16.1 Anektická žížala Fitzingeria platyura ohrožený druh Karpat. Anecic earthworm Fitzingeria platyura, an endangered species of the Carpathians.

16. Půdní fauna K. Tajovský [ed.] Jako půdní faunu označujeme všechny bezobratlé živočichy, kteří jsou v různé míře a různým způsobem během svého života vázáni na půdní prostředí. Spolu s půdními mikroorganismy (kam řadíme bakterie, aktinomycety, mikroskopické houby a řasy) tvoří živou složku všech půd, tzv. edafon. Půdní fauna (zooedafon) je tedy označení, které vychází z ekologických hledisek a sdružuje celou řadu taxonomických skupin (tab. 16.1), jejichž zástupci žijí buď na povrchu půdy a v rostlinném opadu (epigeon; např. střevlíkovití brouci, suchozemští stejnonožci, řada mnohonožek, stonožek, chvostoskoků, roztočů apod.), nebo žijí v opadu a rozvolněných svrchních vrstvách humusových horizontů (hemiedafon; mnohonožky, chvostoskoci, zástupci brouků, larvy dvoukřídlých a dalších hmyzích řádů apod.), anebo se jedná o tzv. pravé půdní živočichy, kteří jsou k životu v půdě přizpůsobeni nejlépe a pronikají hlouběji do půdy (euedafon; např. roupice, mnohé žížaly, velká část chvostoskoků, roztočů, drobnušky, stonoženky atd.). Z uvedeného je patrné, že některé skupiny obývají jak povrch, tak i hlubší půdní vrstvy. Je známo, že většina aktivity půdní fauny je soustředěna do svrchních vrstev půdy téměř 90 % všech zástupců zooedafonu obývá horních 10 cm. Mnozí z nich, jako například žížaly, mnohonožky nebo některé larvy hmyzu, přitom aktivně pronikají velmi hluboko do půdního profilu. V lučních biotopech je aktivita zástupců půdní fauny soustředěna na povrch a svrchní prokořeněné minerální vrstvy půdy, kde se živí buď odumřelou 16.1 Anektická žížala Fitzingeria platyura ohrožený druh Karpat. Anecic earthworm Fitzingeria platyura, an endangered species of the Carpathians. organickou hmotou, většinou rostlinným opadem (hlístice, roupice, žížaly, některé skupiny roztočů, chvostoskoci, mnohonožky, suchozemští stejnonožci, larvy dvoukřídlých), nebo žijí dravě (roztoči, pavouci, stonožky, většina střevlíkovitých brouků atd.). Mnohé druhy aktivně prolézají půdní vrstvy a mění její strukturní poměry. Vznikající chodby napomáhají provzdušňování lučních půd a tím také usnadňují průsak vody. Rozkládaná organická hmota je zapracovávána do půdy a živočichové tak napomáhají jejímu promíchávání s minerálními vrstvami a spolupůsobí při tvorbě humusu. Podrobné studium jednotlivých skupin půdní fauny vyžaduje zpravidla specifické metody, pomocí kterých jsou živočichové získáváni (extrahováni) z půdních substrátů. Pro jednotlivé skupiny půdních živočichů jsou přitom odebírány půdní vzorky různým způsobem. Zjednodušeně lze uvést, že nejmenší zástupci (řazení mezi půdní mikrofaunu neboli mikroedafon) dosahují nejvyšších počtů na jednotku půdní plochy a s rostoucími tělesnými rozměry jejich početnost klesá. Proto jsou zpravidla pro studium zástupců půdní mikrofauny a mezofauny odebírány půdní vzorky o pracovní ploše podstatně menší (např. 10 nebo 100 cm 2 ), zatímco pro tzv. půdní makrofaunu a žížaly je nezbytné při jejich studiu vycházet z větších vzorků (např. 1/16 m 2, 16. Soil fauna Soil fauna includes all invertebrates bound in some way to the soil environment. Together with soil micro organisms (bacteria, actinomycetes, fungi and algae) they form the so called edaphon. Soil fauna, or zooedaphon, thus includes a range of taxonomic groups living in plant litter (epigeon ground beetles, isopods, many millipedes, centipedes, collembolans, mites etc.), in the top humus layer (hemiedaphon millipedes, collembolans, beetles and various larvae), and deeper in the mineral layers (euedaphon potworms, earthworms, mites, pauropods, symphylans, etc.). Although some zooedaphon species pene trate into deeper layers, nearly 90 % of them are active in the upper 10 cm of the soil. Soil fauna activity in grasslands is concentrated at the surface and in the underlying mineral layers of rooted soil. Some organisms feed here on dead biomass (mostly plant litter), others are predators. Many species change the soil structure, aerate the soil and help create humus. A detailed research of soil fauna groups requires specific methods differing per species. To extract the organisms from the soil, soil samples have to be collected. Micro and mesofauna samples are generally taken from smaller areas (10 or 100 cm 2 ) than macrofauna sam 16. Půdní fauna 199

tj. plocha 25 25 cm), v obou případech většinou do hloubky 10 cm. Historie výzkumu a metodika práce Na rozdíl od jiných skupin živočichů začal výzkum půdních bezobratlých v Bílých Karpatech teprve nedávno. Určitou výjimku tvoří například několik údajů o čtyřech druzích mnohonožek a pěti druzích a poddruzích stonožek, které ve své studii uvedl z okolí Brumova, Bojkovic, Vlárského průsmyku a Luhačovic Vališ (1904). První ucelenější údaje poskytly rovněž o mnohonožkách a stonožkách, jakož i o suchozemských stejnonožcích a žížalách, orientační průzkumy některých rezervací prováděné v první polovině devadesátých let minulého století pracovníky Správy CHKO Bílé Karpaty. Na slovenské straně probíhal v téže době průzkum bezobratlých v maloplošně chráněných územích. V rámci těchto aktivit byl shromážděn a následně zpracováván také materiál mnohonožek, stonožek, suchozemských stejnonožců a žížal. Deván (2000) zde zaznamenal výskyt 22 druhů a poddruhů žížal, z nichž 17 nalezl v různých typech travinných ekosystémů. Soustavnější výzkum mnoha skupin půdní fauny pak započal teprve koncem devadesátých let, zejména v souvislosti se studiem půdní fauny na experimentálně zalučňovaných plochách v oblasti Vojšických luk na lokalitě Výzkum u Malé Vrbky. Průzkumy srovnávacích ploch například v NPR Čertoryje a později na dalších lokalitách postupně doplňovaly většinou primární poznatky o těchto živočišných skupinách. Postupně byly shromažďovány další údaje týkající se žížal, roupic a také myriapodních členovců (mnohonožek a stonožek) spolu s daty k suchozemským stejnonožcům. Dělo se tak v rámci projektu zaměřeného na posouzení vlivu pastevního hospodaření na 16.3 Odběr půdního vzorku pro studium mezofauny. Collecting a soil sample for the study of mesofauna. diverzitu lučních porostů na širším spektru lokalit z celýchbílých Karpat. V průběhu těchto výzkumných aktivit tak byly získány první údaje o krytenkách, hlísticích, pancířnících a roupicích i žížalách, a podstatně byly rozšířeny naše poznatky o stonožkách, mnohonožkách a suchozemských stejnonožcích. Studované skupiny půdní fauny jsou podrobněji rozebrány v následujících oddílech, kde jsou také uvedeny odkazy na publikované práce. 16.2 Extrakce makrofauny ve speciálních extrakčních zařízeních. Extraction of macrofauna using special equipment. ples (e.g. 25 25 cm). Research history and methods The soil invertebrates in the White Carpathian Mts. have been studied only recently. Exceptions are 4 millipede species and 5 centipede taxa mentioned in 1904. In the 1990s, the first comprehensive data on millipedes, centipedes, isopods and earthworms in some nature reserves of the Czech White Carpathians were collected and millipedes, centipedes, isopods and earthworms were inventoried also in Slovak nature reserves. 17 earthworm taxa were found here in different grassland habitats. More systematic research of many soil fauna groups was initiated at the end of the 1990s in connection with a study of the soil fauna at an experimentally regrassed site on Výzkum hill near Malá Vrbka. Comparative sites in the nearby Čertoryje Nature Reserve, and later also elsewhere, extended the rather limited knowledge of these fauna groups. A project aimed at assessing the impact of grazing on grassland diversity at a wide range of sites enabled to collect more data on earthworms, potworms, myriapodous arthropods (millipedes and centipedes) and isopods. During these research activities the first data on soil protozoans (Protozoa) such as testate amoebae (Testacea), nematodes, and soil mites oribatid mites (Oribatida) and potworms (Enchytraeidae) were collected. The research also significantly increased our knowledge of centipedes, millipedes, and terrestrial isopods. The studied soil fauna groups are dealt with in the following sections. 200 16. Půdní fauna

Tab. 16.1 Nejdůležitější skupiny bezobratlých živočichů žijící v půdě, řazené mezi půdní faunu. Skupiny studované v lučních porostech Bílých Karpat jsou uvedeny v zelených polích. Hodnoty představují průměrná čísla odpovídající většině přirozených a tedy nenarušených lesních i lučních půd v podmínkách střední Evropy. Most important invertebrates included in soil fauna. The groups studied in the White Carpathian grasslands are given in a green field. The numbers indicate average values for mostly natural, i.e. undisturbed, forest and grassland soils of Central Europe. Skupina / Group Abundance (ind./m 2 ) Optimum abundance Biomasa (g/m 2 ) Optimum biomasy Mikrofauna Prvoci Bičíkovci (Flagellata) 500 mil. 1 bil. Kořenonožci (Rhizopoda) * 100 mil. 500 mil. Nálevníci (Ciliata) 1 mil. 100 mil. Mezofauna Vířníci (Rotatoria) 25 tis. 600 tis. 0.01 0.3 Hlístice (Nematoda) ** 1 mil. 20 mil. 1 20 Roztoči (Acarina) *** 100 tis. 400 tis. 1 20 Chvostoskoci (Collembola) 50 tis. 400 tis. 0.6 10 Roupice (Enchytraeidae) 10 tis. 150 tis. 2 4 Makrofauna Suchozemští stejnonožci (Oniscidea) 50 200 0.5 1.5 Mnohonožky (Diplopoda) 150 500 4 8 Stonožky (Chilopoda) 50 300 0.4 2 Brouci (Coleoptera) (larvy) 100 1 tis. 1 10 Dvoukřídlí (Diptera) (larvy) 100 1 tis. 1 10 Ostatní hmyz 150 15 tis. 1 15 Megafauna Žížaly (Lumbricidae) 80 800 40 400 * v rámci této skupiny prvoků jsou z celých Bílých Karpat dostupné údaje pouze o půdních krytenkách (Testacea) ** v rámci hlístic byly studovány pouze volně žijící půdní hlístice, fytopatogenním druhům nebyla věnována pozornost *** z roztočů byli v Bílých Karpatech dosud studováni pouze pancířníci (Oribatida) * In this group only data on soil testate amoebae (Testacea) are available from the White Carpathians. ** Only free living nematode species were studied, no phytopathogenic species. *** In this group only oribatid mites (Oribatida) have been studied in the White Carpathians to date. 16.4 Epigeickou žížalu Dendrobaena octaedra můžeme na loukách najít v travní stařině či pod kameny. In meadows the epigeic earthworm Dendrobaena octaedra can be found either in dead biomass or under stones. 16.5 Epigeická žížala Lumbricus rubellus patří k typickým obyvatelům lučních ekosystémů. The epigeic earthworm Lumbricus rubellus is a typical species of grassland habitats. 16.6 Olejnuška Aeolosoma hemprichi (Aeolosomatidae), drobný kroužkovec vyskytující se kromě vodního prostředí také ve dočasně zvodnělých půdách. Aeolosoma hemprichi (Aeolosomatidae), a small annelid worm occurring in aquatic habitats, as well as in temporarily saturated soils. 16. Půdní fauna 201

Krytenky (Testacea) Krytenky představují jednu ze skupin jednobuněčných živočichů prvoků (Protozoa). Vyznačují se tím, že si kolem sebe vytváří druhově charakteristickou pevnou vnější schránku. Tak jako ostatní volně žijící prvoci obývají krytenky nejrozmanitější terestrické substráty včetně půdy, a to především svrchní vrstvy s převažujícím podílem organických látek, ale i hlubší minerální vrstvy. Vysoce početné jsou v lišejníkových a mechových nárostech, osídlují rovněž vlhké až zvodnělé substráty v blízkosti pramenišť a vodotečí, nalézány jsou i v bahně, v humusových i hlubších minerálních vrstvách bohatých na různá mikroprostředí s dostatkem kapilární vody umožňující existenci těchto nejmenších půdních živočichů. Ve všech těchto substrátech je jejich aktivita závislá na přítomnosti vody. Z celkem asi 30 tisíc druhů prvoků je známo přes 2 tisice druhů krytenek. Vzhledem k jejich velikosti a možnostem snadného šíření lze v případě našeho území předpokládat výskyt několika stovek druhů. Krytenky lučních stanovišť Na loukách tito jednobuněční živočichové obývají rozkládající se vlhké zbytky rostlinného materiálu a svrchní vrstvy půdy. V závislosti na strukturních a vlhkostních poměrech mohou masově kolonizovat svrchní humusové vrstvy. Protože se běžně šíří spolu s prachovými částicemi vzduchem, snadno kolonizují i nová stanoviště, a to jak vznikající půdy, tak odkryté orniční vrstvy. Louky Bílých Karpat Pro půdy různých lučních porostů Bílých Karpat je celkově evidováno 105 druhů krytenek (Balík 2002) (tab. 16.2). Pro půdy lučních porostů vrcholových částí je charakteristické typické společenstvo horských a podhorských vlhčích luk s dominantními druhy Trinema enchelys, T. lineare a Euglypha strigosa. V České republice pouze na Velké Javořině byl zjištěn druh Cyclopyxis pirata. Ve více horských a podhorských biotopech podobného charakteru byly nalezeny druhy Centropyxis sacciformis a Trinema enchelys var. ampulla. Mokřadní a prameništní půdy, například na loukách v NPR Čertoryje, vykazují vyšší druhové bohatství a rovněž množství zajímavých druhů jako Geopyxella sylvicola var. parva, Schwabia regularis a Trinema enchelys var. nasurticola (známé pouze z této lokality), nebo Arcella catinus var. sphaerocysta, Awerintzewia cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana, Schwabia robustus a Trinema verrucosum. Velmi zajímavé společenstvo krytenek z hlediska druhové skladby bylo zjištěno v mokřadech se suchopýrem, kde dominovaly tři druhy rodu Paraquadrula (P. discoides, P. irregularis a P. rotunda). Přítomnost těchto druhů signalizuje vysoký obsah uhličitanu vápenatého, a to jak v půdě (bahně) tak i ve vodě (druhy tohoto rodu mají schránky tvořeny ze čtvercových destiček idiosomat složených z uhličitanu vápenatého). Společenstva krytenek druhově bohatých mezických luk jsou charakterizována dominantními druhy Plagiopyxis declivis, Euglypha laevis a Trinema lineare V. Balík & K. Tajovský 16.7 Krytenka Tracheleuglypha sp. na povrchu listu, ze skanovacího elektronového mikroskopu, velikost schránky kolem 100 μm. A testate amoeba ( Tracheleuglypha sp.) on a leaf surface, under an electron microscope; shell size approx. 100 µm. (euryvalentní druhy s výrazným přizpůsobením k životu v půdách s nižší půdní vlhkostí) a lze je označit jako typické pro sušší louky teplejších oblastí. Zajímavostí zalučňovaných ploch na lokalitě Výzkum bylo v prvních letech většinou uniformní společenstvo s převahou euryvalentních druhů (např. Cyclopyxis eurystoma, C. kahli, Euglypha laevis, E. rotunda, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, Trinema lineare), které lze označit za druhy pionýrské, schopné osídlovat nově vznikající biotopy. Testate amoebae (Testacea) Testate amoebae are protozoans (Protozoa) forming outer shells and living in humid terrestrial substrates. In grasslands, these unicellular animals inhabit the upper soil and humus layers, and easily colonise new sites. White Carpathian grasslands 105 species have been recorded in the area (Tab. 16.2). At high altitudes (Mt. Velká Javořina), communities dominated by Trinema enchelys, T. lineare and Euglypha strigosa are typical. Of the 43 taxa found here, Centropyxis sacciformis and Trinema enchelys var. ampulla are rare, and Cyclopyxis pirata is not known from any other site in the Czech Republic. Fens are richer in Testacea) and include interesting species, such as Geopyxella sylvicola var. parva, Schwabia regularis, Trinema enchelys var. nasurticola, Arcella catinus var. sphaerocysta, Awerintzewia cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana, Schwabia robustus and Trinema verrucosum. On cottongrass, Paraquadrula discoides, P. irregularis, and P. rotunda were recorded. Mesic grasslands are dominated by the euryvalent species Plagiopyxis declivis, Euglypha laevis and Trinema lineare. The regrassed site on Výzkum hill includes mainly pioneer species. 202 16. Půdní fauna

Tab. 16.2 Krytenky zjištěné v travinobylinných porostech Bílých Karpat a příklady jejich zastoupení na některých lučních biotopech. 1 Velká Javořina, louka ve vrcholové části ; 2 NPR Čertoryje, louky převážně suššího charakteru; 3 NPR Čertoryje, lokální mokřady a prameniště; 4 Výzkum u Malé Vrbky, zalučněné plochy s postupným vývojem vegetace. Testate amoebae recorded in the White Carpathian grasslands, and their presence in a number of grassland habitats. 1 Velká Javořina, hilltop meadow; 2 Čertoryje Nature Reserve, mostly dry meadows; 3 Čertoryje Nature Reserve, local fens and springs; 4 Výzkum, regrassed area with developing vegetation. Taxon 1 2 3 4 1 Arcella arenaria Greeff, 1866 + + 2 Arcella catinus var. sphaerocysta Deflandre, 1928 + 3 Arcella discoides Ehrenberg, 1872 + + 4 Arcella vulgaris Ehrenberg, 1832 + + 5 Assulina muscorum Greeff, 1888 + + 6 Awerintzewia cyclostoma (Penard, 1902) Schoutenden, 1906 + + 7 Bullinularia indica (Penard, 1907) Deflandre, 1953 + 8 Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 + + + 9 Centropyxis aerophila var. grandis Štěpánek, 1963 + + 10 Centropyxis aerophila var. minuta Chardez, 1964 + 11 Centropyxis aerophila var. sphagnicola Deflandre, 1929 + + + + 12 Centropyxis cassis (Wallich, 1864) Deflandre, 1929 + 13 Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1838) Penard, 1902 + 14 Centropyxis constricta var. minima Decloitre, 1954 + 15 Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 + 16 Centropyxis globulosa (Bonnet & Thomas,1955) Bonnet & Thomas,1960 + 17 Centropyxis minuta Deflandre, 1929 + 18 Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929 + 19 Centropyxis plagiostoma Bonnet & Thomas, 1955 + 20 Centropyxis plagiostoma var. terricola Bonnet & Thomas, 1955 + + + 21 Centropyxis platystoma (Penard, 1890) Deflandre, 1929 + + 22 Centropyxis sacciformis Hoogenraad & de Groot + 23 Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Thomas, 1955 + + + 24 Centropyxis sylvatica var. minor Bonnet & Thomas, 1955 + 25 Corythion delamarei Bonnet & Thomas, 1960 + + 26 Corythion dubium Taránek, 1881 + + 27 Corythion dubium var. minima Chardez, 1969 + + 28 Corythion dubium var. orbicularis Penard, 1910 + 29 Corythion pulchellum Penard, 1890 + + + 30 Cyclopyxis ambigua Bonnet & Thomas, 1960 + + 31 Cyclopyxis aplanata Deflandre, 1929 + 32 Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 + + + + 33 Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana Bonnet & Thomas, 1960 + 34 Cyclopyxis eurystoma var. parvula Bonnet & Thomas, 1960 + + 35 Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929 + + + + 36 Cyclopyxis microstoma Decloitre, 1979 + 37 Cyclopyxis pirata Decloitre, 1969 + 38 Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879 + 39 Cyphoderia calceolus Penard, 1902 + 40 Difflugia linearis (Penard, 1890) Gauthier Ličvre & Thomas, 1958/1959 + 41 Difflugia nodosa (Leidy, 1879) Ogden & Živković, 1983 + 42 Difflugia oblonga Ehrenberg, 1838 + 43 Difflugia urceolata Carter, 1864 + 44 Diflugiella palinata Schönborn, 1965 + + 45 Euglypha anodonta Bonnet, 1960 + + 46 Euglypha anodonta var. magna + 47 Euglypha ciliata (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1878 + 48 Euglypha ciliata var. glabra Wailes, 1915 + + 49 Euglypha compressa Carter, 1864 + 50 Euglypha compressa var. glabra Wailes, 1915 + + + 51 Euglypha dolioliformis Bonnet, 1959 52 Euglypha filifera Penard, 1890 + 16. Půdní fauna 203

Tab. 16.2 Pokračování. Continued. Taxon 1 2 3 4 53 Euglypha hyalina Couteaux, 1978 + 54 Euglypha laevis (Ehrenberg, 1845) Perty, 1849 + + + + 55 Euglypha laevis var. minor Penard, 1890 + + 56 Euglypha polylepis (Bonnet) Bonnet & Thomas, 1960 + + 57 Euglypha rotunda Wailes & Penard, 1911 + + + + 58 Euglypha rotunda var. dorsalis Decloitre, 1969 + 59 Euglypha strigosa (Ehrenberg, 1872) Leidy, 1879 + 60 Euglypha strigosa var. glabra Wailes, 1915 + + + 61 Euglypha strigosa var. heterospina (Penard, 1890) Wailes & Penard, 1911 + 62 Euglypha tuberculata Dujardin, 1841 + 63 Euglypha tuberculata var. subcylindrica (Playfair) Decloitre, 1962 + + 64 Euglypha umbilicata Bonnet, 1959 + 65 Geopyxella sylvicola var. parva Bonnet, 1959 + 66 Heleopera petricola Leidy, 1879 + 67 Heleopera petricola var. humicola + 68 Microcorycia flava (Greeff, 1866) Cockerell, 1911 + + 69 Nebela collaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 + 70 Nebela parvula Cash & Hopkinson, 1909 + 71 Nebela tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906 + 72 Paraquadrula discoides (Penard, 1893) Deflandre, 1932 + 73 Paraquadrula irregularis (Archer, 1877) Deflandre, 1932 + 74 Paraquadrula rotunda Schönborn, 1966 + 75 Phryganella acropodia (Hertwig & Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 + + + 76 Phryganella acropodia var. penardi Decloitre, 1955 + 77 Phryganella paradoxa Penard, 1902 + + 78 Plagiopyxis callida Penard, 1910 + + + + 79 Plagiopyxis callida var. grandis Thomas, 1958 + 80 Plagiopyxis declivis Thomas, 1955 + + + + 81 Plagiopyxis labiata Penard, 1910 + 82 Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959 + + + 83 Plagiopyxis minuta var. oblonga Bonnet, 1959 + + + 84 Plagiopyxis oblonga (Bonnet & Thomas, 1955) Bonnet & Thomas, 1960 + + 85 Pseudodifflugia gracilis var. terricola Bonnet & Thomas, 1960 + + 86 Quadrulella symmetrica (Wallich, 1863) Cockerell, 1911 + 87 Schoenbornia humicola (Schönborn, 1964) Decloitre, 1964 + + + 88 Schwabia regularis Jung, 1942 + 89 Schwabia robustus Chardez, 1964 + 90 Schwabia terricola Bonnet & Thomas, 1955 + 91 Schwabia terricola var. thomasi Bonnet 1958 + 92 Tracheleuglypha acolla Bonnet & Thomas, 1955 + + 93 Tracheleuglypha dentata (Vejdovský, 1882) Deflandre, 1928 + 94 Trigonopyxis microstoma Hoogenraad & de Groot, 1948 + 95 Trinema complanatum Penard, 1890 + + 96 Trinema complanatum var. platystoma Schönborn, 1964 + 97 Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1878 + + + + 98 Trinema enchelys var. nasurticola Decloitre, 1962 + 99 Trinema grandis (Chardez, 1960) Golemansky, 1963 + + 100 Trinema lineare Penard, 1890 + + + + 101 Trinema lineare var. minuscula Chardez, 1971 + + 102 Trinema penardi Thomas & Chardez, 1958 + 103 Trinema verrucosum Francé, 1898 + 104 Valkanovia delicatula (Valkanov, 1962) Tappan, 1966 + + 105 Valkanovia elegans (Schönborn, 1964) + + + Celkem / Total 43 41 46 50 204 16. Půdní fauna

Půdní hlístice (Nematoda) Kmen hlístic je z hlediska počtu jedinců nejpočetnější skupinou mnohobuněčných živočichů, která je ale dosud málo prozkoumána. Hlístic je popsáno něco mezi 20 000 a 30 000 druhy, ale celkový počet jejich druhů je odhadován na 500 000 až 1 000 000 (May 1988, Stork 1993). Volně žijících, tedy neparazitických druhů je známo přes 11 000, z toho půdních téměř 6 000 (Andrássy 1992). V Evropě je počet volně žijících druhů hlístic odhadován na 2 500 (www1) a z České republiky je jich zatím známo přes 500 (Háněl 1999). Ve srovnání s jinými skupinami mnohobuněčných bezobratlých je o hlísticích z našeho území velmi málo údajů, protože profesionální zoologové se jim v rámci studia fauny až na výjimky vyhýbali. Amatérský výzkum je ve srovnání například s atraktivními skupinami hmyzu neúměrně komplikovaný, protože nároky i jen na mikroskopickou techniku přesahují možnosti běžného občana. Zde si je třeba uvědomit, že volně žijící hlístice mají délku těla obvykle 0,5 1,5 milimetru a mnoho znaků důležitých pro determinaci je v řádu mikrometrů. Hlístice jsou téměř všudypřítomné a ve všech základních typech našich ekosystémů (pole, louky, lesy, vodní toky a nádrže) se jejich abundance pohybuje od několika set tisíc až po několik milionů jedinců na m 2. Najdeme mezi nimi druhy živící se bakteriemi, houbami či rostlinnými tkáněmi, predátory hlístic a jiných drobných živočichů a také volně žijící vývojová stádia zooparazitů. Luční hlístice Společenstva hlístic lučních půd jsou velmi rozmanitá z hlediska taxonomického i funkčního. Na průměrné louce se jich běžně vyskytuje 100 i více druhů. Asi nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím jejich rozmanitost je počet a vzájemný poměr druhů rostlinného společenstva, které přímo ovlivňují hlístice řádu Tylenchida (fytofágní, fyto mykofágní a mykofágní druhy) a z části i Dorylaimida (fytofágové, mykofágové a omnivorové L. Háněl 16.8 Helicotylenchus pseudorobustus býložravý druh z řádu Tylenchida; jeden z několika lučních druhů rodu Helicotylenchus, které se živí kořeny rostlin. Helicotylenchus pseudorobustus, a phytophagous species of the Tylenchida order, is one of several Helicotylenchus species occurring in meadows, where they feed on plant roots. využívající různé zdroje potravy). Druhy živící se bakteriemi patří hlavně do řádů Rhabditida a Araeolaimida a mimo volnou půdu se vyskytují na povrchu kořenů nebo do nich i pronikají. Mykofágní druhy najdeme v řádu Aphelenchida a již zmíněných Tylenchida a Dorylaimida, jejich podíl v celkovém společenstvu hlístic bývá ale nižší než v půdách lesů a polí. Mnoho druhů lučních hlístic je pravděpodobně polyfágních, mohou se tedy živit velkým počtem druhů rostlin, hub nebo bakterií. Nicméně celá řada faktorů Nomenklatura: Nejednotná, dle různých autorů a podle řádů hlístic. Nematodes (Nematoda) The phylum of nematodes is the largest group of multicellular animals, 20 30,000 of which have been described. The Czech Republic has some 500 free living (i.e. non parasitic) species. They are often hard to identify. Nematodes are present in almost all basic habitat types. Their abundance varies from tens of thousands to several million of specimens per square metre. They feed on bacteria, fungi, and plant tissue; some species feed on other nematodes, while others are zooparasites in various stages of development. Grassland nematodes Communities of nematodes in grasslands are very diverse both in terms of function and taxonomy. An average meadow hosts over 100 species. The diversity of the Tylenchida (phytophagous, phyto mycophagous and mycophagous species) and partly the Dorylaimida (phytophagous, mycophagous and omniphagous) orders is mostly determined by the number of plant species and their abundance at a particular site. The Rhabditida and Araeolaimida orders, which include species feeding on bacteria, live in soil, on and in plant roots. Mycophagous species are found in the Aphelenchida and in the Tylenchida and Dorylaimida orders. However, these occur 16. Půdní fauna 205

16.9 Clarkus papillatus dravý druh z řádu Mononchida; běžný na loukách, požírá jiné hlístice. Clarkus papillatus, a predatory species of the Mononchida order, is a common meadow species feeding on other nematodes. způsobuje, že společenstva hlístic jednotlivých typů luk se mohou značně lišit. Na složení společenstva má mimo základního zdroje potravy značný vliv druh a typ půdy, ph, obsah humusu a vlhkost půdy. V intenzivně obhospodařovaných kulturních loukách s malým počtem druhů rostlin klesá i druhová rozmanitost hlístic, ale abundance může být vyšší v souvislosti s nárůstem biomasy kořenů a namnožením fytofágů z řádu Tylenchida. Sucho nepříznivě ovlivňuje vývoj hlístic. Suché období jsou ale hlístice schopné přežít ve stavu anhydrobiózy. Sušší louky tedy mohou mít nižší celkovou abundanci aniž by zároveň došlo k redukci jejich druhové rozmanitosti. K celkovému poklesu abundance i počtu druhů na opak dochází při nedostatku kyslíku v půdě při silném podmáčení lokality. Změny ve společenstvech půdních hlístic jsou tedy dobrým bioidikátorem stavu a narušení příslušného stanoviště. Louky Bílých Karpat V NPR Čertoryje bylo dosud zjištěno 116 druhů hlístic, což svědčí o bohatém společenstvu. Tab. 16.3 ukazuje abundanci a počty druhů jednotlivých řádů hlístic. Nejvýraznější zastoupení mají řády Tylenchida, Dorylaimida a Rhabditida. Dominantním rodem byl Filenchus (28 % jedinců hlístic) z řádu Tylenchida, zastoupený především druhem F. misellus. Celkově jde o typ lučního společenstva hlístic, ale se zřetelnými lesními prvky. Samotný F. misellus je obvyklou dominantou v lesích a je o něm známo, že se může živit saprobiotickými i mykorrhizními houbami. Příbuzný F. vulgaris dává přednost spíše lučním stanovištím a troficky je pravděpodobně více vázán na rostliny. Lesním prvkem je také Para tylenchus straeleni (řád Tylenchi Tab. 16.3 Abundance a počty druhů v jednotlivých řádech půdních hlístic v NPR Čertoryje. Ba = bakteriofágové, My = mykofágové, Fy = fytofágové, FM = fyto mykofágové, Om = omnifágové, Dr = dravci. Abundance je vyjádřena v tisících jedinců na metr čtvereční. Abundance and number of species in the orders of soil nematodes in Čertoryje Nature Reserve. Ba = bacterivores, My = mycophagous species, Fy = phytophagous species, FM = phyto mycophagous species, Om = omniphagous species, Dr = predators. Řád hlístic Nematode order Trofická skupina Trophic group Abundance ( 1000 ind./m 2 ) Dominance (%) Počet druhů Number of species Procento druhů Percentage of species Monhysterida Ba 8 0.8 5 4.3 Chromadorida Ba 1 0.1 2 1.7 Araeolaimida Ba 52 5.1 11 9.5 Teratocephalida Ba 1 0.1 1 0.9 Rhabditida Ba 179 17.6 13 11.2 Aphelenchida My 91 9.0 7 6.0 Tylenchida Fy, FM, My 436 42.8 32 27.6 Enoplida Ba, Dr 30 2.9 8 6.9 Alaimida Ba 5 0.5 5 4.3 Mononchida Dr 42 4.1 6 5.2 Dorylaimida Ba, My, MF, Om 164 16.1 25 21.6 Triplonchida My, Om 10 1.0 1 0.9 Celkem / Total 1019 100.0 116 100.0 predominantly in forests and arable land and are less frequent in grasslands. Many grassland nematodes are probably polyphagous. Their communities differ according to grassland type, soil type, ph, humus content and soil moisture. Intensively managed grasslands with a low number of plant species can be poor in nematode species. Their abundance, however, may be high due to a higher root biomass, which attracts phytophagous species of the Tylenchida order. Although drought has a negative impact on the development of nematodes, they are able to survive in a state of anhydrobiosis. Dry meadows may thus show a low nematode abundance (yet not necessarily a low species diversity). The lack of oxygen in heavily water logged sites causes a decrease in both abundance and species. Changes in soil nematode communities are thus a good indicator when assessing the condition and disturbance rate of a site. White Carpathian grasslands In Čertoryje Nature Reserve, a rich nematode community including 116 species has been recorded. Tab. 16.3 gives the abundance and species numbers of different nematode orders. The nematodes at Čertoryje generally represent a grassland community with some forest elements, such as F. misellus (Tylenchida) which is dominant in forests. The related F. vulgaris has a stronger preference for grasslands. Also Paratylenchus straeleni (Tylenchida) is a forest element, whereas P. similis and P. steineri favour grasslands. Similarly, in the Criconematidae family (Tylenchida) Xenocriconemella macrodora is typical of forests, 206 16. Půdní fauna

da), zatímco P. similis a P. steineri jsou více luční druhy (Brzeski 1998). Podobná situace je i u čeledi Criconematidae (řád Tylenchida). Hlístice Xenocriconemella macrodora je typická pro lesy, Criconemoides parvus a Mesocriconema rusticum pro louky (Brzeski 1998, Háněl 1998). Některé druhy poukazují i na lokální podmáčení, zejména Dorylaimus stagnalis, typický pro vodní biotopy (Háněl 1999), a také některé druhy preferující vlhké až mokré půdy, například Prismatolaimus dolichurus, Tripyla filicaudata nebo Mononchus sp. juv. Hlavní podíl na společenstvu půdních hlístic NPR Čertoryje mají druhy, které jsou všeobecně rozšířené, popřípadě na loukách běžné. Patří sem Anaplectus granulosus, Plectus parietinus, P. acuminatus a P. rhizophilus z řádu Araeolaimida, Acrobeloides nanus, Cephalobus persegnis, Eucephalobus oxyuroides, E. striatus, 16.10 Odběr půdních vzorků pro studium makrofauny. Collecting soil samples to study macrofauna. 16.11 Pungentus silvestris všežravý druh z řádu Dorylaimida; běžný na loukách, kde se pravděpodobně živí hlavně kořeny rostlin. Pungentus silvestris, omnivorous species of the Dorylaimida order; it is common in meadows where it probably mostly feeds on plant roots. Panagrolaimus rigidus, Bursilla monhystera a Rhabditis terricola z řádu Rhabditida, Aphelenchus avenae, Paraphelenchus avenae a Aphelenchoides spp. z řádu Aphelenchida, Filenchus misellus, F. vulgaris, F. discrepans, Tylenchorhynchus dubius a Helicotylenchus canadensis z řádu Tylenchida, Aporcelaimellus obtusicaudatus a Mesodorylaimus bastiani z řádu Dorylaimida aj. Další skupinu představují druhy, které se vyskytují vzácně nebo jenom na některých stanovištích. Patří sem například Diploscapter coronatus z řádu Rhabditida, Amplimerlinius globigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus a Malenchus andrassyi z řádu Tylenchida, Paramphidelus pusillus a P. pseudobulbosus z řádu Alaimida nebo druhy rodu Axonchium z řádu Dorylaimida. Mezi velmi vzácné druhy, popřípadě takové, které byly v České republice dosud nalezeny pouze v NPR Čertoryje, patří Odontolaimus chlorurus a Aulolaimus nannocephalus z řádu Enoplida, Coslenchus alacinatus z řádu Tylenchida a Theristus cf. vesentiniae z řádu Monhysterida. Zajímavý je také výskyt vzácného druhu Trophurus sculptus (řád Tylenchida). Na lokalitě Výzkum byl zjištěn i T. imperialis. Není vyloučeno, že na Čertoryjích jsou přítomny oba druhy, podobně jako tomu je u druhů Amplimerlinius globigerus a A. macrodorus. Celkové složení společenstva půdních hlístic v NPR Čertoryje je unikátní. Je zde velký počet druhů, které lze označit jako vzácné nebo velmi vzácné. Jednotlivě stojící stromy či skupinky stromů obohacují společenstvo hlístic o další druhy, které se živí na jejich kořenech nebo myceliu symbiotických hub. O rozmanitosti společenstva hlístic svědčí i poměrně vysoký počet současně se vyskytujících dravých druhů řádu Mononchida: Clarkus papillatus, Coomansus parvus, Prionchulus punctatus, Mylonchulus brachyuris, Mononchus sp. juv. a Anatonchus tridentatus. Diverzita a abundance této skupiny hlístic je považována za jeden z důležitých bioindikátorů antropogenně nenarušených stanovišť. while Criconemoides parvus and Mesocriconema rusticum prefer meadows. Some species are indicators of local waterlogging, namely Dorylaimus stagnalis, Prismatolaimus dolichurus, Tripyla filicaudata and Mononchus sp. juv. In the soil nematode communities at Čertoryje widely distributed or common grassland species prevail. Rare or locally occurring species are e.g. Diploscapter coronatus (Rhabditida), Amplimer linius globigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus and Malenchus andrassyi (Tylenchida), Paramphidelus pusillus and P. pseudobulbosus (Alaimida), and Axon chium species (Dorylaimida). Odonto laimus chlorurus, Aulolaimus nannocepha lus (Enoplida), Coslenchus alacinatus (Tylenchida) and Theristus cf. vesentiniae (Monhysterida) are all very rare in the Czech Republic and some of them are only known from Čertoryje. The presence of Trophurus sculptus (Tylenchida) is also interesting. As T. imperialis was recorded on Výzkum hill, too, it seems that Čertoryje might host both species. The same is true for Amplimerlinius globigerus and A. macrodorus. The large number of rare species makes the nematode community of Čertoryje Nature Reserve unique. Solitary trees host species feeding on tree roots and symbiotic fungi. Also Clarkus papillatus, Coomansus parvus, Prionchulus punctatus, Mylonchulus brachyuris, Mononchus sp. juv. and Anatonchus tridentatus (predatory species of the Mononchida order), important indicators of undisturbed sites, occur here in large numbers. 16. Půdní fauna 207

Drobní kroužkovci (Annelida: Enchytraeidae, Tubificidae, Aelosomatidae) J. Schlaghamerský Kromě větších a obecně známých žížal se v půdách vyskytují také drobnější kroužkovci, jejichž dospělci dosahují délky těla jen asi 1 30 mm. Především se jedná o roupice (Enchytraeidae), vzácně byly v evropských půdách zjištěny také dva druhy nitěnek (Tubificidae), které jinak známe hlavně jako součást fauny sedimentů ve stojatých a tekoucích vodách. Tradičně jsou tyto čeledi opaskovců (Clitellata) řazeny mezi máloštětinatce (Oligochaeta), i když se dle současného stavu poznání nejedná o monofyletický taxon. Další drobní kroužkovci, kteří se v Evropě příležitostně vyskytují v půdách, jsou některé druhy olejnušek (Aeolosomatidae), známé převážně z vodního prostředí. Podle dnešního stavu poznání nepatří olejnušky mezi máloštětinatce a dokonce ani opaskovce (Clitellata). Z hlediska početnosti druhů, dosahovaných hustot osídlení půd, biomasy, a tedy i funkce v terestrických ekosystémech jsou z drobných kroužkovců zdaleka nejvýznamnější roupice. Některé druhy roupic se vyskytují v mořském litorálu a sladkovodních sedimentech, většina je však půdních. Délkou těla dospělců našich druhů v rozmezí 1 30 mm a průměrem těla do 2 mm patří roupice mezi půdní mezofaunu, a to společně s chvostoskoky (Collembola) a roztoči (Acari) jako jedna z jejich tří dominantích skupin. Za příznivých podmínek dosahují vysokých hustot: v ročním průměru do 150 000 jedinců na metr čtvereční (Didden 1993) a ke konkrétnímu termínu až 750 000 jedinců na metr čtvereční. Populační hustoty 16.12 Roupice Fridericia hegemon je jeden z největších zástupců čeledi Enchytraeidae ve střední Evropě. The potworm Fridericia hegemon is one of the largest members of the Enchytraeidae family in Central Europe. mohou v průběhu roku výrazně kolísat, a to patrně hlavně vlivem teploty a vlhkosti půdy, tedy v závislosti na chodu počasí. To platí obdobně také pro výskyt v různých hloubkách půdy, přičemž většina jedinců se zdržuje zpravidla v horních 5 10 cm půdy. Roupice požírají odumřelou organickou hmotu i minerální částice půdy. Co přesně jim slouží za potravu a do jaké míry jsou rozkladači primární (saprofágové trávící organické zbytky) či sekundární (mikrobiofágové trávící živé mikroorganismy), je stále předmětem výzkumu. V každém případě se významně podílejí na rozkladu odumřelé biomasy a utváření půdní struktury. Představují také podstatný zdroj potravy (kořist) v rámci dekompozičního potravního řetězce. Nejvyšších populačních hustot dosahují roupice v mocné vrstvě surového humusu kyselých půd. Jejich společenstva jsou ale v těchto podmínkách druhově chudá, často tvořená pouze dvěma či třemi druhy (v extrémních případech i populací jediného druhu). Naopak v půdách slabě kyselých až slabě zásaditých mají roupice nižší populační hustoty (řádově v tisících až desítkách tisíc jedinců na metr čtvereční), zároveň jsou Nomenklatura: Ni el sen & Ch r is t ensen (1959, 1961, 1963), Hr a b ě (1981), Ch a l u p s k ý (1994a), Sc h m e l z (2003). Small annelids (Annelida) Besides the commonly known earthworms, also smaller annelids can be found in soil. These include the Enchytraeidae and occassionlly also two species of the Tubificidae, which otherwise inhabit the sediments of running or stagnant waters. These Clitellata families traditionally belong to the Oligochaeta class, although this is not a monophyletic group according to our current knowledge. The Aeolosomatidae family, mostly aquatic but partly terrestrial, belongs to the non clitellate annelids. Potworms (Enchytraeidae) are the most important group of small annelids in soil. Most of them are indeed soil dwelling. With their up to 30 mm long and 2 mm thick bodies, they are a dominant soil mesofauna group. Their population density reaches values of 150 750,000 specimens per square metre depending on the time of year (changes in soil temperature and moisture). Most potworms live in the upper 5 10 cm of the soil. They feed on dead organic matter and mineral soil particles. Although it is not yet clear to what extent they are primary or secondary decomposers, they are certainly important in the decomposition of dead biomass and structuring of the soil. They are also a significant food source for other animals. In thick humus layers 208 16. Půdní fauna

zde však jejich společenstva velmi druhově bohatá: nejvyšší známé počty druhů na jedné lokalitě jsou 39 z nivní louky (Möller 1971) a 36 z bučiny na vápenci (Mellin 1988). Jednotlivé druhy, případně rody, vykazují odlišné preference pokud jde o ph, vlhkost a texturu půdy, formu humusu a vegetační pokryv (viz např. Graefe & Schmelz 1999, Jänsch & Römbke 2003). Mají proto dobrý bioindikační potenciál (který je však snižován náročnou determinací). Společně s žížalami (Lumbricidae) a částečně také chvostoskoky (Collembola) a hlísticemi (Nematoda) byly v Německu zařazeny mezi modelové skupiny živočichů, které mají být sledovány na trvalých monitorovacích plochách v rámci programu ochrany půd (Graefe 1998). Rovněž v Rakousku byl zahájen biologický monitoring na trvalých plochách na základě žížal a roupic (Bauer 2003). Samotná kombinace žížal a roupic přitom umožňuje pokrýt jak skupinu makrofauny (žížaly) tak mezofauny (roupice) s tím, že podíl žížal se s klesajícím ph snižuje a podíl roupic se naopak zvyšuje. Půdní kroužkovci tak mohou sloužit jako modelová skupina v rámci společenstva 16.13 Půdní vzorek na extrakci roupic z lokality Suchov. A soil sample for the extraction of potworms collected at a site near Suchov. rozkladačů. Vytvářejí společenstvo charakteristické pro dané půdní prostředí a indikační hodnoty jednotlivých druhů pro různé ekologické faktory umožňují kvantifikaci výpovědi o stavu půdy na základě tohoto společenstva. Vzhledem k relativně propustné pokožce, která je ve stálém kontaktu s půdním roztokem, jsou roupice rostoucí měrou využívány v ekotoxikologii a to jak v rámci terénního výzkumu tak v kulturách modelových druhů v laboratoři. Světová fauna roupic čítá asi 900 druhů; kvalifikovaný odhad počtu druhů žijících ve střední Evropě je 200 300 (Jänsch & Römbke 2003). Seznamy druhů, které jsou k dispozici pro jednotlivé země, odrážejí spíše míru prozkoumanosti než skutečnou bohatost fauny roupic daného území. Před zahájením půdně zoologického výzkumu v CHKO Bílé Karpaty v roce 2000 bylo z České republiky známo něco přes 40 druhů (z toho méně než 15 z historických území Moravy a Slezska) a ze Slovenska necelých 40 druhů (Chalupský 1988, 1991, 1994a, Guoth & Žuffa 1988; upraveno autorem na základě nových taxonomických poznatků). Výzkum v moravské části Bílých Karpat doložil výskyt asi 20 druhů nových pro Českou republiku a řadu dalších dosud nezjištěných na Moravě (Schlaghamerský 2002, 2005, 2007, Schlaghamerský & Kobetičová 2005, 2006, Schlaghamerský et al. 2007). Vzhledem k rychlému rozvoji taxonomie této skupiny (stále jsou popisovány druhy nové a jiné naopak přestávají být uznávány) a poměrně špatné prozkoumanosti území se jistě nejedná o konečné číslo. Luční společenstva drobných kroužkovců Existuje poměrně rozsáhlá literatura o společenstvech roupic v půdách lučních stanovišť v širším slova smyslu (tedy včetně pastvin a dalších travinobylinných porostů, které se užší definici luk vymykají). Záznamů o výskytu jiných drobných kroužkovců na těchto stanovištích je naopak velmi málo. Obecně lze konstatovat, že se luční společenstva roupic jeví jako druhově chudší než společenstva roupic lesních stanovišť. V lesích se totiž ve větší míře uplatňují druhy preferující humusovou vrstvu, některé žijí i v detritu pod kůrou odumřelých stromů apod. Celkově v lesích také méně často dochází k vysychání půdy, které je jedním z hlavních faktorů negativně ovlivňujících osídlení půd kroužkovci. Maximální známá roční průměrná početnost pro luční stanoviště je 130 000 jedinců na metr čtvereční (Didden 1993). Z České republiky byly před zahájením výzkumu v Bílých Karpatech k dispozici údaje o společenstvech drobných kroužkovců na stanovištích víceméně lučního charakteru pouze ze čtyř lokalit třech v jižních Čechách, kde bylo nalezeno 19, 17 a 15 druhů roupic, a jedné v Krkonoších s 14 druhy roupic( Chalupský 1986, 1994a, b, 1995). Ze Slovenska takové údaje chybí. of acidic soils potworms show high population densities but low species numbers. The opposite (low densities, high species numbers) is found on more or less neutral soils 39 species per site have been recorded in floodplain meadows, 36 species in beech woods on limestone. Potworms are useful indicators of soil quality. For their relatively permeable skin, they are used also in ecotoxicology. There are about 900 potworm species in the world, 200 300 of which are estimated to live in Central Europe. In 2000, about 40 species were known from the Czech Republic and a few less from Slovakia Slovakia. The recent research in the Czech part of the White Carpathians has confirmed some 20 species new to the Czech Reupblic. Given the fast development in the taxonomy of this group and the limited scope of the research, we can assume that this number will rise. Grassland communities of small annelids Records of small annelids other than potworms are rare in grasslands. The potworm communities of grasslands seem to be generally poorer in species than those of forest habitats, which include species living in the thick humus layers, or under the bark of dead trees. Forest soil is less likely to dry out and is, therefore, more favourable for the settlement of annelids. The highest mean annual abundance of potworm species in grasslands is 130,000 specimens per m 2. In the Czech Republic, the enchytraeid fauna of altogether four meadow sites (hosting 14 19 species each) had been investigated before our soil fauna research in the White Carpathians. 16. Půdní fauna 209

Tab. 16.4 Drobní kroužkovci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. Small annelids recorded in the White Carpathian grassland habitats. 1 NPR Čertoryje, 2 Výzkum, 3 Suchov kosená / mown, 4 Suchov pasená / grazed, 5 PR Drahy kosená / mown, 6 PR Drahy pasená / grazed, 7 PP Záhumenice kosená / mown, 8 Záhumenice pasená / grazed, 9 Lopeník kosená / mown, 10 Lopeník pasená / grazed, 11 Brumov kosená / mown, 12 Brumov pasená / grazed. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Enchytraeidae Achaeta unibulba Dózsa Farkas, Christensen & Graefe, 2005 + + + Achaeta cf. urbana Heck & Römbke, 1991 + + Achaeta cf. eiseni Vejdovský, 1877 + Achaeta sp. + + + + Buchholzia appendiculata (Buchholz, 1862) + + + + + Buchholzia sp. + Cernosvitoviella minor Dózsa Farkas, 1990 + + + + + + + + Cognettia cf. cognettii (Issel, 1905) + Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888) + Cognettia sphagnetorum (Vejdovský, 1877) + + + Enchytraeus buchholzi s.l. Vejdovský, 1879 + + + + + + + + + + + Enchytraeus cf. bulbosus Nielsen & Christensen, 1963 + + + + + Enchytraeus cf. lacteus Nielsen & Christensen, 1961 + + + + + + + + + Enchytraeus cf. norvegicus Abrahamsen, 1969 + + Enchytronia annulata Nielsen & Christensen, 1959 + Enchytronia parva Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + + + + + + + Enchytronia cf. pratensis Chalupský, 1994 + + Fridericia cf. auritoides Schmelz, 2003 + Fridericia bisetosa (Levinsen, 1884) + + + + + + + + + + + Fridericia bulboides Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + + Fridericia christeri Rota & Healy, 1999 + + + + + Fridericia connata Bretscher, 1902 + + + + + Fridericia cylindrica Springett, 1971 + + + + + Fridericia deformis Möller, 1971 + + Fridericia galba (Hoffmeister, 1843) + + + + + + Fridericia cf. globuligera Rota, 1995 + + + Fridericia hegemon (Vejdovský, 1877) + Fridericia isseli Rota, 1994 + + + + + + + + Fridericia lenta Schmelz, 2003 + + Fridericia maculata Issel, 1904 + + Fridericia cf. maculatiformis Dózsa Farkas, 1970 + Fridericia nemoralis Nurminen, 1970 + + + + + + Fridericia paroniana Issel, 1904 + + + + + + + Fridericia perrieri (Vejdovský, 1878) + + Fridericia ratzeli (Eisen, 1872) + + + + + + + + + + Fridericia rendsinata Dózsa Farkas, 1972 + Fridericia semisetosa Dózsa Farkas, 1970 + + + + + + + + + + + Fridericia striata (Levinsen, 1884) + Fridericia sylvatica Healy, 1979 + Fridericia cf. tubulosa Dózsa Farkas, 1972 + + + + Fridericia waldenstroemi Rota & Healy, 1999 + + Henlea perpusilla Friend, 1911 + + + + + + + + + + Henlea ventriculosa (Udekem, 1854) + + + + + Marionina argentea (Michaelsen, 1889) + + + + + + Marionina cf. brendae Rota, 1995 + Marionina communis Nielsen & Christensen, 1959 + + + + + + Marionina simillima Nielsen & Christensen, 1959 + Marionina sp. + + + + Mesenchytraeus glandulosus (Levinsen, 1884) + Tubificidae Rhyacodrilus falciformis Bretscher, 1901 + + + + + + + 210 16. Půdní fauna

Tab. 16.4 Pokračování. Continued. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aeolosomatidae Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 + + + + Aeolosoma cf. niveum Leidy, 1865 + + Počet druhů celkem / Total number of species (48) 24 24 19 12 21 17 17 11 14 19 25 19 16.14 Charakteristická spermatheka (receptaculum seminis) u roupice Fridericia perrieri. Characteristic spermatheca (receptaculum seminis) of the potworm Fridericia perrieri. Společenstva drobných kroužkovců na loukách v Bílých Karpatech Oproti údajům z jiných lučních stanovišť v Evropě se počty druhů na jednotlivých studovaných bělokarpatských lokalitách jeví jako nadprůměrně vysoké, což lze přisoudit poměrně malé kyselosti zdejších půd. Na jednotlivých lokalitách (plochy s různým způsobem obhospodařování jsou počítány zvlášť) bylo zjištěno 11 až 25 druhů drobných kroužkovců (tab. 16.4), z toho 11 až 23 druhů roupic (celkový počet alespoň přibližně určených druhů byl 48, z toho 45 druhů roupic). Zjištěné hustoty osídlení, řádově tisíce jedinců na metr čtvereční, byly naopak poměrně nízké, což může být dáno dosti suchými léty a malou vodní kapacitou půd na flyši. Na druhé straně je zajímavé, že ani tyto půdy, které na mnohých místech v závislosti na srážkách kolísají mezi stavem polotekutým a zcela ztvrdlým, nepředstavují pro půdní kroužkovce extrémní prostředí. Dokládá to výskyt dvou semiakvatických druhů olejnušek (Aeolosomatidae) a nitěnky Rhyacodrilus falciformis na vícero zkoumaných lokalitách. Na většině lokalit společenstvu roupic dominují zástupci tří rodů: Fridericia, Enchytraeus a Henlea. V prvním případě se jedná o rod, jehož zástupci zřetelně preferují půdy pouze málo kyselé, v dalších dvou případech se nadto jedná o druhy známé jako poměrně tolerantní vůči vysychání půd nebo narušování půdního prostředí například orbou nebo zhutněním. Tyto druhy pak vykazují trend k vyššímu zastoupení na pasených plochách a byly hojně zastoupeny na zkoumaných plochách zatravněného pole. Jak dokládá tab. 16.4, ve složení společenstev jsou i další rozdíly a to patrně hlavně v závislosti na ph a vlhkosti půdy. Zřetelně se liší pastvina v Lopenickém sedle, která má ze zkoumaných lokalit nejkyselejší půdu tomu odpovídá především dominantí zastoupení rodu Cognettia, který se na dalších lokalitách vyskytuje spíše vzácně. Na vlhkých loukách zase mají vyšší zastoupení vlhkomilné druhy kromě již zmíněných zástupců jiných čeledí také roupice Cernosvitoviella parva a Marionina argentea. 16.15 Roupice Cernosvitoviella minor. Small annelid communities in the White Carpathian grasslands In comparison with other European grasslands, the numbers of small annelid species at the studied White Carpathian sites appear to be higher than average, which can be explained by the low acidity of the local soils. The sites had 11 to 25 small annelid species (Tab. 16.4), up to 23 of them potworms. Of the total number of identified taxa (48), 45 were potworms. However, the population densities (several thousand per square metre) were relatively low, possibly due to the dry summers and low water content of the flysch soils. On the other hand, fluctuation of the soil moisture does not seem to pose a problem for soil annelids. This was confirmed by the presence of two semi aquatic species of the Aeolosomatidae and the tubificid worm Rhyacodrilus falciformis at several sites. Most sites are dominated by the genera Fridericia, which favours soils of low acidity, and Enchytraeus and Henlea, both tolerant of soil exsiccation and disturbance. These species often occur in pastures and on regrassed arable land. Tab. 16.4 shows also differences between species in relation to ph and soil moisture. The pasture in the Lopenik saddle (site with the most acidic soil) is specific due to the domination of Cognettia species, which occur only rarely at other sites. Moist grasslands show a high number of hygrophilous species besides the other mentioned families also the potworms Cernosvitoviella parva and Marionina argentea. 16. Půdní fauna 211

Žížalovití (Lumbricidae) Žížaly patří k našim nejznámějším bezobratlým živočichům. Tímto jménem jsou označováni větší a převážně suchozemští máloštětinatí červi (Oligochaeta), kteří jsou v nejmodernějším systematickém pojetí řazeni do nadřádu Megadrili, zahrnujícího dvacet čeledí. V globálním měřítku přesahuje počet dosud popsaných druhů žížal 2500, odhaduje se však, že dalších nejméně 2000 druhů je nepopsáno (Hendrix 1995). Žížaly jsou rozšířeny na všech kontinentech vyjma Antarktidy, většina čeledí však obývá tropické či subtropické oblasti. Ve střední Evropě se, s výjimkou vodního druhu Criodrilus lacuum z čeledi Criodrilidae, vyskytují pouze zástupci čeledi žížalovitých Lumbricidae. V České republice byl prokázán výskyt 52 druhů a poddruhů žížal (Pižl 2002). Žížaly jsou saprofágní živočichové a představují nejvýznamnější skupinu půdní makrofauny. Jednotlivé druhy se výrazně odlišují svými životními strategiemi a adaptacemi. Lze je rozdělit na druhy epigeické, žijící na půdním povrchu nebo blízko něj, endogeické, vytvářející horizontální chodby v minerálním půdním horizontu a druhy anektické, které obývají vertikálně orientované rozsáhlé systémy chodeb (Lee 1985). Žížaly epigeické zahrnují například druhy straminikolní, žijící v opadu, subkortikolní, žijící pod kůrou pahýlů a padlých kmenů stromů, saprofágní, žijící v hnoji a nahromaděných rostlinných zbytcích, či koprofágní, živící se exkrementy savců. Rozdělení lumbricidů do ekologických skupin odráží nejen rozdělení nik, ale má i značné konsekvence pro odhad vlivu žížal na půdu, její vývoj a úrodnost. Žížaly v travinných ekosystémech Složení společenstev žížal v lučních ekosystémech je podmiňováno geografickou polohou, nadmořskou výškou, a do jisté míry též typem managementu. Na loukách také chybějí specifické habitaty proto zde nenalezneme druhy subkortikolní, typické pro lesní ekosystémy, či druhy vázané na přemokřené půdy. Centra šíření žížalovitých se nalézají ve střední Asii, na Kavkazu a v Mediteránu. Ve V. Pižl 16.16 Octolasion lacteum endogeická žížala zastoupená na všech studovaných lokalitách. Octolasion lacteum, an endogeic earthworm present at all studied sites. střední Evropě je druhová bohatost žížal ovlivněna i čtvrtohorním zaledněním. Obecně pak platí, že diverzita jejich společenstev klesá od jihu na sever a od východu na západ. Druhově nejbohatší jsou společenstva žížal nivních luk v nížinách; se vzrůstající nadmořskou výškou počet druhů klesá (Zajonc 1970). Mění se rovněž dominance či frekvence jednotlivých druhů. Zatímco v půdách nížinných luk dominují endogeické žížaly Aporrectodea caliginosa a A. rosea a anektický Lumbricus terrestris, na horských loukách tyto druhy vyžadující hlubší hlinitý profil vět Nomenklatura: Ea s t o n (1983), Ch r i s t i a n & Zi c s i (1999), Pi ž l (2002). Earthworms (Lumbricidae) Earthworms are the largest, mostly terrestrial, true segmented worms (Oligochaeta) currently ranged under the superorder Megadrili, which includes 20 families. On the global level, more than 2,500 earthworm species are known, but probably another 2,000 remain undescribed. Earthworms are distributed on all continents except Antarctica, although most families inhabit tropical and subtropical regions. With the exception of the aquatic Criodrilus lacuum (Criodrilidae), Central Europe hosts only members of the Lumbricidae family. In the Czech Republic 52 taxa have been recorded. Earthworms are saprophagous and form an important group of soil macrofauna. According to their life strategy, the species can be divided into epigeic (living on the soil surface), endogeic (making horizontal tunnels in the mineral soil horizon) and anecic (inhabiting extensive, vertically oriented gallery systems). Epigeic earthworms can be straminicolous (living in litter), subcorticolous (living under the bark of snags and fallen trees), saprophagous (living in dung and heaps of plant remains) or coprophagous (living on mammal excrements). The division of earthworms into ecological groups is important for assessing the impact of earthworms on soils. 212 16. Půdní fauna

16.17 Aporrectodea caliginosa je pravidelně zastoupena ve společenstvech žížal jak na loukách, tak na pastvinách. Aporrectodea caliginosa is present in most earthworm communities of meadows and pastures. Tab. 16.5 Žížaly zjištěné v travinobylinných porostech Bílých Karpat. Earthworms recorded in the White Carpathian grasslands. 1 NPR Čertoryje, 2 Strání, 3 Výzkum, 4 PP Záhumenice, 5 NPR Jazevčí, 6 PR Drahy, 7 NPR Porážky. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826) + Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) + + + + + Aporrectodea caliginosa trapezoides (Dugés, 1828) + Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) + + + + + + + Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) + + + + + Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826) + Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874) + + Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) + + + Fitzingeria platyura (Fitzinger, 1833) + + + + + Fitzingeria platyura montana (Černosvitov, 1932) + + Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) + + + + Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 + + + + + + + Lumbricus terrestris (Linnaeus, 1758) + + + Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884) + + Octolasion lacteum (Örley, 1881) + + + + + + + Octolasion tyrtaeum (Savigny, 1826) + Celkem / Total 12 6 7 10 7 9 5 16.18 Aporrectodea rosea endogeická žížala, která patří v lučních ekosystémech Bílých Karpat k nejhojnějším druhům. Aporrectodea rosea. This endogeic earthworm is one of the most common species of the White Carpathian grassland habitats. šinou chybí a společenstva jsou tvořena téměř výhradně epigeickými druhy Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus a Dendro drilus rubidus. Někdy bývá zastoupen i ekologicky nenáročný endogeický druh Octolasion lacteum (Pižl & Starý 2000, 2001). Louky Bílých Karpat Dosavadní výzkum poskytl údaje o výskytu 16 druhů a poddruhů žížal (tab. 16.5). Nejbohatší společenstva obývají NPR Čertoryje a PP Záhumenice (k. ú. Strání), nejchudší byla zaznamenána v NPR Porážky a na pastvině u Strání. K nejčastěji zastoupeným druhům patří kosmopolitně rozšířené žížaly s širokou ekologickou valencí Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Lumbricus rubellus a Octolasion lacteum, které jsou pro půdy travinobylinných ekosystémů typické. Na většině lokalit však byl zjištěn i anektický druh Fitzingeria platyura zařazený na seznamu ohrožených druhů Karpat (Pawlowski 2003). K faunisticky významným patří i nález hygrofilního anektického druhu Octodrilus transpadanus v PP Záhumenice. 16.19 Velké exkrementy hlubinné žížaly Fitzingeria platyura montana jsou centry mikrobiální aktivity. The large excrements of the anecic earthworm Fitzingeria platyura montana are centres of microbial activity. Earthworms in grassland habitats The composition of earthworm communities in grasslands is determined by geographic location, altitude and, to a certain extent, by type of management. Moreover, there are no typical earthworm forest species and species associated with water logged habitats in the grasslands. The distribution centres of earthworms lie in Central Asia, the Caucasus, and the Mediterranean. In Central Europe the earthworm diversity was influenced by Quaternary glaciation, and declines towards the north and west. The earthworm communities of floodplain meadows are the richest in species. Both the number of species and their frequency decline with increasing altitude. These meadows are dominated by the endogeic earthworms Aporrectodea caliginosa and A. rosea, and the anecic Lumbricus terrestris. In montane meadows these species, which require a rather deep clay profile, are often missing and the communities consist almost exclusively of the epigeic species Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus, and Dendrodrilus rubidus, sometimes also Octolasion lacteum. White Carpathian grasslands To date, 16 earthworm taxa have been confirmed from the White Carpathians (Tab. 16.5). The most frequent are species with broad ecological amplitude, such as Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Lumbricus rubellus, and Octolasion lacteum, typical of grassland soils. At most sites also the anecic species Fitzingeria platyura, listed as one of the endangered Carpathian species (Pawlowski 2003), occurs. The record of the hygrophilous anecic Octodrilus transpadanus at Záhumenice is faunistically significant, too. 16. Půdní fauna 213

Půdní roztoči pancířníci (Oribatida) J. Starý Druhově nejbohatší skupinou podtřídy roztočů (Acarida) je řád pancířníci. Patří do fylogeneticky velmi starého nadřádu Actinotrichida, jehož zástupci mají v setách pokrývajících tělo aktinopilin, který stáčí rovinu polarizovaného světla, na rozdíl od zástupců fylogeneticky mladšího nadřádu Anactinotrichida, který má isotropní sety (van der Hammen 1972). Jsou důležitou součástí detritového potravního řetězce. Podílejí se přímo nebo nepřímo na všech hlavních procesech probíhajících v půdě, jsou významnými stimulátory a vektory kolonizace půdy půdní mikroflórou. Hrají významnou roli v koloběhu živin a stimulaci sukcese půdních hub (Luxton 1981). Významně napomáhají sekundární dekompozici rostlinných zbytků. Většina novějších studií zdůrazňuje především regulační a katalytickou funkci pancířníků, projevující se v synergickém působení s půdní mikroflórou v průběhu sekundární dekompozice organických zbytků v půdě. Vyskytují se celosvětově prakticky ve všech typech půd nebo i v nárostech nebo substrátech mimo půdu. Jedinou podmínkou výskytu pancířníků je alespoň minimální obsah organické hmoty. Druhovou bohatost této skupiny doložil Schatz (2002), který provedl analýzu kompletní taxonomické oribatologické literatury zabývající se přibližně 13 100 popsanými taxony včetně mladších synonym a neplatných nomenklatorických kombinací. V současnosti čítá fauna pancířníků světa 9102 popsaných druhů patřících ke 1319 rodům ze 189 čeledí. Starý (2000 a, b) sestavil katalog pancířníků odděleně pro Čechy a Moravu. V Čechách bylo na 201 zkoumaných lokalitách nalezeno celkem 502 druhů, na Moravě pak na 107 zkoumaných lokalitách celkem 389 druhů pancířníků. V České republice je dosud známo 555 druhů pancířníků z celkem 308 lokalit. Pancířníci lučních stanovišť Pancířníci tvoří jednu z nejpočetnějších skupin půdní mezofauny. Dominantní skupinou jsou především v lesních biotopech, kde dosahují dominance v mezofauně až 70 90 %. Podle novějších výsledků je ve většině dalších biotopů dominance pancířníků kolem 50 % nebo vyšší. V otevřených biotopech bez stromového a keřového patra jsou hodnoty dominance o něco nižší, přesto však i zde pancířníci patří k nejpočetnějším skupinám živočichů. Ve střední Evropě jsou patrné výrazné rozdíly mezi průměrnou abundancí, druhovou diverzitou a druhovým složením společenstev pancířníků různých typů luk. Rozdíly jsou dány výchozími ekologickými parametry stanoviště a použitým zemědělským managementem, které určují směr a rychlost vývoje společenstev i celého lučního biotopu (Pižl & Starý 2001 a,b). Louky Bílých Karpat 16.20 Pancířník Carabodes femoralis častý druh trouchnivějícího dřeva a opadu listnatých lesů, vyskytující se i v travním opadu starých nekosených luk. The oribatid mite Carabodes femoralis is a frequent species of decaying wood and litter in deciduous forests, often also occurring in grass litter of old, unmown meadows. V lučních porostech CHKO Bílé Karpaty bylo dosud zjištěno celkem 82 druhů patřících do 58 rodů a 31 čeledí (tab. 16.6). Druh Suctobelbella carcharodon, zjištěný v NPR Čertoryje, je novým druhem pro faunu České republiky. Druhy Liebstadia willmanni a Ceratozetes macromediocris jsou nové pro faunu Moravy. Pro několik dalších druhů byla na loukách Bílých Karpat objevena druhá známá lokalita na Moravě. Jsou to Liochthonius strenzkei, Suctobelba regia a Suctobelbella nasalis, zjištěné v NPR Čertoryje, které byly dosud uváděné pouze z Velké Kotliny v Hrubém Jeseníku (Starý 1993), dále Multioppia glabra a Quadroppia monstruosa byly z Moravy známy pouze z lesních porostů na Velké Javořině (Starý 2002), Mesoplophora pulchra, uvá Nomenklatura: We i g m a n n (2006). Soil mites oribatid mites (Oribatida) Oribatid mites form an important part of the litter food chain and live practically in all soil types throughout the world. They are one of the largest groups of the soil mesofauna. In the Czech Republic, 555 out of the 9,102 soil mite species described to date have been recorded. Oribatid mite communities show significant differences in abundance, species diversity, and species composition in grasslands. These differences are caused by basic ecological parameters of particular sites and applied management. White Carpathian grasslands In the White Carpathian grasslands 82 oribatid mite species have been recorded (Tab. 16.6). The species Suctobelbella carcharodon, found at Čertoryje, is new to the Czech fauna. Liebstadia willmanni and Ceratozetes macromediocris are new to Moravia. The studied White Carpathian meadows include the second known Moravian sites for several other species, e.g. Multioppia glabra and Quadroppia monstruosa (formerly only recorded on Mt. Velká Javořina). Čertoryje Nature Reserve is rich in oribatid mite species (60 in total), including a relatively high number of very rare ones. At a nearby site, Výzkum near Malá Vrbka, the rare Liebstadia willmannia and Quadroppia paolii were found. 214 16. Půdní fauna

Tab. 16.6 Pancířníci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. Oribatid mites recorded in the White Carpathian grasslands. 1 NPR Čertoryje, 2 Velká Javořina, 3 Výzkum. Taxon 1 2 3 Hypochthoniidae Hypochthonius luteus Oudemans, 1917 + Hypochthonius rufulus C. L. Koch, 1835 + + Mesoplophoridae Mesoplophora pulchra Sellnick, 1928 + Brachychthoniidae Brachychochthonius immaculatus (Forsslund, 1942) + Liochthonius sp. 1 + Liochthonius strenzkei (Forsslund, 1963) + Synchthonius crenulatus (Jacot, 1938) + Phthiracaridae Phthiracarus sp. 1 + Steganacarus carinatus (C. L. Koch, 1841) + Euphthiracaridae Euphthiracarus monodactylus (Willmann, 1919) + Rhysotritia ardua (C. L. Koch, 1841) + + Camisiidae Platynothrus peltifer (C. L. Koch, 1839) + + Malaconothridae Malaconothrus gracilis van der Hammen, 1952 + Nanhermanniidae Nanhermannia nanus (Nicolet, 1855) + Hermanniellidae Hermanniella granulata (Nicolet, 1855) + Liodidae Poroliodes farinosus (C. L. Koch, 1839) + Damaeidae Belba corynopus (Hermann, 1804) + Metabelba propexa (Kulczynki, 1902) + Metabelba pulverosa Strenzke, 1953 + Metabelba papillipes (Nicolet, 1855) + + Cepheidae Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855) + Zetorchestidae Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883) + Tenuialidae Hafenrefferia gilvipes (C. L. Koch, 1839) + Liacaridae Liacarus coracinus (C. L. Koch, 1841) + + Xenillidae Xenillus tegeocranus (Hermann, 1804) + Astegistidae Furcoribula furcillata (Nordenskiöld, 1901) + Metrioppiidae Ceratoppia quadridentata (Haller, 1882) + + Carabodidae Carabodes areolatus Berlese, 1916 + Carabodes coriaceus C. L. Koch, 1835 + Carabodes femoralis (Nicolet, 1855) + Tectocepheidae Tectocepheus velatus (Michael, 1880) + + + Oppiidae Berniniella bicarinata (Paoli, 1908) + + Berniniella sp. 1 + Dissorhina ornata (Oudemans, 1900) + děná dosud jen z Lednice (Kunst 1968), a Eupelops longifissus, známý jinak pouze ze Špiklického Sněžníku (Willmann 1956). Vrcholové partie Velké Javořiny představují nejvýše položený luční biotop v Bílých Karpatech. Celkem zde bylo zjištěno 14 druhů pancířníků celkem běžné eurytopní druhy dominující i v jiných typech níže položených lučních porostů, například Scheloribates laevigatus, Tectocepheus velatus, Hemileius initialis nebo Liebstadia similis. Zajímavé jsou nálezy hygrofilních drobných druhů čeledi Brachychthoniidae (Liochthonius strenzkei a Synchthonius crenulatus) preferující vlhké zrašeliňující půdy. Společenstvo pancířníků zjištěné v NPR Čertoryje je druhově bohaté (celkem 60 druhů). Je tvořeno větším počtem dominantních druhů, což svědčí o stabilizaci druhového spektra dané dlouhodobým nerušeným vývojem. Dominují zde především eurytopní druhy Achipteria coleoptrata, Tectocepheus velatus a Medioppia subpectinata a heliofilní Punctoribates punctum. Faunisticky významné jsou nálezy poměrně vysokého počtu velmi vzácných druhů (Suctobelbella carcharodon, Ceratozetes macromediocris, Mesoplophora pulchra, Multioppia glabra, Suctobelba regia a Eupelops longifissus), svědčící 16.21 Pancířník Opiella (Moritzoppia) unicarinata poměrně malý druh žijící v opadu a rhizosféře vlhkých luk a přilehlých křovin a remízků. Opiella (Moritzoppia) unicarinata is a rather small, slightly sclerotised oribatid mite species of litter and the rhizosphere of moist meadows and adjacent shrubs and hedges. 16. Půdní fauna 215

Tab. 16.6 Pokračování / Continued. Taxon 1 2 3 Opiella (Oppiella) falcata (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) obsoleta (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) subpectinata (Oudemans, 1900) + + + Microppia minus (Paoli, 1908) + + Opiella (Rhinoppia) unicarinata (Paoli, 1908) + + Multioppia glabra (Mihelčič, 1955) + Oppiella (Oppiella) nova (Oudemans, 1902) + + Quadroppia monstruosa Hammer, 1979 + Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) + Suctobelbidae Allosuctobelba grandis (Paoli, 1908) + Suctobelba regia Moritz, 1970 + Suctobelba trigona (Michael, 1888) + Suctobelbella carcharodon (Moritz, 1966) + Suctobelbella falcata (Forsslund, 1941) + Suctobelbella nasalis (Forsslund, 1941) + Suctobelbella sarekensis (Forsslund, 1941) + Suctobelbella subcornigera (Forsslund, 1941) + + Scheloribatidae Hemileius initialis (Berlese, 1908) + + + Liebstadia similis (Michael, 1888) + Liebstadia willmanni Miko et Weigmann, 1996 + Scheloribates laevigatus (C. L. Koch, 1836) + + Oribatulidae Lucoppia burrowsi (Michael, 1890) + Oribatula tibialis (Nicolet, 1855) + + Zygoribatula exilis (Nicolet, 1855) + Zygoribatula frisiae (Oudemans, 1900) + Haplozetidae Protoribates monodactylus (Haller, 1884) + Chamobatidae Chamobates borealis (Trägardh, 1902) + + Chamobates cuspidatus (Michael, 1884) + Chamobates spinosus Sellnick, 1928 + Chamobates subglobulus (Oudemans, 1900) + Chamobates voigtsi (Oudemans, 1902) + + Ceratozetidae Ceratozetella minima (Sellnick, 1928) + + Ceratozetes macromediocris Shaldybina, 1970 + Ceratozetes mediocris Berlese, 1908 + Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) + Edwarzetes edwardsii (Nicolet, 1855) + Melanozetes mollicomus (C. L. Koch, 1839) + Mycobatidae Punctoribates punctum (C. L. Koch, 1839) + + Phenopelopidae Eupelops hirtus (Berlese, 1916) + Eupelops longifissus (Willmann, 1951) + Eupelops occultus (C. L. Koch, 1836) + + Peloptulus phaeonotus (C. L. Koch, 1841) + Achipteriidae Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758) + + + Achipteria nitens (Nicolet, 1855) + Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) + Galumnidae Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) + Galumna elimata (C. L. Koch, 1841) + Pergalumna nervosa (Berlese, 1914) + 16.22 Pancířníci rodu Suctobelbella jsou hojní v travním opadu. Suctobebella species are common in grass litter. o cennosti této lokality z hlediska pedobiologického. Na lokalitě Výzkum bylo nalezeno celkem 33 druhů pancířníků s výraznou dominancí euryvalentních druhů Scheloribates laevigatus a Tectocepheus velatus a heliofilního druhu Punctoribates punctum. Faunisticky významné jsou pravděpodobně nahodilé výskyty vzácných druhů Liebstadia willmanni a Quadroppia monstruosa. 16.23 Pancířník Edwardzetes edwardsi velký horský druh často osidlující travní opad a rhizosféru podhorských luk. Edwardzetes edwardsi is a montane species often colonising grass litter and the rhizosphere of grasslands. 216 16. Půdní fauna

Suchozemští stejnonožci (Oniscidea) K. Tajovský Suchozemští stejnonožci tvoří samostatný podřád stejnonožců (Isopoda). Představují jednu z mála skupin korýšů (Crustacea), která se přizpůsobila suchozemskému způsobu života. Obývají svrchní půdní vrstvy včetně opadu, rozkládající se dřevní hmoty, humusových vrstev apod. Některé druhy pronikají i do hlubších minerálních půdních vrstev. Suchozemští stejnonožci jsou typičtí obyvatelé lesních půd, avšak velmi hojně mohou být zastoupeni i v otevřených biotopech včetně lučních porostů nebo i obdělávaných půd. Zejména zástupci svinek (čeleď Armadillidiidae), kteří jsou nejlépe adaptováni k suchozemskému způsobu života, žijí i v extrémních teplých a suchých biotopech. Z hlediska tělesné stavby jsou vcelku uniformní skupinou. Jejich tělo je zpravidla dorzoventrálně zploštěné, opatřené sedmi páry kráčivých končetin stejné stavby. Hlava nese dva páry tykadel, přičemž první pár je značně zakrnělý. Celkem je jich popsáno přes 3500 druhů (Hopkin 1991). Zejména v souvislosti s neprozkoumanou faunou tropů se skutečný počet odhaduje na 5000 i více druhů (Paoletti & Hassall 1999). Z České republiky je doložen výskyt 42 druhů (Flasarová 2000). Suchozemští stejnonožci lučních stanovišť 16.24 Svinka obecná (Armadillidium vulgare) se schopností stáčet tělo do kuličky. The isopod Armadillidium vulgare is able to curl its body up into a ball. V půdním prostředí jak lesních, tak otevřených travnatých stanovišť zaujímají suchozemští stejnonožci významné místo, neboť napomáhají rozkladu organické hmoty a jeho transportu do hlubších a vlhčích vrstev půdy, napomáhají šíření bakterií a mikroskopických hub v půdě a opadu apod. V travnatých bio topech evropského kontinentu mohou za příznivých podmínek dosahovat vysokých populačních hustot (Davis & Sutton 1978, Hassall & Dangerfield 1989). Z hlediska druhového zastoupení existují rozdíly mezi lesními biotopy, zemědělsky obdělávanými plochami a pastvinami (Paoletti 1988, Tajovský 1992). Například Trachelipus rathkii, jenž je velmi běžný v řadě typů otevřených bio topů včetně degradovaných stanovišť, se lesním biotopům zpravidla vyhýbá (Paoletti & Hassall 1999, Tajovský 2001), naopak druhy charakteristické pro lesní biotopy (např. Lepidoniscus minutus, Protracheoniscus politus) sporadicky pronikají do otevřených biotopů. Louky Bílých Karpat Z lučních porostů Bílých Karpat je zatím doloženo 14 druhů suchozemských Nomenklatura: Fl a s a r o v á (2000), Sc h m a l f u s s (2003). Terrestrial isopods (Oniscidea) Terrestrial isopods are a separate suborder of the isopods (Isopoda), a small group of crustaceans (Crustacea), which have adapted to a terrestrial way of life. They inhabit the upper soil layers (litter, decaying wood, humus, etc.). Some species penetrate into deeper mineral layers. Terrestrial isopods typically live in forest soils, but they can also thrive in open habitats including grasslands and arable land. Especially members of the Armadillidiidae family, best adapted to terrestrial conditions, favour extremely warm and dry habitats. Terrestrial isopods are usually dorsoventrally flattened and have seven pairs of legs. The head has two pairs of antennae, the first of them strongly reduced. Some 3,500 species have been described, but the total number is estimated at 5,000 or more. The isopod fauna of the Czech Republic counts 42 species. Terrestrial isopods of grasslands Terrestrial isopods are significant in both forests and grasslands, since they play an important role in the decomposition of organic matter and its transport into deeper, moister soil layers. They also help spreading bacteria and microfungi in soil and litter. In grassland habitats of the European continent their population densities can be quite high. The species present in forest habi 16. Půdní fauna 217

16.25 Stejnonožec Protracheoniscus politus proniká na louky ze sousedních lesních porostů, kde může vytvářet i velmi početné populace. Protracheoniscus politus arrives in meadows from surrounding forests, where it may form large populations. stejnonožců (tab. 16.7). K nejvíce rozšířeným a současně poměrně hojně zastoupeným druhům patří Trachelipus rathkii a Armadillidium vulgare. Oba patří mezi běžné druhy s širokou ekologickou valencí a schopností aktivně osídlovat nejrůznější ruderální a degradované biotopy nelesního charakteru. Dalším často se vyskytujícím druhem je Protracheoniscus politus, který však vykazuje větší vazbu na lesní stanoviště. Vedle tohoto druhu pronikají na louky i některé další druhy s vyšší afinitou k lesním biotopům, například Hyloniscus riparius, Trichoniscus pusillus, Lepidoniscus minutus, Trachelipus ratzeburgii nebo druhy rodu Porcellium. Druhy Ligidium hypnorum a L. germanicum jsou zpravidla vázány na vlhčí stanoviště a jejich výskyt na Tab. 16.7 Suchozemští stejnonožci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat. Terrestrial isopods recorded in the White Carpathian grasslands. 1 NPR Porážky, 2 NPR Čertoryje, 3 Strání, 4 Výzkum, 5 PR Záhumenice, 6 NPR Jazevčí, 7 PR Drahy, 8 PR Ploščiny. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 Ligiidae Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) + + + + + Ligidium germanicum Verhoeff, 1901) + Trichoniscidae Hyloniscus riparius (C. L. Koch, 1838) + + + Trichoniscus pusillus (Brandt, 1833 + + Haplophthalmus mengii (Zaddach, 1844) + Platyarthridae Platyarthrus hoffmannseggii Brandt, 1833 + + + + Oniscidae Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838) + Porcellionidae Protracheoniscus politus (C. L. Koch, 1841) + + + + + + + Trachelipus rathkii (Brandt, 1833) + + + + + + + + Trachelipus ratzeburgii (Brandt, 1833) + + Porcellium collicola (Verhoef, 1907) + + + Porcellium conspersum (C. L. Koch, 1841) + Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) + + Armadillidiidae Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) + + + + + + + Celkem / Total 7 9 3 8 4 5 7 4 některých lokalitách svědčí o tamní rozmanitosti vlhkostních podmínek. Nálezy druhu L. germanicum jsou navíc faunisticky zajímavé. Má totiž velmi mozaikovité rozšíření a v České republice je znám jen z několika desítek lokalit. Zajímavý je rovněž výskyt druhu Porcellionides pruinosus. Nelze vyloučit, že tento druh mediteránního původu, rozšířený zásluhou lidské činnosti po celém světě, dosahuje v teplých polohách Bílých Karpat severní hranici svého přirozeného rozšíření. Jeho severnější nálezy na našem území již souvisejí se synantropními stanovišti (Frankenberger 1959). tats, agricultural land and pastures differ. For example, Trachelipus rathkii is very common in a range of open habitats, including degraded sites, but it usually avoids forests. On the other hand, species characteristic of forests, e.g. Lepidoniscus minutus and Protracheoniscus politus, rarely penetrate into open habitats. White Carpathian grasslands To date, 14 terrestrial isopods have been confirmed from the White Carpathian grasslands (Tab. 16.7). The most widespread and common species are Trachelipus rathkii and Armadillidium vulgare. Both have a wide ecological valence and are able to colonise woodland habitats. Besides these, several species with high affinity to woodland are found in grasslands, e.g. Protracheoniscus politus, Hyloniscus riparius, Trichoniscus pusillus, Lepidoniscus minutus, Trachelipus ratzeburgii, and Porcellium species. The species Ligidium hypnorum and L. germanicum are associated with rather moist sites, and their presence at some localities indicates strong variation in moisture. The find of Ligidum germanicum is faunistically interesting. It is a species with patchy distribution, known from no more than a few dozen localities in the Czech Republic. Also the occurrence of Porcellionides prui nosus is worth mentioning, as this originally Mediterranean species, now distributed all over the world through human intervention, may reach the northern border of its natural distribution range here. Its finds recorded further north are of synanthropic nature (Frankenberger 1959). 218 16. Půdní fauna

Stonožky (Chilopoda) Stonožky reprezentují samostatnou třídu vzdušnicovců (Tracheata). Jsou to draví, převážně půdní bezobratlí s dorzoventrálně zploštělým tělem. Hlava nese jeden pár tykadel a tzv. kusadlové nožky, všechny tělní články jsou opatřeny párem kráčivých končetin. Dosud je celosvětově popsáno kolem 3000 druhů (Lewis 1981). Z České republiky je známo 65 druhů a poddruhů (Tuf & Laška 2005). Stonožky lučních stanovišť Stonožky patří k typickým obyvatelům půdního prostředí nejrůznějších terestrických ekosystémů. Zejména zástupci řádu různočlenek (Lithobiomorpha) žijí v rostlinném opadu, pod kameny či kládami, v trouchnivějícím dřevě nebo pod kůrou pařezů a větví. Do hlubších vrstev opadu a humusu, ale i do minerálních vrstev lesních půd pronikají především tzv. zemivky (řád Geophilomorpha), které jsou k pohybu v takovémto prostředí velmi dobře uzpůsobeny. Zemivky lze běžně nalézat také v minerálních vrstvách půd lučních ekosystémů, v orných půdách, v zahradách apod., přičemž není výjimkou je zastihnout i pod kameny a v opadových vrstvách. Stonožky jsou nespecifičtí predátoři. Živí se ostatními drobnými půdními bezobratlými jako například půdními larvami hmyzu nebo drobnými členovci. V případě zemivek jsou jako možný zdroj potravy uváděny také žížaly, roupice a rovněž materiál rostlinného původu. Stonožky jsou hojně zastoupeny především v lesních půdách a dobře vyvinutých půdách přirozených travnatých biotopů. Jejich výskyt je do značné míry závislý nejen na příznivých stanovištních podmínkách, ale také na dostatečných zdrojích potravy. Důležité jsou vhodné strukturní parametry substrátů, ve kterých se pohybují. Schopnost vytvářet vlastní chodby je u stonožek omezená, proto využívají již existující prostůrky a koridory vzniklé aktivitou jiných půdních živočichů. V rámci této skupiny živočichů je obtížné vyčlenit druhy, které preferují luční ekosystémy. Všeobecně lze konstatovat, že v neutužených pórovitých půdách travnatých biotopů převažují především zemivky a naopak zástupci různočlenek jsou na takovýchto stanovištích méně početní (Lewis 1981). Mnohé dosavadní údaje jsou však zatížené metodickými chybami. Řada informací pochází především z individuálních sběrů stonožek a ze sběrů za použití zemních pastí, pomocí kterých se získávají především různočlenky a stejnočlenky (řád Scolopendromorpha, u nás pouze druhy rodu Cryptops). Takto bývají podhodnocovány právě zemivky, které obývají hlubší horizonty a lze je efektivně získávat především extrakcí z půdních vzorků. Louky Bílých Karpat Z lučních porostů Bílých Karpat je v současné době známo celkem 23 druhů stonožek (tab. 16.8). Vedle druhů, které patří k nejběžnějším zástupcům středoevropské fauny (Lithobius agilis, L. forficatus, L. muticus, L. mutabilis, Geophilus flavus, Clinopodes flavidus) byly zjištěny K. Tajovský 16.26 Tepelnou extrakcí lze získat z lučních půd velké množství jedinců tzv. zemivek z řádu Geophilomorpha. Large numbers of centipedes of the Geophilomorpha order can be obtained using heat extraction. také některé druhy vzácnější. Tyto druhy (např. Lithobius dentatus, L. nodulipes, L. piceus) však nejsou specificky vázány pouze na luční půdy, naopak v literatuře jsou uváděny zejména z lesních stanovišť (Brolemann 1930, Kaczmarek 1979, Zalesskaja 1978). Stonožky Lithobius nodulipes a L. piceus jsou navíc často uváděny z vyšších horských poloh (Brolemann 1930, Koren 1992). Zajímavé jsou nálezy drobné stonožky Lamyctes emarginatus v raných stá diích zalučňovaných ploch v oblasti Vojšických luk. Tento její výskyt ko Nomenklatura: Fo d d a i et al. (1995), Ta j o v s k ý (2001), Tu f & La š k a (2005). Centipedes (Chilopoda) Centipedes are a separate class of the Tracheata. They are predatory, mostly soil inhabiting invertebrates. So far, about 3,000 species have been described, 72 of which are known from the Czech Republic. White Carpathian grasslands Currently, 23 centipede species are known from the White Carpathian grasslands (Tab. 16.8). Besides common Central European species, several rare species have been recorded. Some of these (e.g. Lithobius dentatus, L. nodulipes, L. piceus) are mostly reported from forest sites, L. nodulipes and L. piceus from mountainous areas. The occurrence of Lamyctes emarginatus in recently regrassed areas at Vojšické louky confirms the fact that this species prefers disturbed or damaged sites. It was not found in other grassland areas. The areas of Čertoryje and Vojšické louky (13 14 species), and grazed or mown grasslands around Brumov Bylnice (13 species) were found to be the richest, followed by Porážky Nature Reserve, the Lopenik saddle, and the surroundings of Suchov and Suchovské Mlýny. A site with a diverse centipede fauna indicates a high diversity of habitats, which provide the centipedes with sufficient shelter and rich food sources. 16. Půdní fauna 219

responduje se známou skutečností, že se vyskytuje v opakovaně narušovaných nebo v různé míře poškozených biotopech jako jsou orné půdy, zaplavované půdy, výsypky apod. (Zerm 1997, Voženílková & Tajovský 2001). Na ostatních trvalých lučních plochách tento druh nebyl zaznamenán. Druhově nejbohatší se ukázaly louky v oblasti Čertoryjí a Vojšických luk, kde bylo zaznamenáno 13 14 druhů. Podobně pestrá fauna stonožek byla zjištěna na pasených i kosených loukách kolem Brumova Bylnice (13 druhů). Pestřejší druhová skladba stonožek byla rovněž pozorována v NPR Porážky, v oblasti Kopanic (louky v okolí Lopenického sedla) nebo na pasených a kosených plochách kolem Suchova a Suchovských Mlýnů. Početná fauna stonožek přitom naznačuje celkovou rozmanitost příslušných biotopů, protože zde dravé stonožky nalézají nejen větší možnosti úkrytů ale také dostatek potravy v podobě pestrého zastoupení ostatních drobných půdních bezobratlých. 16.27 Zemivka Geophilus flavus. Tab. 16.8 Stonožky zjištěné ve vybraných travinobylinných porostech Bílých Karpat. Centipedes recorded in selected White Carpathian grasslands. 1 NPR Porážky, 2 NPR Čertoryje, 3 Strání, 4 Výzkum, 5 Brumov Bylnice, 6 NPR Jazevčí, 7 PR Jalovcová stráň, 8 PP Pod Cigánem, 9 Lopeník, 10 Suchov & Suchovské Mlýny. Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Geophilomorpha (zemivky) Schendylidae Schendyla nemorensis (C. L. Koch, 1836) + + + + + + + + Geophilidae Clinopodes flavidus C. L. Koch, 1847 + + + + + + + + Geophilus flavus (de Geer, 1778) + + + + + + + + Geophilus insculptus Attems, 1895 + + + Geophilus linearis C. L. Koch, 1835 + + Geophilus truncorum Bergsoe et Meinert, 1866 + + Pachymerium ferrugineum (C. L. Koch, 1835) + Linotaeniidae Strigamia acuminata (Leach, 1814) + + + + + + Strigamia transsilvanica (Verhoeff, 1935) + + + Scolopendromorpha (stejnočlenky) Cryptopidae Cryptops parisi Brolemann, 1920 + Lithobiomorpha (různočlenky) Lithobiidae Lithobius agilis C. L. Koch, 1847 + + + + + Lithobius aeruginosus L. Koch, 1962 + Lithobius austriacus Verhoeff, 1937 + + + + + Lithobius dentatus C. L. Koch, 1844 + + + Lithobius erythrocephalus C. L. Koch, 1847 + Lithobius forficatus Linnaeus, 1758 + + + + + + Lithobius macilentus L. Koch, 1862 + Lithobius microps Meinert, 1868 + Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 + + + + + + + + + Lithobius muticus C. L. Koch, 1847 + + + + + + + + + + Lithobius nodulipes Latzel, 1880 + + + + + Lithobius piceus L. Koch, 1862 + + + + + Henicopidae Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) + Celkem / Total 10 13 6 14 13 4 8 6 11 10 220 16. Půdní fauna

Mnohonožky (Diplopoda) K. Tajovský Mnohonožky jsou samostatnou třídou vzdušnicovců (Tracheata), vyznačující se charakteristickou tělesnou stavbou. V převážné většině to jsou živočichové s protáhlým tělem tvořeným hlavou, nesoucí jeden pár tykadel a ústní ústrojí kryté zvláštním plochým útvarem označovaným jako gnatochilárium, a trupem s vyšším počtem tělních článků (více než čtyři), z nichž většina je opatřena dvěma páry kráčivých končetin. Odhady uvádějí celosvětově kolem 80 000 až 90 000 druhů, z nichž dosud bylo popsáno přes 10 000 (Hoffman 1979, Hopkin & Read 1992). Z České republiky je doložen výskyt 75 druhů (Tajovský 2001, Kocourek 2003). Mnohonožky lučních stanovišť 16.28 Samice plochule křehké (Polydesmus complanatus) na zbudované hnízdní komůrce se snůškou vajíček. Větrací otvůrek komůrky je patrný uprostřed tohoto útvaru. Female of the millipede Polydesmus complanatus on a nesting chamber with a clutch of eggs. There is a ventilation opening visible in the middle of the nest. Mnohonožky jsou převážně půdní živočichové. Obývají svrchní vrstvy půdy, rostlinný opad, tlející dřevní hmotu a mohou být nalézány i pod kůrou. Živí se převážně mrtvým organickým materiálem rostlinného původu, tj. opadem bylin a dřevin, rozkládajícím se dřevem, ale také mikroskopickými houbami, řasami a dalšími půdními mikroorganismy. Některé druhy požírají i zbytky živočišných těl nebo živé tkáně rostlin. Většina druhů mnohonožek preferuje lesní stanoviště, ačkoliv řada tzv. převážně lesních druhů osídluje také otevřené biotopy včetně různých luk, orné půdy, různých ruderálních stanovišť, zahrad, skleníků apod. Druhově bohaté a stanovištně rozmanité travní porosty mohou poskytovat vhodné prostředí i pro početné populace mnohonožek. Mnohonožky aktivně osídlují různá otevřená stanoviště se sukcesně se rozvíjející vegetací. Jejich hustoty zde bývají často vyšší než v následně vznikajících porostech křovinatého nebo lesního charakteru (Scheu 1996, Tajovský 2000). Specifické biotopy, jako například xerotermní stanoviště nebo mokřadní bio topy včetně zaplavovaných luk a lesů, jsou provázeny sice chudými společenstvy mnohonožek, často se zde však vyskytují druhy pro tato stanoviště charakteristické a úzce na ně vázané (do určité míry adaptované na jejich extrémní podmínky). Vzhledem k poměrně velké mobilitě těchto půdních bezobratlých a jejich nespecifické vazbě na potravní zdroje nelze jednoznačně vyčlenit druhy typické pouze pro travní porosty. Na otevřených stanovištích bývají často zastoupeny například druhy Glomeris hexasticha, Craspedosoma rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Ommatoiulus sabulosus, Polydesmus denticulatus nebo P. inconstans, na xerotermních stanovištích převažují například Nomenklatura: Ho f f m a n (1979), Shelle y (2002), Ta j o v s k ý (2001). Millipedes (Diplopoda) Millipedes are a separate class of the Tracheata. They have elongated bodies consisting of more than four body segments, most of them bearing two pairs of legs, a head with one pair of antennae, and a mouth covered by a so called gnatochilarium. There are an estimated 80 90,000 millipede species, of which over 10,000 have been described. The Czech Republic hosts 75 species. Grassland millipedes Millipedes live in the upper soil layers, plant litter, and decaying wood. They feed predominantly on dead organic matter, but also microfungi, algae, and other soil micro organisms. Most species prefer forest sites, although many of them also colonise grasslands, arable land, ruderal sites, gardens, etc. Species rich grasslands with different habitats offer suitable conditions for large populations of millipedes. At sites where succession takes place, their densities in the initial stages are often higher than those in the final stage of shrubor woodland. Although xerothermic sites and marshes, including regularly flooded meadows and woods, are generally rather poor in millipede communities, they often host species characteristic of and well adapted to these habitats. Due to their mobility and lack of spe 16. Půdní fauna 221

16.29 Nedospělí (juvenilní) jedinci hrbulí (řád Chordeumatida) mohou být pomocí metody odběru půdních vzorků zachyceni ve vysokých počtech. Juvenile individuals of the Chordeumatida order can be collected in high numbers by means of soil sampling. bo Mastigona vihorlatica) nebo podkorní prostory a rozkládající se dřevní hmotu (např. Cylindroiulus boleti či Proteroiulus fuscus). Na všech uvedených lokalitách byl zaznamenán Unciger transsilvanicus, druh s jihovýchodoevropským rozšířením. Další hojně zastoupené druhy jako U. foe ti dus, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus a Glomeris hexasticha patří k běžným evropským nebo středoevropským druhům, které osídlují nejrozmanitější biotopy lesního i nelesního charakteru. K druhům více vázaným na otevřená stanoviště xerotermního charakteru lze zařadit především Megaphyllum unilineatum a částečně také Enantiulus nanus a Brachyiulus bagnalli. Jejich výskyt spolu s výskytem druhu Cylindroiulus boleti potvrzuje teplomilný charakter více bělokarpatských lokalit. Faunisticky zajímavý je výskyt mnohonožky Julus cf. terrestris a to výhradně na otevřených travnatých plochách Vojšických luk, v NPR Jazevčí a PR Drahy. Nejvíce druhů mnohonožek bylo zaznamenáno v průběhu dlouhodobého sledování zalučňovaných ploch v oblasti Vojšických luk (celkem 17 druhů). Louky v oblasti Lopeníku patří rovněž k poměrně bohatě osídleným. Zde bylo nalezeno celkem 14 druhů mnohonožek. Naopak na pasených loukách v okolí Strání a podobně i na loukách v PR Drahy byla společenstva mnohonožek chudá, zastoupená pouze čtyřmi druhy. Megaphyllum unilineatum a Enantiulus nanus. Louky Bílých Karpat Dosud je z lučních biotopů Bílých Karpat doloženo 24 druhů mnohonožek (tab. 16.9). Vzhledem k tomu, že na mnoha lokalitách luční porosty plynule navazují na sousedící křoviny a lesy, byly na loukách zaznamenány i druhy, které osídlují především lesní stanoviště a jsou vázány na opadové vrstvy listnatých lesů (např. Leptoiulus proximus, L. trilobatus, Megaphyllum projectum ne 16.30 Detail předního konce těla mnohonožky Unciger transilvanicus svinuté do charakteristické spirály. Detail of anterior part of the millipede Unciger transilvanicus coiled up into a characteristic spiral. cific food requirements, it is difficult to talk about typical millipede grassland species. Open sites are often inhabited by e.g. Glomeris hexasticha, Craspedosoma rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Ommatoiulus sabulosus, Polydesmus denticulatus, and P. inconstans and xerothermic sites predominantly by Megaphyllum unilineatum and Enantiulus nanus. White Carpathian grasslands To date, 24 millipede species have been confirmed from the White Carpathian grasslands (Tab. 16.9). These include woodland species associated with litter layers of deciduous forests (e.g. Leptoiulus proximus, L. trilobatus, Megaphyllum projectum and Mastigona vihorlatica) and species living under bark and in decaying wood (e.g. Cylindroiulus boleti and Proteroiulus fuscus). At all sites Unciger transsilvanicus, a species with a SE European distribution, was recorded. Other well represented species, such as Unciger foetidus, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus, and Glomeris hexasticha, are common in Europe. They colonise various habitats. Species associated with open, xerothermic sites include Megaphyllum unilineatum, partly also Enantiulus nanus and Brachyiulus bagnalli. Together with Cylindroiulus boleti, these confirm the thermic character of several White Carpathian grasslands. The presence of Julus cf. terrestris in the Vojšické louky meadows and in Jazevčí and Drahy Nature Reserves is interesting. The long monitored site at Vojšické louky is the richest (17 species), followed by Lopeník (14). Only 4 species were found at Strání and in Drahy Nature Reserve. 222 16. Půdní fauna