Hodnocení vybraného souboru genotypů a odrůd jabloní s odolností vůči houbovým chorobám

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici Hodnocení vybraného souboru genotypů a odrůd jabloní s odolností vůči houbovým chorobám Bakalářská práce Vedoucí bakalářské práce Prof. Ing. Vojtěch Řezníček, CSc. Vypracoval Pavel Samson Lednice 2009

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Hodnocení vybraného souboru genotypů a odrůd jabloní s odolností vůči houbovým chorobám vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici, dne Podpis bakaláře 2

Poděkování Děkuji vedoucímu této bakalářské práce prof. Ing. Vojtěchu Řezníčkovi, CSc., za cenné rady a ochotu, kterou mi věnoval při zpracování bakalářské práce. Dále děkuji Ing. Janu Blažkovi, CSc. z VŠÚO Holovousy s.r.o. za laskavě poskytnuté materiály, Ing. Romanu Loskotovi ze Zemos a.s. ve Velkých Němčicích za rozhovor a Ing. Martině Husákové, šéfredaktorce časopisu Zahradnictví, za pomoc s jednou citací. P. S. 3

Abstrakt V letech 2008 a 2009 byl na pokusné ploše Ústavu šlechtění a množení zahradnických rostlin ZF MZLU v Brně ve Školním zemědělském podniku v Žabčicích hodnocen soubor genotypů a odrůd vyšlechtěných ve Výzkumném a šlechtitelském ústavu ovocnářském Holovousy s.r.o. na odolnost vůči houbovým chorobám strupovitosti jabloně (Venturia inaequalis (Cke.) Wint.) a padlí jabloňového (Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm). Výsadba byla založena na jaře roku 2008 na podnoži M 9, s kontrolní odrůdou 'Golden Delicious', naštěpenou na podnož J TE E. Nejnáchylnější ke strupovitosti se jevily HL 384, HL 18 a 'Zita'. Jako nejodolnější se jevily 'Frosta', 'Pidi', 'Flordika', HL 333 a HL 211. Nejnáchylnější k padlí se jevily 'Zita', HL 211, 'Clijo' a HL 204. Nejodolnějšími k padlí byly 'Pidi', HL 449, 'Frosta', HL 18 a HL 597. Dále byly hodnoceny růstové charakteristiky jako délka a počet letorostů, počet a hmotnost odřezaných částí po řezu, objem koruny a počet kořenových výmladků a výmladků z krčku. Dále byl hodnocen počet květenství a násada plodů. V roce 2008 se sklizené plody podrobily organoleptickému hodnocení po dvou různě dlouhých obdobích skladování. Abstract A set of genotypes and cultivars from the breeding program of The Research and Breeding Institute of Pomology Holovousy Ltd. was evaluated during the years 2008 and 2009 at the experimental area of the Department of Breeding and Propagation of Horticultural Plants of the Faculty of Horticulture of the Mendel University of Agriculture and Forestry in Brno at the University Farm in Žabčice. The monitored diseases were apple scab (Venturia inaequalis (Cke.) Wint.) and powdery mildew (Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm.). The experimental planting was established in spring 2008 on the rootstock M 9, with the reference cultivar 'Golden Delicious' grafted on the rootstock J-TE-E. 4

The most susceptible to scab appeared HL 384, HL 18 and 'Zita'. Cultivars and genotypes with highest resistance to scab appeared to be 'Frosta', 'Pidi', 'Flordika', HL 333 and HL 211. The most susceptible to mildew appeared 'Zita', HL 211, 'Clijo' and HL 204. Cultivars and genotypes with highest resistance to mildew were 'Pidi', HL 449, 'Frosta', HL 18 a HL 597. Further evaluated were the growth characteristics such as the length and number of annual shoots, number and weight of the pruned parts, volume of the crown and number of sprout shoots. Further evaluated were the number of inflorescence and fruit inoculum. The harvested fruit of the year 2008 was submitted to organoleptic evaluation after two different storage periods. 5

Obsah 1. ÚVOD... 7 2. CÍL PRÁCE... 9 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED... 10 3.1 STRUPOVITOST JABLONĚ... 10 3.1.1 Taxonomické zařazení houby Venturia inaequalis (Cke.) Wint... 10 3.1.2 Popis choroby strupovitost jabloně... 10 3.1.3 Charakteristika rezistence vůči strupovitosti jabloně... 12 3.1.4 Rezistence ke strupovitosti jabloně a padlí jabloně řízena jedním genem... 14 3.2 PADLÍ JABLONĚ... 15 3.2.1 Taxonomické zařazení houby Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm... 15 3.2.2 Popis choroby padlí jabloně... 15 3.2.3 Charakteristika rezistence vůči padlí jabloně... 16 3.3 POZNATKY VÝZKUMNÉ ČINNOSTI ZAMĚŘENÉ NA CHOROBY... 18 3.4 INTEGROVANÁ OCHRANA OVOCE... 24 3.4.1 Zásady, cíle, využití rezistentních odrůd v systému... 24 3.4.2 Shrnutí... 27 3.4.3 Popis rezistentních odrůd povolených v systému IP... 28 3.5 ZHODNOCENÍ REZISTENTNÍHO ŠLECHTĚNÍ A VYUŽITELNOSTI REZISTENTNÍCH ODRŮD... 36 4. EXPERIMENTÁLNÍ ČÁST... 39 4.1 PODMÍNKY STANOVIŠTĚ... 39 4.2 CHARAKTERISTIKA POKUSNÉ VÝSADBY... 40 4.3 POUŽITÝ MATERIÁL... 41 4.3.1 Použité genotypy a odrůdy... 41 4.3.2 Popis použitých odrůd... 42 4.4 POUŽITÉ METODY... 44 4.4.1 Hodnocení výskytu houbových chorob... 44 4.4.2 Hodnocení růstových znaků... 45 4.4.3 Hodnocení počtu květenství a násady plodů... 46 4.4.4 Hodnocení počtu kořenových a krčkových výmladků... 46 4.4.5 Organoleptické hodnocení sklizených a uskladněných jablek... 46 5. VÝSLEDKY... 48 5.1 VÝSKYT HOUBOVÝCH CHOROB... 48 5.1.1 Výskyt strupovitosti jabloně (Venturia inaequalis (Cke.) Wint.)... 48 5.1.2 Výskyt padlí jabloně (Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm.)... 49 5.2 HODNOCENÍ RŮSTOVÝCH ZNAKŮ... 50 5.2.1 Hodnocení délky a počtu letorostů... 50 5.2.2 Hodnocení počtu a hmotnosti odřezaných částí... 51 5.2.3 Hodnocení počtu kořenových a krčkových výmladků... 52 5.3 HODNOCENÍ POČTU KVĚTENSTVÍ A NÁSADY PLODŮ... 53 5.4 ORGANOLEPTICKÉ HODNOCENÍ... 55 6. DISKUZE... 58 7. ZÁVĚR... 60 8. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 61 9. PŘÍLOHY... 65 6

1. ÚVOD V roce 2008 dosahovala celková výměra ovocných sadů v České republice k 31. 5. 2008 21.140 ha, z toho bylo evidováno 17.851 ha produkčních ovocných sadů. Rozhodující podíl na celkové sklizni ovoce měla jablka (59 %), jichž se v roce 2007 sklidilo celkem 219,3 tis. tun. Úroda jablek z produkčních sadů činila 113,1 tis. tun, což je nejméně od roku 1995. Kvalita plodů byla dobrá a podíl jablek ke zpracování byl nižší než v předchozím roce. Z 25 zemí Evropské unie tak byla Česká republika v produkci jablek na 13. místě. Tržní produkce jablek ve 25 zemích Evropské unie v roce 2007 byla 8.900 tis. tun. Ve srovnání se čtyřletým průměrem tak byla nižší o 13 %. Příčinou takto výrazného poklesu byl negativní průběh počasí v téměř celé střední a východní Evropě. Nejvýrazněji byla v tomto roce ovlivněna produkce právě jádrového a peckového ovoce. (Celková sklizeň ovoce v České republice v roce 2007 byla v objemu 371,5 tis. tun, o 14 % nižší než v předchozím roce. Produkce ovoce z produkčních sadů meziročně klesla dokonce o 25 % na 143,5 tis. tun). V roce 2007 se v zemích Evropské unie (EU 27) nejvíce sklidilo odrůdy 'Golden Delicious' (přes 2.400 tis. tun), následována odrůdami 'Gala', 'Jonagold', 'Red Delicious', 'Elstar' a 'Braeburn'. V České republice byly v produkčních sadech nejvíce zastoupeny odrůdy 'Golden Delicious', 'Idared', 'Spartan' a 'McIntosh', 'Rubín' a 'Bohemia', 'Jonagold', 'Šampión', 'Gloster'. Celkový počet stromů jabloní (údaje za zemědělský sektor s dopočtem sektoru domácností) v roce 2007 vzrostl oproti předchozímu roku na 19.005.894 kusů (17.527.061 v roce 2006). Je to nejvyšší údaj od roku 2001. Plocha produkčních výsadeb jabloní v roce 2007 byla 8.959 ha. V roce 2008 byl zaznamenán mírný nárůst na 9.035 ha. Průměrný výnos z 1 ha v roce 2007 byl 13,13 tun. V roce 2008 již 18,02 tun. Propad výnosu v roce 2007 oproti minulým létům a roku 2008 byl zapříčiněn, jak už bylo uvedeno výše, vlivem ročníku. Kvalita ovoce však byla dobrá. Celkové tržby za produkci ovoce z extenzivních sadů v sezoně 2007/08 zaznamenaly nárůst na 1,0 mld. Kč, což je zvýšení o 9 %. Jablka sklizená z těchto sadů byla zrealizována za 295,7 mil. Kč, což je o 48 % více než v minulé sezoně. 7

K červnu 2008 bylo z jabloňových sadů v České republice 3,1 % v mladé, neplodné výsadbě, 7,9 % na začátku plodnosti, 33,1 % v plné plodnosti, 55,9 % v klesající plodnosti. V roce 2007 se dovážela především jablka konzumní (záporné saldo) a vyvážela se především jablka moštová (kladné saldo). Celkově převažoval dovoz nad vývozem o 18,6 tis. tun. 8

2. CÍL PRÁCE Cílem práce bylo studium vybraných rezistentních odrůd a genotypů vyšlechtěných ve Výzkumném a šlechtitelském ústavu ovocnářském v Holovousích s.r.o., vyznačujících se odolností vůči strupovitosti jabloně (Venturia inaequalis Cke. Wint.) a padlí jabloňovému (Podosphaera leucotricha Ell. et Ew.). V souboru vybraných genotypů (13) a odrůd (8), vysazených na jaře roku 2008 na pokusné a demonstrační ploše Školního zemědělského podniku v Žabčicích, byla vyhodnocena jejich citlivost ke strupovitosti a padlí. Současně byly zhodnoceny růstové a sklizňové údaje a vyhodnoceny jednotlivé vysazené genotypy a odrůdy. 9

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Strupovitost jabloně 3.1.1 Taxonomické zařazení houby Venturia inaequalis (Cke.) Wint. Oddělení: Eumycota Třída: Ascomycetes Řád: Dothideales Čeleď: Venturiaceae (NEČAS, KRŠKA, 2006a) 3.1.2 Popis choroby strupovitost jabloně Strupovitost jabloně je celosvětově rozšířená choroba. Napadá především ušlechtilé odrůdy jabloní a plané jabloně druhu Malus x domestica. Je to nejvýznamnější choroba jabloní, která má ze všech chorob jabloní na svědomí nejvýznamnější ekonomické ztráty. Například ve Spojených státech amerických je celonárodní ztráta na výnosech způsobená strupovitostí kolem 8 %. Ve státech klimaticky příhodných pro rozvoj choroby, v letech s nadprůměrným rozvojem choroby ztráty z výnosu překračují 25 %. (HORST, 2008) Nejprve se objevují neznatelné, špatně rozpoznatelné olivové skvrny na kališních lístcích a rašících listech. Infekce začíná na spodní straně listů, protože rašící listy jsou větrem šířeným sporám vystaveny svojí spodní stranou. Postupně je infikována i svrchní strana listů a plody, výjimečně i letorosty. Skvrny se rozšiřují, tmavnou, na svrchní straně listů a na plodech se objevují černé saze. Spodní strana skvrn je sametově hnědá. Časně napadené plody na postižených místech strupovatí, v důsledku nestejnoměrného vývoje pletiva vznikají deformace. Velmi mladé plody mohou opadávat, stejně jako napadené a seschlé květy. Skvrny na listech později mohou nekrotizovat, listy usychají a opadávají. Výsledkem napadení jabloní strupovitostí je potom menší listová plocha, horší vývoj stromu a vyzrálost dřevních částí, to má za následek menší odolnost stromů v zimním období. Plody napadené těsně před sklizní či po sklizni již nedeformují. Utvářejí se ale opět šedočerné skvrny, které jablka znehodnocují. Mezi odrůdami jsou značné rozdíly v náchylnosti. Náchylné k chorobě jsou odrůdy 'Gloster', 'Golden Delicious', 'Goldspur', 'McIntosh Red', 'Spartan', 'Starkrimson Delicious', 'Šampión' a další. Tolerantní jsou například 'Bláhovo oranžové' nebo 'Boskoopské'. (HLUCHÝ et al.,1997; ACKERMANN et al., 2004; ELLIS, 2008) 10

Strupovitost jabloně je choroba vyvolaná houbou Venturia inaequalis. Patogen přezimuje na opadaných listech z minulého vegetačního období. Na jaře dozrávají plodnice pseudoperitecia s vřecky a askosporami. Zdrojem primárních infekcí jsou askospory, které jsou vystřelovány z navlhčených plodnic nad povrch listů a dále šířeny větrem. Spory jsou uvolňovány během dubna až června jen za určitého, pro patogena vhodného, počasí. Vyhovuje mu deštivo a chladno, optimální teploty mezi 17 a 24 C. Askospory jsou zralé již na začátku rašení, nejpozději ve fázi myšího ouška. Většina askospor (90 95 %) bývá uvolněna od fáze růžového poupěte do čtrnácti dní po odkvětu. Toto uvolňování může trvat 3 5 týdnů po opadnutí okvětních lístků. (AGRIOS, 1997; HLUCHÝ et al., 1997; ELLIS, 2008) Jakmile se spory ocitnou na pletivu, vyklíčí v tenké vrstvě vody a houba proroste dovnitř pletiva. Rychlost s jakou se potom vyvíjí záleží na podmínkách počasí, zejména teplotě. Čím vyšší, tím je vývoj rychlejší (platí až do 30 C). Léze se tak objeví za 9 až 17 dní. V periodách bez deště, respektive ovlhčení listů, k infekci nedochází. Houba vyvíjející se na mladém pletivu vytváří konidiofory, z nichž se uvolňují konidie, které jsou zdrojem sekundárních infekcí a šíří se odstřikujícími kapkami deště na další listy i na plody, kde způsobují další infekce stejným způsobem jako askospory. Obr.1: Venturia inaequalis: cyklus (Zdroj: Cornell University, 2001) 11

3.1.3 Charakteristika rezistence vůči strupovitosti jabloně Rezistentní šlechtění je velice efektivním způsobem ochrany před strupovitostí. Pěstování rezistentních odrůd jabloní má velký význam rovněž z ekologického hlediska výrazným omezením fungicidních přípravků, i z hlediska ekonomického omezením aplikace pracovně a finančně náročných postřiků (MELOUNOVÁ et al., 2005) Rezistence většiny současných odrůd jabloní odolných vůči strupovitosti, jejímž původcem je houba Venturia inaequalis Cke.Wint., pochází z planého botanického druhu jabloně Malus floribunda (klon 821). Tato rezistence je podmíněna dominantním genem velkého účinku označovaným zkratkou Vf. Tento gen využíval šlechtitelský kooperační program tří univerzit, rozpracovaný ve 40. letech minulého století v USA. Tyto tři univerzity byly Purdue University, Rutgers - The State University of New Jersey a University of Illinois. Po pěti generacích zpětného křížení s kulturními odrůdami, se zde v roce 1970 podařilo vyšlechtit první rezistentní odrůdu jabloně 'Prima', za kterou brzy následovala řada dalších. Snaha začít šlechtit proti strupovitosti však začala již v roce 1914, kdy Dr. Grandal v USA, po křížení planého botanického druhu jabloně mnohokvěté Malus floribunda (klon 821) s kulturní odrůdou 'Rome Beauty', získal gen rezistence Vf (V - Venturia, f floribunda). V roce 1926 provedl první příbuzenské křížení F1 generace (M. floribunda 821 x 'Rome Beauty') x (M. floribunda 821 x 'Rome Beauty'). Ale do roku 1943 nebyla rezistence ke strupovitosti rozpoznána. Až v tomto roce, za neobvykle studeného a vlhkého jara, nastala obrovská epidemie strupovitosti, při které všem nerezistentním, fungicidně neošetřeným jabloním opadalo listí. Segregace z Grandalova příbuzenského křížení probíhala v poměru 1:1 (rezistent:citlivému). Využívání genu Vf se rychle rozšířilo do celého světa. V České republice byly vyšlechtěny první dvě rezistentní odrůdy s tímto genem v 80. letech minulého století ve Výzkumné stanici Střížovice ('Jolana' a 'Melodie'). Do současnosti bylo ve světě vyšlechtěno přes 300 odrůd s tímto typem rezistence (cca 90 % všech rezistencí). Z tohoto počtu více než 40 v České republice. (McHARDY, 1996; BLAŽEK, VÁVRA, 2006; PLŠEK, 2007) Uvádí se dva typy založení rezistence. Prvním typem je kvalitativní, monogenně založená rezistence, která je přirozeně charakteristická pro některé botanické druhy rodu Malus. Segregace náchylných a rezistentních potomků vzniklých hybridizací zde probíhá podle Mendelových pravidel. Nejvýznamnějším donorem genu monogenně založené rezistence je zmíněná jabloň mnohokvětá Malus floribunda Sieb. V současné 12

době lze uvést ze světového sortimentu například tyto odrůdy s monogenně založenou rezistencí: 'Britegold', 'Dayton', 'Enterprise', 'Freedom', 'Goldrush', 'Jonafree', 'Liberty', 'Macfree', 'McShay', 'Moira', 'Murray', 'Nova Easygro', 'Florina', 'Nova Mac', 'Nova Spy', 'Priam', 'Prima', 'Priscilla', 'Redfree', 'Richelieu', 'Rouville', 'Sir Prize', 'Trent', 'William s Pride'. Ve šlechtitelských programech mohou být kromě genu Vf využity i jiné geny pro získání rezistence vůči strupovitosti. Jedná se například o geny Va, Vm, Vr, Vbj (Tab.1). Kvalita genotypů s rezistencí podmíněnou uvedenými geny však je v současnosti obvykle nižší. Tyto geny byly využity rovněž v České republice. Následnou selekcí byly získány například rezistentní odrůdy 'Angold' a 'Produkta'. Donorem genů rezistence byla odrůda Antonovka. Dalším typem rezistence jabloní vůči strupovitosti je polygenně determinovaná rezistence. Polygenní založení rezistence je obecně obtížněji markerovatelné ve srovnání s monogenním typem rezistence. Polygenní rezistence byla objevena v kultivaru 'Antonovka Poltobutanaja', která byla kdysi odolná ke všem rasám strupovitosti, ale dnes již byla některými rasami napadena. Tento typ polygenní rezistence lze nalézt také ve výběru některých druhů, zvláště M. baccata, M. sargentii, M. sieboldii a M.x zumi calocarpa. Různé formy Antonovky a výběry z jejího potomstva se dosud intenzivně používají ve šlechtitelských programech, zejména v Evropě. (JANICK, MOORE, 1997; MELOUNOVÁ et al., 2005) Tab.1: Hlavní zdroje rezistence ke strupovitosti Gen Va Vb Vbj Vd Donor rezistence Antonovka Hansenova baccata Malus baccata jackii Durello di Forli Vf Malus floribunda 821 Vg Vh2 Vh4 Vh8 Vm Golden Delicious Malus pumila Malus pumila Malus sieversii Malus pumila Vr2 GMAL 2473 (Zdroj: SORIANO et al., 2009) 13

3.1.4 Rezistence ke strupovitosti jabloně a padlí jabloně řízena jedním genem. V počátcích genetiky, když byla objevena jednoduchá segregace na základě rozdílů jednoho genu, se věřilo, že tento objev bude pro šlechtění rostlin revoluční, a opravdu pro mnoho rostlin to platilo. Když byly ovšem kříženy ovocné stromy, výsledky vůbec neodpovídaly pravidlům jednoduché segregace a dlouhou dobu nebyl znám žádný gen pro jednu vlastnost stromu. Všechny důležité vlastnosti, jako tvar plodu, jeho velikost či zbarvení, se ukázaly být založeny kvantitativně. V té době to bylo málo pochopitelné a všeobecně se věřilo, že Mendelistická genetika má jen málo co nabídnout v programu šlechtění ovoce. Od té doby bylo objeveno mnoho monogenně založených vlastností, hlavně ve vztahu k odolnosti vůči chorobám, ale také další vlastnosti, jako například albinismus, sterilita pylu, kolumnární růst, dwarfismus a další. Vlastnost řízenou jen jedním dominantním genem je velice jednoduché přenést do dalších jabloní. Počet generací, které jsou k tomu potřeba, závisí zcela na kvalitě jabloně, která je donorem dotyčného genu. Pokud se jedná již o kulturní odrůdu, potom stačí i jen jedna generace; pokud, na druhou stranu, pochází vybraný gen z některého botanického druhu rodu Malus, potom může trvat i několik generací, možná pět generací, šest generací nebo i více, při kterých dochází ke křížení a zpětnému křížení, aby se eliminovaly vlastnosti tohoto druhu, které nejsou žádoucí a zůstaly jen kvality z velkoplodých kultivarů, které vstupovaly do procesu šlechtění na rezistenci. Pokud například uvažujeme minimální čtyři roky na jednu generaci, s pěti zpětnými kříženími to znamená minimální dobu dvaceti let pro vyšlechtění jedné nové odolné odrůdy. Stále častěji se otvírá i možnost genetické manipulace, která umožňuje tento proces významně zkrátit. (JANICK, MOORE, 1997) 14

3.2 Padlí jabloně 3.2.1 Taxonomické zařazení houby Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm. Oddělení: Eumycota Třída: Ascomycetes Řád: Erysiphales Čeleď: Erysiphaceae (NEČAS, KRŠKA, 2006b) 3.2.2 Popis choroby padlí jabloně Padlí jabloně patří k významným chorobám jabloní, která u náchylných odrůd způsobuje značné škody. V důsledku napadení stromy zaostávají v růstu a jsou náchylné k vymrzání, snižuje se plodnost. Při silném napadení klesají výnosy a kvalita plodů (chuť a velikost) se zhoršuje. Plody jsou méně vyzrálé a stromy mají větší sklon ke střídavé plodnosti. Na listech, květních částech i letorostech se tvoří bělavý, moučnatý povlak mycelia houby s konidiofory. Později tento povlak bledne a hnědne a během léta je již méně nápadný. Povlak se vyskytuje na obou stranách listů, ale spodní strana bývá zasažena více. Povrchové buňky listů odumírají a list má tendenci se stáčet podél střední žilky směrem nahoru. Zasažené květy se dále nevyvíjí, hnědnou, zasychají a opadávají. U citlivých odrůd (například 'Jonathan') se poškození může projevit i na plodech, na nichž se objevuje síťovitá rzivost (NEČAS, KRŠKA, 2006b; HUDEC, GUTTEN, 2007). Letorosty bývají pokroucené, internodia se zkracují, dochází k redukci růstu až k jejich zasychání. Rozdíly jsou v náchylnosti odrůd. Náchylné jsou zejména odrůdy 'Jonathan', 'Jonagold' a 'Idared', ze starších odrůd 'Boikovo', 'Průsvitné letní', 'Lansberská reneta'. Naopak odolné jsou například odrůdy 'Starkrimson Delicious', 'Lord Lambourne' nebo 'Julia'. (HLUCHÝ et al., 1997; BLAŽEK, 2001; KAZDA et al., 2003; AKERMANN, 2004; SHARMA, 2006; HUDEC, GUTEN, 2007) Houba přezimuje podhoubím v pupenech diferencovaných v posledním vegetačním období na postranním a terminálním letorostu. K infekci pupenů dochází již koncem června, převážně však v červenci. Napadené pupeny bývají pootevřené až roztřepené a na jaře i dříve raší (NEČAS, KRŠKA, 2006b). Na jaře mycelium prorůstá mladé rašící části a vytváří konidiofory, v nichž se utváří konidie, jimiž se patogen sekundárně rozšiřuje. K sekundárnímu šíření dochází již 1 2 týdny před květem. Houba se šíří 15

zejména během počátečního intenzivního růstu mladých listů a letorostů. K hospodářsky významným škodám dochází jen během jarního období (do července). Pozdější šíření patogena již nemá hospodářský význam. Houba může koncem léta vytvářet i kleistotecia, 0,1 mm velká, černá, s jedním vřeckem a askosporami. Askospory v našich podmínkách nesnadno klíčí a pro další šíření patogena ani jeho přezimování nemají podstatný význam. (HLUCHÝ et al., 1997; NEČAS, KRŠKA, 2006b; SHARMA, 2006) Pro šíření padlí jabloně je vhodné teplé počasí a vyšší nebo střídavá vlhkost vzduchu. Konidie jsou rozšiřovány větrem. Vhodné teploty jsou v rozmezí 10 32 C, optimum mezi 22 a 24 C. Šíření padlí podporují dešťové přeháňky, rosy a mlhy, které zajišťují potřebnou vyšší vlhkost vzduchu. Při velmi nízkých teplotách (ACKERMANN et al. (2004) uvádějí teplotu -22 C a nižší) může dojít k vymrznutí mladých, napadených a tím i oslabených výhonů. Po odumření napadených výhonů hyne i mycelium. (HLUCHÝ et al., 1997; BLAŽEK, 2001) 3.2.3 Charakteristika rezistence vůči padlí jabloně Padlí jabloně patří mezi nejzávažnější chorobu jabloní, která odpovídá za značné ekonomické ztráty pro pěstitele, plynoucí z nezbytných vysokých nákladů na ochranu sadů proti této chorobě. Zanedbaná ochrana se promítne do hospodářského výsledku nižší úrodou a hlavně nižší kvalitou plodů. Infikované stromy mají tendenci k alternaci. (BLAŽEK, 2001) Padlí jabloně způsobuje vřeckovýtrusná houba Podosphaera leucotricha (Ell. & Everk.) Salm., která napadá pupeny, květenství, listy, větve i plody. Velké rozdíly panují v náchylnosti odrůd k padlí. Mezi nejvíce citlivé odrůdy patří 'Jonathan', 'Idared', 'Coxova reneta'. Mezi nejodolnější patří 'Starkrimson Delicious' a 'Lord Lambourne'. Alternativou k aplikaci postřiků fungicidů je pěstování odrůd vyšlechtěných na rezistenci k této chorobě. V novodobém šlechtění se rezistence k padlí kombinuje s rezistencí ke strupovitosti. V kulturních odrůdách nebyla úplná odolnost vůči padlí nalezena. Bylo ovšem možné vybrat takové, u kterých byl zjištěn velmi vysoký stupeň rezistence, a které jen vzácně vytvářejí infikované letorosty. Tato neúplná rezistence se dědí kvantitativně. Úplná odolnost k padlí jabloně byla objevena u divokých a ozdobných druhů rodu Malus. Používání těchto druhů ve šlechtitelských programech 16

obnáší několik generací zpětných křížení předtím, než je získána vysoká kvalita plodů. Proto se někdy šlechtí jen na částečnou odolnost s tím, že vysoké kvality a chuťových vlastností plodů se dosahuje mnohem snáze a především dříve. Vhodnými zdroji takové částečné rezistence se ukázaly být kultivary 'Worcester Pearmain', 'Golden Delicious' a 'Lord Lambourne'. Zjistilo se, že Antonovka cv., zvláště v kombinaci s 'Lord Lambourne', snadno a ve velké míře předávala odolnost k padlí svým potomkům. BLAŽEK et al. (2004) uvádí, že u selekce U 211 byla zjištěna vysoká odolnost k padlí v polních podmínkách, a také předávala vysokou míru odolnosti většině svých potomků. V České republice byl zjištěn u kultivarů 'Spätblühender Taffetapfel' a 'Böhmischer Jungfernapfel' velmi dobrý přenos rezistence na své potomstvo. Na základě studie 829 vybraných semenáčů (získaných neúplným dialelickým křížením jedenácti běžně pěstovaných odrůd), 0,3 % semenáčků bylo klasifikováno jako rezistentní a kolem 5 % z nich jako částečně rezistentní. Zároveň byla potvrzena polygeneticky řízená rezistence u těchto semenáčků. Největší část semenáčků s částečnou rezistencí k padlí byla zjištěna u potomstva z křížení 'Starkrimson Delicious' a 'Starkspur Golden Delicious'. BLAŽEK et al. (2004) dále předkládá, že v poslední studii největší část semenáčků s částečnou rezistencí k padlí byla zjištěna u potomstva z křížení 'Spätblühender Taffetapfel' x 'Court Pendu Plat' a u potomstva získaného z křížení 'Priscilla' x 'Lord Lambourne'. Dalšími cennými zdroji této vlastnosti se ukázaly být kultivary 'Discovery', 'Malinové holovouské', 'Redspur Delicious', 'Britemac' a selekce HL A 28/39, která byla vybrána z potomstva Antonovky získaného z přirozeného opylení. Při genetickém výzkumu se ukázalo, že vysokou míru rezistence nesou hybridy pocházející z křížení s některými botanickými druhy rodu Malus. Konkrétně se jedná o Malus robusta, který je donorem majorgenu Pl 1 a Malus zumi, který je donorem majorgenu označovaného Pl 2. (DAYTON, 1977; BLAŽEK et al., 2004) Kromě monogenně založené rezistence se uplatňuje i rezistence polygenní. Jako zdroje částečné rezistence se uvádějí odrůdy 'Golden Delicious', 'Lord Lambourne', dále také kultivary 'Discovery', 'Malinové holovouské', 'Redspur Delicious', 'Britemac'. (MELOUNOVÁ et al., 2005) Pro identifikaci a selekci genotypů se dnes ve šlechtění využívá několika typů markerů. Nejčastěji aplikované ve šlechtitelské praxi jsou PCR markery založené na principech polymerázové řetězové reakce, které umožňují rychlou a jednoznačnou detekci studovaných genů a případnou selekci genotypů ve velmi raných stádiích 17

ontogeneze. Proces selekce, který těchto markerů využívá, se běžně označuje jako MAS (Marker Assisted Selection) selekce za pomoci markerů. (MELOUNOVÁ et al., 2005) Tab.2: Hlavní zdroje rezistence k padlí Gen Pl1 Pl2 Plw Pld Plmis Donor rezistence Malus x robusta Malus x zumi White Angel semenáč D12 Mildew Immune selection Plbj M. baccata Jackii Zdroj: (DUNEMANN, SCHUSTER, 2009) 3.3 Poznatky výzkumné činnosti zaměřené na choroby Hodnocení Malus sieversii jako nového zdroje rezistence a kulturních znaků ve Spojených státech Ústav rostlinných genetických zdrojů (The Plant Genetic Resources Unit PGRU) je součástí Cornellovy univerzity ve městě Geneva, stát New York. Tento ústav je součástí systému genetických bank, které patří k Národnímu systému genofondu rostlin (National Plant Germplasm System), jako součást Zemědělské výzkumné služby Ministerstva zemědělství Spojených států (US Department of Agriculture Agricultural Research Service). Genetické zdroje, které se v současnosti ve Spojených státech využívají pro šlechtění nových odrůd jabloní, jsou známy pod označením "Severo-americká genetická studna" ("North America gene pool"). Toto se časově vztahuje k období prvních osadníků na severoamerickém kontinentu, kteří přijížděli mezi 17. a 19. stoletím a vysazovali sady semenáčů. Tento zdroj je také často označován jako Johnny Appleseed gene pool. Toto označení naráží na osobnost Johna Chapmana, který v dobách rodící se Ameriky strávil téměř 50 let vysazováním jablečných semen v pustině států Pennsylvánie, Ohia, 18

Indiany a Illinois. Mnoho z dnešních běžných odrůd jako například 'Red Delicious', 'Golden Delicious', 'Jonathan' a 'McIntosh' bylo objeveno jako náhodné semenáče z této genetické studny. Šlechtitelé jabloní tyto odrůdy úspěšně používali k dalšímu šlechtění. Faktem ale zůstává, že tato genetická studna je příliš úzká (je v ní malá různorodost), ve srovnání například se střední Asií. Střední Asie je považována za klíčový zdroj jablečných genů. Mezi lety 1989 a 1996 sponzorovalo Ministerstvo zemědělství Spojených států expedice do střední Asie, které měly za úkol sbírat vzorky semen a stromků jedinečných odrůd jabloní a jejich jedinečných jedinců. Dnes se ukazuje, že tyto expedice mohou mít obrovský vliv na produkci jablek ve Spojených státech. Nedávné poznatky z genofondu planých jabloní ze střední Asie, zvláště z Kazachstánu, mohou pomoci vyšlechtit jabloně, které budou značně odolné k chorobám. Těchto expedic bylo celkem sedm, čtyři z nich byly do střední Asie a měly za úkol nashromáždit Malus sieversii, která je hlavním předkem komerční jabloně M. x domestica. JANICK, MOORE (1997) uvádějí, že tento druh je velice rozmanitý, plody jsou různých tvarů, barev a chutí. Vyskytuje se v Kazachstánu a dalších státech střední Asie, především v okolí Alma Aty (Otec Jablek). Lidé z PGRU shromáždili vzorky jabloní z celé šíře pohoří Tian Shan, v zeměpisné šířce od 38 do 48. Výsledkem je celá škála znaků, reprezentující dlouhé období adaptace rodu ke svému prostředí. (FAZIO et al., 2009) Hlavním úkolem PGRU je charakterizovat a šířit informace o přírůstcích v jejich sbírce. Některé znaky zjišťují sami, na jiných (například rezistence k chorobám, stavba rostliny) spolupracují s vědci z dalších institucí z celého světa. Získané informace jsou umístěny v databázi a jsou k dispozici na internetu skrze "The Germplasm Resources Information Network" (GRIN) na adrese: http://www.ars-grin.gov/. (FAZIO et al., 2009) Na Cornellově univerzitě byly prověřovány semenáče M. sieversii, pocházející ze semen z různých míst v Kazachstánu, na odolnost k Venturia inaequalis (strupovitost jabloně) a Erwinia amylovora (spála růžovitých). Rezistence byla zaznamenána u 41 % sazenic (od 7 % do 66 % podle místa odkud pocházely). S vybranými jedinci se dále pracuje. (FAZIO et al., 2009) Jedním z dalších projektů se shromážděným materiálem je zkoumání na rezistenci k post-sklizňovým chorobám a k odolnosti vůči hmyzím škůdcům. Známky rezistence se 19

objevují pro Penicillium expansum (modrá hniloba). Projekt ukázal, že je větší diverzita pro odolnost k modré hnilobě u shromážděných jabloní z Kazachstánu, než je tomu u pěstovaných jabloní. (FAZIO et al., 2009) Dalším programem spojeným s touto sbírkou je šlechtění podnoží. Studuje se dědičnost rezistence k Phytophthora spp., Rhizoctonia spp. a dalších v populacích M. sieversii. Inokulační experimenty ukázaly, že semenáče M. sieversii mají významně vyšší míru přežití. V současnosti bylo vybráno 20 selekcí z přírůstků M. sieversii (odolných ke spále a strupovitosti) se znaky různé architektonické stavby a použito jako rodiče pro šlechtění podnoží a semenáče z těchto křížení prodělávají další proces selekce. (FAZIO et al., 2009) Dalším důležitým příspěvkem k odolnosti vůči chorobám je spolupráce Cornellovy univerzity s Minnesotskou univerzitou. Studuje se odolnost k Erwinia amylovora, která způsobuje spálu růžovitých. Data byla sbírána ze 2.590 pravokořených sazenic M. sieversii, které reprezentují genofond z osmi míst v Kazachstánu, vysazených v roce 1997 a 1998 v Genevě, stát New York, a 1.410 sazenic reprezentujících 124 populací ze dvou klimaticky různorodých míst v Kazachstánu, vysazených v roce 1998 na pozemcích Minnesotské univerzity v Excelsioru (stát Minnesota). Jedinci jsou poloviční sourozenci mající stejnou matku z plané M. sieversii. Jedno z kazašských míst (číslo 9) z mezonového podloží na 47 šířky, bylo vybráno pro svůj potenciál k mrazuodolnosti. Další skupina pocházela z místa číslo 6, relativně teplého a aridního. Přirozená infekce spálou byla zaznamenávána každoročně podle 5 bodové stupnice (1 = bez infekce, 5 = velmi silná infekce). Rostliny z místa č. 9 byly infikovány během let o 20 % více. 45 % stromů bylo známkováno 1 nebo 2 a byly označeny za potenciálně rezistentní. Aby se zjistilo, že tyto genotypy jsou opravdu rezistentní, byly rouby ze stromů z těchto pozemků naštěpeny na podnože semenáčů, a výhonky roubovanců byly inokulovány ve skleníku. Z 289 genotypů, které byly doposud zkontrolovány, bylo téměř 60 % z této skupiny, která unikla infekci na pozemcích, rezistentní. (FAZIO et al., 2009) Existuje několik důvodů, proč je genofond M. sieversii cenným pro šlechtitele a pěstitele. Prvním je značná ekologická rozmanitost druhu v jeho přirozeném prostředí. Vzorky byly shromážděny z různých ekosystémů, a tak vzniká možnost adaptace na různá prostředí v různých regionech jako podnože i jako rouby. Zadruhé, M. sieversii se 20

ve svém přirozeném prostředí vyvíjel společně s mnoha organizmy, které způsobují problémy v sadech. Na místech sběru byla především zaznamenána strupovitost jabloně a obaleč jablečný. Velmi důležitá je polygenní rezistence, která byla u M. sieversii zaznamenána. Dále se slibně vyvíjí možnost šlechtění podnoží na rezistenci k chorobám podnoží s využitím tohoto druhu. Zatřetí, některé z genotypů M. sieversii budou užitečné okamžitě, protože jsou podobné komerčním kultivarům ve fenotypu v mnoha zahradnicky důležitých znacích. (FAZIO et al., 2009) Nové běloruské kultivary s trvalou odolností Jablka jsou v Bělorusku hlavní pěstovanou ovocnou plodinou, v komerčních sadech zaujímají více než 95 % sortimentu. Výsadby jabloní jsou staré, se starými odrůdami. V roce 1984 započal šlechtitelský program zaměřený na trvalou rezistenci. Byly využity nové zdroje rezistence k Venturia inaequalis s geny Vf, Vr a Vm, a pracovalo se se slibnými selekcemi divoce rostoucích druhů rodu Malus, jako M. sieboldii a M. sargentii, společně s tolerantními odrůdami a výběry z místních populací. Hlavním cílem tohoto programu je kombinovat v jednom kultivaru vysokou kvalitu plodů s odolností k chorobám a škůdcům a s mrazuodolností; k tomu ještě s kombinací vysoké a pravidelné plodnosti. Výsledkem bylo doposud sedm nových kultivarů, které se dále testují. Tři z nich, 'Belorusskoye sladkoye', 'Imant' a 'Nadzeiny' byly v roce 2005 zapsány do Státního registru Běloruské republiky. Tyto tři nové odrůdy jsou rezistentní, dezertní jablka. Nesou vysoce kvalitní plody a jsou rezistentní ke strupovitosti, nektriové rakovině stromů (Nectria galligena), zimním a jarním mrazům. Mají pravidelnou plodnost. Jsou středně silného růstu, ale v době plné plodnosti rostou slabě. (KOZLOVSKAYA, 2009) Nové zdroje rezistence z výzkumu v Maďarsku Pomologický ústav Korvínovy univerzity v Budapešti, kromě šlechtění na rezistenci, hledá také nové genetické zdroje rezistence vhodné pro šlechtění. Protože se objevují nové rasy strupovitosti (BLAŽEK, PAPRŠTEIN, VÁVRA, 2009; TÓTH et al., 2009), které prolamují dosavadní rezistenci, je třeba některé geny, 21

přítomné v divoce rostoucích jabloních, přenést do potomstva dosud rezistentních odrůd a získat tak pyramidální odolnost, založenou na několika genech. (TÓTH et al., 2009). Většina taxonů rodu Malus se používá pro ornamentální účely nebo jako opylovače. Pouze několik z nich je využíváno jako rodiče při rezistentním šlechtění. Tyto taxony jsou hodnotnými zdroji genů, které mají odolnost založenou na komplexním genetickém pozadí a jsou rezistentní nejen ke strupovitosti, ale i k dalším chorobám (padlí, spála), případně škůdcům. S využitím těchto taxonů je možné redukovat počet zpětných křížení, zmenší se riziko vymizení rezistentních genů během křížení a výsledkem může být trvalá rezistence nových odrůd. (TÓTH et al., 2009) Vědci z Korvínovy univerzity zkoumali od roku 1997 taxony jabloní ze sbírek Soroksárovy botanické zahrady a Budského arboreta. Studium probíhalo jak v podmínkách skleníku, tak v polních podmínkách. Po zhodnocení těchto taxonů rodu Malus byly vybrány celkem tři nové genotypy rezistentní ke strupovitosti. Jsou to Malus fusca Schneid., Malus x spectabilis (Ait.) Borkh. Van Eseltine, a semenáč Malus halliana Koehne. Dále byly jako zdroje genů vyselektovány klony Malus floribunda (MBA-1) a Malus x zumi z Budského arboreta. Všechny zmíněné taxony se projevují také pozoruhodnou rezistencí k padlí. Místní klon Malus floribunda Sieb. (MBA-1) je také nejstabilnější z hodnocených potomstev rodu Malus. Odolnost ke strupovitosti je až dosud vysoká zejména u hybridů 3 106 5, 3 106 22, 4 65 8, a 4 62 65. Tyto hybridy také prokazují významnou rezistenci k padlí a spále během polních zkoušek. (TÓTH et al., 2009) Byl také zjišťován genetický původ rezistence ke strupovitosti vybraných taxonů rodů Malus. Překvapením byl klon Malus floribunda Sieb. typ (MBA-1), který se ukázal být dominantním homozygotem (VfVf). Jedinec Malus fusca Schneid. ze Soroksárovy zahrady je heterozygot (Vfvf), co se týče genu rezistence Vf. Rezistence Malus halliana Koehne a Malus x zumi Rehder není založena na alele Vf. Čtyři vyselektované genotypy z Malus floribunda Sieb. (MBA-1) (3 106 5, 3 106 22, 4 62 65, a 4 65 8) se ukázaly být heterozygotní pro gen Vf. Rozsah genetických zdrojů může tak být dále rozšířen o tyto nově vybrané klony a potomstvo. (TÓTH et al., 2009) 22

Nový gen rezistence vůči strupovitosti jabloně Vd3 Nejrozšířenější a nejvíce využívaný ve šlechtitelských programech na rezistenci je gen Vf z Malus floribunda 821. Nově vzniklé rasy Venturia inaequalis, rasa 6 a rasa7, jsou schopny tuto odolnost překonat (SANSAVINI et al., 2002; BLAŽEK, VÁVRA, 2006). Důsledkem je, že sady s odrůdami založenými na této rezistenci musí být ošetřovány stejně jako sady nerezistentních odrůd. Aby byla rezistence trvalá, je nutné nakumulovat v jednom kultivaru několik genů rezistence. (SORIANO et al., 2009) Dosud bylo zmapováno 11 hlavních donorů odolnosti (Tab.1). Některé z nich jsou považovány za rychle pomíjivé, účinné pouze vůči velmi úzkému spektru ras V. inaequalis. (SORIANO et al., 2009) SORIANO et al. (2009) identifikovali nový kvalitativní gen rezistence, který pojmenovali Vd3, ze selekce 1980-015-25 ve výzkumném středisku ve Wageningen v Nizozemí. (Tato selekce je i nositelkou genu Vf a nového genu V25). Tento gen poskytuje odolnost k vysoce virulentnímu druhu EU-NL-24 rasy 7 V. inaequalis, který překonal rezistenci založenou na genech Vf a Vg. Nový zdroj rezistence, gen Plbj z Malus baccata Jackii Padlí jabloně, vyvolané obligátní biotrofní vřeckatou houbou Podosphaera leucotricha, je jednou z hlavních chorob v komerční produkci jablek. Předpokládá se, že v některých regionech Evropy se kvůli změnám klimatu bude ekonomická důležitost tohoto onemocnění zvyšovat. Většina ekonomicky důležitých odrůd jabloní je stále k této chorobě náchylná. Proto je vývoj nových odrůd s trvalou odolností vůči P. leucotricha v současnosti jedním z hlavních cílů v oblasti rezistentního šlechtění jabloní. (DUNEMANN, SCHUSTER, 2009) Je známo několik hlavních zdrojů rezistence používaných v šlechtitelských programech. U některých z nich jako Pl 1 z Malus robusta a Pl 2 z Malus zumi již bylo zaznamenáno, že nejsou docela účinné vůči celému spektru jednotlivých ras P. leucotricha. (DUNEMANN, SCHUSTER, 2009) V poslední době se v oblasti rezistentního šlechtění prosadila myšlenka, že trvalé rezistence může být dosaženo navršením různých monogenních typů rezistence na sebe. V rámci evropského projektu DARE (Durable Apple Resistance in Europe) bylo zkoumáno velké množství místních odrůd a divoce rostoucích druhů, včetně M. baccata 23

Jackii 419, jako trvalé zdroje pro rezistenci k padlí jabloně. Aby se mohla potvrdit předpokládaná monogenní dědičnost rezistence, byla stvořena druhá generace z křížení mezi 'Cox Orange' a M. baccata 419. První tři roky byla většina semenáčů bez příznaků (v polních podmínkách). Čtvrtý rok byl poměr rezistentních stromů k vnímavým již blízko 1:1. Shromážděná data naznačují, že fenotyp rezistence je řízen jedním majorgenem. DUNEMANN, SCHUSTER (2009) pro něj navrhují označení Plbj (Podosphaera leucotricha baccata Jackii) v návaznosti na označení genu rezistence ke strupovitosti z M. baccata var. Jackii Vbj. (DUNEMANN, SCHUSTER, 2009) Po dobu deseti let byla pozorována trvající rezistence k padlí u M. baccata Jackii 419. Proto se dospělo k přesvědčení, že M. baccata Jackii 419 je cenným donorem rezistence k padlí, s tou výhodou, že ze stejného křížení je možno získat silnou odolnost jak k padlí, tak ke strupovitosti. Nevýhodou je velmi malá velikost plodů M. baccata Jackii 419, která prodlouží proces zpětných křížení, pokud se nepoužije jiná (molekulární) metoda k získání komerčně hodnotné odrůdy. (DUNEMANN, SCHUSTER, 2009) 3.4 Integrovaná ochrana ovoce 3.4.1 Zásady, cíle, využití rezistentních odrůd v systému Definice Mezinárodní organizace pro biologický boj se škůdci a plevely International organisation for biological control of pests and weeds IOBC: "Integrovaná produkce ovoce (dále jen IP) je ekonomická produkce ovoce vysoké kvality, která dává přednost ekologicky přijatelným metodám a minimalizuje nežádoucí vedlejší účinky agrochemikálií při jejich používání. Klade důraz na zvýšení ochrany životního prostředí a lidského zdraví". V IP jsou záměrně a přednostně využívány přirozené regulační mechanizmy daného agroekosystému (HLUCHÝ et al., 1997). V systémech IP jde o zdravou krajinu a zdravé životní prostředí. Agrotechnická, chemická a biologická opatření jsou prováděna s ohledem k tomuto aspektu. Cílem je chránit živé organizmy vyskytující se v sadu. 24

Žádná ze složek prostředí ovocného sadu nesmí být škodlivě měněna nebo zničena, vyčerpána ani znečištěna. (HLUCHÝ et al., 1997; BLAŽEK et al., 1998) Cíle integrované produkce ovoce: Prosazovat ekonomicky přijatelnou a trvale udržitelnou produkci ovoce, která splňuje požadavky na udržování životního prostředí pro multifunkční zemědělství, zejména jeho složky sociální, kulturní a rekreační. Produkovat zdravé ovoce vysoké kvality s minimálním výskytem zbytků (reziduí) pesticidů. Chránit zdraví pěstitelů, pracujících s agrochemikáliemi. Podporovat a udržovat vysokou biologickou rozmanitost v ekosystému sadů a jejich okolí. Upřednostňovat využití přírodních regulačních mechanizmů proti škodlivým organizmům. Chránit a podporovat dlouhodobou úrodnost půdy a minimalizovat znečišťování vody, půdy a vzduchu. (LUDVÍK et al., 2008) Pěstitelé, kteří chtějí své ovoce produkovat v rámci systému integrované produkce, se musí stát členy Svazu pro integrované systémy pěstování ovoce (SISPO). Svaz byl založen v roce 1990. Je součástí Ovocnářské unie České republiky, sídlem je VŠÚO Holovousy. Zatímco na počátku bylo 9 zakládajících členů s výměrou cca 2.000 ha, k 1. 5. 2009 měl svaz 255 členů s výměrou 10.700 ha (Celková výměra produkčních sadů v ČR v roce 2008 činila 16.632 ha). Z toho výměra sadů jabloní v rámci IP v roce 2008 činila 5.651 ha. Po členech se vyžadují důkladné znalosti o cílech a zásadách IP, dodržování stanovené pěstitelské technologie a kladný, aktivní přístup pěstitelů k ochraně přírody. Pěstitel musí dodržovat směrnice SISPO. Dnes platné osmé vydání je přístupné na webových stránkách svazu. Vydání směrnic je aktualizováno na základě výsledků výzkumu a praktických zkušeností pěstitelů. Je více harmonizováno s obecnými směrnicemi Mezinárodní organizace pro biologický boj se škůdci a plevely (IOBC). Směrnice jsou schvalovány Ministerstvem zemědělství a jsou závazné pro všechny členy SISPO v České republice. Součástí směrnic jsou pravidelně vydávané Metodiky pro integrovanou ochranu ovoce. Pro nové výsadby uvádějí poslední směrnice z roku 2008 tuto podmínku: pro nové sady musí být vybrány a sladěny plochy, podnože, odrůdy a pěstební systémy tak, aby se dala předpokládat ekonomicky úspěšná, pravidelná sklizeň kvalitního ovoce s 25

minimálním používáním agrochemikálií a postupů nebezpečných pro přírodní prostředí. Je zakázáno připravovat plochy k pěstování chemickou dezinfekcí půdy. (LUDVÍK et al., 2008) Hlavní zásadou při zakládání nových výsadeb je upřednostňování odrůd, které jsou tolerantní nebo rezistentní k hlavním chorobám a škůdcům. U jabloní se jedná především o rezistenci ke strupovitosti jabloně. Některé rezistentní odrůdy jsou produkcí i kvalitou srovnatelné se špičkovými tržními odrůdami (HLUCHÝ et al., 1997; BLAŽEK et al., 1998). Výsadbový materiál má být certifikovaný a pokud možno bezvirózní. Výběr rezistentních odrůd je i důležitou preventivní metodou integrované ochrany rostlin (IOR). SISPO vydává každoročně seznam povolených odrůd pro pěstitele v rámci IP (Tab.3). Velká část odrůd z tohoto seznamu se vyznačuje rezistencí nebo alespoň tolerancí ke strupovitosti jabloně a většinou i k padlí jabloně. Tab.3: Seznam povolených odrůd jabloní v integrovaném systému SISPO 1.'AMETYST' 5.'GOLDEN DELICIOUS'+ mutace 3 2.'ANGOLD' 6.'GOLDSTAR' 3.'BRAEBURN' + mutace 1 4.'GALA' + mutace 2 7.'IDARED' + 8.'JONAGOLD' + mutace 7 mutace 4 9.'JULIA' 10.'LIPNO' 11.'LUNA' 12.'MELODIE' 13.'MIODAR' 14.'OPAL' 15.'ORION' 16.'RAJKA' 17.'ROZELA' 18 'RUBIMEG' 19.'RUBÍN' + mutace 5 20.'RUBINOLA' 21.'RUBINSTEP' 22.'SIRIUS' 26.'RONDO' 23.'ŠAMPION' + 24.'TOPAZ' + mutace 6 mutace 8 25.'VYSOČINA' 1 mutace BRAEBURN : Braeburn Helene, B. Lochbui, B. Rosabel, B. Mariri Red, B.Hillwell (Hidala), Royal Braeburn 2 mutace GALA : Schniga (Gala Schnitzer), Mitchgla (Mondial Gala), Regal Prince Gala (Gala Must), Gala Galaxy, Royal Gala (Tenroy), Anaglo 3 mutace GOLDEN DELICIOUS a GOLDSPUR: Golden Delicious Reinders, Smoothe, Dione, Delvit, Early Gold (Snygold, Erligold) 4 mutace JONAGOLD : Red Prince (Jonaprince), Jonagold Marnika, Jonagored, Jonagored Supra, King Jonagold, Jonagold Wilmuta, Jonagold de Coster, Rubinstar, Jonareve, Daligo, New Jonagold, Novajo, Schnieca (Jonica), 26

Jomured, Jonagold Boerkamp (Early Queen), Jomar (Marnica), Jonaveld (First Red) 5 mutace RUBÍN : Bohemia, Gold Bohemia 6 mutace ŠAMPION : Šampion Arno, Šampion Reno, Šampion Red 7 mutace IDARED : Red Idared 8 mutace TOPAZ : Red Topaz (Zdroj: webové stránky SISPO) 3.4.2 Shrnutí Existuje několik důvodů proč se rozhodnout pro výsadbu rezistentních odrůd jabloní. Prvním důvodem je již zmíněná ochrana životního prostředí. Všechny používané chemické přípravky jsou z hlediska životního prostředí problematické. Mnohé z nich jsou neselektivní, a tak usmrcují i přirozené antagonisty a predátory chorob a škůdců, eliminují a poškozují opylovače rostlin, zejména včely. Většina chemických přípravků je škodlivá pro lidské zdraví, některé z nich jsou zařazeny i jako jedy. Škodlivost ztrácejí po určité době svým rozkladem na hygienicky nezávadné zbytky. (BLAŽEK, 2001) Další důvod je ekonomický. Ochrana proti strupovitosti je problematická, v letech pro chorobu příhodných se uvádí až 17 i více aplikací fungicidů za sezonu. Náklady na chemickou ochranu jsou vysoké. Je přitom třeba střídat použité fungicidy založené na různých bázích, případně je kombinovat a používat některé současně. Další důvod je praktický a vyplývá ze skutečnosti, že patogen si postupem času vybuduje rezistenci k používaným chemickým látkám. LÁNSKÝ et al. (2005) v letech 1998 2004 v Holovousích uměle vyvolávali rezistenci houby Venturia inaequalis ke strobilurinovým a DMI fungicidům. Došlo k výraznému poklesu účinnosti některých přípravků již po dvouleté aplikaci (Rubigan 12 EC). Z pokusu vyplývá, že strobilurinové fungicidy mohou svoji účinnost ztratit. Příčinou je snížená senzitivita až vznik rezistence houby k těmto látkám (LÁNSKÝ et al., 2005). Podobné pokusy probíhaly i v zahraničí. Zjistilo se, že nelze spoléhat na to, že rezistence vznikne až po 40 50 aplikacích, ale může se objevit mnohem dříve. LÁNSKÝ et al. (2005) doporučuje při použití strobilurinů jejich kombinaci s kontaktními fungicidy, čímž se 27

nástup rezistence oddálí a zároveň se i pojistí účinnost strobilurinů na strupovitost jabloně. Ochrana vůči strupovitosti je velmi složitý systém a je třeba přesně dodržovat všechny zásady. Perspektivní je možnost využití vhodných rezistentních odrůd jabloní z IP pro zpracování na dětskou výživu. Pro dětskou a kojeneckou výživu platí přísnější normy na obsah zdraví škodlivých látek, například pesticidů. Při pěstování rezistentních odrůd se významně snižuje kontaminace plodů pesticidy. LÁNSKÝ et al. (2009) se svým týmem v letech 2004 2008 v rámci projektu 1G46073 "Integrovaná produkce jablek vedoucí k získání bezpečné suroviny pro dětskou výživu", z původních 20 rezistentních odrůd zjistil, že vhodné jsou pouze dvě, 'Sirius' a 'Topaz', přičemž 'Sirius' se pro svou vysokou kvalitu plodů ukázal jako nejvhodnější. Obě odrůdy byly stanoviskem zodpovědného orgánu výrobní společnosti (Nutricia Deva a.s., Nové Město nad Metují) ponechány v dalších provozních zkouškách v roce 2009. 3.4.3 Popis rezistentních odrůd povolených v systému IP 'AMETYST' Původem z Ústavu experimentální botaniky AVČR, Střížovice, kříženec 'Nela' x 'Vista Bella'. Odrůda je středně vzrůstná, dobře obrůstá plodonoši. Plody jsou středně velké i bez probírky vyrovnané, kulovité až zploštěle kulovité, většina plodu purpurově červená s ojíněním, které později vymizí, stopka středně dlouhá, dužnina nažloutlá, středně pevná, křehká, jemná, velmi šťavnatá, rozplývavá, navinulá až sladce navinulá, příjemně aromatická. Plodnost velmi raná, střední a pravidelná. Sklizňová zralost zpravidla ve 2. polovině srpna, před sklizní nepropadává, v dobrém stavu vydrží asi měsíc. Rezistentní ke strupovitosti, málo náchylná k padlí (jen v nejteplejších polohách). (NESRSTA, 2007b; webové stránky SISPO). 28

'ANGOLD' Raně zimní odrůda, sběr koncem září, vydrží do února až března. Vyšlechtěná v České republice v letech 1973 1988 v Holovousích. Pochází z křížení odrůd 'Antonovka' x 'Golden Delicious'. Plod je velký až velmi velký, kulovitě kuželovitý. Slupka hladká, silná, žlutozelená, se slabě červeným páskovaným líčkem. V příznivých letech je vybarvení na slunečné straně jasně červené, mramorované. Dužnina je velmi křehká, šťavnatá, sladkokyselá. Je málo náchylný na otlačení. Odrůda je vhodná pro všechny pěstitelské tvary. Květy jsou citlivější k pozdním jarním mrazíkům, proto se odrůda doporučuje do středně teplých až teplých oblastí, kde dosahuje i lepší kvality plodů a vyšší plodnosti. Může docházet ke střídavé plodivosti. Tolerantní ke strupovitosti. Padlím trpí málo. (BLAŽEK, 2001; RICHTER et al., 2002; MICHÁLEK, 2003) 'GOLDSTAR' Původ v České republice. 'Rubín' x 'Vanda'. Registrace v roce 1998. Vyžaduje polopropustné, vápenité půdy s dostatkem vláhy. Je náročná na letní řez. Růst je středně bujný, větvení je sporé, má sklon k vyholování, plodí na krátkých plodonoších. Plody jsou velké, ploše kulovité, zelenožluté, ve zralosti žlutavé. Slupka středně tlustá, hladká, lesklá. Dužnina bílá, nasládlá. Jemná konzistence, více šťavnatá, aromatická. Plodnost je brzká, velká, nutná probírka plodů. Sklizňová zralost začátkem října, konzumně dozrává v lednu, skladovat lze až do dubna. Odrůda je rezistentní vůči strupovitosti i padlí. Je vhodná pro pěstitele do všech oblastí. Pro konzum, konzervaci i transport. Plod je chruplavý a šťavnatý. (RICHTER et al., 2002; webové stránky SISPO) 'JULIA' Raně letní odrůda. Vyšlechtěna ve VŠÚO Holovousy jako kříženec odrůd 'Quinte' x 'Discovery'. Stromy rostou nejprve středně silně, později jen slabě. Růst je kompaktní. Plodí na středně dlouhých výhonech. Kvete raně, je dobrým opylovačem. Plod je středně velký, pravidelný, ploše kulovitý. Slupka je silná a pevná, hladká, slabě mastná. Základní barva je zelenavě krémová, překrytá jasně rozmytou červenou 29