5. Vstupy - smyslové systémy

5. Vstupy - smyslové systémy 5.1. Úvodní obecné povídačky Smyslové orgány, jako vstupní jednotky systémů pro zpracování informace lidského organismu, přivádějí z vnějšího prostředí značné množství informace (10 9 bitů/s), z něhož ale jen nepatrný zlomek vstupuje do vědomí (10 1-10 2 bitů/s), zbytek je využíván podvědomě nebo se nezpracovává vůbec (selekce vstupní informace během zpracování v CNS - srvn. zvukový vjem, který si uvědomíme při sledování televizního pořadu se zvukovým vjemem, který vnímáme při sledování pouze zvukového doprovodu tohoto pořadu). Vstupní podněty přicházejí v různých fyzikálních či chemických formách (světelné či elektromagnetické záření, mechanické působení, chemická koncentrace,...) a jsou selektivně přijímány specifickými čidly (receptory 1 ) a následně zpracovávány navazujícími informačními subsystémy. Receptory jsou buď soustředěny do určitých orgánů (oko, ucho) nebo rozptýleny v různých částech organismu (vnější - např. hmatové buňky, vnitřní - např. baroreceptory). Podněty mění v receptorech vlastnosti membrány smyslové buňky, což vede ke vzniku receptorového potenciálu. Dosáhne-li receptorový potenciál určité prahové hodnoty, vyvolá se v připojeném nervovém vláknu akční potenciál, který je nervovým vláknem veden k dalšímu zpracování. Čím je podnět větší, tím je větší receptorový potenciál, a tím je také vyšší frekvence vytvářených akčních potenciálových impulsů. Zpracování smyslových vjemů lze až po jejich začlenění do vyšších úrovní CNS sledovat objektivně, např. měřením sledu akčních potenciálů na určitých nervových vláknech. Avšak převod informace do vědomí lze zatím zkoumat jen na základě subjektivního hodnocení. 5.2. Sluchový systém 5.2.1. Fyzikální charakteristiky zvuku Zvuk je vytvářen mechanickými longitudinálními (podélnými) vibracemi molekul vzduchu. Hovoříme o podélných vibracích, protože molekuly se pohybují vpřed i vzad ve stejném směru v jakém se šíří zvuk. V klidovém stavu se každá molekula pohybuje náhodně (co do směru i rychlosti) díky termální energii. Jakýkoliv jiný pohyb je superponován na tuto základní formu vibrací. Rychlost s jakou se mechanické zvukové vlny šíří závisí na materiálu, ve kterém se šíří, na jeho hustotě a stlačitelnosti. Ve vzduchu to je přibližně 340 m/s = 1 Mach. Pohyb molekul vzduchu způsobených zvukovou vlnou je doprovázen změnami tlaku (jednotky 1 bar = 10 5 Pa 760 mmhg). Základními atributy zvuku je jeho frekvence (tón, výška) a délka trvání. Podle množství složek může být zvuk čistý (jednoduchý) nebo složený. Složený ustálený zvuk lze rozložit na několik základních složek (základní tóny), definovaných svým kmitočtem, a jejich Obr.5.1 Longitudinální vibrace vzduchu vyššími harmonickými složkami, jejichž frekvence odpovídají celočíselným násobkům frekvence základního tónu. Kromě uvedených parametrů můžeme zvuk dále charakterizovat jeho barvou (dána zastoupením jednotlivých harmonických složek v celkovém zvukovém spektru) a intenzitou. Intenzita zvuku je dána energií zvukového vlnění, která projde jednotkou plochy (1 m 2 ) za jednotku času (1 s) kolmo na směr šíření (jednotka W/m 2 ). Intenzita zvuku v daném prostředí je úměrná druhé mocnině amplitudy a druhé mocnině kmitočtu, příp. úměrná druhé mocnině efektivního akustického tlaku a nepřímo úměrná akustickému vlnovému odporu. 1 Receptory - lat. receptio - převzetí 61

5.2.2. Anatomie ucha Zvuk, přicházející z vnějšího prostředí je zachycován a směřován do zvukovodu ušním boltcem. Kmitající molekuly vzduchu pak rozkmitají ušní bubínek, který se nachází na konci zvukovodu. Mechanická impedance bubínku je přibližně stejná jako charakteristická mechanická impedance zvukovodu, tzn. že bubínek kmitá přibližně s toutéž amplitudou jako molekuly vzduchu. Ta amplituda je zcela nepatrná. Nepřímá měření ukázala, že osoby s normálním sluchem jsou schopny detekovat zvuk, jakmile extrémní výchylka bubínku dosahuje alespoň 0,1 Ă, resp. 10-11 m. Pro srovnání průměr molekuly vody je 3 Ă. Na druhé straně, než dojde k perforaci bubínku může amplituda vzrůst až 10 7 krát, tj. maximální tolerovatelná výchylka ušního bubínku je 0,1 mm. Kmity ušního bubínku jsou dále přenášeny pomocí tří kůstek středního ucha - kladívkem, kovadlinkou a třmínkem - na oválné okénko. Kůstky středního ucha mají dvojí funkci: působí jako páka - zvětšují sílu působící na oválné okénko 1,3 krát a tím i zmenšují výchylku membrány oválného okénka ve stejném poměru; při velké intenzitě zvuku se svaly připevněné k těmto kůstkám uvolní a sníží úroveň zvukových vibrací - akustický reflex; Eustachova trubice spojuje střední ucho s hltanem, což umožňuje vyrovnávat tlak vzduchu v středním uchu vůči pomalým změnám tlaku ve vnějším prostředí. Normálně je uzavřena (zábrana proti infekci), otevírá se při žvýkání a zívání. Obr.5.2 - Příjem a detekce zvuku (podle [8]) Eustachova trubice je jedním z příkladů, kdy vývoj lidského organismu nedokázal udržet krok s požadavky moderní civilizace. Vnitřní část ucha tvoří spirálovitý (u lidí dva a půl závitu, celková délka je cca 3,5 cm, průměr kochleárního kanálu je cca 2 mm), tekutinou vyplněný útvar - hlemýžď (cochlea), který transformuje mechanické vibrace částí středního ucha na vibrace intrakochleární tekutiny. Spirálovitý tvar představuje velice kompaktní, prostor plně využívající uspořádání. Vzhledem k tomu, že je kochlea téměř ze všech stran obklopena kostí, může se kapalina uvnitř rozkmitat i vibracemi kosti - kostní vedení zvuku. Od oválného okénka se zvukové vibrace šíří spirálou hlemýždě proti směru hodinových ručiček (scala vestibuli) směrem k vrcholu ( apexu) a odtud zpět ve směru hodinových ručiček (scala tympani) k okrouhlému okénku. Tato část hlemýždě je vyplněna tekutinou zvanou perilymfa. Mezi oběma závity je střední dutina (scala media - ductus cochlearis) oddělená od nich Reissnerovou a bazilární membránou. Střední dutina je vyplněna endolymfou. Změny tlaku v perilymfě způsobují vychýlení bazilární membrány. Na bazilární membráně je ve dvou řadách (jednoduché vnitřní a trojnásobné vnější) umístěno asi 24 000 vláskových buněk, které jsou připojeny na neurony. Při pohybu bazilární membrány se vlásky (tzv. stereocilie) buněk při kontaktu s tuhou tektoriální membránou ohýbají a v závislosti na velikosti ohybu se na výstupu vláskové buňky objevuje receptorový potenciál díky jevu, který je podobný jevu piezoelektrickému. 62

Obr.5.3 Postupující vlna v kochleární tekutině (podle [8]) Obr.5.4 Závislost lokální elektrické kochleární odezvy na hlasitosti přijímaného zvuku (podle [8]) Maxima vibračních výchylek jsou pro různé frekvence v různých místech podél kochleární spirály. Zvuky s nízkými frekvencemi vytvářejí v perilymfě postupující se tlakovou vlnu s největšími vibracemi bazilární membrány v blízkosti kochleárního apexu. Naopak, vlna způsobená vysokofrekvenčními zvuky má své maximum u báze, tj. v blízkosti oválného okénka. Je-li spektrum signálu složitější, s více frekvenčními složkami, pak oscilační vlna bude mít více maxim v různých místech bazilární membrány. Můžeme tedy říct, že hlemýžď vnitřního ucha funguje jako mechanický spektrální analyzátor, rozkládající komplexně utvářený zvuk na jednotlivé frekvenční složky. To je možné díky měnící se tloušťce kochleární membrány (od asi 0,1 mm u jejího vysokofrekvenčního konce po 0,5 mm v blízkosti apexu) a tím i změně její mechanické pružnosti. Tento mechanismus zjištění spektrálních složek přijímaného zvuku označujeme jako lokální princip. Druhý princip, označujeme jej jako princip salvy (volley principle), říká, že frekvence zvuku určuje frekvenci s jakou generují lokálně odpovídající neurony své akční potenciály. Podle tohoto principu neurony sluchového nervu generují akční potenciály s kmitočtem přímo úměrným kmitočtu vstupního signálu až do 5 khz. To znamená, že výstup sluchových neuronů je v tomto frekvenčním rozsahu fázově vázán na zvukové stimuly. Na vyšších frekvencích je informace o kmitočtu zvuku dána kombinací frekvencí AP v určité skupině nervových vláken. Obr.5.5 Závislost maximální frekvenční citlivosti na pozici v hlemýždi 63

5.2.3. Fyzikální vlastnosti lidského sluchu Sluchový systém u lidí je schopen reagovat na frekvence v maximálním intervalu od 20 do 20 000 Hz. Protože jedna oktáva reprezentuje zdvojnásobení kmitočtu, znamená to, že rozsah citlivosti lidského sluchu můžeme také vyjádřit jako log(20000/20)/log2 = 9,96 oktávy s tím že se citlivost sluchu snižuje směrem oběma hranicím tohoto frekvenčního rozsahu. Navíc je citlivost silně závislá na věku, příp. jiných faktorech. (Pokud se horní mezní frekvence sníží na 15 khz, potom se rozsah vyjádřený v oktávách sníží na log(15000/20)/log2 = 9,55 okt. Věk Horní mezní frekvence v Hz [roky] 8 000 10 000 12 000 14 000 16 000 18 000 20-29 100 100 100 90 60 40 30-39 100 100 90 70 30 20 40-49 100 90 70 40 15 10 50-59 100 80 40 20 5 0 60-69 90 70 20 0 0 0 Tab.5.1 Závislost citlivosti lidského sluchu v [%] na věku (podle [9]) Obr.5.6 Závislost prahu slyšení na frekvenci tónu a způsobu vnímání zvuku - a) binaurální poslech s dopadem zvuku ze všech stran; b) binaurální poslech se zvukem šířícím se zepředu; c) monaurální poslech. Minimální výchylka ušního bubínku - 0,1 Ă - odpovídá akustickému tlaku přibližně 3.10-10 baru = 3.10-5 Pa na frekvenci 1 khz. Tuto hodnotu nazýváme práh slyšení. Hodnotě prahového akustického tlaku odpovídá hodnota prahové intenzity 10-12 W.m -2. Protože není příliš pohodlné používat pro vyjádření hodnot fyzikálních veličin mocniny 10, používáme pro popis zvukového tlaku jinou veličinu - hladinu akustického tlaku, příp. i hladinu intenzity zvuku, vyjádřené v db a založené na srovnání dvou tlaků, resp. intenzit. Pro toto srovnání se používá prahových hodnot tlaku a intenzity Pro hladinu akustického tlaku platí L p = 20.log(p/p 0 ) (5.1) a pro hladinu intenzity L I = 10.log(I/I 0 ) (5.2) Vynásobíme-li hodnotu minimálního tlaku 10 7 krát dostáváme hodnotu tlaku odpovídající maximálnímu lidským uchem tolerovatelnému akustickému tlaku, tj. 2.10 2 Pa, resp. 140 db. Tlak odpovídající běžné konverzaci je asi 10-1 Pa, tedy kolem 70 db. Citlivost sluchového systému je velice závislá na frekvenci zvuku, to znamená, že se prahové hodnoty mění s frekvencí. Spojíme-li prahové hodnoty pro všechny slyšitelné frekvence dostáváme křivku sluchového prahu. Akustický signál o určité intenzitě (objektivně měřitelné) vyvolává v CNS člověka sluchový vjem o určité hlasitosti. Hlasitost je tedy subjektivní charakteristikou. Přesto, že dle Weberova - Fechnerova zákona je subjektivní vjem úměrný logaritmu budící veličiny, neplatí, že stejný rozdíl hladin intenzit vyvolá stejnou změnu hlasitosti. Je to dáno pouze orientační platností Weberova - Fechnerova zákona i frekvenční závislostí citlivosti ucha. Hlasitost tedy nelze měřit pomocí stejných jednotek jako výše uvedené hladiny, tj. v db. Zavádíme proto jednotku, která by frekvenční závislost sluchového systému respektovala - fón. Hlasitost 1 fón odpovídá hladině akustické intenzity 1 db na frekvenci 1 khz. Pro ostatní kmitočty se hladina hlasitosti od hladiny intenzity liší. 64

Obr.5.7 Sluchové pole - Kingsburyho diagram Grafické vyjádření závislosti různých úrovní hlasitosti na frekvenci tónů, příp. včetně prahu slyšitelnosti a prahu bolestivosti nazýváme Kingsburyho diagram, resp. sluchové pole (obr.5.7). Hustota vláskových buněk v kochleární spirále určuje schopnost rozeznat dva tóny o blízkém kmitočtu. Přibližnou hodnotu lze stanovit výpočtem 20 000 Hz (šířka slyšitelného spektra)/ 6 000 (přibližný počet vláskových buněk v jedné řadě) = 3,3 Hz. Díky proměnných mechanickým vlastnostem ušního hlemýždě je i tato vlastnost frekvenčně závislá (obr.5.8). Schopnost sluchového systému určit směr, ze kterého se šíří zvuk je dána rozdílem ve vnímání zvuku každým z obou uší. Rozhodující pro lokalizaci zvukového zdroje je zpoždění zvuku dané konečnou rychlostí jeho šíření a rozdíl latencí (čas potřebný k šíření AP vybuzeného dopadajícím zvukem po sluchovém nervu). Doba latence závisí na velikosti akustického tlaku - čím je tlak menší, tím pomaleji se akční potenciály nervem šíří (obr. 5.9). Významnou roli při lokalizaci zvukového zdroje má i tvar ušního boltce. 0br.5.8 Závislost schopnosti lidského ucha rozlišit dva blízké tóny Obr.5.9 Principy lokalizace zvukového zdroje (podle [8]) 65

5.2.4. Měření kvality sluchu Poruchy ve vnímání zvuku mohou zahrnovat celé spektrum různých stádií - od slabé nedoslýchavosti po úplnou hluchotu. Stupeň nedoslýchavosti se v praxi stanovuje na základě vzdálenosti, ve které je pacient schopen porozumět řeči určitého charakteru - hlasitá řeč, šepot, slova obsahující samohlásky, sykavky). Obsah jednotlivých řečových elementů určuje frekvenční vlastnosti slov. V případě úplné hluchoty pacient neslyší nic. Vyskytnou-li se potíže s kvalitou vnímání zvuku, je třeba nejdříve nalézt příčinu a místo poruchy. To se může vyskytovat kdekoliv podél cesty zpracování akustického stimulu - vnější ucho, střední ucho, vnitřní ucho, sluchový nerv a konečně i CNS. Podle charakteru a místa poruchy sluchu rozlišujeme: převodní porucha - vada se vyskytuje kdekoliv mezi zvukovodem a oválným okénkem; percepční porucha - defekt se vyskytuje ve vnitřních uchu, příp. na sluchovém nervu; centrální porucha - způsobená dysfunkcí centra pro zpracování zvukové informace CNS. Metody vyšetření dělíme na: subjektivní - vyšetření vyžaduje odpovědnou spolupráci pacienta s lékařem; objektivní - tyto metody umožňují vyšetřit pacienta bez jeho spolupráce. Subjektivní metody vyšetření - tónová audiometrie Rinneho test - vyšetření se provádí pomocí ladičky (256 Hz nebo 400 Hz) pro ověření převodní poruchy sluchu tak, že se sleduje rozdíl mezi vnímáním zvuku šířícího se kostním a kůstkovým (vzdušným) vedením. Pacient s normálním sluchem slyší zvuk šířící se kůstkovým vedením přibližně dvakrát déle. Podstatný je rozdíl v délce vnímání zvuků v obou fázích testu. Obr.5.10 Rinneho test Obr.5.11 Weberův test Weberův test - pacient s normálním sluchem vnímá zvuk ladičky přiložené na čelo symetricky. Při převodní poruše lokalizuje pacient zvuk do postiženého ucha, v případě percepční poruchy do ucha citlivějšího. Tónový audiometr - přístroj pro měření křivky sluchového prahu. Při vyšetření je třeba zajistit minimální rušení, proto při tomto vyšetření je pacient umístěn do zvukově izolované komory (přípustná hlasitost hluku v komoře je 20 fónů v pásmu do 200 Hz, 10 fónů v pásmu 200-500 Hz a výše max. 5 fónů. Audiometr generuje tón o nastavitelné frekvenci (kontinuálně či po krocích) a intenzitě. Pacient rozhoduje, zda tóny v dané sekvenci ještě/už slyší či už/ještě nikoliv. Výsledkem měření je tzv. audiogram (obr.5.12 a 5.13) - grafické vyjádření frekvenční závislosti prahu slyšitelnosti pacienta. Subjektivní metody vyšetření - řečová audiometrie Pacient je podroben vyšetření porozumět z záznamu reprodukovaným řečovým elementům (slabiky, skupiny hlásek bez jazykového významu, slova, čísla, věty) sestaveným tak, aby se co nejlépe obsáhlo celé slyšitelné frekvenční spektrum. Hodnotí se procento správně rozpoznaných elementů. V případě, že prvky jazyka nemají smysl, hovoříme o poznatelnosti, mají-li řečové elementy jazykový smysl, pak hovoříme o srozumitelnosti. Řečová audiometrie slouží jako doplňkové vyšetření k audiometrii tónové. 66

Obr.5.12 Audiogram a) normálně slyšícího pravého ucha; b) levého ucha s poruchou vzdušného vedení; c) oboustranné kochleární poruchy; d) úplné hluchoty. Objektivní metody vyšetření - impedanční audiometrie Impedanční audiometrie je metoda měření akustické impedance (její reálné i imaginární složky, příp. jejích změn) ušního bubínku a mechanického systému středního ucha pomocí elektro-akustického můstku. Metoda využívá rozdílu mezi vlastnostmi budícího a odraženého zvukového signálu. Pokud jsou struktury vnějšího a středního ucha zvukově (příp. v případě úplné hluchoty i mechanicky) stimulovány, pak se mění stav napínače bubínku a třmínkového svalu, tím se mění tuhost celé struktury a tím i její akustická impedance. Impedanční audiometr se skládá ze tří základních jednotek: generátoru zvukové vlny - tónový generátor signálu o frekvenci 220 Hz a 660 Hz; Obr.5.13 Princip impedančního audiometru jednotky měřící vlastnosti odraženého zvuku - odražená zvuková vlna zvyšuje v připojeném vedení akustický tlak, který je měřen pomocí měřícího mikrofónu; 67

jednotky pro nastavení tlaku vzduchu ve vnějším zvukovodu (zpravidla mezi hodnotami ± 400 mmh 2 0. Výsledkem měření je tympanogram - grafické vyjádření funkční závislosti akustické vodivosti struktur vnějšího a středního ucha na tlaku vzduchu ve vnějším zvukovodu. Parametry, které vypovídají o základních vlastnostech vyšetřovaných struktur ucha jsou hodnota maxima křivky, gradient (definovaný poklesem křivky v okolí maxima při změně tlaku vzduchu o ± 50 mmh 2 0) a případně symetrie křivky. Objektivní metody vyšetření - reflexivní audiometrie Reflexivní audiometrii tvoří skupina vyšetřovacích metod, jejichž pomocí měříme odezvy na akustické podněty v různých místech sluchového systému. Elektrokochleografie (ECochG) ECochG měří a analyzuje elektrické signály, které vznikají jako důsledek převodu vybuzených akustických mechanických kmitů na elektrické impulsy a šíření těchto impulsů na počátku sluchového nervu. Jako stimulačních impulsů se používají krátké (řádově ms) tónové impulsy s kmitočtem 1, 2 nebo 4 khz. Evokovaný signál je snímán pomocí tenké tyčinkové elektrody po propíchnutí bubínku z promontoria, kostěné přepážky mezi oválným a okrouhlým okénkem. Referenční elektroda se připevňuje zvenku na ušní boltec. Tvar zaznamenaného signálu významně závisí na intenzitě zvukového stimulu. Čím je intenzita stimulu větší, tím je větší velikost první negativní vlny (N 1 ), případně se v signálu objevuje i druhá negativní vlna. Akusticky evokované kmenové potenciály (BSAEP) Akusticky evokované kmenové potenciály jsou elektrické potenciály vznikající jako důsledek šíření zvukem vybuzených AP v oblasti mozkového kmene. Protože úplná kmenová odezva trvá zpravidla méně než 10 ms od stimulace, nazýváme tyto potenciály také jako raná (včasná) odpověď. Aktivní elektrody se umísťují na temeni, příp. na čele. Normální tvar BSAEP se skládá ze sedmi vln označovaných římskými číslicemi (čtvrtá a pátá vlna jsou většinou spojeny v tzv. komplexu IV-V), přičemž každá vlna odpovídá aktivitě v určitém místě akustické nervové dráhy. Napětí, které dosahuje velikosti jednotek µv, závisí podobně jako ECochG Obr.5.16 Průběh normální (a) a patologické (b) akusticky evokované kmenového odezvy doby trvání od počátku stimulu. Obr.5.14 Typický průběh tympanogramu (podle [9]) Obr.5.15 ECochG signály pro různé hodnoty intenzity budicích stimulů (podle [9]) na intenzitě budícího akustického stimulu. Protože evokované odezvy zanikají ve spontánní EEG aktivitě, získává se výsledný signál po zprůměrnění řádově stovek odpovědí. Akusticky evokované korové potenciály V tomto případě se aktivní snímací elektrody připevňují na temeni hlavy, příp. na spánku. Napětí korových odpovědí je řádově až desítky µv, pro jejich získání je však také potřeba použít kumulačních technik. Odpověď trvá do 300 ms a většinou obsahuje dvě negativní a dvě pozitivní vlny, které se indexují dobou jejich latence - 68

5.2.5. Kochleární protéza Vlastnosti protézy Použití kochleární endoprotézy je možné v případě, že je zachováno dostatečné množství funkčních sluchových nervových vláken, které mohou být protézou stimulovány. Zařízení s kochleární protézou s skládá z následujících části: mikrofón pro snímání zvuků; signálový procesor přeměňující mikrofonový signál na signál, který lze použít k vybuzení implantovaných elektrod; přenosový systém, který přenáší signál do implantované části protézy (elektrod); implantované elektrodové pole. Obr.5.17 Schéma kochleární protézy (podle [36]) Elektrodové pole je vloženo do hlemýždě vnitřního ucha, takže jsou elektrodami stimulována různá nervová vlákna v různých místech kochleární spirály - podle lokálního principu.. Různé elektrody jsou stimulovány v závislosti na frekvenčním obsahu přijímaného zvuku. Do elektrod v blízkosti báze jsou přiváděny vysokofrekvenční složky signálu, zatímco elektrody u apexu jsou buzeny nízkofrekvenčními složkami. Signál je rozkládán na jednotlivé frekvenční komponenty v signálovém procesoru - podobně jak se to děje na mechanickém principu ve zdravém hlemýždi. Jakmile je nervové vlákno stimulováno odpovídajícím signálem, vybudí se a impulsy AP postupují k mozku, kde jsou interpretovány jako zvuk. Vnímaná hlasitost zvuku závisí na počtu aktivovaných nervových vláken a frekvenci AP - čím je počet aktivovaných vláken větší, tím je přijímaný zvuk vnímán hlasitěji a naopak. Počet aktivovaných vláken je závislý na velikosti stimulačního proudu. Takto je protéza schopna efektivně přenést do mozku informaci o tónu a hlasitosti vnímaného zvuku. Obr.5.18 Blokové schéma a signálový diagram čtyřkanálové endokochleární protézy (podle [36]) Diagramy na obr.5.18 znázorňují činnost čtyřelektrodové protézy. Zvuk je snímán mikrofónem a výstupní signál mikrofónu je veden do řečového signálového procesoru, který pacient nosí při sobě. V procesoru je zvukový signál rozdělen pásmovými propustmi do požadovaného počtu kanálů. Dále je v každém kanálu určena obálka jednotlivých signálů usměrněním s následnou filtrací dolní propustí a konečně vygenerovány proudové impulzy, jejichž velikost je úměrná energii signálů v každém kanálu, 69

vyjadřují tedy spektrální obsah vstupního zvukového signálu. Na příklad, obsahuje-li řečový signál především vyšší složky, např. sykavka [s], pak velikost impulzů v prvním kanálu bude větší než v kanálech ostatních. Dosud vyvinuté kochleární protézy se liší v následujících vlastnostech: návrh elektrodového pole - počet, konfigurace,...; typ stimulace - spojitá či pulzní; spojení externí a interní části - transkutánní (přes kůži) nebo perkutánní (skrz kůži); zpracování signálu - reprezentace signálových úseků nebo extrakce příznaků. Elektrody a jejich rozmístění Problémy, které je třeba řešit při návrhu elektrod endokochleární protézy, jsou - (1) umístění; (2) počet a vzájemné rozmístění kontaktů; (3) orientace ve vztahu k vzrušitelné tkáni; (4) konfigurace. Elektrody mohou být umístěny extrakochleárně v blízkosti okrouhlého okénka nebo intrakochleárně ve scala tympani (do hloubky až 22-30 mm), příp. na povrchu kochleárního jádra. Nejčastější umístění je ve scala tympani, protože toto řešení umožňuje vložit elektrodové kontakty do největší blízkosti sluchových neuronů podél celé délky kochleární spirály a respektuje lokální princip kódování frekvenčního obsahu zvukového signálu ve zdravém uchu. Počet elektrod, stejně jako jejich vzájemné rozmístění ovlivňuje rozlišení frekvenčního obsahu signálu. Obecně řečeno, čím větší je počet elektrod, tím lepší je lokální a tím i frekvenční rozlišení. Počet elektrod je ale omezen dvěma faktory: Obr.5.19 Konfigurace elektrod kochleární endoprotézy(podle [36]) Typ stimulace počtem funkčních sluchových neuronů, které mohou být v určitém místě stimulovány; způsob šíření elektrického stimulačního vzruchu. V prvním případě se bohužel nedá moc dělat - stav neuronů závisí na příčinách a vývoji hluchoty. Ideální stav by byl, kdyby byly funkční neurony rozloženy podél celé délky hlemýždě. Takový stav zajišťuje při použití multielektrodového pole vnímání zvuku v relativně dobré kvalitě. V opačném případě, pokud jsou přežívající neurony soustředěny jen do malé oblasti, je zbytečné použít větší počet elektrod. Z toho plyne, že použití většího počtu elektrod nemusí vždy zlepšit kvalitu vnímání zvuku. Frekvenční kódování je závislé i na způsobu šíření stimulačního vzruchu tkání. Elektrický stimulační proud vstupující do kochleární tkáně má tendenci šířit se symetricky od elektrody. Proto proud nestimuluje jeden izolovaný neuron, nýbrž několik. Tento způsob šíření vzruchu se uplatňuje zejména v případě unipolární konfigurace elektrod, naopak je poněkud omezeno v případě bipolárního zapojení, kdy jsou aktivní a referenční elektrody umístěny blízko sebe. Ačkoliv je vliv obou konfigurací na stimulaci odlišný, nejsou dosud přesná pravidla jak rozhodnout o správné konfiguraci elektrod u každého konkrétního pacienta. Zpracovávaný signál může vyjádřit zvukovou informaci spojitě, příp. impulsně. V případě spojité stimulace je na elektrodu přiváděno spojité napětí, v případě multielektrodového zapojení na všechny elektrody současně. Důvodem pro tento způsob vyjádření akustické informace je předpoklad, že nervový systém bude schopen z takto vyjádřené úplné informace vybrat to nejpodstatnější. Za nevýhodu tohoto typu stimulace lze považovat skutečnost, že při současné stimulaci může docházet k interakcím mezi jednotlivými kanály. Při pulzní stimulaci je informace vyjádřena pomocí sledu úzkých impulsů, v některých případech výškově modulovaných podle okamžitých hodnot obálky akustického signálu. Čím je kmitočet impulsů větší, tím pacienti lépe přijímanou řeč rozpoznávají. Výhodou je, že impulsy přicházejí k elektrodám 70

nesimultánně, tj. nevyskytují se v dané lokalitě současně, a tudíž nedochází v tak značné míře k vzájemným interakcím mezi jednotlivými kanály. Přenos signálu Přenos signálu z externího procesoru k implantovaným elektrodám lze realizovat dvěma způsoby - (1) transkutánním propojením; (2) perkutánním propojením. V případě transkutánního propojení je signál zakódován v kodéru tak, aby stimulační informace mohla být přenesena pomocí radiového spoje. Po přijetí je v implantovaném dekodéru signál dekódován a odeslán do patřičných stimulačních elektrod. Výhodou je to, že kůže je zacelená a je tak potlačena možnost případné Obr.5.20 Varianty přenosu signálu do implantované části kochleární protézy (podle [36]) infekce. Nevýhodou je větší složitost zařízení a tím pádem i větší pravděpodobnost poruchy v implantované části zařízení - její opravení by vyžadovalo další operaci. Další nevýhodou je, že přijímač obsahuje magnetické materiály, které jsou nekompatibilní s MRI snímači. Přes tyto nevýhody používá většina implantovaných protéz tento způsob propojení. Perkutánní systém přenáší stimuly přímo pomocí mechanických kontaktů. To znamená, že implantovaná část neobsahuje nic kromě elektrod. Velkou výhodou tohoto řešení je jeho flexibilita průhlednost. Přenos signálu není nijak omezován vlastnostmi implantované elektroniky. Z toho plyne, že tento způsob je ideální pro výzkumné účely. Zpracování signálů Posledním a snad nejdůležitějším rozdílem mezi používanými implantáty je ve strategiích zpracování signálu, tj. v převodu původního řečového signálu na elektrické stimuly. Některé z technik zpracování signálu zachovávají informaci o tvaru vstupního signálu, jiné zachovávají pouze informaci o obálce, atd. Zařízení Počet Elektrody Vzdálenost Konfigurace Typ stimulace Přenos Ineraid Smith and Nephew, Inc., V. Británie 6 4 mm unipolární spojitá perkutánní Nucleus Cochlear Corp. Australie 22 0,75 mm bipolární impulsní transkutánní Clarion 1.0 Advanced Bionics, Kalifornie, USA 8 2 mm unipolární/ bipolární spojitá/impulsní transkutánní Med-El Med-El Corporation, Rakousko 12 2,4 mm unipolární impulsní transkutánní Tab.5.2 Vlastnosti komerčně vyráběných kochleárních implantátů (podle [36]) Komu může být implantována kochleární protéza Aby mohla být pacientu implantována kochleární protéza, musí být splněna následující kritéria: ztráta sluchu musí být úplná a bilaterální (úplná hluchota je definována ztrátou sluchu 90 db a více, měří se průměrný práh slyšitelnosti na kmitočtech 500, 1000 a 2000 Hz); pacient dosáhl maximálně 30 % úspěšnosti při rozpoznání vět za nejlepších vyšetřovacích podmínek ; děti 2 roky staré, příp. více, s úplnou oboustrannou ztrátou sluchu (> 90 db). 71

5.3. Zrakový systém 5.3.1. Opakování o anatomii, fyzice, fyziologii a vůbec Složení oka Oko (lat. oculus, řec. ofthalmos) je smyslovým orgánem, který transformuje elektromagnetické záření o vlnové délce od 825 nm (infračervené záření, jehož odpovídající frekvence je 3,6.10 14 Hz) do 380 nm (ultrafialové záření s frekvencí 7,9.10 14 Hz) na sled akčních potenciálů, šířících se po zrakovém nervu k dalšímu zpracování v CNS. Proč právě v tomto vlnovém rozsahu? Slunce generuje elektromagnetické vlnění v širokém rozsahu vlnových délek - od radiovln po rentgenovské záření, ale atmosféra kolem Země příliš nedovolí vlnění mimo rozsah světelného záření proniknout až na zemský povrch. Podaří se to určitému množství radiovln, rostlinné a živočišné buňky jsou však příliš malé, než aby mohly sloužit jako antény pro tento druh elektromagnetických vln. Velikost postačuje právě jen pro záření světelné. Velikost sama ale nestačí. Rostlinné buňky si vyvinuly proces přetváření energie světelného záření na energii chemickou potřebnou pro růst rostlin ( fotosyntéza ). Chemická energie se uchovává jako energie chemické vazby v organických sloučeninách (zejména cukrech) vznikajících při fotosyntéze z anorganických, energeticky chudých látek. (Cukry vznikají při fotosyntéze v rostlinných chloroplastech z CO 2 a vody s pomocí rostlinných barviv - chlorofylů - 6 CO 2 + 6 H 2 O + světelná energie C 2 H 12 O 6 + 6 O 2 ). Podobně živočichové si vyvinuly specializované světlocitlivé buňky, obsahující organické látky, jako je zrakový pigment rodopsin, který převádí dopadající světlo na spojitě proměnný elektrický receptorový potenciál. Dříve než světlo dospěje k světlocitlivým buňkám na sítnici (retina 1 ), prochází optickým aparátem oka, který tvoří rohovka (cornea 2 ), komorová voda, a po průchodu zornicí (pupila 3 ) čočka (má charakter spojné čočky) a sklivec (corpus vitreum 4 ). Množství světla vstupujícího do oka je regulováno Obr.5.21 Schéma oka duhovkou (iris 5 ). Vzdálenost sítnice od středu čočky je přibližně 17 mm, od vnějšího okraje rohovky asi 24 mm. Kvalita vidění je dána v první řadě kvalitou optického systému oka - dokonalou průhledností prostředí, kterým světlo prochází, tvarovou stálostí jednotlivých součástí optického aparátu a hladkým povrchem jeho vnějších částí. Tvar oční koule (bulbus 6 ) je dán vlastnostmi očnice, obalu oka - bělimy (sclera 7 ) a vůči okolí vyšším nitroočním tlakem (normálně 2-3 kpa, tj. 15-22 mmhg). Stálost tohoto tlaku je udržována zejména rovnováhou mezi tvorbou a odtokem komorové vody. (Při špatném odtoku se zvyšuje nitrooční tlak a vzniká zelený zákal (glaukom 8 ) projevující se bolestmi a poškozením sítnice.) Hladkost povrchu rohovky zajišťují slzy. Dvojvypuklá čočka se skládá z několika destičkových vrstev, které přibývají po celý život. Tedy i čočka je opticky nehomogenní. Její tvar se přizpůsobuje činností akomodačních svalů. Je-li sledovaný objekt vzdálený (akomodace 9 oka na dálku), je čočka plochá, hlavně její přední strana. Při pohledu do blízka (akomodace na blízko) jsou úchytná vlákna uvolněna a čočka, díky své pružnosti, zaujímá původní vypouklý tvar. Při normální funkcí a tvaru optického systému oka je pozorovaný obraz zobrazován přesně na sítnici. 1 Retina - lat. rete -síť 2 Cornea - lat. cornu - roh 3 Pupila - lat. pupilla, zdobnělina pro pupa - panenka 4 Corpus viterum - lat. corpus - tělo, těleso; lat. vitrum - sklo 5 Iris - řecká bohyně duhy 6 Bulbus - lat. cibule 7 Sclera - řec. skleros - tvrdý 8 Glaukom - řec. glaukos - modrozelený 9 Akomodace - ad- lat. k, do, při, směrem k; lat. commodare - přizpůsobit, vyhovovat 72

Je-li uspořádání optického systému takové, že se rovnoběžné paprsky do oka pronikajícího světla protínají již před sítnicí (většinou díky velké délce bulbu), hovoříme o krátkozrakosti (myopie 10 ). Správného vidění se dosahuje korekcí rozptylnými čočkami. Naopak při dalekozrakosti (hyperopie, hypermetropie) se světelné paprsky protínají až za sítnicí, díky příliš krátké délce předozadní oční osy nebo nedostatečné lomivosti nitroočního prostředí. Vlivem stáří dochází ke snížení elastičnosti oční čočky, což omezuje ostré vidění zejména blízkých předmětů - vetchozrakost (presbyopie 11 ). Korekce dalekozrakosti a vetchozrakosti se provádí konvexními čočkami - spojkami. Nestejné zakřivení optických rozhraní oka (zpravidla rohovky, ale i čočky) v různých směrech způsobuje různou lomivost očního prostředí v různých rovinách, čehož důsledkem je, že oko vidí bod jako čárku - astigmatismus 12. Ke snížení průhlednosti čočky s postupným zhoršováním zraku dochází při šedém zákalu (katarakta 13 ). Obr.5.22 Struktura sítnice - T - tyčinky; Č -čípky; H - horizontální buňky; B - bipolární buňky; A - amakrinní buňky; G - gangliové buňk (podle [8]) Sítnice je nejvnitřnější obalovou vrstvou oční bulvy. Skládá se z pěti druhů buněk - gangliových buněk, amakrinních buněk, bipolárních a horizontálních buněk a vlastních fotoreceptorů, z nichž nejdůležitější je vrstva fotoreceptorů, přeměňujících světelnou energii na spojitě se měnící elektrický receptorový potenciál a vrstva gangliových buněk, kde je receptorový potenciál konvertován na impulsy akčního potenciálu. Poněkud překvapivé je uspořádání sítnice, protože světlo, než dosáhne vlastních fotosenzitívních receptorů, prochází všemi jejími buněčnými vrstvami. Vrchní neuronové vrstvy sítnice proto musí být vůči světlu dostatečně transparentní, aby nedocházelo k přílišné absorpci procházejícího světla a ke zkreslení na sítnici vytvářeného obrazu. Přesto je pro vznik zrakového receptorového potenciálu využito jen asi 10% dopadajícího světelného toku. Jedním z možných vysvětlení, proč jsou fotoreceptory nejblíže k pozadí sítnice, může být jejich vysoká spotřeba kyslíku, která je takto lépe uspokojována - díky těsnější vazbě na cévnatku, která zajišťuje zásobování sítnice krví. Fotoreceptory jsou dvou typů - čípky a tyčinky. Tyčinky jsou světelná čidla, která jsou excitována i malými úrovněmi dopadajícího světelného záření - zprostředkovávají tedy vidění při snížené úrovni osvětlení - vidění za šera - skotopické 14 vidění. K vyvolání zrakového vjemu prostřednictvím tyčinek stačí jas 0,75.10-6 cd/m 2. Nerozpoznávají ale barvu viděných objektů - tzn. tyčinky jsou pouze jednoho druhu, nejcitlivější jsou vůči záření o vlnové délce kolem 500 nm (modrozelená barva). Jejich zevní segment je přibližně válcovitého tvaru o průměru asi 0,5 µm a jejich celková délka je 60 µm. Na druhé straně, čípky reagují až při vyšších hladinách osvětlení (zajišťují vidění při denním osvětlení, tzv. fotopické vidění) a jsou různě citlivé na vlnovou délku světla - tři druhy čípků s maximem citlivosti při vlnových délkách cca 440 (modrofialová), 535 (zelená) a 565 nm (žlutá). Každá barva světelného spektra má svůj odlišný práh intenzity, při které začne člověk danou barvu vnímat. Jejich zevní segment je kratší než u tyčinek a je kuželovitého tvaru s průměrem mezi 2,5-4 µm. Sítnice obsahuje asi 125 miliónů tyčinek a jen 6,5 miliónu čípků, přičemž rozložení fotoreceptorů na sítnici je velmi nepravidelné - hustota čípků je největší v okolí centrální jamky (fovea 15 centralis) - až 150 000/mm 2 a směrem k okrajům rychle klesá. Nej- Obr.5.23 Rozložení receptorů na sítnici (podle [8]) 10 Myopie - řec. myo - zavírat - vyplývá z charakteristického přivírání očí, které zlepšuje hloubku ostrosti zraku; -opie - vyjadřuje vztah ke zraku, řec. opsis - pohled 11 Presbyopie - řec. presbys - starý 12 Astigmatismus - a- - lat. i řec. předpona označující opak či zápor; řec. stigma - bod 13 Katarakta - řec. katarrhaktes - vodopád, podle zrakového vjemu vyvolaném touto oční chorobou 14 Skotopický - řec. skotos - tma 15 lat. fovea - jamka 73

větší hustota tyčinek je v okolí žluté skvrny, k periferiím jejich hustota klesá, ovšem nikoliv tak rychle jako v případě čípků. V místě, kde oko opouští oční nerv, nejsou žádné receptory - slepá skvrna. Oko je schopno reagovat na podněty o velice různé intenzitě díky své adaptabilitě. Maximální dynamický rozsah světelné intenzity je 10 10, přičemž minimální prahová okem detekovatelná intenzita světla je přibližně 10-5 lx. Protože intenzita světla je úměrná čtverci světelné amplitudy, je akceptovatelný amplitudový dynamický rozsah úměrný 10 5, což je poněkud (asi 100 krát) méně než v případě sluchového systému. Obr.5.24 Adaptační mechanismy zrakového systému - 1) zornicový reflex; 2) koncentrace rodopsinu; 3) prostorová akumulace; 4) časová akumulace. (podle [8]) Pro přizpůsobení se různě silným stimulům má oko především následující mechanismy: zornicový reflex - rozšiřování, resp. zužování zornice umožňuje rychle snížit množství světla vstupujícího do oka až 16 krát; změna koncentrace zrakového pigmentu (rodopsinu) Je-li intenzita světla vysoká, klesá koncentrace molekul zrakového pigmentu a tím je menší pravděpodobnost interference dopadajícího světla s molekulami pigmentu, naopak při poklesu světelné intenzity koncentrace zrakového pigmentu roste. prostorová akumulace Adaptační mechanismus využívá možnosti měnit plochu sítnice, ze které podráždění směřuje k jednomu neuronu. Čím je intenzita větší, tím konvergenční plocha menší a naopak. časová akumulace Malý (podprahový) stimul může být zrakovým systémem detekován, je-li dostatečně dlouhý. Adaptace neprobíhá okamžitě, k přizpůsobení na tmu dochází během asi 30 minut. Dojde-li k okamžitému poklesu intenzity z maxima na hodnotu asi 0,25 lx, vnímáme tuto změnu subjektivně jako okamžitý přechod z maximálního jasu do úplné tmy. Adaptace probíhá nejdříve za pomoci zornicového reflexu a poté adaptací čípků, které dokáží reagovat na změny světla rychleji. Na adaptační Obr.5.25 Časový průběh adaptace zrakového systému křivce je po asi 7 minutách patrná nespojitost, ve chvíli kdy bylo dosaženo adaptačního prahu číp- 74

ků, a dále je přizpůsobování zraku vůči úbytku intenzity světla zajištěno díky adaptačním schopnostem tyčinek. Fyzikální veličiny pro hodnocení kvality optického aparátu oka Optický systém oka se skládá z několika optických rozhraní (složený optický systém), avšak pro základní popis jeho vlastností a funkce je možné uvažovat jeho zjednodušenou formu, tzv. redukované oko (jednoduchý optický systém), představované jediným kulovým optickým rozhraním o poloměru 6 mm, s indexem lomu vnějšího prostředí n e = 1 a vnitřního prostředí n i = 1,336. Paprsky procházející předním ohniskovým bodem se průchodem čočkou lámou tak, že tvoří svazek paprsků rovnoběžných s optickou osou systému. rohovka 1,376 komorová voda 1,336 neakomodovaná čočka 1,413 akomodovaná čočka 1,424 sklivec 1,336 Tab.5.3 Indexy lomu prostředí různých částí optického systému oka Naopak, paprsky rovnoběžné s optickou osou v předmětovém prostoru se v čočce ohýbají tak, že procházejí jejím zadním ohniskovým bodem - při pohledu normálním okem akomodovaným na dálku leží zadní, obrazový ohniskový bod na sítnici. Obr.5.26 Akomodace oka - a) na dálku; b) na blízko Rozsah vzdáleností, na které se může oko akomodovat je určen dvěma body. Vzdálený bod oka je takový bod na optické ose, do něhož umístěný předmět je, při akomodaci na dálku, viděn právě ještě ostře. Blízký bod je naopak nejbližší bod od oka, ležící na jeho optické ose, ze kterého je předmět, při maximální akomodaci na blízko, ještě viděn ostře. U normálního oka je vzdálený bod v nekonečnu a blízký bod ve vzdálenosti 10-15 cm od oka. Minimální vzdálenost, z níž může oko pozorovat předmět delší dobu bez větší námahy, nazýváme konvenční zrakovou vzdáleností. V normálním případě je rovna přibližně 25 cm. Lomivost optického aparátu oka ϕ, měřená v dioptriích [D], je v zjednodušeném případě definována optickou mohutností oční čočky, tzn. že je dána převrácenou hodnotou jeho přední ohniskové vzdálenosti L F ϕ= 1 L F, [D;m -1 ]. (5.3) Je-li při akomodaci na dálku L F = 0,017 m, pak má oko v tomto případě lomivost necelých 59 D, přičemž podíl rohovky je větší (asi 43 D), čočky menší (16 D). Při změně akomodace oka mezi oběma možnými extrémy (akomodace na dálku a na blízko) se mění ohnisková vzdálenost oční čočky v rozsahu od 2,3 mm (u 10letého dítěte) do 0,22 mm (u 70letého člověka), tzn. že v optimálním případě lomivost vzroste asi o 10 D. Pro posouzení kvality vidění je rozhodující tzv. zraková ostrost (vízus), která je definována pomocí rozlišovací schopnosti oka. Zraková ostrost závisí na hustotě fotoreceptorů v místě dopadu světla, na dostatečném osvětlení a kvalitě přenosových vlastností všech částí optického systému oka, tj. na transparenci všech prostředí, kterými světlo prochází, funkci sítnice, schopnosti správného zaostření, atd. Ve žluté skvrně je kolem 34 000 fotoreceptorů na ploše o průměru přibližně 0,6 mm. Každý receptor má průměr průměrně 3 µm = 3 000 nm (ve středu žluté skvrny je to i o trochu méně), což je hodnota odpovídající jen několikanásobku vlnové délky červeného světla. Na sítnici ve vzdálenosti 15 mm za čočkou odpovídá 3 µm průměr receptoru úhlu 3 µ m 360 o = 0011. = 07.. 15, 000 µ m 2π o 75

Testy ukázaly, že je lépe být opatrnější a považovat za limitní hodnotu raději 1 než 0,7. Lze tedy konstatovat, že normální oko rozliší za běžných světelných podmínek v obrazovém prostoru dva body, které vidí pod úhlem větším než 1. Při konvenční zrakové vzdálenosti (25 cm) je minimální vzdálenost takových dvou bodů 0,072 mm. Obr.5.27 Rozlišovací schopnost normálního oka (podle [8]) Pro praktické vyšetřování kvality zraku se používají tzv. optotypy, což jsou tabule s různě velikými, podle velikosti v řadách uspořádanými písmeny či znaky, jejichž detaily jsou rozeznatelné z určité stanovené vzdálenosti. Zraková ostrost je pomocí tohoto způsobu vyšetření definována jako poměr vzdálenosti, ze které byl daný symbol rozeznán vůči vzdálenosti, ze které měl být rozeznán normál = 1 a čím menší je poměr, tím horší je vyšetřovaný zrak. 5.3.2. Odezvy oka na různé uspořádání vizuální scény Odezva sítnice na zorné pole s konstantním osvětlením Sítnice savců není určena jen pro převod energie viditelného světla na sled AP, nýbrž je schopna také zajistit zvýšení kontrastu a detekci pohybu v zorném poli. Proto obsahuje kromě receptorů a gangliových buněk ještě další tři vrstvy neuronů - horizontální, bipolární a amakrinní buňky. Zpracování světelného signálu začíná ve vrstvě receptorů. Čípky jsou s to zpracovat dopadající světlo s dynamickým rozsahem 600:1 - je to dáno kontinuálním vyhodnocováním průměrné intenzity dopadajícího světla. Na základě určené průměrné hodnoty je modifikována přenosová funkce oka (poměr výstupního receptorového potenciálu a vstupního stimulu) tak, aby se oko této hodnotě optimálně přizpůsobilo. Pro určení průměrné hodnoty se mohou využít následující mechanismy: vzájemné spojení čípků laterálními vazbami; zpětná vazba mezi vrstvou receptorů a vrstvou horizontálních buněk; oči jsou v neustálém sakadickém pohybu, tj. náhodném pohybu vyvolaném okohybnými svaly tak, že každý čípek migruje během 4 s po ploše o velikosti odpovídající přibližně 50 receptorům; tak je každý čípek vystaven časově lokálním změnám osvětlení. Obr.5.28 Struktura sítnice reagující na zorné pole s konstantním osvětlením (podle [2]) Idealizovaný model sítnice je pro tento případ na obr.5.28. V detektorech světelné energie se provede první stupeň redukce - díky logaritmické převodní charakteristice receptorů ( Weber-Fechnerův zákon). Kdyby byla frekvence AP pro velice tmavý vstup rovna 20 Hz, pak pro druhý extrém, 600krát intenzivnější světlo, by při přímé úměře měla být frekvence AP 12 000 Hz, což je fyziologicky nereálná hodnota. Při logaritmické redukci však jasnému světlu odpovídá frekvence asi 500 Hz. Výstupy z receptorů se přivádí na horizontální buňky, které z těchto hodnot vyhodnotí průměrnou hodnotu receptorového napětí v relativně velké oblasti. Bipolární buňky v následující vrstvě jsou buzeny receptory, ale tlumeny výstupem z horizontálních buněk. Cílem tohoto uspořádání je zlepšení kontrastu, jak uvidíme v následující kapitole. Neurony ve čtvrté vrstvě, tzv. amakrinní buňky, jsou určeny pro detekci pohybu a konečně poslední vrstva se skládá z gangliových buněk převádí receptorové napětí na 76

akční potenciály. Část z gangliových buněk je určena pro vyhodnocení parametrů statického obrazu a druhá jejich část zabezpečuje zpracování informace o pohybu v zorném poli. Zdůraznění hran Předpokládejme, že výstup z bipolárních buněk respektuje vztah V B = V R - V H /2 a sledujme jak se sítnice chová vůči různému uspořádání scény v zorném poli. Obr.5.29 Odezva sítnice na zorné pole - a) se světlým bodem; b) s vertikální čarou (podle [2]) První případ reprezentuje scénu se světlým bodem uprostřed a rovnoměrným tmavě šedým pozadím s intenzitou vyjádřenou hodnotou L S = 50. Kolem středu zorného pole zvyšuje vyšší hodnota výstupu receptorů úroveň výstupu z horizontálních buněk, se zvětšující se vzdálenosti však se vliv světlého bodu snižuje tak, že na okraji zorného pole výstup horizontálních buněk v podstatě odpovídá úrovni výstupu receptorů. Výsledkem těchto operací je lepší rozlišení bílého bodu od obklopujícího pozadí, protože dojde k potlačení výstupních hodnot bezprostředně kolem světlého bodu. (V reálu subjektivní dojem zpravidla neodpovídá tomuto optimistickému závěru díky malé ploše centrálního bodu.) V případě zorného pole s vertikální světlou linií je výstup horizontálních buněk mnohem více ovlivněn světlým objektem, subjektivní vjem je tedy bílá čára ohraničená tmavou hranicí, jejíž úroveň se se zvětšující vzdáleností blíží úrovni pozadí. Schodovitá funkce v zorném poli ( polovina černá, polovina světle šedá) způsobí, že Obr.5.30 Odezva sítnice na zorné pole se skokovou výstup horizontálních buněk spojitě roste a tím funkcí (podle [2]) subjektivní vjem reprezentuje další zčernání v tmavé oblasti před zlomem a zesvětlení v poli za zlomem. Podobné jevy lze pozorovat v Machově pásovém diagramu, který ukazuje, že jas není 77

Obr.5.31 Machův pásový diagram a jeho subjektivní vnímání monotónní funkcí osvětlení - levé okolí zlomů se jeví tmavší a oblasti vpravo od přechodů jsou světlejší - čárkovaná čára na obr.5.31 představuje úroveň jasu, tak jak je subjektivně vnímaná. Odezva na míhání a pohyb Schopnost detekce pohybu je jednou ze základních dovedností živých organismů umožňujících jejich přežití. Zabývejme se nyní detekcí pohyblivého bodu v části zorného pole. Experiment typu větrný mlýn Představme si otáčející se lopatky větrného mlýna s homogenním, nestrukturovaným středem, kde se ale může měnit odstín šedi. Jasové změny ve středu růžice jsou viditelné pouze, jsou-li lopatky v klidu, nebo naopak pohybují-li se tak rychle, že jsou vnímány jako jednolité šedivé pole. Je-li ale pohyb natolik pomalý, že se růžice jeví jako blikající zdroj, nejsou změny ve středu pole vidět - změny ve velké ploše (pohyb lopatek mlýna) inhibují přechodové gangliové buňky, naopak změny na malé ploše jsou dobře viditelné, je-li pole v okolí této plošky vnímáno jako stacionární. Uspořádání a propojení jednotlivých prvků sítnice, které tento jev vysvětluje, je na obr. 5.33. Obr.5.32 Experiment typu větrný mlýn Obr.5.33 Struktura sítnice reagující na zorné pole s pohybujícími se strukturami (podle [2]) Písmeno P označuje odezvu na pohyb nebo změnu intenzity světla. Výstup bipolárních buněk je přiveden na vstup amakrinních buněk s topologií podobnou jako mají horizontální buňky, přijímají informaci míhání v obrazu ze všech bipolárních buněk. Přechodové gangliové buňky v poslední vrstvě jsou excitovány buňkami, ale tlumeny amakrinními buňkami, které se nacházejí v předchozí vrstvě. Předpokládejme, že frekvence AP na výstupu přechodových ganglií je f TG = f(v BF - V A ), kde V BF je potenciál na výstupu odpovídající míhání a V A je výstupní potenciál amakrinních buněk. Činnost struktury si vysvětleme na dvou ilustrativních příkladech. Nejdříve předpokládejme, že levá strana zorného pole je černá a nezahrnuje žádný pohyb a zorné pole na pravé straně se míhá, tj. mění se mezi černou a bílou s frekvencí např. 10 Hz. Amakrinní buňky, které zasahují jak 78

vlevo, tak i do pravé části zorného pole, mění výstupní napětí spojitě podle své polohy od nuly vlevo po maximum na straně pravé. Řídí-li se frekvence AP přechodových ganglií podle výše uvedeného vztahu, pak gangliové buňky nacházející se bezprostředně vpravo od rozhraní v zorném poli generují AP s velmi vysokou frekvencí, zatímco na levé straně rozhraní jsou gangliové buňky utlumeny (rozdíl napětí je záporný). Výsledný vjem přivolává pozornost k rozhraní mezi oběma oblastmi v zorném poli. Obr.5.34 Odezva sítnice a) s pohybem v polovině zorného pole; b) s pohyblivým bodem uprostřed zorného pole (podle [2]) V druhém případě předpokládáme, že celé zorné pole je stabilně černé, pouze s blikajícím či pohybujícím se bodem uprostřed zorného pole. Protože bod představuje pouze nepatrnou část zorného pole, má jen malý vliv na stav amakrinních buněk a tedy gangliové buňky pod ním jsou excitovány téměř na maximum. To znamená, v případě klidného okolí je bod velice dobře patrný. Oči se stále sakadicky pohybují, ale tento nepatrný pohyb nestačí stimulovat amakrinní buňky. Ale jsou situace, kdy se zcela přirozeně vyskytne změna ve velké části zorného pole - mrkání, rychlý sledovací pohyb oka, pohyb mraků přes slunce, třepotání listí ve větru -v těchto všech případech jsou amakrinní stimulovány a pak inhibují gangliové buňky, což potlačuje informaci o pohybu v zorném poli. Vnímání barvy Čípky se vyskytují ve třech variantách, každá citlivá na jinou barvu - červenou ( přibližně 65% čípků), zelenou (cca 33% čípků) a modrou (pouze 2%). Výstupy z jednotlivých čípků interagují a tato interakce vytváří subjektivní barevný vjem. Označení druhů čípků je pouze orientační, protože červené čípky mají maximum citlivosti na vlnové délce odpovídající barvě žluté a modré čípky v oblasti indigové barvy a navíc všechny čípky jsou citlivé na víceméně všechny vlnové délky. Charakteristiky červených a zelených čípků jsou téměř stejné až do vlnové délky 520 nm. Otázka je, proč existují dva druhy čípků o téměř stejných vlastnostech. Modré čípky jsou pro modrou barvu méně citlivé než oba dva druhy čípků. (Proto Obr.5.35 Barevná citlivost jednotlivých druhů čípků jen 2% těchto čípků. Proč plýtvat místem pro tak málo citlivé elementy. Z hlediska přežití je lépe použít citlivější zelené či červené čípky, i když v oblasti krátkých vlnových délek je barevné vyjádření méně přesné.) 79

Z technického hlediska bychom dosáhli podstatně lepšího poměru signál-šum, pokud by všechny tři křivky byly rozloženy v daném spektrálním intervalu rovnoměrně, byly co nejvíce disjuktní a měly přibližně stejná citlivostní maxima. Popsané řešení je tedy zřejmě jen to nejlepší čeho bylo možné vývojem dosáhnout s organickými pigmenty a ostatními fotosenzitivními látkami, které je organismus schopen pro recepci světla použít. Poruchy barvocitu (barvoslepost) - nedostatečná činnost jednotlivých druhů čípků, zpravidla způsobená nedostatkem určitého typu fotochemického pigmentu, potřebného pro absorpci světla v určitém intervalu vlnových délek. Rozlišujeme následující typy poruch barvocitu: anomální trichromázie - vnímány jsou všechny barvy, jsou však interpretovány nervovou soustavou odlišně; dichromázie - výpadek vidění jedné ze základních barevných složek - schází červená barva - protanopie; - schází zelená barva - deuteranopie; - scází modrá barva - tritanopie; monochromázie - výpadek vidění dvou ze základních barevných složek - úplná ztráta barevného vidění. Technicky aplikovatelné principy přirozeného vidění Laterální inhibice a zvýraznění hran Neurony mohou signalizovat přítomnost hrany v obraze sledovaného objektu, pokud jsou předzpracování obrazové informace použity nejen excitační signály z daného místa, nýbrž i z jeho okolí. Tato skutečnost i nepřímo potvrzuje důležitost hran pro vymezení objektů, definici jejich tvaru a konečně i jejich rozpoznání. Centrování do oblasti s vysokou rozlišovací schopností Z analýzy činnosti zrakových systémů vyplývá, že je efektivnější (levnější a v případě technických systémů i výpočetně méně pracné), když se použije jen menší oblast s vysokou rozlišovací schopností umístěná ve středu projekční zobrazovací plochy (žlutá skvrna v lidském oku). Při snímání obrazu se kamera zaměřuje na jednotlivé oblasti zájmu postupně a vizuální informace se vyhodnocuje hierarchicky. Sekvenční zpracování nejen, že snižuje výpočetní náročnost, ale rovněž zjednodušuje a zrychluje porozumění analyzované scéně. Fixace Zvířata mají tendenci fixovat pohled na objekt zájmu, kolem kterého se pohybují. Fixace slouží nejen k udržení obrazu objektu v oblasti s největší rozlišovací schopností, ale nabízí i některé další výhody. Např. to umožňuje využít objektově orientovanou analýzu místo obrazově orientovaného zpracování, což zjednodušuje mnohé úlohy spojené s popisem a rozpoznáním scény. Lze např. snadno rozhodnout, zda má objekt kulovitý tvar tak, že se snímá z různých směrů a zkoumá se, jestli má projekce objektu stále kruhový tvar. Nebo určení, zda je sledovaný předmět dutý či nikoliv. Konečně, zaměření dvou pohyblivých senzorů (očí nebo kamer) na analyzovaný objekt umožňuje stereoskopické vidění, které nabízí další prostředky analýzy scény. Distribuovaná reprezentace Přírodní zrakové systémy vyjadřují jednotlivé rysy či parametry obrazu pomocí více elementů nervové soustavy. Např. kortex primátů vyjadřuje různě orientované hrany objektů pomocí pole směrově senzitivních neuronů, z nichž každý vykazuje citlivost vůči jinému směru. Cílená redukce informace Analýza činnosti přírodních zrakových systémů vede k použití prostředků, umožňujících rozhodnout nejen o tom, která informace má být zapamatována a použita pro další zpracování, ale rovněž o tom, co může být zapomenuto. 80