Evoluce výživy člověka

Masarykova univerzita Brno Lékařská fakulta Evoluce výživy člověka Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce: MVDr. Halina Matějová Autorka: Bc. Jiřina Chludilová Obor: výživa člověka Brno, květen 2008 1

Jméno a příjmení autora: Jiřina Chludilová Název bakalářské práce: Evoluce výživy člověka Pracoviště: fakulta Ústav preventivního lékařství - Teoretická pracoviště - Lékařská Vedoucí bakalářské práce: MVDr. Halina Matějová Rok obhajoby bakalářské práce: 2008 2

Anotace: Bakalářská práce Evoluce výživy člověka přibližuje stravování v průřezu celé historie lidstva. Je zaměřena na způsoby získávání potravy a na zastoupení jednotlivých potravních komodit v jídelníčku člověka od jeho vzniku až po současnost. Zabývá se především změnami ve způsobu obstarávání jídla, kde byl významný jednak přechod na lovecko-sběračský způsob života, a dále zavedení a rozvoj zemědělství a jejich dopad na lidstvo. Praktická část zahrnuje studii zpracovanou prostřednictvím dotazníku a zabývající se způsobem obstarávání potravin dnešních lidí a porovnáním městské části populace s venkovským obyvatelstvem v této činnosti. Klíčová slova: evoluce, strava člověka, lovec a sběrač. Abstract: This Bachelor thesis on Evolution of human nutrition outlines nutrition throughout the entire human history. It focuses on ways of obtaining food and on representation of specific commodities in human food from its origin to these days. It deals with the changes in ways of obtaining food, where the changeover to hunting-gathering way of life was important, and also the introduction of agriculture and its overall impact on mankind. The practical part of this thesis includes a study based on questionnaires on ways of obtaining food by people these days in cities and in the country and it comparision. Keywords: evolution, human nutrition, hunter-gatherer. 3

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Evoluce výživy člověka vypracovala samostatně pod vedením MVDr. Haliny Matějové a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. V Brně dne 4

PODĚKOVÁNÍ Tímto bych chtěla poděkovat vedoucí mé bakalářské práce Evoluce výživy člověka MVDr. Halině Matějové za poskytnuté rady, připomínky a čas. Rovněž děkuji všem, kteří se podíleli na zrealizování její praktické části. 5

Obsah 1. Úvod 8 2. Antropogeneze původ lidského rodu 9 2.1 Řád Primates 10 2.1.1 Lidoopi, naši nejbližší žijící příbuzní 11 2.1.2 Jednotliví zástupci lidoopů a skladba jejich stravy 12 2.2 Čeleď Hominidea 13 3. Hominizace proces polidštění 14 3.1 Teorie o změnách potravní strategie 14 3.2 Úloha živočišných bílkovin v evoluci člověka 15 3.3 Bipedie a termoregulace 17 3.4 Vliv proměny klimatických podmínek 18 4. Vznik rodu Homo 18 4.1 Jednotliví zástupci rodu Homo 20 4.1.1 Homo ergaster/erectus 20 4.1.2 Homo heidelbergensis 21 4.1.3 Homo neadrthalensis 21 4.1.4 Homo sapiens anatomicky moderní člověk 22 5. Potravní strategie předchůdců člověka v průběhu paleolitu 23 5.1 Určení skladby stravy na základě rozborů fosilních nálezů chrupu 23 5.2 Lovecko-sběračský způsob života 25 5.2.1 Starší paleolit 25 5.2.1.1 Výroba nástrojů a jeskynní malby 27 5.2.2 Střední paleolit 28 5.2.2.1 Lovci mamutů 29 5.2.3 Mladší paleolit 29 5.2.4 Pozdní paleolit 30 6

5.2.5 Mezolit střední doba kamenná 31 5.3 Tepelná úprava a uskladnění potravy v pravěku 32 6. Zemědělství 33 6.1 Vznik a šíření zemědělství 33 6.2 Nejstarší vyspělé zemědělské civilizace 35 6.2.1 Mezopotámie 35 6.2.2 Egypt 35 6.2.3 Čína 35 6.3 Obiloviny nejvýznamnější zemědělská komodita 36 6.3.1 Chléb 37 6.4 Další rostlinné produkty zemědělské výroby 37 6.4.1 Luskoviny 38 6.4.2 Ovoce 38 6.4.3 Zelenina 39 6.4.4 Byliny 39 6.5 Domestikace zvířat 39 6.5.1 Počátky a vývoj chovu dobytka 39 6.5.2 Živočišné produkty zemědělství 41 6.6 Využití keramických nádob 42 6.7 Dopad zemědělství na strukturu a rozvoj společnosti 42 6.8 Modely skladby stravy lidí v neolitu 43 7. Vliv potravní strategie člověka na zdraví a nemoci 45 7.1 Výskyt chorob v lovecko-sběračských společenstvech 45 7.2 Zemědělské populace a choroby 46 7.2.1 Egyptské mumie zachovalé tělesné ostatky neolitických lidí 47 8. Strava lidí za posledních 2000 let 48 8.1 Situace stravování v Evropě 48 7

8.1.1 Časté hladomory v Evropě 53 8.1.2 Nástup užívání sladidel a tuků k přípravě pokrmů 53 8.1.2.1 Sladidla 53 8.1.2.2 Separované tuky 54 8.1.2.3 Dopad užívání vysokoenergetických surovin v kuchyni 55 8.2 Aktuální celosvětová dostupnost potravin 56 8.2.1 Extrémní hlad a chudoba 57 8.2.2 Nadbytečný přísun potravin a jeho dopad na zdraví 58 9. Výživové změny v průřezu celé historie lidstva 59 9.1 Změny ve složení a zastoupení jednotlivých potravin v jídelníčku člověka 60 9.1.1 Potraviny rostlinného původu 60 9.1.1.1 Celiakie 61 9.1.2 Potraviny živočišného původu 62 9.1.2.1 Laktózová intolerance 63 9.1.3 Změny v energetickém příjmu a výdeji 64 9.1.4 Změny v poměru přijímaného sodíku a draslíku 65 9.2 Nápoje 65 10. Praktická část bakalářské práce 67 10.1 Úvod 67 10.2 Metodika 68 10.3 Výsledky 68 10.4 Diskuze 76 11. Závěr 77 12. Použitá literatura 79 13. Příloha 81 8

1. Úvod Člověk je ve srovnání s živočišnou říší tvorem evolučně mladým. Přesto představuje vrchol dosavadního vývoje živočišstva na Zemi. Jako jediný zabydlel téměř všechny ekologické zóny zeměkoule, vytvořil vyspělou civilizaci a úspěšně se začal vymaňovat působení přírodních zákonů. Jeho zásahy do přírody podstatně změnily ráz krajiny a ovlivnily životní prostředí na Zemi. Velkou roli v evoluci člověka sehrála jeho potravní strategie. Průběh historie člověka vychází z dokladů, které mohou být rozděleny na: 1) doklady přímé, tedy fosilizované zbytky těla předchůdců člověka a jejich produkty, 2) doklady nepřímé, které jsou získávány výzkumem současných populací lidí i non-humánních primátů, 3) doklady teoretické, které jsou výsledkem teoretické analýzy paleontologického i neontologického materiálu. Teoretická analýza je důležitým východiskem pro další zkoumání paleontologická i neontologická, tedy výzkum žijících organismů současných ekosystémů. Pro výzkum fosilizovaných či jinak konzervovaných pozůstatků hominidů se používá celá řada metod od klasických morfologických a morfometrických metod až po velmi sofistikované technologie, jako je třírozměrná počítačová tomografie. Molekulárně genetické metody mají pro starý fosilní materiál značná omezení, praktická i teoretická, a interpretace výsledků takových studií musí být prováděny s rozvahou a ne s bezhlavým entusiasmem, který vidíme v některých paleoantropologických studiích založených na spekulativních předpokladech (27). Doklady o nejstarších předchůdcích člověka, stejně jako o jejich způsobu života nemusí být zcela jednoznačné. Často vznikají různé teorie na základě neúplných informací, které jsou pak diskutovány ve vědeckých kruzích a získají své zastánce i odpůrce. Doklady o pravěkých lidech jsou přece jen dostupnější a umožňují odhalit jejich hospodářské, ekonomické a sociální podmínky. Zejména dobře lze vystihnout vývoj lidských sídlišť a způsob bydlení, vlastní hospodářskou a výrobní činnost (lovectví, sběračství, zemědělství, dobytkářství a pastevectví) a částečně i potravinový řetězec. Tato bakalářská práce se snaží vystihnout skladbu stravy a způsoby získávání potravin člověka a jeho předchůdců od prvopočátku až po současnost. Vzhledem k jistým omezením 9

do této práce nebyly zahrnuty či podrobně rozvedeny všechny faktory ovlivňující způsob stravy, jako jsou například náboženství a kulturní vlivy a jemné odchylky ve stravování jednotlivých společenství. 2. Antropogeneze původ lidského rodu Vznik člověka představoval velmi komplikovaný proces s odštěpováním slepých vývojových větví, v němž při platnosti zákona reverzibility vývoje není snadné určit přesně tu vývojovou linii, která vedla k dnešnímu člověku. Každopádně je proces antropogeneze složitý a dlouhodobý. Proces antropogeneze řeší paleoantropologie (věda o člověku), která čerpá ze srovnávací anatomie, genetiky, embryologie a zoologie, hodnotí přímé zbytky skeletů fosilních lidí a jejich předchůdců a sleduje i rostoucí kreativitu základních vývojových druhů rodu Homo. Na člověka se pohlíží jako na vrcholové stadium řádu primátů (obr. 1): Řád: Primates primáti Podřád: Anthropoidea vyšší primáti Nadčeleď: Hominoidea hominoidi Čeleď: Hominidae hominidi Rod: Homo Druh: Homo sapiens sapiens a jeho jednotlivé poddruhy 10

2.1 Řád Primates První primáti se vyvinuli z primitivních hmyzožravců. Jejich výskyt je datován do období před 60 až 70 miliony lety (26). Nejstarší primáti žili na stromech. Tento způsob života naznačují četné anatomické znaky (klíční kost, pětiprstá končetina s divergujícím palcem atd.). Život na stromech vyžadoval rychlé reakce, velkou čilost a rychlou souhru smyslových orgánů a svalů. Proto u nich docházelo k postupnému rozvoji mozku a to následně vedlo k jejich rozšíření i mimo tropické a subtropické oblasti. Primáti představují nejvýše organizované savce, v jejichž čele stojí člověk. Jedná se o poměrně členitou skupinu charakterizovanou řadou znaků, které jsou u každého zástupce v určitém stádiu vývinu a ne všichni jedinci jsou nositeli těchto znaků. U člověka se plně prosadily všechny vývojové tendence primátů, což jsou: - zvětšování a rozvoj mozku - zkracování obličejové části lebky v důsledku snižování činnosti čelistního a čichového aparátu - redukce chrupu z počtu 44 zubů na 32 - pohyb spodní čelisti ve vertikální rovině - prsty končetin mají tendenci k větší pohyblivosti, palec se staví do opozice k ostatním prstům (u člověka tento znak na nohou v důsledku vzpřímené chůze mizí) - na prstech jsou hmatové polštářky, drápy jsou nahrazovány nehty - výživa plodu se děje dokonalou placentou - v hrudní krajině je uložen většinou jeden pár mléčných žláz - primáti rodí zpravidla jen jedno dítě Řád Primates zahrnuje dva podřády: Prosimiae (poloopice), jehož představiteli jsou lemuři, outloni a nártouni žijící v tropických oblastech Afriky a Asie a přilehlých ostrovech. Druhý 11

podřád primátů, Simiae neboli Anthropoidea, jsou označováni jako vyšší primáti a dále se dělí na skupinu ploskonosých a úzkonosých. Jednou ze dvou nadčeledí skupiny úzkonosých jsou Hominoidea tvořící nejvyspělejší skupinu vůbec. Ta zahrnuje tři čeledi: - Hylobatidae (gibonovití) - Pongidae (lidoopi čili orangovití) - Hominidae (lidé) Zástupci nadčeledi Hominoidea jsou tedy výsledkem evolučních procesů, které probíhaly od společného předka různými směry a v různých životních podmínkách. Giboni a lidoopi představují nejbližší příbuzenstvo člověka, s nímž měli v minulosti velmi mnoho společných znaků. Během dlouhé evoluce se však lidé začali výrazně odlišovat a dá se říct, že hlavní příčinou byla změna v potravní strategii (14). Je obecně známo, že zaobírání se stravou a samotná konzumace potravin má zásadní vliv na chování, ekologii a biologii všech zvířat. Zvláště primáti tráví velkou část svého aktivního života hledáním potravy, její konzumací a trávením. Adaptace na potravu je tedy považována za jeden z hlavních faktorů ovlivňující evoluci primátů (13). 2.1.1 Lidoopi, naši nejbližší žijící příbuzní Lidoopi a lidé jsou si daleko bližší, než se dříve předpokládalo. Biochemické, sérologické, molekulárně biologické, fyziologické i genetické výzkumy ukazují, že zástupci nadčeledi Hominoidea jsou si nápadně podobní složením a základními charakteristikami krve, humorální regulace, karyotypem a zejména charakteristikami molekulárně genetickými. Lidem je nejbližší šimpanz, ale i gorily a orangutani vykazují množství velmi podobných znaků na molekulární úrovni. Počet chromozomů je sice 46 u rodu Homo a 48 u všech rodů velkých lidoopů, ale moderní genetika prokázala, že rozdíly v počtu chromozomů nejsou podstatné. (27). Kromě některých jasně znatelných rozdílů v morfologii lidé výrazně předčili lidoopy především v rozvoji mozku. Lidský mozek je zbrázděn větším počtem závitů než mozek 12

kteréhokoli z lidoopů a jeho průměrná váha kolísá mezi 1200 až 1450g. U lidoopů byly zjištěny hodnoty pohybující se v rozmezí 300 650g. Při hodnocení rozdílů mezi lidoopy a člověkem nehraje úlohu pouze absolutní váha mozku a jeho členitost, ale i relativní velikost mozku vůči celkové velikosti těla. U člověka je poměr váhy mozku a celkové váhy těla asi 1:53 až 1:57, u lidoopů je tento poměr 1:125 až 1:320. I když dosahují lidoopi ze všech primátů mimo člověka největší velikosti a rovněž jejich mozek je největší a nejsložitěji stavěn, rozdíly v rozvoji mozku a inteligenci mezi lidmi a lidoopy jsou jasně znatelné. 2.1.2 Jednotliví zástupci lidoopů a skladba jejich stravy Orangutani Samci orangutanů váží až 100kg a samice v důsledku výrazného sexuálního dimorfizmu minimálně o polovinu méně. V zajetí bývá jejich váha obvykle vyšší, neboť z nedostatku pohybu nepřirozeně tloustnou. Potravu orangutanů tvoří ovoce, mladé výhonky, ale i hmyz, ptačí vejce a různí malí obratlovci, na něž příležitostně narazí. Rostlinná složka však v potravě převládá. Šimpanzi (rod Pan) Tento rod má dva zástupce šimpanze a bonoba. Výzkum krve lidoopů a člověka ukázal, že bonobo je jediný lidoop, jehož krevní sérum neobsahuje žádné protilátky proti lidské krvi. Oba druhy jsou méně přizpůsobeny pobytu v korunách stromů než orangutan. Proto také nejsou jejich paže tak dlouhé. V přírodě mají někteří šimpanzi vyloženě masožravé tendence. Nepožírají jen hmyz a malé obratlovce, ale někdy jim slouží za kořist i dost velká zvířata. Nezřídka zabíjejí a požírají dokonce i opice. Existuje taky několik ověřených případů, kdy šimpanzi unesli děti Afričanů očividně jako kořist (14). Tyto skutečnosti byly odhaleny u šimpanzů žijících v oblastech tvořících přechod mezi lesem a savanou. Ti tráví pohybem po zemi více času než na stromech, osvojili si více k tomuto účelu chůzi po dolních končetinách a častěji se zabývají koordinovaným lovem (3). Hlavní součástí šimpanzí potravy jsou nicméně přece jen rostliny různé plody, výhonky, listí a kůra. 13

Gorily Tito největší primáti vůbec jsou vysloveně vegetariáni. Hlavní složku jejich potravy tvoří výhonky keřů a stromů, listí, kořínky, kůra apod. V tomto směru se tedy gorily zásadně liší jak od šimpanzů, tak od orangutanů (14). 2.2 Čeleď Hominidae Čeleď Hominidae se objevila před 7-6 miliony lety, ale o tom, kdo byl prvním zástupce samotné lidské linie, se vedou obsáhlé diskuse. Hlavním důvodem je to, že vlastně nejsou stanovena zcela přesná kritéria na odlišení nejstarších zástupců afrických lidoopů od prvních lidských předchůdců. Nicméně základním kritériem pro zařazení do lidské linie musí být jednak přizpůsobení skeletu k dvojnohé chůzi, včetně stavby lebky a polohy velkého týlního otvoru, morfologie zubů, tedy přinejmenším částečné zmenšení špičáků, zkrácení a zvýšení korunky stoliček a polidštění stavby třenových zubů. Tento komplex znaků charakterizuje všechny zástupce lidské linie a musí se tudíž vyskytovat i u jejích nejstarších zástupců. Důkazy o prvních hominidech pocházejí především z východní a střední Afriky a nejsou příliš hojné. Dělíme je na: Archaickou skupinu s mnoha starobylými znaky na lebce i zubech. Přechodovou skupinu, kdy se objevují již moderní znaky, například zmenšení špičáků, zvětšování stoliček, molarizace třenových zubů a ztlušťování skloviny. Pokročilou skupinu, ve které se již lebka v ničem nepodobá lidoopům. Mozek je zvětšený, čelisti krátké. Zuby jsou u zástupců této skupiny moderní, i když mají mnohem tlustší sklovinu a mnohem větší moláry a premoláry, než je tomu u dnešní populace (14). 14

3. Hominizace proces polidštění 3.1 Teorie o změnách potravní strategie Předpokládá se, že první krok, který vedl ke vzniku člověka, byl učiněn tím, že některé formy pralidoopů definitivně opustily stromový způsob života a přešly postupně k životu v travnatých terénech. Tím rozhodujícím momentem, kterým byl hominizační proces zahájen, se tedy s vysokou pravděpodobností kromě současně probíhající preadaptace k bipedii stal přechod na jiný typ stravy. Změna ve složení potravy pak vedla k celému komplexu adaptací, které zformovaly bazální hominidy (obr. 2). V podstatě existuje několik teorií popisujících možný způsob jejich pozměněného stravování. Jednou z nejznámějších je Jollyho teorie požíračů semen, která plně vysvětluje všechny základní znaky, jimiž je čeleď Hominidae charakterizována. Podle ní nastal rozhodující moment vedoucí ke vzniku hominidů v přechodu od měkké rostlinné potravy, jako jsou dužnaté plody, mladé výhonky a listí, k tvrdé rostlinné potravě, představované tuhými listovými čepelemi travin, jejich semeny, oddenky, kořínky apod. Dnes už se jeví označení požírači semen pro primární hominidy jako zavádějící a značně nepřesné. Základní myšlenka Jollyho teorie o přechodu z měkké dužnaté stravy na tužší objasňuje morfologické změny chrupu a je všeobecně přijímána. Nic méně je nutno podotknout, že spíše než konzumací semen se primární hominidé pravděpodobně zaobírali sběrem ořechů, tuhých listů, kořenů a jiných dostupných potravin v jejich novém prostředí. Jakožto všežravci si jídelníček doplňovali o drobnější živočišnou potravu, které se dokázali zmocnit. Typ stravy pak pravděpodobně vyvolával u našich předchůdců postupné změny v morfologii chrupu. Bylo zaznamenáno zmenšování řezáků, což je vysvětleno tím, že drobné a tvrdé objekty tvořící jejich potravu, se dostávaly do ústní dutiny vcelku a mohly tam být snadno dopravovány i pomocí pouhých rtů. Stejně snadno je možno objasnit i relativní zvětšování 15

velikosti stoliček a jejich skusové plochy. Čím menší nároky klade tuhá potrava na řezáky, tím větší nároky klade na stoličky. Tvrdou potravu je totiž nutno před polknutím dokonale rozdrtit a rozmělnit. Charakter potravy rovněž ovlivnil velikost špičáků. Pohyb čelistí ve svislé rovině bez možnosti posunu spodní čelisti do stran, který plně dostačuje při požírání měkkých plodů a listí a vyhovuje i přijímání masité potravy, ale už nevyhovuje při přijímání stravy tvrdé. Pro její dokonalé rozdrcení jsou nejefektivnější krouživé pohyby čelistí, při nichž stoličky pracují jako jakési mlýnské kameny. Takový krouživý pohyb by však znemožnily velké špičáky. Pro efektivnější rozdrcení potravy se pravděpodobně zvětšovala skusová plocha stoliček. Premoláry a moláry, které se v poměru k přením zubům během první hominizační fáze relativně silně zvětšovaly, se začínají v průběhu druhé fáze hominizace charakterizované nárůstem podílu živočišných potravin ve stravě naopak relativně zmenšovat. Dochází tak k sekundární redukci chrupu, a to v opačném směru, než proběhla redukce primární. Sekundární redukce chrupu, respektive velikosti zubů, trvá u člověka vlastně dodnes. Tyto adaptace skupiny vyšších primátů ve stavbě čelistí, chrupu a končetin pak bazálním hominidům poskytovaly větší možnosti ve využívání prostorově koncentrovaných zdrojů energeticky bohaté potravy. Kdyby jejich strava byla více specializována, jistě by se častěji potýkali s konkurenčními druhy živočichů (14). 3.2 Úloha živočišných bílkovin v evoluci člověka Lidé i současní lidoopi jsou potomci primátů, jejichž strava byla tvořena z velké části rostlinnými potravinami. Trávicí trakt člověka i velkých opic má spoustu rysů tohoto jejich společného předchůdce. Nejvíce přetrvávajícími znaky jsou anatomie střeva, rychlost trávení, pasáž tráveniny s relativně pomalou rychlostí. V procesu hominizace byl rozhodující zvýšený přísun živočišné složky potravy, kdy efektivnější skladba stravy umožnila předchůdcům člověka rozvoj mozku a s tím i značnou 16

schopnost učení. Ale na rozdíl od rychlých učících schopností, se morfologie organismů mění v průběhu evoluce jen velmi pomalu, především v důsledku určitých selektivních tlaků. Tyto změny nemají osobitý charakter, ale spíše vyplývají ze základního fyziologického designu předchůdců. To platí i pro anatomii trávicího traktu a rychlost průchodu tráveniny střevem u zástupců hominoidů, kteří jsou adaptací střeva na převážně rostlinný typ potravy do určité míry znevýhodněni. Zdá se ale, že konzumace masa ve vývojové linii člověka byla cestou k obejití těchto omezení. Pro savce herbivory je typické, že s evolučním růstem velikosti těla klesá kvalita stravy, která musí být přijímána ve větším množství. To se událo během vývoje lidoopů goril a orangutanů, kteří se začali živit ne příliš kvalitní stravou, jako jsou zralé listy, kůra či naopak ještě nevyzrálé ovoce. Tím, že snížily nároky na potravu z jejího jakostního hlediska, zaplatili nemalou cenu v podobě pasivnějšího způsobu života. Oproti lidem postrádají tak důležité sociální chování a obecně energii potřebnou k aktivnějšímu způsobu života. Šimpanzi zvolili jinou strategii v podobě pojídání velkých kvant zralého ovoce, aby tak svému velkému tělu dodali potřebnou energii. Nejefektivnější strategií, která je předpokládána u vývojových linií hominoidů žijících v sušších oblastech se sezónním charakterem, je výraznější konzumace živočišných potravin. Zmiňovaná strategie se týká i předchůdců člověka, kteří mohli využít výhod vyplývajících z všežravého způsobu života tj. přísunu kvalitních proteinů, třeba že měli anatomii trávicí trubice a způsob trávení podobný spíše herbivorům. Pojídáním živočišných produktů tělu dodávali nejenom esenciální aminokyseliny, ale také potřebné mikronutrienty. Své nutriční potřeby tak začali uspokojovat jinými způsoby. Rostlinné potraviny už nepředstavovaly nejvýznamnější zdroj všech potřebných složek stravy, ale stále měly větší význam z energetického hlediska. Předpokládá se, že došlo k výrazné selekci ve výběru konzumovaných rostlin. Tato potravní strategie mohla dovolit předchůdcům člověka zvětšování velikosti těla bez současné ztráty pohyblivosti, hbitosti a rozvoje sociálního chování. Také mohla poskytnout potřebnou energii k rozvoji mozku (16). 17

3.3 Bipedie a termoregulace S procesem hominizace dále úzce souvisí již výše zmiňovaná bipedie a také termoregulace. Vznik homininního typu bipedie zásadně změnil nejen vlastnosti lidského těla a lidské reprodukce, ale také chování a jejich sociální struktury. Rovněž vytvořil předpoklady k progresivnímu vývoji mozku a nástrojové činnosti. Bipedie jako nový způsob lokomoce nevznikla bezdůvodně a musela hrát už u raných předků člověka důležitou roli potravní i sociální. Například stále otevřenější ekosystémy mohly poskytovat řadu vhodných, do té doby nevyužívaných potravních zdrojů. Morfologické analýzy postkraniálního skeletu prokazují, že horní končetina se mnohem méně přímo podílela na lokomoci a byla používána častěji k manipulaci, tedy i k získávání a zpracovávání energeticky výhodné, ale obtížněji dostupné potravy. Bipedie musela vzniknout v ekosystémech, které v případě potřeby poskytovaly vhodné a bezpečné útočiště, současně i prostředí poměrně přehledné, v němž i samotné vzpřímení postavy mohlo přinášet za jistých okolností výhody. Takovým prostředím jsou polootevřené ekosystémy, například lesostepi a galeriové pralesy s velkými sezónními výkyvy klimatu. Změny v termoregulaci prvních hominidů byly také nepochybně zásadně důležité. Výkonná termoregulace dovolila prvním hominidům aktivitu v době, kdy většina potravních konkurentů musela odpočívat ve stínu, protože jim v případě dlouhodobějšího pohybu na slunci hrozilo přehřátí. Tato fyziologická výhoda jim umožnila plně rozvinout nejen typickou hominidní všežravost, ale využít komunikace a vlastností velkého hominidního mozku, jako je výkonná paměť, analytické myšlení, schopnost učení a integrace poznatků. První předchůdci člověka se tak postupně ekologicky diferencovali od předků lidoopů (27). 18

3.4 Vliv proměny klimatických podmínek V pravěku, který trval více jak 2 miliony let, docházelo k periodickému střídání dob ledových a meziledových. Mluvíme o glaciálech a interglaciálech. Charakteristický přechod od teplotního minima k interglaciálnímu optimu byl obvykle rychlý, ke zhoršování klimatu však docházelo postupně nejhorší bylo až na konci cyklu. V době ledové se utvářely mohutné ledovce na velké části Eurasie a severní Ameriky, a protože vázaly obrovské množství vody, klima bylo suché a průměrné teploty se pohybovaly pod bodem mrazu. V době meziledové se oteplovalo, což vyvolávalo tání ledovců a přibývalo dešťových srážek. Klimatické změny ovlivňovaly rostlinstvo a druhy zvířat, což se dotýkalo i vývoje člověka, jeho způsobu života a skladby jeho potravy (22). I nepříliš velké klimatické změny sezónního charakteru měly za následek výraznější kolísání v množství dosažitelné rostlinné stravy, zákonitě musely vést k větší orientaci na živočišnou složku potravy. Předchůdcům člověka připadl úkol intenzivně vyhledávat vhodná místa pro sběr potravy, a tím se jim dostávalo větší možnosti k prozkoumání rozsáhlých ploch a k setkání s vhodnou živočišnou potravou. Byli tak přímo předurčeni k tomu, aby se z nich v průběhu hominizace stali nejenom sběrači potravy, ale i lovci. Ke konci procesu polidštění byla jistě pevně stanovena dělba úkolů a práce, která je základem sociální organizace charakterizující později po dlouhá období život tlup primitivních lidí lovců a sběračů (14). 4. Vznik rodu Homo V období mezi 3 až 2,7 miliony lety se začalo výrazně měnit klima, postupně se ochlazovalo a snižovalo se také množství srážek. Došlo k rozšíření oblastí pokrytých savanovými a stepními formacemi a objevily se nové typy středně velkých a velkých savců, včetně rozsáhlého 19

množství druhů pozemních opic. Vyvinuly se dvě nové formy primátů, robustní australopitéci a rod Homo. V důsledku všežravého způsobu života se vyznačují řadou morfologických změn na chrupu - špičáky získávají typicky lidskou formu, řezáky se zmenšují, stoličky zvětšují a čelisti se zkracují. U obou skupin se také výrazně zvětšuje mozek. Od počátku své evoluce se obě skupiny vyvíjely odlišným směrem a svůj adaptivní potenciál realizovaly v různých ekologických nikách. V linii vedoucí k rodu Homo se tělo zvětšovalo, měnila se jeho stavba a proporce. Prodlužují se dolní končetiny a zmenšují se zuby. Postupně se dále zvětšuje mozek, zkracuje se a zmenšuje kostra obličeje a relativně se zkracují končetiny horní. Celá kostra se stává štíhlejší, postava se zvětšuje jak co do výšky, tak i do hmotnosti. Tělo prvních zástupců rodu Homo získává charakteristický lidský tvar a proporce. Na rozdíl od nich australopitéci představovali slepou vývojovou větev. Vyhynuli před více než jedním miliónem let v důsledku zhoršených životních podmínek při nástupu doby ledové provázené vysycháním Afriky a především neschopností konkurovat mnohem vyspělejšímu člověku vzpřímenému. Samotný vznik rodu Homo jako otázka prvopočátku lidského rodu je dodnes obklopen mnoha diskusemi. Většina autorů se dnes shoduje, že vznik rodu Homo probíhal ve dvou fázích. Fáze raných forem rodu Homo (kam je řazen například Homo habilis), která má přechodový charakter, a fáze pokročilých forem rodu Homo (například druhy Homo erectus a Homo sapiens), která představuje evoluci člověka se všemi lidskými znaky, biologickými i kulturními. Základním problémem řešení otázek vzniku lidského rodu je relevantní definice rodu, která by vyhovovala jak tomu, co známe u dnešního člověka, tak i těm nejstarším zástupcům rodu Homo, kteří nutně museli mít ještě mnoho archaických znaků po svých předchůdcích, které se u současného člověka nevyskytují a ani vyskytovat nemohou. Fosilní pozůstatky raných forem rodu Homo jsou velmi neúplné, a tak se badatelé soustředí především na zuby a čelisti, a také na několik relativně zachovalých lebek. To působí komplikace při vytváření přesné a dostatečně obecné definici rodu Homo. Důvody jsou dva. Zaprvé, neznáme dobře variabilitu skeletu, zubů a čelistí, a ani přesnější parametry tělesné stavby a pohlavních rozdílů. Tak je za rané formy rodu Homo považována celá škála fosilních primátů od jasných australopitéků až po pokročilejší formy náležející k druhu Homo erectus. Za druhé, stále větší roli hrají 20

analýzy, které využívají přednostně kraniální materiál a především zuby a čelisti. Tím se definice rodu Homo příliš zjednodušuje. Navíc se ukazuje, že zuby jsou nepřesným zdrojem informací. V linii vedoucí k rodu Homo se nutně musely objevit nové adaptace odlišné od australopitéků. Zdůrazňuje se zejména zvětšení postavy. U raných forem rodu Homo se musí dále přepokládat systematická výroba kamenných nástrojů. Ta je dobře doložena fosilními nálezy (26). Řešení přímé vývojové větve hominidů vedoucí k dnešnímu člověku je dále komplikováno tím, že se před statisíci lety souběžně na určitém území vyskytovalo více druhů, které by mohly spadat do naší vývojové linie. A přestože tehdejší velikost populací byla vzhledem k jejich způsobu života malá, jistě se mezi sebou občas náhodně setkávali. Evoluce člověka stejně jako všech jiných organismů je náhodný proces řízený selekcí. Tehdy ještě vůbec nemuselo být zřejmé, který z těchto druhů se bude vyvíjet dále a který zanikne (16). 4.1 Jednotliví zástupci rodu Homo 4.1.1 Homo ergaster/erectus Zatím není jasné, kolik bylo vlastně druhů raných forem rodu Homo. Prvním nepochybným zástupcem byl Homo ergaster/erectus, který se objevil asi před 1,8 1,9 milionem let v Africe. Od samého počátku vyráběl kamenné nástroje, které se v mnoha charakteristikách odlišovaly vyspělejší technologií od nástrojů raných hominidů, včetně nástrojů produkovaných Homo habilis. Člověk vzpřímený vedl lovecko-sběračský způsob života, i když na počátku své evoluce nebyl tento druh nijak dovedným lovcem. Byl to spíše lovec menších a mladých zvířat a mrchožrout. Homo ergaster/erectus patří mezi nejstarší a také nejdéle se vyvíjející lidské formy (obr. 3). Jeho evoluce probíhala minimálně jeden milion let a v průběhu této doby se v hlavních rysech příliš nezměnil ani morfologicky ani kulturně. Byl vysoký a štíhlý, jeho tělesná výška se pohybovala mezi 160-185cm a hmotnost od 60 do 21

80kg. Štíhlá postava, a také relativně úzká pánev, mohla být takzvanou tropickou adaptací, tedy přizpůsobením k horkému, suchému klimatu, ve kterém běžně žijí současné africké populace v oblastech subsaharské a východní Afriky. V průběhu evoluce se u Homo ergaster/erectus zmenšovala postava, byla robustnější (26). Typický Homo erectus se vyvinul až v Asii z Homo ergaster, který sem migroval z Afriky a později se přesunul i do Evropy. V Africe se Homo ergaster postupně proměnil v Homo heidelbergensis, který se šířil do Eurasie, kde se mísil s tamním Homo erectus. Z člověka heidelbergenského v Evropě vznikli neandrtálci, v Africe anatomicky moderní člověk Homo sapiens. Homo erectus osídlil postupně celý starý svět, a to na dobu nejméně 1,5 milionu let. V čase se proměnil v řadu místních typů, které můžeme označit za poddruhy. Stal se výkonným lovcem a v rozmezí 800 500 tisíc let zpět ovládl oheň, který mu poskytoval teplo, světlo, ochranu před šelmami, možnost úpravy stravy a soustřeďoval skupinu v sociálně těsnější jednotku. V typickou formu se vyvinul v Asii, kde také později vyhynul. 4.1.2 Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis zahrnuje formy lidí žijící v Africe a v Evropě přibližně mezi 800 až 200 tisíci lety (obr. 4). Pozdní osídlení Evropy způsobily nejspíše obtížné přístupové cesty, četné šelmy a později i nepříznivé klimatické podmínky dob ledových. Lidé heidelberští žili v tlupách, budovali chýše s ohništi a dokázali lovit i větší zvířata. Objevili metodu výroby oštěpu. Dokumentován je i kanibalismus. 4.1.3 Homo neanderthalensis Přeměna člověka heidelberského v neandrtálce započala před více než 200 tisíci lety v předposlední době ledové. Neandrtálci žili v tlupách a stavěli poměrně velké příbytky s více ohništi, často v jeskyních a někdy k tomuto účelu používali i kosti mamutů. V období 22

posledního glaciálu jsou podle biochemických rozborů jejich ostatků vykreslováni jako zdatní a efektivní lovci s vysokým podílem masa ve stravě. Předpokládá se, že podstatnou část masa mohli získávat sbíráním mršin (13). Dokázali lovit zvířata velká (zubry a slony), obezřetná (kozorožce) i šelmy (medvědy). Neandrtálci dospívali v 15 letech a ti, co se dospělosti dožili, umírali v průměru ve věku 40 let. Až 35 % nalezených koster je mladších 10 let, ale vysoká úmrtnost před dosažením dospělosti nebyla výjimkou u žádného z živočišných druhů. To se stalo pozdějším fenoménem moderního člověka. Pozdní neandrtálci žili v Evropě od období 35 tisíc let v kontaktu s přicházejícími anatomicky moderními lidmi a přejímali od těchto příchozích novou kulturu. Záhy však neandrtálci vymřeli, což mohlo mít více příčin. V první řadě neandrtálská ekonomika byla založena na lovu a nedovedla natolik využít potravního zdroje prostředí jako sběračsko-lovecké populace moderního člověka. Chladnému prostředí byli přizpůsobeni pouze tělesně, nikoli kulturně. Také psychický stres v podmínkách ztenčených potravních zdrojů a vnitřní křížení v izolovaných skupinách mohlo sehrát významnou roli. V souhrnu nemohli konkurovat vyspělejší kultuře početnějších a lépe vyzbrojených moderních lidí (obr. 5). 4.1.4 Homo sapiens - anatomicky moderní člověk První doklady o vzniku anatomicky moderního člověka pocházejí z Afriky z období před 150 000 až 60 000 lety. Pokročilý anatomicky moderní člověk měl již všechny atributy současného člověka (například sofistikované umění a pohřbívání, zhotovování keramiky a tkanin atd.) a ve srovnání se staršími lidskými formami zcela nové ekologické a lovecké strategie založené na vyspělých zbraních a dokonalé znalosti prostředí a etologie zvířat. Tyto nové charakteristiky se však v plné míře projevují až mnohem později v období zhruba před 40 000 30 000 lety, kdy se anatomicky moderní člověk dostává do Evropy a kdy také definitivně kolonizuje Austrálii (26). V Africe vznikal anatomicky moderní člověk z člověka heidelberského. Tuto představu podporují analýzy mitochondriální DNA přenášené jen po mateřské linii. Ukázaly, že rozdíly ve struktuře vybraného úseku mitochondriální DNA mezi všemi současnými etniky světa 23

odpovídají při známé mutační rychlosti společnému předku žijícímu před 200 tisíci lety v Africe. Největší rozdíly byly zaznamenány právě v Africe. Tamní kombinace DNA sekvencí se vyskytovaly i ve světě, zatímco kombinace vzniklé mimo Afriku se v ní téměř neobjevovaly. Z toho vyplývá, že lidé zpět do subsaharské oblasti migrovali minimálně. Podobných výsledků bylo dosaženo i analýzou chromozomu Y, který se dědí pouze v otcovské linii (15). 5. Potravní strategie předchůdců člověka v průběhu paleolitu 5.1 Určení skladby stravy na základě rozborů fosilních nálezů chrupu Fosilní nálezy zubů předchůdců člověka jsou považovány za velmi významný zdroj informací o způsobu jejich stravování, a to ze dvou důvodů. Jednak zuby slouží ke zpracování potravy, za druhé jde v důsledku jejich vysoké odolnosti v přírodě o velmi četné nálezy. V závislosti na skladbě potravy se pak uzpůsobuje tvar i velikost zubů. Potrava je v dutině ústní zpracovávána řezáním, které probíhá především předními zuby, dále drcením a rozmělňováním stoličkami. Měkčí, poddajná strava je v ústech spíše řezána, zatím co tuhá a křehká potrava vyžaduje důkladné rozmělnění dvěmi proti sobě směřujícími hladkými plochami zubů. Velikost zubů, zejména okluzní plocha stoliček, může dále korelovat se stupněm bazálního metabolismu, a tudíž i s velikostí celého těla. Tuto teorii ale nelze s jistotou aplikovat na většinu fosilních primátů. Rozloha okluzní plochy stoliček totiž závisí nejen na množství, ale i na typu přijímané potravy, kde důležitou vlastností je zmiňovaná tuhost potravin. Změny v morfologii chrupu, která se odvíjí od stravovacích zvyklostí daného živočišného druhu, mohou být výrazné, zvláště když jde o druhy s nevyhraněnou skupinou potravin, tedy všežravce. 24

Diametrální rozdíly v morfologii chrupu lze pozorovat u herbivorů a omnivorů. Druhy primátů inklinující k rostlinné stravě mají drobné, malé řezáky, zatímco jejich stoličky jsou mohutné. Takový chrup je uzpůsoben ke zpracování velkého množství rostlinné potravy. U fosilních nálezů zubů přímých předchůdců člověka jsou rozdíly velikostí řezáků a molárů méně znatelné v důsledku konzumace smíšené stravy, kdy výraznější řezáky sloužily současně jako nástroj k preparaci masa a dalších potravin. Mechanické zpracování potravy nemá vliv jen na morfologii dentice, ale v ústech zanechává stopy na zubní sklovině. Typ a rozsah poškození povrchu zubů souvisí se skladbou stravy a přítomností pevných částic ve stravě. Tyto stopy na rozdíl od konkrétní morfologie dentice odhalují individuální zážitky několik dní až týdnů před smrtí jedince. Poškozená zubní sklovina se totiž po určité době vyhlazuje. Například požírači listů mají zvýšený výskyt dlouhých úzkých škrábanců na okluzním povrchu molárů, kdežto sklovina pojídačů ovoce je spíše poznamenána erozí v podobě drobných jamek. Zde jsou navíc rozdíly mezi konzumenty tuhých částí rostlin, které poznamenávají zuby výrazněji, a pojídači jemných druhů ovoce. Tyto poznatky vycházejí z rozboru dentice dodnes žijících druhů primátů. Z rozborů fosilních nálezů chrupu se dá usuzovat, že naši dávní předchůdci následně přešli z konzumace tvrdších plodin na měkčí, a to podle přítomnosti delších a užších rýh ve sklovině, a zvětšili frekvenci tohoto typu potravin, o čemž vypovídá vyšší dentice. U některých předků jsou znatelné výraznější poškození na labiální straně přední dentice, což svědčí o tom, že přední zuby byly někdy používány častěji jako nástroj než na samotné mechanické zpracování potravy. Z těchto poznatků vyplývá, že zatím co morfologie zubů poskytuje přibližnou představu o vlastnostech běžně konzumovaných potravin, stav zubní skloviny vypovídá přímo o účincích aktuálně přijatého jídla. Existuje řada metod, které mohou či nemusí poskytnout poměrně přesvědčivé ale i slabší důkazy o skladbě stravy našich předků. Ačkoliv existuje dostatek informací o anatomii a stavu skloviny zubů z fosilních nálezů, kterých se primárně dotýkaly vlastnosti stravy, jsou zde mnohdy výrazné rozdíly v rámci jednoho druhu, které nabourávají jejich jednotnost. Proto nelze s jistotou podporovat přesnost odhadů o podílech rostlinných a živočišných potravin ve 25

stravě u jednotlivých vymřelých druhů jen na základě prozkoumání morfologie zubů a typu poškození jejich skloviny. Navíc podle některých studií nebyly nalezené zuby po morfologické stránce příliš vhodné na zpracování živočišné potravy, ale z chemických testů i přesto byla prokázána jejich konzumace. Je nutné brát v úvahu konzumaci vajec a drobných organismů spadajících do živočišné říše, které nevyžadují žádné nebo jen nepatrné zpracování v dutině ústní, a tudíž nepoškozují povrch zubů ani nijak neformují jejich tvar. Mohlo se jednat o termity, mravence, kobylky, larvy, housenky a řadu dalších druhů hmyzu, které pro některé z našich dávných předchůdců mohly představovat významný zdroj nutrietů (13). 5.2 Lovecko-sběračský způsob života 5.2.1 Starší paleolit Starší paleolit probíhal v období dvou milionů let až do 250 tisíc let zpět. V pravěku, ve stále sušším prostředí východní Afriky s omezenými zdroji potravin, kde je v té době současně doložen velký výskyt šelem, se nutně mění strategie hominidů. Je kombinací tří faktorů získávání potravy, ochrany před predátory a reprodukční zdatnosti. Pozvolný úbytek potravy nutil k oportunnímu využití všech zdrojů, včetně živočišných. Vedle drobných živočichů se nabízely také zdechliny větších zvířat, častější v dobách sucha, kdy je všeobecná nouze o rostlinné zdroje. Jejich využití potvrzují stopy po kamenných nástrojích na fosilních kostech velkých zvířat, která nemohla být tehdejšími primitivními nástroji ulovena. O mrtvá zvířata ale bylo nutno soupeřit s mnohem lépe vyzbrojenými šelmami a různými mrchožrouty. Člověk mohl uspět pouze jako sociální skupina, organizovanou činností, rychlým vyhledáváním a zpracováním zdroje a společnou obranou. Někdy uspěl, jindy musel přenechat kořist silnějším, jak svědčí stopy po zubech velkých šelem překrývající na kostech stopy po kamenných nástrojích. Ale můžeme pozorovat i opačné situace, kdy se podařilo lidem šelmu zahnat. Tehdejší lidé nejspíš rychle rozpoznali výhody ostré hrany kamene, 26

kterou je možné získat jeho rozbitím a dalším opracováním. Tento kontinuální proces poznávání motivovaný zcela konkrétní nutriční situací a podmíněný předchozím vznikem bipedie s volnými horními končetinami byl nezbytným předpokladem další evoluce. Občas je vyslovována námitka, že mršiny byly vzhledem k přítomnosti toxických látek v rozkládajícím se těle nepřípustnou potravinou. Ale odpůrci této teorie tvrdí, že lidé jistě záhy poznali, jaký stupeň rozkladu je ještě bezpečný. Získávání živočišné stravy od přírody k tomu nevyzbrojenými lidmi bylo za stávajících okolností nutně společenskou činností skupiny. S ohledem na dlouhodobou péči žen o pomalu dospívající potomky, která byla při jednočetných porodech a dlouhých meziporodních intervalech pro zachování druhu rozhodující, tento nebezpečný úkol převážně závisel na tělesně mnohem zdatnějších mužích. Sdílení potravy celou skupinou pak vedlo ke vzniku lidské potravní strategie, kdy je potrava shromažďována a déle dělena mezi jednotlivé členy tlupy. Takový postup je důležitý pro dělbu práce uvnitř společnosti a její další sociální organizaci. Sdílení potravy nejen utužuje sociální vazby, ale má vliv i na reprodukci. U savců jsou obecně rozlišena tři postnatální období: kojenecké, které trvá do odstavení; juvenilní, kdy si mládě dokáže potravu sehnat už samo, ale ještě není pohlavně dospělé; a období dospělosti charakteristické reprodukční schopností. Již u prvních lidí se předpokládá vsunutí období dětství mezi kojenecké a juvenilní, kdy si mládě ještě není schopno shánět potravu samo, ale je mu zajišťována skupinou. Sdílení a dělení potravy tak umožňuje mládě odstavit dříve, a tím zkrátit meziporodní interval, což přineslo reprodukční úspěch. S ohledem na stále se prodlužující období učení se složitějším sociálním situacím u mláďat bylo takové řešení evolučně nevyhnutelné. Jak už bylo zmíněno v předchozích kapitolách, přísun živočišné stravy umožnil rozvoj mozku. Mozek současného člověka tvoří 2 % tělesné hmotnosti, ale ke své činnosti potřebuje okolo 20 % z celkového energetického příjmu. Přísun kvalitní stravy, jakou představují živočišné bílkoviny, je pro rozvoj mozku významným faktorem. Bylo prokázáno, že mezi současnými primáty mají vždy druhy s kvalitnější stravou encefalizační kvocient větší než druhy se stravou chudší, tedy všežravé proti plodožravým a ty opět proti listožravým. Kvalitní strava podporuje spíše hmotnostní rozvoj mozku, další spolučinitelé, jakým je složitost prostředí, pak přispěly k rozvoji jeho funkcí. U prvních lidí převládalo sběračství a počínal se pozvolna kromě vyhledávání mrtvých zvířat rozmáhat i lov. Nakupení opracovaných kostí a také nástrojů na jednom místě vede 27

k vyslovení myšlenky, že první lidé vytvářeli domovské základny, kam se opakovaně vraceli s kořistí, a kde bylo možné rozlišit místa výroby nástrojů a místa porcování kořisti. Pravděpodobně v rámci určitého teritoria střídali více vhodných míst, zpravidla blízko vody, kde rostly také stromy poskytující jim útočiště v případě nebezpečí. Voda byla nezbytná nejen s ohledem na termoregulaci při životním stylu s větší spotřebou energie, ale mohla být i zdrojem potravy. V důsledku velké úmrtnosti mláďat se podle věku nalezených koster dožívali první lovci a sběrači v průměru 13 let. Protože se kostry kojenců a malých dětí vesměs nezachovávají, byl průměrný věk pravděpodobně ještě nižší (25). 5.2.1.1 Výroba nástrojů a jeskynní malby Okamžik, kdy byl vyroben první nástroj, je skutečným kvalitativním zlomem v historickém vývoji člověka. Výroba nástrojů je totiž nutně spjata s existencí vědomí, neboť jde o činnosti, která nepřináší bezprostřední užitek, ale jejím cílem je získat prostředek, s jehož pomocí bude užitku teprve dosaženo. Pro takovou činnost je nezbytné mít schopnost udělat si představu toho, k čemu bude nástroj použit. Objevuje se tu tedy zákonitě prvek určité abstrakce, začátek myšlení (14). S výrobou nejprimitivnějších kamenných nástrojů ještě není spojován aktivní lov zvěře, neboť s jednoduše opracovanými kameny v ruce by nebyl účinný ani možný. Výroba kamenných nástrojů je hmatatelným dokladem jakési lidské úrovně dosažené během evoluce člověka, je důsledkem sociálních proměn v chování vyvolaných prostředím (25). Jednou z prvních metod výroby efektivnějších kamenných nástrojů bylo tvarování jednoho předmětu z jednoho kusu suroviny. Zbylé odražené úštěpy tvořily odpad. Tato metoda se opětovně objevuje v různých kulturách od starší doby kamenné. Nejběžnějším produktem tohoto výrobního procesu byl sekáč, pěstní klín nebo různé typy listovitých hrotů a šipek. S postupem času výroba nástrojů podlehla různým inovacím. V závěru starší a na počátku střední doby kamenné směřovala strategie výroby nástrojů k miniaturizaci. Bylo možno vyprodukovat i z malého kusu suroviny velké množství nástrojů. 28

Současně s kamenem se používaly i suroviny z organického materiálu, tedy dřevo, kosti, paroží a mamutovina. Organický materiál živočišného původu představuje relativně snadno opracovatelnou surovinu s velkou variabilitou z hlediska fyzikálních vlastností, ovšem snadněji podléhal zkáze, takže je jeho dochování zejména z období starého či středního paleolitu spíše raritou (obr. 6; 7). V mladším paleolitu již existovalo mnoho metod zpracování a výroby různých předmětů určených k lovu, preparaci tkání a k dalším činnostem. Jednalo se o různé postupy štípání, příčného i podélného dělení, řezání, hlazení, vrtání, rytí, kterými bylo možné vyrobit předměty denní potřeby i ozdoby nebo umělecká díla (15). S výrobou nástrojů, respektive s lovem, ke kterému byla podstatná část nástrojů užívána, se pojí i malby a rytiny tehdejších lidí, které představovaly vrchol paleolitického umění. Zobrazována byla především lovená zvěř, malovány byly také lovecké scény a koncem paleolitu vznikaly jeskynní svatyně s plastikami zvířat. Mnoho scén je vyryto nejen v jeskyních, na kamenech ale též na kostech, a tak se o lovu a i nástrojích k tomu určených dozvídáme mnohdy velmi konkrétní údaje (1). Nejčastěji zobrazovaným zvířetem je kůň, zubr, kozorožec, mamut, pratur, jelen, méně už lev, divoký vepř, medvěd a nosorožec. Za ojedinělé můžeme označit zobrazení ptáků, ryb, hadů a hmyzu. Je to logické, protože právě ta zvířata, která byla hlavním předmětem lovu, byla i hlavním předmětem zájmu tlupy (14). 5.2.2 Střední paleolit Střední paleolit je datován mezi 250 000 až 40 000 let zpět a je často spojován s neandrtálci. V této době sběr a lov zůstávaly nadále jediným zdrojem obživy, ale přitom se zdokonaloval způsob lovu, zejména velkých zvířat. Tehdy naši předchůdci lovili jeleny, tury, bizony, zubry, lesní slony, mamuty. Dokonce je pravděpodobné, že se určité skupiny specializovaly na jednotlivé druhy zvířat. Jak se zdá, lov už byl v té době kolektivní záležitostí. 29

Z rostlinné potravy se zachovaly například lískové ořechy, jádra planých jablek, otisky hub. Sbírala se také hojně ptačí vejce. Jsou tu i zřetelné doklady kanibalismu. Tehdejší lidé už uměli rozdělávat oheň a používat ho k přípravě masa (1). Řídké styky mezi skupinami lovců a sběračů nemohly ještě vést k výměnnému obchodu (15). 5.2.2.1 Lovci mamutů Ať už byl důvod hromadění mamutích kostí u centrálních sídlišť lidí jakýkoliv, dokazovaly tyto skládky loveckou zdatnost tlupy. Bohaté místní zdroje potravy umožňovaly zakládání dlouhodobých sídlišť se stabilními chýšemi, které mohly být obývány po celý rok. I když bližší rozbory ukazují, že tehdejší populace se do centrálních sídlišť soustřeďovaly hlavně v zimě, kdy bylo také nejsnadnější lovit zesláblé mamuty. Ne všechny zvířecí kosti z těchto nalezišť představují pozůstatky zvířat lovených z potravních důvodů. Vlci či lišky se lovili jistě především kvůli kožešině, a jejich nepříliš chutné maso se jedlo asi jen v dobách nouze. Lov zajíců a drobných hlodavců, vydatně přispívajících k obohacení jídelníčku, mohl být záležitostí žen a dětí. Úkolem mužů byl nejspíš jen lov velké zvěře, především sobů a řidčeji koní. Vedle toho se samozřejmě praktikoval i vysoce nebezpečný, a proto prestižní lov mamutů. Předpokládá se, že skolení jednoho či několika obřích tlustokožců vyžadovalo spolupráci mužů z několika tlup a odehrávalo se jistě jen jednou, dvakrát do roka. Je ovšem otázkou, jak se mamuti lovili. Kopání obrovských jam do zmrzlé půdy bylo nereálné, nejspíš přednostně lovili slabší kusy, které bylo možno odlákat od stáda, zahnat do bažiny a postupně ubít. K lovu mohli používat také oheň (15). 5.2.3 Mladší paleolit Probíhal před 40 000 až 10 000 lety. Nejnápadnějším rysem mladého paleolitu od samého počátku je značný nárůst počtu sídlišť svědčící o prudkém zvýšení počtu lidí. Urychlení 30

demografického vývoje postupovalo ruku v ruce s vývojem duchovní kultury, technologie a bezpochyby za podstatného zdokonalování vyjadřovacích schopností a komunikace. Nelze potvrdit, že by vznik mladého paleolitu souvisel s nástupem člověka moderního typu, případně s jeho konkurenčním soužitím s neandrtálci, ani s klimatickými změnami (15). Tehdy probíhala poslední doba ledová. Podle pylové analýzy byla krajina tehdejší doby spíše bezlesá, optimální pro stáda velké zvěře, neboť poskytovala otevřený prostor a dostatek rostlinné potravy. Některé výzkumy vedou k tvrzení, že bylo podnebí ještě podstatně chladnější, připomínající subarktickou tundru. I když později skutečně došlo k maximálnímu ochlazení, tehdejší klima bylo i pro člověka poměrně příznivé. Základem obživy zůstával nadále lov zvěře a sběr rostlin či živočišných produktů. Způsoby a technika lovu se nadále zdokonalovaly. Rozšířily se druhy vrhacích nástrojů. Tehdejší lovci se zaměřovali spíše na stádní zvěř, někde na mamuty, jinde lovili koně, bizony či zubry. Objevují se i nosorožec, kozoroh, kamzík a vzácně i jelen. Má se za to, že lidé zvířata naháněli a štvali v organizovaných skupinách přes srázy, pomocí umělých překážek je zaháněli do soutěsek nebo jim připravovali jámy a pasti (1). 5.2.4 Pozdní paleolit Asi před 11 tis. lety ustoupilo čelo pevninského ledovce až hluboko do Skandinávie, s postupným oteplováním se rozšiřovaly lesy. Stáda chladnomilné stepní zvířeny se pozvolna stěhovala k severu, z jihu se vraceli lesostepní druhy jako srnec, jelen, pratur a zubr. Poslední mamuti a srstnatí nosorožci, stejně jako jeskynní medvědi vymřeli o několik tisíc let dříve. V otevřeném terénu se vyskytovali koně a ve vlhčím prostředí losi a bobři. Zalesněné prostředí ovšem uživí asi o třetinu biomasy méně než otevřená step. Lidé se museli přizpůsobovat nejen postupnému mizení některých zvířat, ale i odlišnému způsobu života nově vzniklé fauny. Ta se již tolik nestěhovala a žila spíše individuálně nebo v menších stádech (15). 31