianty. Ryby z první varianty měly nejnižší délkový i hmotnostní růst. Nárůst FWC byl nejvyšší u třetí varianty, průběh druhé varianty byl se třetí variantou srovnatelný. Nejnižší byl u první varianty, a to navzdory faktu, že ryby z této varianty měly nejvyšší průměrnou hodnotu FWC na počátku pokusu. Nejvyšší SLGR i SWGR byla zjištěna u ryb druhé varianty, nejnižší u ryb z první varianty. U první varianty byl také zaznamenán nejvyšší celkový počet uhynulých ryb. Nejméně ryb uhynulo v průběhu pokusu u třetí varianty. Klíčová slova: výživa ryb, chov ryb, recirkulační systém, co-feeding, Acipenseridae

ABSTRACT Early rearing of sterlet (Acipenser ruthenus) under controlled conditions The bachelor thesis summarizes the findings of the early rearing of sterlet (Acipenser ruthenus) that are currently available. There are also presented the results of an experimental rearing which took place in 2012. For the experiment three variants with different feeding techniques were prepared. The first variant was fed with nauplia stages of brine shrimp (Artemia salina), with a gradual transition to the decapsulated cysts and the dry food Perla Larva ProActive 4.0 and later Inicio Plus G. The second variant was fed with nauplia stages of brine shrimp, with a gradual transition to live sludge worm (Tubifex tubifex) and dry food Aller Futura MP. The third variant was fed as well as the second, only dry food was Inicio Plus G. Exogenous nutrition started 8 days after hatching. Larvae reached during this period at the beginning of the experiment TL 15.29 to 15.50 mm, weight 0.016 to 0.018 g and FWC 0.445 to 0.498. At the end of the experiment the larvae of the first variant reached TL 31.25 ± 5.24 mm, weight 0.193 ± 0.106 g and 0.584 ± 0.051 FWC, larvae of the second variant TL 50.48 ± 6.32 mm, weight 0.826 ± 0.277 g and 0.622 ± 0.039 FWC and larvae of the third variant TL 42.25 ± 6.79 mm, weight 0.515 ± 0.225 g and 0.647 ± 0.053 FWC. Data were statistically evaluated by analysis of variance. Length and weight growth was very similar in the second and third variant to the age of 28 DAH, but with further sampling (32 DAH) stronger growth in the second variant has been recorded. Fish from the first variant had the lowest length and weight growth. FWC increase was highest in the third variant, the course of the second variant was comparable with the third one. The lowest increase was in the first variant, despite the fact that the fish in this variant had the highest average FWC at the beginning of the experiment. Highest SLGR and SWGR was detected at fish from second variant, the lowest at fish from the first variant. In the first variant was also recorded the highest total number of dead fish. The lowest nuber of dead fish during the experiment was found in the third variant. Key words: fish diet, fish farming, recirculation system, co-feeding, Acipenseridae

OBSAH 1 ÚVOD... 10 2 CÍL PRÁCE... 11 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 12 3.1 Systematika jeseterů původních a introdukovaných v ČR a SR... 12 3.2 Charakteristika jeseterů... 13 3.2.1 Řád: Jeseteři (Acipenseriformes)... 13 3.2.2 Čeleď: Jeseterovití (Acipenseridae)... 13 3.2.3 Rod: Vyza (Huso)... 13 3.2.4 Rod: Jeseter (Acipenser)... 14 3.2.5 Druh: Jeseter malý (Acipenser ruthenus)... 14 3.3 Chov jeseterů... 16 3.3.1 Historie chovu... 16 3.3.2 Podmínky chovu... 17 3.3.3 Počáteční odchov jesetera malého... 20 4 Materiál a metodika... 25 4.1 Popis recirkulačního systému... 25 4.2 Technika odchovu... 25 4.3 Krmné varianty... 26 4.4 Seznam použitých vzorců a zkratek... 29 5 Výsledky... 30 5.1 První varianta... 30 5.2 Druhá varianta... 31 5.3 Třetí varianta... 32 5.4 Úhyny... 33 5.5 Souhrn... 34 6 Diskuse... 36 7 Závěr... 40 8 Seznam použité literatury... 41 9 Přílohy... 43

SEZNAM TABULEK Tabulka 1: Systematika jeseterů (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995; JIRÁSEK a kol., 1997).... 12 Tabulka 2: Průměrné hodnoty růstu jesetera malého ve slovenském úseku Dunaje (KOVRIŽNYCH, 1988.) 16 Tabulka 3: Délkový a hmotnostní růst juvenilních jedinců (0+) jesetera malého a jesetera sibiřského (JIRÁSEK a kol., 1997).... 22 Tabulka 4: Délkový a hmotností růst larev jesetera malého (KRUPKA a kol., 2000).... 22 Tabulka 5: Nutriční hodnoty použitých suchých krmiv. Uvedené hodnoty jsou převzaty z katalogů jednotlivých výrobců krmiv.... 28 Tabulka 6: Varianta 1 - Minimální, maximální a průměrné hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek... 31 Tabulka 7: Varianta 2 - Minimální, maximální a průměrné hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek... 32 Tabulka 8: Varianta 3 - Minimální, maximální a průměrné hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek... 33 Tabulka 9: Souhrn všech naměřených parametrů, všechny varianty... 35

SEZNAM OBRÁZKŮ Obrázek 1: Varianta 1 - průběh krmení (ART = naupliové stadium žábronožky solné; DEK = dekapsulované cysty žábronožky solné; PER1 = suché krmivo Perla Larva Proactive 4.0; INI = suché krmivo Inicio Plus G)... 26 Obrázek 2: Varianta 2 - průběh krmení (ART = nauplie žábronožky solné; TUB = nitěnka obecná; ALL = suché krmivo Aller Futura MP)... 27 Obrázek 3: Varianta 3 - průběh krmení (ART = nauplie žábronožky solné; TUB = nitěnka obecná; INI = suché krmivo Inicio Plus G)... 27 Obrázek 4: Délkový růst, všechny varianty; srovnání s RYBNIKÁREM (2010)... 37 Obrázek 5: Hmotnostní růst, všechny varianty; srovnání s RYBNIKÁREM (2010)... 38 Obrázek 6: Délko-hmotnostní vztah, všechny varianty; srovnání s RYBNIKÁREM (2010)... 38 Obrázek 7: Fultonův koeficient hmotnostní kondice (FWC), všechny varianty; srovnání s RYBNIKÁREM (2010)... 39 Obrázek 8: Délkohmotnostní poměr, všechny tři varianty... 43 Obrázek 9: Vývoj FWC v průběhu pokusu, všechny varianty... 43 Obrázek 10: Vývoj FWC v závislosti na délce těla, všechny varianty... 44 Obrázek 11: Průběh SLGR po dobu pokusu, všechny varianty... 44 Obrázek 12: Průběh SWGR po dobu pokusu, všechny varianty... 45 Obrázek 13: Průběh úhynů po dobu pokusu, všechny varianty... 45

1 ÚVOD Jeseter malý (Acipenser ruthenus) je taxonomicky zařazen do čeledi jeseterovití (Acipenseridae), která patří k vývojově velmi starým skupinám ryb. Typický vzhled jeseterů utváří protáhlé tělo, nesouměrná ocasní ploutev, kostěné štítky (tzv. fulcrae) a dobře vyvinutý horní lalok ocasní ploutve, pokrytý zvláštním typem šupin. Kvůli neracionálnímu lovu a lidským zásahům do přírody jsou dnes některé druhy jeseterů na pokraji vyhynutí. Tažné druhy jeseterů narážejí v tocích na mnohé překážky, kterými jsou například vodní elektrárny. Dalším významným negativním faktorem je znečišťování vodních toků. Stavy jeseterů začaly být v poklesu od poloviny devatenáctého století. V té době začaly z toho důvodu první pokusy o umělou reprodukci těchto ryb. Stěžejní zemí byl v tomto ohledu tehdejší SSSR, ale o umělý výtěr se pokoušeli také vědci z Německa a USA. Právě kvůli vlivu průmyslu a komerčního rybolovu v západních zemích byla hojnost jeseterů větší v Rusku. Ruští vědci také zkoumali růst a vývoj jeseterů. Na první ruské líhni (Nikolského líheň) se choval plůdek až do velkých rozměrů v rybnících, kde se projevil rychlý růst a velká konverze krmiva. Vzhledem k vysokému zájmu o kaviár a jeseteří maso se zvyšoval i zájem o kultivaci jeseterů. Její teoretický základ byl vypracován v roce 1940 a byl v něm kladen důraz na intenzívní krmení. Prvním vhodným materiálem pro odchov se stal bestěr, hybrid mezi vyzou velkou (rusky beluga) a jeseterem malým (rusky sterljaď), odchovaný v Rusku v roce 1952. Postupem času se však obracela pozornost k chovu jeseterů u většiny evropských států, čímž došlo k rozbití monopolu východních zemí, které do té doby držely prvenství v chovu a produkci jeseterů ve světě. Začátkem devadesátých let minulého století byl v České republice zahájen experimentální produkčně zaměřený chov šesti druhů jeseterů (Huso huso, Acipenser stellatus, A.baerii, A.gueldenstaedti, A.ruthenus, Polyodon spathula). Chov byl uskutečněn na líhni Mydlovary, Rybníkářství Hluboká, a.s. Od roku 1995 probíhal také odborně zaměřený chov jesetera sibiřského a jesetera malého na líhni Velký dvůr, Rybářství Pohořelice a.s. Krom výše uvedených druhů byl také na konci osmdesátých let minulého století v České republice chován hybrid bestěr (Huso huso x Acipenser ruthenus) na hodonínském středisku tehdejšího Rybářství Přerov. 10

2 CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce bylo zpracovat literární problematiku z chovu jesetera malého (Acipenser ruthenus) v kontrolovaných podmínkách. Součástí bylo provedení experimentálního odchovu raných stádií jesetera malého a následné vyhodnocení a srovnání vlivu jednotlivých krmných variant použitých při odchovu na růstové vlastnosti ryb. 11

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Systematika jeseterů původních a introdukovaných v ČR a SR V tabulce 1 je uvedena systematika jeseterů původních i introdukovaných v ČR a SR, podle BARUŠE, OLIVY a kol. (1995). Tato tabulka je obohacena o jesetera sibiřského (Acipenser baerii) a veslonose amerického (Polyodon spathula), kteří byli společně s vyzou velkou, jeseterem malým, jeseterem hvězdnatým a jeseterem ruským dovezeni do České Republiky v letech 1994-1996, a s nimiž v té době pracoval JIRÁSEK a kol. (1997). Tabulka 1: Systematika jeseterů (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995; JIRÁSEK a kol., 1997). TŘÍDA: Osteichtyes Ryby NADŘÁD: Chondrostei Chrupavčití ŘÁD: Acipenseriformes Jeseteři ČELEĎ: Acipenseridae Jeseterovití ROD: Huso Brandt, 1869 Vyza Druh: Huso huso (Linnaeus, 1758) Vyza velká ROD: Acipenser Linnaeus, 1758 Jeseter Acipenser nudiventris (Lovetzky, 1828) Jeseter hladký Acipenser stellatus (Pallas, 1771) Jeseter hvězdnatý Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) Jeseter malý Druh: Acipenser gueldenstaedti (Brandt, 1833) Jeseter ruský Acipenser sturio (Linnaeus, 1758) Jeseter velký Acipenser baerii (Brandt, 1869) Jeseter sibiřský ČELEĎ: Polyodontidae Veslonosovití ROD: Polyodon Lacépède, 1797 Veslonos Druh: Polyodon spathula (Walbaum, 1792) Veslonos americký 12

3.2 Charakteristika jeseterů 3.2.1 Řád: Jeseteři (Acipenseriformes) V dnešní době jediný řád chrupavčitých ryb (Chondrostei). Dělí se do dvou čeledí jeseterovití (Acipenseridae) a veslonosovití (Polyodontidae). Ryby z čeledě jeseterovití (Acipenseridae) mají protáhlé tělo, na němž se nachází 5 řad kostěných štítků. Ocasní ploutev je heterocerkní, její horní lalok pokrývá zvláštní typ ganoidních šupin, tzv. fulcrae. Nápadným znakem je protáhlý rypec, vznikající z prodloužné střední čichové chrupavky. U dospělých jedinců jsou čelisti bezzubé (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995). 3.2.2 Čeleď: Jeseterovití (Acipenseridae) Příslušníci této čeledi se vyznačují vřetenovitým tělem s pěti řadami kostěných štítků (scutae) jednou hřbetní, dvěmi bočními a dvěmi břišními, které mohou u starších jedinců chybět. Mezi těmito štítky se nacházejí malé kostěné struktury, vytvářející s kostěnými štítky vnější ochranu těla. Rypec (rostrum) má kuželovitý nebo lopatkovitý tvar, na jeho spodní straně se nacházejí 4 vousky stojící v příčné řadě. Ústa se nacházejí také na spodní straně rostra, ve tvaru příčné štěrbiny, mohou být obloukovitá. Čelisti těchto ryb jsou vysunovatelné. Zástupci jeseterovitých se řadí mezi hospodářsky velmi cenné druhy, jednak díky vysoce kvalitnímu masu a možnosti využití jiker některých druhů pro přípravu kaviáru, ve druhé řadě potom využití juvenilních jedinců v okrasných chovech. Z důvodu negativních vlivů působení člověka na přírodu, jakými jsou například neuvážený rybolov, znečišťování vodních toků nebo tvorba velkých vodních staveb, jsou v některých oblastech, zejména v Rusku, některé druhy jeseterů na pokraji vyhynutí (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995; RYBNIKÁR, 2008). 3.2.3 Rod: Vyza (Huso) Vyza je největším zástupcem čeledi jeseterovití. Ústa vyzy mají půlměsíčitý tvar, jsou velká a zabírají celou spodní část rypce. Rostrum je krátké, měkké a ohebné. Vousky jsou hladké, zploštělé z boku. Kostěné štítky nesrůstají, pokračují na konec těla. Rod je zastoupen dvěma druhy, u nás se vyskytuje druh jeden, vyza velká (Huso huso), chována také jako hybrid s jeseterem malým (Huso huso x Acipenser ruthenus), tzv. bestěr (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995; RYBNIKÁR, 2008). 13

3.2.4 Rod: Jeseter (Acipenser) Ústa jsou relativně malá, příčného tvaru a vysunovatelná. Rostrum je kuželovité nebo mečovité. Vousky mají kuželovitý tvar, na průřezu jsou kruhové (BARUŠ, OLI- VA a kol., 1995). 3.2.5 Druh: Jeseter malý (Acipenser ruthenus) Jeseter malý je nejmenším příslušníkem čeledi Acipenseridae a podčeledi Acipenserinae. Jak uvádí JIRÁSEK a kol. (1997), je také nejmenším ze šesti druhů jeseterů dovezených do České republiky v letech 1994 až 1996. Obvykle dosahuje celkové délky 600-700 mm a hmotnosti 6-6,5 kg, zřídka přesahuje i délku 1 m a hmotnost 10 kg (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995; JIRÁSEK a kol., 1997). Tělo tohoto jesetera má protáhlý tvar, je relativně nízké, s rozpolceným dolním rtem a okrouhlými, na vnitřní straně zpravidla obrvenými vousky, které dosahují k přednímu okraji úst. Štítky na hřbetě mají dozadu obrácený, dlouhý hrot, přesahující základnu štítku. Boční štítky mají tvar kosočtverce a dochází k jejich částečnému překryvu. Profil hlavy a hřbetu je konkávní. Podle HOLČÍKA (1989) je možné jej od ostatních druhů rodu Acipenser odlišit počtem bočních štítků, kterých je obvykle více než 50. JIRÁSEK a kol. (1997) zpřesňuje tento počet na 60-70 štítků, BARUŠ, OLIVA a kol. (1995) na 56-71 štítků. Dalším rozlišovacím znakem jsou i výše zmíněné obrvené vousky. (HOLČÍK, 1989). Největší výška těla odpovídá 5,9% z celkové délky těla (HOLČÍK, 1989). Jeseter malý se také vyznačuje značnou proměnlivostí délky rostra. Zatímco JIRÁSEK a kol. (1997) uvádí, že tato hodnota je v rozmezí 28-54% z délky hlavy, a délka hlavy činí 17-28% celkové délky, HOLČÍK (1989) prezentuje pro délku rypce hodnoty 27,8-63,5% z délky hlavy, a pro délku hlavy 14,6-30,5% celkové délky. Zároveň uvádí, že šířka úst nabývá rozměrů 12-26,9% z délky hlavy. Zbarvení hřbetní strany jesetera malého je šedohnědé nebo zelenohnědé, břišní strana je zbarvena žlutavě nebo je špinavě hnědá, někdy může být narůžovělá. Barva hřbetní a řitní ploutve je rezavě červená, ostatní ploutve jsou popelavě šedé. Laterální a ventrální štítky jsou bělavé, dorzální žlutavé. Meristickými znaky k určování jeseterů jsou: počet paprsků ve hřbetní ploutvi (D pinna dorsalis), počet paprsků v řitní ploutvi (A pinna analis), počet hřbetních štítků (SD scuta dorsalia), bočních štítků (SL scuta lateralia), břišních štítků (SV 14

scuta ventralia), počet žaberních tyčinek (sp. br. spinae brachiales) a počet střechovitých ganoidních šupin na horním laloku ocasní ploutve (Fu - fulcrae). Ploutevní vzorec jesetera malého je D 32-48, A 16-39, SD 10-17, SL 56-71, SV 11-18, sp.br. 14-26 a Fu 25-45 (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995). Potrava jesetera malého byla studována ve slovenském úseku Dunaje. Touto studijí se zabýval Nagy. Bylo zjištěno, že ji tvoří 46 složek, nejčastěji šlo o larvy a kukly Chironomidae, larvy Ephemeroptera, Mollusca, Trichoptera a Oligochaeta. Bylo prokázáno, že v potravě samic a samců existují určité rozdíly u samic je hojněji zastoupena potrava vyskytující se na místech s pomalu proudící vodou, zatímco u samců je preferována potrava osidlující výrazně lotické prostředí. Tyto rozdíly mohou mít příčinu v lepší dostupnosti potravy při menších ztrátách energie. Tento faktor je významný pro zabezpečení správného vývoje gonád samic. V jihoslovanském úseku Dunaje prováděla studii potravu jesetera Jankovićová. Ta zjistila určité rozdíly v potravě tohoto druhu, související s různými věkovými skupinami nebo velikostními třídami. V jugoslávském úseku Dunaje se juvenilní jedinci přibližně ve věku 6 měsíců živí převážně larvami chrostíků (Hydropsyche ornatula) a pakomárů (jmenovitě rody Tanytarsus, Cicotopus a Eukiefferiella) (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995). Vyskytuje se v řekách vtékajících do Černého, Azovského a Kaspického moře (zejména Dunaj, Don, Dněpr a Volha), je však také možno jej nalézt v systému Baltského a Barentsova moře (BARUŠ, OLIVA a kol., 1995). Podle databáze CITES (2013) je rozšíření tohoto druhu následující Rakousko, Bosna a Herzegovina, Bulharsko, Česká republika, Gruzínsko, Německo, Maďarsko, Kazachstán, Litva, Lotyšsko, Rumunsko, Rusko, Slovensko, Slovinsko, Švýcarsko, Ukrajina a bývalá Jugoslávie (včetně Chorvatska a Srbska). Na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN (The IUCN Red List of Threatened Species), verze 2012, je Acipenser ruthenus veden jako druh zranitelný (vulnerable). V databázi IUCN je takto zaznamenán od roku 1996 (GESSNER a kol., 2010). V porovnání s ostatními druhy jeseterů je jeseter malý krátkověkým druhem. Pohlavní dospělost u samců nastupuje mezi 3. a 5. rokem života a u samic mezi 4. a 7. rokem. Obecně platí, že samice tohoto druhu se dožívají vyššího věku než samci. Kovrižnych zjistil, že nejstarší samice ze slovenského úseku Dunaje měla 10 let a 15

nejstarší samci neměli více než 7 let. Ve slovenské části Dunaje je růst jesetera průměrný, samci rostou rychleji pouze v prvním roce, potom je rychlejší růst samic (tab. 2) (KOVRIŽNYCH, 1988 cit. podle BARUŠE, OLIVY a kol., 1995). Tabulka 2: Průměrné hodnoty růstu jesetera malého ve slovenském úseku Dunaje (KOVRIŽNYCH, 1988.) Věk (roky) samci Délka (TL) (mm) samci + samice samice samci Hmotnost (g) samci + samice samice 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 257 310 348 379 409 435 479 - - - 252 319 365 396 430 462 499 530 574 620 248 316 362 399 431 463 500 530 574 620 47 92 140 192 253 317 450 - - - 49 111 179 239 320 412 541 670 887 1165 56 123 192 264 341 431 555 671 872 1124 Význam jesetera malého je z hospodářského hlediska značný. Má vysoce jakostní maso (obsah tuku 5,6-6,4%) (LUKIN, 1949a cit. podle BARUŠE, OLIVY a kol., 1995) a v zahraničí nachází také uplatnění jako dekorační ryba (BARÁNEK a kol., 2004). 3.3 Chov jeseterů 3.3.1 Historie chovu Za stěžejní zemi pro chov jeseterů se považuje bývalý SSSR. Kolem roku 1930 zde byla poprvé uskutečněna úspěšná reprodukce jeseterů. Od tohoto se odvíjí skutečnost, že většina technologií používaných v umělé reprodukci chrupavčitých ryb vychází ze sovětských zkušeností, ačkoliv s rozvojem vědy a techniky došlo a stále dochází k mnoha modifikacím. Chov jesetera tak od první umělé reprodukce zaznamenal obrovský pokrok. Podle statistických údajů FAO (2012) vzrostla například v Asii produkce chrupavčitých ryb v akvakulturách a marikulturách od roku 16

2001 do roku 2010 téměř třicetkrát (z 1234 tun v roce 2001 na 35 936 tun v roce 2010). Produkce se však zvyšuje celosvětově, nárůst je zaznamenán v Severní Americe (z 376 tun v roce 2001 na 506 tun v roce 2010) i v Evropě (z 3794 tun na 4379 tun). Co se týče řízeného chovu jeseterů v České republice, za první takový lze považovat import rozplavaných plůdků bestěra v roce 1988 na hodonínské středisko tehdejšího Rybářství Přerov. Na toto středisko bylo o rok později dovezeno 100 kg přibližně tříkilových bestěrů určených pro další chov. Oba dovozy pocházely z tehdejší NDR. Významnými chovateli jeseterovitých ryb jsou Rybářství Hluboká, a.s. a Rybníkářství Pohořelice a.s., kde byl v roce 2001 započat chov remontních věkových skupin jesetera malého, dovezeného ze Slovenského úseku Dunaje. Tato populace byla v roce 2003 obohacena o další věkovou skupinu. Pohlavní dospělosti ryby dosáhly v roce 2008, kdy došlo k jejich první řízené reprodukci. Z hlediska chovatelského je však velmi významný rok 1996, kdy byla na líhni Mydlovary poprvé úspěšně uskutečněna reprodukce jeseterů (mj. i jesetera malého) s následným odchovem v Čechách (GELA a kol., 2013). V dnešní době jsou na území České republiky evidována tři generační hejna jesetera malého. Dvě z těchto hejn vlastní Rybářství Hluboká, a.s. a Výzkumný ústav rybářský a hydrobiologický Jihočeské univerzity ve Vodňanech, a tyto ryby mají původ v bývalém Sovětském svazu. Třetí hejno je chováno na farmě Velký Dvůr (Rybníkářství Pohořelice a.s.) a ryby pocházejí z Dunaje. Jeseter malý je od roku 2000 pravidelně rozmnožován a odchováván na líhni v Mydlovarech (BARÁNEK a kol., 2006). 3.3.2 Podmínky chovu Pro úspěšný chov všech ryb, nejen jeseterovitých, je nutno dodržovat dva základní faktory podmínky prostředí a výživu. Pouze při splnění těchto faktorů může být chov úspěšný. Hlavní roli ovlivňující zdravotní stav ryb má především stav prostředí, v němž se ryby nacházejí. Tento je významně ovlivňován několika důležitými faktory. Mezi tyto faktory patří v intenzívních chovech především teplota vody, ph vody a množství kyslíku ve vodě rozpuštěném. 17

Při odchovu je také nutno zajistit takovou vodu, která bude splňovat chemickofyzikální parametry normy pro pitnou vodu. Obvykle se doporučuje stejný zdroj vody, který byl použit pro inkubaci jiker a kulení (GELA a kol., 2013). Všechny životní pochody ryb jsou výrazně ovlivňovány teplotou vody, neboť se jedná o živočichy poikilotermní. Optimální teplota pro metabolismus se u různých druhů ryb liší. Při odchovu larev jesetera malého se doporučuje teplota vody v rozmezí 15-22 C (GELA a kol., 2013). Na teplotě vody závisí rychlost metabolismu, s čímž je spojena schopnost přijmu potravy, rychlost trávení, rychlost tvorby protilátek (a tím i schopnost obranyschopnosti organismu) apod. Obecně se dá říci, že do teploty vody 12 C je tvorba protilátek nepatrná a se zvyšující se teplotou se tvorba protilátek urychluje. Ryby mají schopnost přizpůsobit se teplotě vody, ovšem za předpokladu, že tato změna není náhlá. Vůči náhlé změně je obzvláště citlivý právě plůdek ryb, který nesnese náhlou změnu teploty již o 3 C. Důležitý je také vztah mezi teplotou vody a nasycení kyslíkem funguje zde nepřímá úměrnost, tedy pokud je teplota vody vyšší, méně se sytí kyslíkem, a naopak (NAVRÁTIL a kol., 2000). Dalším faktorem ovlivňujícím stav vodního prostředí je hodnota ph. Pro většinu rybích druhů se tato hodnota pohybuje v rozmezí 6,5 8,5. Tyto hodnoty se shodují s hodnotami, které uvádí jako optimální hodnotu v odchovu larev jesetera malého GELA a kol. (2013). Dlouhodobé působení extrémních hodnot, jak nízkých, tak vysokých, se velmi negativně projevuje na zdravotním stavu ryb vyvolává jejich oslabení, podmiňuje zvýšené zahlenění kůže a žaber s výskytem krvácenin na žábrách a spodině těla. Ryby takto poškozené jsou mnohem náchylnější vůči rybím patogenům (NAVRÁTIL a kol., 2000). Ke správné funkci metabolismu je nezbytné dostatečné množství kyslíku rozpuštěného ve vodě. Je-li voda kyslíkem nedostatečně nasycená, dochází k poruchám metabolických funkcí a může dojít až k dušení, které vede k úhynu ryb. Zároveň má ale negativní vliv na zdravotní stav ryb i přesycení vody kyslíkem (250-300%), kdy se může vyskytovat tzv. onemocnění z překysličené vody (NAVRÁTIL a kol., 2000). Minimální hodnoty pro úspěšný odchov larev jesetera malého jsou podle GELY a kol. (2013) 60% nasycení na odtoku. JIRÁSEK a kol. (1997) podotýká, že oproti jiným druhům jeseterů je jeseter malý ke sníženým hodnotám rozpuštěného kyslíku ve vodě citlivější. Co se týče spotřeby kyslíku, ta závisí na mnoha faktorech, kterými jsou například teplota vody, ph, stres, intenzita metabolismu (která po intenzív- 18

ním nakrmení stoupá), zdravotní stav aj. Obecně jsou ale rozhodujícími kritérii teplota a průměrná kusová hmotnost. Platí, že spotřeba kyslíku se zvyšuje s teplotou vody a s celkovou hmotností ryb, naopak s růstem průměrné kusové hmotnosti se spotřeba kyslíku snižuje (plůdek tedy spotřebovává více kyslíku, než dospělý jedinec) (NAVRÁTIL a kol., 2000). O úspěšném chovu rozhoduje krom podmínek prostředí také výživa. Spektrum živin pro ryby je stejné jako u teplokrevných živočichů, liší se však nižší potřebou energie. Potřeba živin a energie závisí na řadě faktorů, jako jsou teplota vody, úroveň nasycení vody kyslíkem, věk ryb a jejich hmotnost. Ryby v počátečním odchovu (plůdky) mají nutriční požadavky kvalitativně stejné jako adultní ryby, ale odlišují se kvantitativně s přihlédnutím k vyšší intenzitě metabolismu vyžadují relativně vyšší množství živin na jednotku hmotnosti. Ztráty energie při metabolických procesech jsou ve srovnání s teplokrevnými živočichy u ryb nižší (JIRÁSEK a kol., 2005). Spektrum potravy využívané juvenilními a adultními jesetery je velmi široké, a zahrnuje primárně bentické bezobratlé. Vzhledem k faktu, že jeseteři jsou karnivorními druhy ryb, jsou pro ně hlavním zdrojem energie tuk a bílkoviny. Sacharidy nemohou být enzymaticky štěpené a proto nemohou být využity. Jeseteři jsou schopni po spotřebování žloutkového váčku přijímat krmiva určená pro lososovité ryby, avšak je potřeba splnit určité podmínky s přihlédnutím k odlišnému způsobu příjmu potravy. Oproti lososovitým jsou jeseteří při hledání potravy prakticky slepí. Proto je nutné zvolit jiný způsob aplikace krmiv, v závislosti na umístění nervových receptorů u jeseterů. Primárně využívají jeseteři čichových receptorů nacházejících se na rypci, vouskách a nosu, stejně jako na ústech (HOCHLEITNER a GESSNER, 2001). Co se potřeby bílkovin týče, ryby vyžadují v krmivu 25-50% proteinu pro růst. Platí, že mladší ryby a mají vyšší potřebu proteinů a že karnivorní ryby potřebují více proteinů než ryby omnivorní. Také dostupnost přirozené potravy ovlivňuje potřebu proteinu v krmivu, tedy tuto snižuje (JIRÁSEK a kol., 2005). V případě jeseterů uvádí HOCHLEITNER a GESSNER (1996) optimální hodnotu proteinu v krmivu 40%, a tento by měl být vysoce kvalitní a s dobrou stravitelností. Pro karnivorní druhy ryb je primárním zdrojem energie tuk. Ryby preferují tuky s nízkým bodem tání (oleje) a s vyšším obsahem nenasycených mastných kyselin, které dobře využívají (JIRÁSEK 19

a kol., 2005). Podle HOCHLEITNERA a GESSNERA (1996) je vhodný obsah tuku v krmivu 10-20%. Zároveň je vyžadován nízký podíl sacharidů a kompletní spektrum vitaminů. Ryby sice mají relativně malou fyziologickou potřebu vitaminů oproti ostatním druhům zvířat, ale většina druhů ryb není schopna si potřebné vitaminy syntetizovat (a pokud ano, tak jen v omezené míře, zvláště u raných stádií). Proto je vhodné krýt potřebu vitaminů ze syntetických zdrojů. Potřeba vitaminizace se zvyšuje s intenzitou chovu a se snižováním dostupnosti přirozené potravy v krmné dávce. Ryby vyžadují v potravě zvýšené množství kyseliny askorbové, myo-inositolu a cholinu (100 mg a více na 1kg krmiva) (JIRÁSEK a kol., 2005). Z hlediska režimu krmení je doporučováno krmit v době nejvyšší aktivity, která se dostavuje při nižší intenzitě světla, tedy například ráno a večer, nebo zajistit nižší intenzitu světla v průběhu dne (HOCHLEITNER a GESSNER, 1996). 3.3.3 Počáteční odchov jesetera malého Jak uvádí GELA a kol. (2013) a KRUPKA a kol. (2000), larvální stádium začíná příjmem potravy z vnějšího prostředí (exogenní výživa), kterou larvy vyhledávají na dně odchovného zařízení, a končí ve chvíli, kdy je ukončena diferenciace ploutví a vymizí ploutevní lem. Larvární perioda trvá přibližně měsíc a týden. KRUPKA a kol. (2000) rozděluje larvální stádium na dvě etapy. První etapa je charakterizována vývojem žábrového víčka, pokračujícím vývojem trávicí soustavy, postupným vstřebáním žloutkového váčku (k tomuto dochází při průměrné délce larvy 16,0 mm) a výskytem drobných zubů v ústech. Tato etapa trvá jeden týden a na jejím konci dosahují larvy celkové délky 20-22,0 mm při hmotnosti 0,048-0,050 g. V průběhu druhé etapy se vyvíjejí kostěné štítky, paprsky ve všech ploutvích, dochází k vymizení ploutevního lemu a zubů v ústech a na konci etapy je úplně utvořen ploutevní aparát. Na rozdíl od kostnatých ryb nedochází v této etapě k ukončení vývoje plynového měchýře u jesetera malého začíná vývoj plynového měchýře až při průměrné délce larev 43 mm a průměrné hmotnosti 0,8 g. RYBNIKÁR (2010) však uvádí, že na základě morfologických změn, ke kterým docházelo při každém z šesti odběrů při pokusu, který byl vyhodnocen v roce 2010, lze larvální vývoj rozdělit až na šest etap. Období larvální periody začíná okolo desátého dne po vykulení, při odchovu za teploty vody 15 C. Ryby plavou individuálně vyskytují se u dna odchovného zaří- 20

zení. Je nutné toto období pečlivě sledovat a včas začít podávat velikostně a nutričně vhodnou potravu. Hladový plůdek může vykazovat náznaky kanibalismu, navzájem si mohou okusovat ploutve a působit si jiná zranění, což vede k infekci poškozené tkáně a následnému úhynu jedince. Skutečný příjem potravy lze monitorovat tak, že odlovíme několik jedinců do kádinky s vodou a vizuálně posoudíme, zda je potrava obsažena ve střevech, která jsou v tomto období průsvitná. Počátek příjmu potravy nezačíná u všech ryb naráz, první dávky potravy proto nemusí být velké, slouží spíše k zachycení momentu, kdy jsou ryby připraveny k exogenní výživě. Tento okamžik lze rozeznat díky vylučování speciálního melaninového exkrementu, k čemuž dochází krátce po přijetí první potravy z vnějšího prostředí (KRUPKA a kol., 2000). Při krmení se doporučuje vytvořit z potravy suspenzi a tu rovnoměrně rozptýlit po celém žlabu. Potravu, kterou ryby nespotřebují, je potřeba ideálně v tříhodinových intervalech odsát a nahradit čerstvým krmivem. Tento cyklus je potřeba opakovat v pravidelných intervalech. Vynechání cyklu se nedoporučuje, neboť se okamžitě objevují náznaky kanibalismu (GELA a kol., 2013). Počátečním odchovem jesetera malého se v letech 1994-1996 zabýval JIRÁSEK a kol., výsledky tohoto odchovu jsou publikovány v závěrečné zprávě z roku 1997. Materiál, s nímž bylo pracováno, pocházel z líhně Mydlovary, kam byl dovezen v roce 1996 z Ruska, a to ve formě oplozených jiker, a odchován do stáří 0+. Rané larvy (L1) měřily v období zahájení exogenní výživy 12-13 mm při průměrné hmotnosti 0,015 g. V průběhu vývoje docházelo k formování kostěných štítků ve všech třech řadách, probíhal vývoj paprsků ve všech ploutvích, postupně byl zredukován ploutevní lem, vymizely zuby v ústech a na konci periody byl úplně zformován ploutevní aparát. Základními rozlišovacími znaky larev byly malá ústa, jejichž střední část zadního rtu byla menší než části okrajové, přibližně stejně dlouhé vousky, výskyt drobných ostnů na dorzální části hlavy (tyto však nevytvářely hřebínky) a výskyt shluku hvězdicovitých melaninových buněk na konci spodní plochy rostra. V období ukončení periody larválního vývoje dosahovaly larvy velikosti 50-58 mm a průměrné hmotnosti 1,3 g. Tento výzkum následně pokračoval na Ústavu ekologie krajiny AV ČR v Brně v době od 15.5.1996 do 29.8.1996, kde byl jeseter malý chován společně s jeseterem sibiřským, a byla hodnocena intenzita růstu obou druhů. Výsledné hodnoty v průběhu juvenilního růstu jsou uvedeny v tab. 3. 21

Tabulka 3: Délkový a hmotnostní růst juvenilních jedinců (0+) jesetera malého a jesetera sibiřského (JIRÁSEK a kol., 1997). Stáří (dny) Znak 30 60 90 120 150 180 Druh A.baerii 63,8 132,3 193,1 246,3 291,7 329,2 TL (mm) A.ruthenus 65,4 123,5 175,1 220,1 258,6 290,6 A.baerii 0,81 10,04 27,10 50,96 80,57 114,89 w (g) A.ruthenus 1,00 9,26 21,30 39,60 64,10 94,90 U jesetera malého byla zjištěna dobrá intenzita růstu během larvální i juvenilní periody do stáří jednoho roku, jen mírně nižší, než u jesetera sibiřského. Byla také zjištěna dobrá hmotnostní kondice. Vzhledem k tomu, že se jedná o původní druh české ichtyofauny, a v současné době se vyskytuje v Dunaji na území Slovenské republiky, byl vyhodnocen jako velmi vhodný pro akvakulturní a rybniční chov a jako vhodný pro případnou reintrodukci do ČR (JIRÁSEK a kol., 1997), Vývoj larev jesetera malého zkoumal také KRUPKA a kol. (2000). Larvy byly pozorovány in vivo pod binokulární lupou a před pozorováním byly uvedeny do narkózy 3%-ním roztokem MS-222 Sandoz. Naměřené výsledky jsou zaznamenány v tab. 4. Tabulka 4: Délkový a hmotností růst larev jesetera malého (KRUPKA a kol., 2000). Stáří larev 10 dnů, 14 hodin 15 dnů, 8 hodin 29 dní, 8 hodin (dny + hodiny) TL (mm) 12 27,3 41 w (g) 0,015 0,205 0,480 Období samotného rozkrmu trvá u jeseterů v rozmezí od dvou do čtyř týdnů. Může být považováno za ukončené ve chvíli, kdy rybí osádka s jistotou přijímá předkládané suché krmivo. Toto období je z hlediska přirozených ztrát nejproblematičtější z celého života ryb. Část vykulených ryb (10-15%, může být až 20%) mívá vývojové anomálie znemožňující přechod na předkládané krmivo po ukončení endogenní výživy. Ryby takto postižené do pěti dnů od počátku rozkrmu hynou vyčerpáním. Dalšími faktory ovlivňujícími ztráty mohou být nedostatek krmiva, jeho ne- 22

vhodná velikost, složení a chuťové vlastnosti. Je velmi důležité dodržovat časové intervaly mezi jednotlivými dávkami krmiva. Při jejich nedodržování hrozí kanibalismus, který může v tomto věku způsobovat úhyny až v desítkách procent. Zdravotní stav ryb, a tak i jejich úmrtnost, ve velké míře ovlivňují zoohygienické faktory. Zbytky nezkonzumované potravy tvoří společně s výkaly ryb prostředí vhodné pro rozvoj patogenních baterií (GELA a kol., 2013). GELA a kol. (2013) dále uvádí, že na základě vlastních zkušeností z mnoha raných odchovů jeseterovitých ryb lze doporučit následující postupy: 1. Rozkrm pomocí artemie pro malé skupiny ryb (v řádu stovek kusů) je možné jako první potravu pro jesetery využít živá naupliová stádia žábronožky solné (Artemia salina). Velikost artemií po vylíhnutí se pohybuje mezi 400-550 µm (ADÁMKOVÁ, 1999; KOUBA a kol., 2009 cit. podle GELY a kol., 2013). Způsob technologie líhnutí v roztoku NaCl je popsán na každém balení s artemiemi. Při rozkrmování se také používá úprava vajíček artemie dekapsulací, kdy dochází k úplnému odstranění jejich vnějšího lipoproteinového obalu a k desinfekci vajíček od případných patogenů. Po této úpravě vznikne plnohodnotná neživá potrava s vysokým obsahem energie, kterou je možno skladovat v uzavřených plastikových boxech v ledničce při teplotě 0 4 C, což umožňuje připravit si potřebné zásoby krmiva na několik dní dopředu. Vajíčka, která prošla dekapsulací, ztrácejí schopnost vznášet se ve vodním sloupci a dochází tak k jejich sedimentaci na dně chovných nádrží. Velikost takto upravených vajíček je 200 250 µm (ADÁMKOVÁ, 1999; KOUBA a kol., 2009 cit. podle GELY a kol., 2013). U jesetera malého je v běžných odchovech třeba počítat se dvěma týdny odkrmu artemií. Další složky potravy jsou přidávány ke konci období prvotního rozkrmu. 2. Odkrm živými artemiemi a nitěnkami s přechodem na suché krmné směsi Nejlepší substitucí za nauplie artemií jsou nadrobno nasekané živé nitěnky obecné (Tubifex tubifex). Přechod na tuto potravu trvá dva až pět dní. Je potřeba nasekat nitěnky na velikost odpovídající schopnosti přijímat ji rybami bez hrozby zadušení nespolknutelnou částí. Nejsou-li živé nitěnky k dispozici, dochází postupně k přechodu z artemie na startérová krmiva. Je doporučován postup třídenního odkrmu živými naupliemi artemií. Třetí den se několik minut po nakrmení artemií aplikuje na hladinu suché startérové krmivo. Po dvou až třech dnech této techniky krmení se postup obrátí, tzn. nejprve je krmeno suchou startérovou směsí, a teprve ně- 23

kolik minut po její aplikaci je dávka doplněna naupliemi žábronožky. Každý den je postupně snižován podíl artemie ve prospěch suchého krmiva. Tento postup trvá v závislosti na ochotě ryb přijímat předkládané krmivo 10 14 dní. Velikost částic startérových krmiv je 0,2 0,6 mm, obsah bílkovin 56 64% a obsah tuku 9 15%. Tato krmiva jsou složena hlavně z rybí moučky, obilnin, rybího tuku, kvasnic (zdroj vitaminů řady B), minerálních látek a vitaminů A, C, D 3 a K. Není doporučováno krmit mraženou nitěnkou, protože při rozmražování na teplotu, která je v odchovné nádrži, dochází k vyluhování cenných látek do vody, a tím ke znemožnění jejich využití pro ryby. 3. Rozkrm bez artemie u jesetera malého byl také vyzkoušen počáteční rozkrm bez artemií. Jako vhodná metoda rozkrmu se v tomto případě jeví nadrobno nasekané nítěnky a řídká až pastovitá směs nítěnek se startérovým krmivem o velikosti 100 300 µm a krmivem o velikosti 300 500 µm, a to v poměru 1:2:2. Směs byla podávána po dobu dvou až tří týdnů a postupně byl snižován podíl nítěnek a jemného startérového krmiva. Po uplynutí této doby ryby ochotně přijímaly pouze granulovanou stravu o optimální zrnitosti, podávané automatickým krmítkem. Ztráty úhynem nebyly při tomto způsobu krmení signifikantně vyšší oproti odkrmu dekapsulovanou artemií. 4. Rozkrm planktonem pro počáteční rozkrm jesetera malého lze taktéž použít velikostně tříděný zooplankton. Při tomto způsobu ale hrozí zavlečení parazitů, kteří mohou v intenzívních chovech způsobovat nepřiměřené ztráty, proto je nutné používat pouze zooplankton z ověřených zdrojů. Technologie rozkrmu je stejná jako při použití artemií s postupným přechodem na suchá krmiva. Délka trvání tohoto rozkrmu je dva až čtyři týdny, a za ukončené může být považováno ve chvíli, kdy rybí osádka s jistotou přijímá předkládané suché směsi. 24

4 MATERIÁL A METODIKA Jeseteři použiti pro naše pokusné účely byli vykulení dne 21.4.2012 na líhni Velký Dvůr, podnik Rybářství Pohořelice a.s. Čtyři dny po vykulení, tedy 25.4.2012, byly tyto ryby o počtu dvanáct tisíc kusů převezeny na Oddělení rybářství a hydrobiologie Mendelovy univerzity v Brně, kde byly umístěny do žlabů recirkulačního systému a připraveny pro počáteční odchov. 4.1 Popis recirkulačního systému Recirkulační systém sestával ze šesti průtočných žlabů, filtračního systému, ponorného čerpadla a UV-lampy. Objem vody v žlabech činil 100 l. Žlaby měly vlastní filtraci voda protékala přes mechanický filtr s molitanovou vložkou, který sloužil primárně k mechanickému čištění vody, a dále přes biologický filtr, který byl ve formě hrubé pěny a silonových špon s velkou plochou umístěn v několika síťovaných pytlích. Tento způsob umístění značně usnadňoval průběžné čištění této části filtru. Voda ve žlabu se vyměnila přibližně jednou za dvě hodiny. Pohyb vody v systému zabezpečovalo ponorné čerpadlo. Kyslík byl ve žlabech zajišťován vzduchovým kompresorem a vzduchovacími kameny, a to jedním velkým u přítoku a druhým menším u odtoku. Každá dvojice žlabů byla osvětlena jedním zářivkovým světlem. K desinfekci vody byla použita UV-lampa, která byla zařazena do recirkulace před vtokem do žlabů. Odtoky žlabů byly kryty síťkou z umělé hmoty, aby se zabránilo úniku larev ze žlabů do filtračního systému. 4.2 Technika odchovu Ryby byly rozděleny do šesti průtočných žlabů o hustotě 20 ks/litr, o celkovém množství 2000 ks/žlab. Každý den byla ve všech žlabech měřena teplota vody, ph a nasycení vody kyslíkem. Teplota se ve všech žlabech pohybovala na začátku pokus 13 ± 0,3 C a postupně se zvyšovala až na 20 ± 0,2 C. Nejnižší hodnota ph byla 7,59 a nejvyšší 8,56, bez vysokého kolísání. Po dobu celého pokusu se nasycení kyslíkem pohybovalo mezi 69 a 100%. Ráno a večer byly také počítány úhyny v jednotlivých žlabech. Ryby byly po celou dobu experimentu krmeny vždy každé dvě hodiny, se začátkem v 6:00 a předposledním krmením v 18:00. Čištění od zbytků potravy probíhalo vždy v 19:00 a poslední krmení bylo ve 21:00. Nezkonzumované zbytky potravy byly ze žlabů odsávány umělohmotnou hadičkou se skleněnou násadou. Všem variantám bylo na začátku pokusu podáváno krmení 100% hmotnos- 25

ti obsádky s postupným klesáním až na 10% hmotnosti obsádky ke konci pokusu. Krmný test začal 29.4.2012 (8 DAH), kdy už ryby viditelně přijímaly krmivo, a byl ukončen 27.5.2012. 4.3 Krmné varianty Pro pokus byly sestaveny tři krmné varianty. Každá varianta zahrnovala ryby ze dvou žlabů (varianta s opakováním). První varianta byla krmena nejdříve naupliemi a postupně dekapsulovanými cystami žábronožky solné (Artemia salina), s postupným přechodem na suché krmivo Perla Larva Proactive 4.0 o průměru 0,3 0,5 mm firmy Skretting. Čtvrtý den od prvního podání suchého krmiva Perla se přešlo na suché krmivo Inicio Plus G o průměru 0,2 0,5 mm firmy BioMar Group. Průběh krmení první varianty je znázorněn na obr. 1. % hmotnosti obsádky 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 ART% DEK% PER1/INI% Dny pokusu Obrázek 1: Varianta 1 - průběh krmení (ART = naupliové stadium žábronožky solné; DEK = dekapsulované cysty žábronožky solné; PER1 = suché krmivo Perla Larva Proactive 4.0; INI = suché krmivo Inicio Plus G) Druhá varianta byla zpočátku krmena naupliemi žábronožky solné (Artemia salina). Ta byla pozvolna nahrazována nitěnkou obecnou (Tubifex tubifex), která byla nastříhána na malé kousky, aby nedocházelo k ucpávání trávicího traktu ryb velkými nespolknutelnými kusy. Postupem času se rybám začalo podávat suché krmivo Aller Futura MP o průměru 0,2 mm, firmy Aller Aqua A/S. Průběh krmení druhé varianty je uveden na obr. 2. 26

% hmotnosti obsádky 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 ART% TUB% ALL% Dny pokusu Obrázek 2: Varianta 2 - průběh krmení (ART = nauplie žábronožky solné; TUB = nitěnka obecná; ALL = suché krmivo Aller Futura MP) Třetí varianta byla krmena stejnou technikou jako druhá varianta, pouze s tím rozdílem, že podávaným suchým krmivem bylo Inicio Plus G o průměru 0,2 0,5 mm od firmy BioMar Group. Průběh krmení třetí varianty je zobrazen na obr. 3. % hmotnosti obsádky 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 ART% TUB% INI% Dny pokusu Obrázek 3: Varianta 3 - průběh krmení (ART = nauplie žábronožky solné; TUB = nitěnka obecná; INI = suché krmivo Inicio Plus G) 27

Nutriční hodnoty suchých krmiv jsou uvedeny v tab. 5. Tabulka 5: Nutriční hodnoty použitých suchých krmiv. Uvedené hodnoty jsou převzaty z katalogů jednotlivých výrobců krmiv. Krmivo Bílkoviny (%) Tuk (%) Sacharidy (%) PERLA Larva Proactive 4.0 62 11 0,8 INICIO Plus G 63 11 0,3 ALLER Futura MP 60 17 0,5 Pro určení krmné dávky byly od 27.4.2012 odebírány vzorky ryb o počtu 20 kusů každý druhý den. Od 19.5.2012 se do konce pokusu odebíraly vzorky každý čtvrtý den. Ryby byly následně fixovány do 4% roztoku formalínu a po hmotnostní stabilizaci se měřila TL (celková délka těla) a w (hmotnost). Poté byly vypočteny kondiční a růstové ukazatele: FWC (Fultonův koeficient hmotnostní kondice), SWGR (specifická rychlost hmotnostního růstu) a SLGR (specifická rychlost délkového růstu). Pro hodnoty TL, w a FWC byla dopočítána také směrodatná odchylka (SD). Získaná data byla statisticky zhodnocena pomocí analýzy rozptylu (ANOVA). Pro uchování a zpracování dat byly použity programy nástrojové sady Microsoft Office 2007 (konkrétně Microsoft Word 2007 a Microsoft Excel 2007) firmy Microsoft, s.r.o. 28

4.4 Seznam použitých vzorců a zkratek Fultonův koeficient hmotnostní kondice (FWC): FWC = (w.100).tl -3 w hmotnost [g] TL celková délka [mm] Specifická rychlost hmotnostního růstu (SWGR): SWGR = [(lnw 1 -lnw 0 ).t -1 ].100 ln přirozený logaritmus w 0 hmotnost na začátku sledovaného období [g] w 1 hmotnost na konci sledovaného období [g] t doba trvání sledovaného období [dny] Specifická rychlost délkového růstu (SLGR): SLGR = [(lntl 1 -lntl 0 ).t -1 ].100 ln přirozený logaritmus TL 0 celková délka na začátku sledovaného období [g] TL 1 celková délka na konci sledovaného období [g] t doba trvání sledovaného období [dny] ANOVA analysis of variation (analýza rozptylu) DAH days after hatching (dny po vylíhnutí) n počet ryb SD směrodatná odchylka 29

5 VÝSLEDKY Na základě měření konzervovaných vzorků byly zjištěny níže uvedené výsledky krmného pokusu. Byly sledovány hodnoty TL, w, FWC, SWGR i SLGR, byla vypočtena směrodatná odchylka a u všech tří variant byl zaznamenán také délkohmotnostní vztah. 5.1 První varianta Ryby z první varianty dosahovaly na počátku pokusu celkové délky 15,38 ± 0,59 mm, s hmotností 0,018 ± 0,002 g; průměrná hodnota FWC byla 0,498. Na konci pokusu byla naměřena celková délka 31,25 ± 5,24 mm, s hmotností 0,193 ± 0,106 g; hodnota FWC byla v průměru 0,584. Mezi oběma žlaby byla provedena analýza rozptylu (α > 0,05) pro celkovou délku, hmotnost, FWC a úhyny, která mezi prvními TL, w a úhyny neprokázala statistickou odchylku. Mezi hodnotami FWC byla odchylka prokázána, ale jednalo se o odchylku bez statistického významu. Specifická rychlost délkového růstu (SLGR) byla za celé období pokusu 2,36%.d -1. Specifická rychlost hmotnostního růstu (SWGR) byla za celé období pokusu 7,90%.d -1. Naměřené hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek, v průběhu celého pokusu, jsou pro první variantu uvedeny v tabulce 6. 30

Tabulka 6: Varianta 1 - Minimální, maximální a průměrné hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek DAH n TL (mm) w (g) FWC min.-max. prům. SD min.-max. prům. SD min.-max. prům. SD 8 20 14,28-16,34 15,38 0,59 0,015-0,021 0,018 0,002 0,428-0,623 0,498 0,054 10 20 14,66-17,45 16,33 0,67 0,015-0,023 0,020 0,002 0,389-0,569 0,467 0,042 12 20 15,87-18,34 17,23 0,62 0,017-0,027 0,023 0,003 0,383-0,512 0,453 0,032 14 20 16,01-19,28 17,38 0,83 0,016-0,034 0,024 0,004 0,368-0,519 0,454 0,040 16 20 16,91-20,31 18,71 1,03 0,020-0,047 0,033 0,008 0,364-0,571 0,494 0,056 18 20 16,90-21,16 18,57 1,16 0,019-0,047 0,029 0,007 0,377-0,547 0,443 0,047 20 20 17,79-22,11 20,04 1,20 0,030-0,072 0,047 0,012 0,479-0,662 0,563 0,058 22 20 18,04-22,26 19,76 1,21 0,028-0,058 0,040 0,010 0,404-0,671 0,502 0,070 24 20 18,37-24,52 21,38 1,80 0,027-0,086 0,051 0,018 0,393-0,609 0,503 0,069 26 20 19,02-24,98 21,40 1,59 0,034-0,107 0,055 0,019 0,448-0,688 0,544 0,068 28 20 19,37-32,09 23,19 3,35 0,034-0,214 0,080 0,046 0,432-0,746 0,588 0,090 32 20 20,90-33,98 26,35 3,65 0,048-0,233 0,113 0,050 0,507-0,648 0,577 0,038 36 20 24,04-44,21 31,25 5,24 0,079-0,495 0,193 0,106 0,460-0,667 0,584 0,051 5.2 Druhá varianta Ryby z druhé varianty dosahovaly na počátku pokusu celkové délky 15,50 ± 0,66 mm, s hmotností 0,017 ± 0,001 g; průměrná hodnota FWC byla 0,463. Na konci pokusu dosahovaly ryby celkové délky 50,48 ± 6,32 mm, s hmotností 0,826 ± 0,277 g; hodnota FWC byla v průměru 0,622. U obou žlabů byla, stejně jako u první varianty, provedena analýza rozptylu. U žádného znaku nebyla zjištěna statistická odchylka. Specifická rychlost délkového růstu (SLGR) byla za celé období pokusu 3,94%.d -1. Specifická rychlost hmotnostního růstu (SWGR) byla za celé období pokusu 12,92%.d -1. Naměřené hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek, v průběhu celého pokusu, jsou pro druhou variantu uvedeny v tabulce 7. 31

Tabulka 7: Varianta 2 - Minimální, maximální a průměrné hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek DAH n TL (mm) w (g) FWC min.-max. prům. SD min.-max. prům. SD min.-max. prům. SD 8 20 14,42-16,78 15,50 0,66 0,014-0,020 0,017 0,001 0,404-0,553 0,463 0,040 10 20 15,56-17,55 16,46 0,51 0,019-0,027 0,022 0,002 0,448-0,545 0,486 0,026 12 20 16,02-18,98 17,51 0,73 0,017-0,033 0,025 0,004 0,335-0,550 0,471 0,043 14 20 15,55-20,76 18,26 1,25 0,014-0,049 0,032 0,009 0,362-0,601 0,502 0,066 16 20 17,99-22,71 20,76 1,22 0,031-0,066 0,048 0,009 0,462-0,664 0,530 0,046 18 20 19,15-23,69 21,22 1,22 0,028-0,069 0,048 0,011 0,300-0,599 0,498 0,063 20 20 19,33-26,38 23,12 1,90 0,040-0,138 0,085 0,027 0,521-0,783 0,664 0,071 22 20 20,01-29,33 24,17 2,46 0,038-0,177 0,096 0,035 0,474-0,751 0,652 0,071 24 20 22,42-31,09 26,14 2,32 0,061-0,182 0,111 0,033 0,484-0,708 0,602 0,056 26 20 22,56-35,16 27,66 3,33 0,062-0,274 0,145 0,055 0,536-0,712 0,653 0,049 28 20 23,44-34,99 29,13 3,05 0,070-0,294 0,167 0,061 0,510-0,755 0,646 0,062 32 20 26,12-47,80 35,91 6,89 0,094-0,708 0,318 0,194 0,442-0,702 0,599 0,075 36 20 39,01-62,76 50,48 6,32 0,377-1,372 0,826 0,277 0,555-0,722 0,622 0,039 5.3 Třetí varianta Larvy ze třetí varianty měly na počátku pokusu celkovou délku 15,29 ± 0,60 mm a hmotnost 0,016 ± 0,001 g; průměrná hodnota FWC byla 0,445. Na konci pokusu dosahovaly ryby celkové délky 42,25 ± 6,79 mm, hmotnosti 0,515 ± 0,225 g a hodnota FWC byla v průměru 0,647. U obou žlabů byla, stejně jako u první a druhé varianty, provedena analýza rozptylu. U žádného znaku nebyla zjištěna statistická odchylka. Specifická rychlost délkového růstu (SLGR) byla za celé období pokusu 3,39%.d -1. Specifická rychlost hmotnostního růstu (SWGR) byla za celé období pokusu 11,61%.d -1. Naměřené hodnoty TL, w a FWC, včetně směrodatných odchylek, v průběhu celého pokusu, jsou pro třetí variantu uvedeny v tabulce 8. 32