Energetický metabolizmus buňky Buňky vyžadují neustálý přísun energie pro tvorbu a udržování biologického pořádku (život). Tato energie pochází z energie chemických vazeb v molekulách potravy (energie chemických vazeb představují základní pohonnou hmotu buňky). Zvláště důležitými molekulami cukry Rostliny vytvářejí své cukry fotosyntézou X Živočichové získávají cukry a další látky pojídáním ostatních organizmů Proces oxidace cukrů a tvorby energie je u rostlin a živočichů velmi podobný. Užitečná energie pochází z chemických vazeb v cukru a uvolní se při jeho oxidaci na CO 2 a vodu. Tato energie je uložena ve formě vysokoenergetických chemických vazeb v molekulách aktivovaných nosičů (např. ATP, NADPH), které naopak slouží jako přenosné zdroje chemických skupin a elektronů pro potřeby biosyntézy
Přenos energie či chemické skupiny probíhá v buňkách v jednostupňové enzymatické reakci X Enzymatická oxidace molekul potravy ve sledu reakcí - molekula glukózy se odbourává postupně (a vydává svou energii v malých dávkách aktivovaným molekulám přenašečů ve spřažených reakcích) Nečas 2000 Tímto způsobem je velká část energie uvolněné při oxidaci glukózy uložena a je dostupná pro pozdější užitečnou práci v buňce. 2
Odbourávání (katabolizmus) cukrů umožňuje vznik ATP a NADH a ostatních molekul aktivovaných přenašečů. Hlavní roli v produkci energie živočišných buněk hraje glukóza (velmi podobné dráhy jsou u rostlin a mnoha bakterií). Jiné molekuly, jako mastné kyseliny (MK) a proteiny, mohou také sloužit jako zdroje energie (pokud jsou ve vhodných drahách). Odbourávání cukrů a tuků Živočišné buňky vytvářejí ATP dvěma způsoby: řadou reakcí probíhajících v cytosolu (končí částečnou oxidací molekul potravy) v mitochondriích (k výrobě ATPse využívá energie aktivovaných přenašečových molekul) Molekuly potravy jsou odbourávány ve třech fázích a dávají tak vzniknout ATP. Než buňky mohou využít polysacharidy, proteiny a lipidy (tvořící většinu naší potravy), musí být odbourány na malé molekuly. 3
Ty pak mohou sloužit jako zdroj energie nebo jako stavební bloky (kameny) pro jiné molekuly. Reakce odbourání musí působit na molekuly potravy přijaté z vnějšku (nikoli uvnitř buněk). První fázi enzymového odbourání potravy je trávení. Probíhá ve střevech vně buněk nebo ve specializovaných organelách (lyzosomech jejich membrány udržují trávící enzymy odděleně od cytosolu). Velké polymerní molekuly z potravy jsou při trávení působením enzymů odbourány na monomerní podjednotky: proteiny aminokyseliny polysacharidy monomerní cukry tuky mastné kyseliny a glycerol Po natrávení makromolekul vstupují malé molekuly do cytosolu buňky, kde začíná jejich postupná oxidace. 4
Nečas 2000 5
Ve druhé fázi přeměňuje řetězec reakcí (glykolýza) každou molekulu glukózy na dvě menší molekuly pyruvátu (ostatní cukry se mění na pyruvát podobně po svém převední na jeden z cukerných meziproduktů glykolytické dráhy). Během tvorby pyruvátu vznikají dva typy aktivovaných přenašečových molekul ATP a NADH. Pyruvát potom přechází z cytosolu do mitochondrií. Ve třetí fázi v mitochondriích je každá molekula pyruvátu přeměněna na CO 2 a dvouuhlíkovou acetylovou skupinu, která se připojí ke koenzymu A (CoA). acetyl + CoA acetyl-coa Acetyl-CoA je další z molekul aktivovaných přenašečů (velká množství acetyl-coa se tvoří také při postupném odbourání a oxidaci MK odvozených z tuků, které jsou přenášeny v krevním řečišti a dostávají se do buněk jako MK a potom jsou ve formě acylů předávány do mitochondrií k výrobě acetyl-coa). 6
Glykolýza ústřední dráha tvorby ATP Nejdůležitější částí druhé fáze odbourání molekul potravy je odbourání glukózy ve sledu reakcí glykolýze. Glykolýza - vytváří ATP bez účasti molekulárního kyslíku (plynného O 2 ). Probíhá v cytosolu většiny buněk včetně anaerobních organizmů. Během glykolýzy je molekula glukózy se šesti uhlíky převedena na dvě molekuly pyruvátu, z nichž každá obsahuje tři atomy vodíku. K pohonu těchto prvních kroků se na každou molekulu glukosy spotřebují dvě dvě molekuly ATP, ale v pozdějších krocích se získají čtyři molekuly ATP. Konečným výsledkem glykolýzy je tedy čistý zisk dvou molekul ATP na každou odbouranou molekulu glukózy. Glykolýza - zahrnuje sled 10 oddělených reakcí, z nichž každá vede k odlišnému cukernému intermediátu (meziproduktu) a je katalyzována odlišným enzymem. Podobně jako většina ostatních enzymů mají tyto enzymy zakončení -áza (např. isomeráza a dehydrogenáza), přičemž jejich názvy ukazují na typ katalyzované reakce. 7
Glykolýzy se neúčastní žádný molekulární kyslík, ale probíhá při ní oxidace: z některých uhlíků pocházejících z glukózy NAD + odstraní elektrony a redukuje se na NADH. Postupný průběh tohoto děje umožňuje uvolňovat energii z oxidace po malých balíčcích, takže se velká část této energie může uložit do nosičových molekul a nerozptýlí se jako teplo. Tak část energie uvolněné při oxidaci pohání přímou syntézu molekul ATP z ADP a P i část zůstává uložena v elektronech s vysokým obsahem energie, které přenáší NADH. V glykolýze vznikají dvě molekuly NADH na jednu molekulu glukózy. V aerobních organizmech odevzdávají tyto molekuly NADH své elektrony do řetězce transportu elektronů, ty procházejí transportním řetězcem až k molekulárnímu kyslíku a spolu s ním a protony vytvářejí vodu (NAD + vzniklý z NADH je znovu použit pro glykolýzu). 8
Fermentace umožňuje tvorbu ATP za nepřítomnosti kyslíku Ve většině živočišných a rostlinných buněk je glykolýza jen předstupněm ke třetí, závěrečné fázi odbourávání potravy. V tomto případě je pyruvát vytvořený v posledním kroku druhé fáze rychle přenášen do mitochondrií, kde se mění na CO 2 a acetyl-coa, kteý je potom úplně oxidován na CO 2 a vodu. Avšak pro mnohé anaerobní organizmy je glykolýza základním zdrojem ATP. To platí i pro některé živočišné tkáně, např. kosterní svaly, které mohou fungovat i při omezené zásobě molekulárního kyslíku (při těchto anaerobních podmínkách zůstávají pyruvát a NADH v cytosolu). Pyruvát je převáděn na produkty, které jsou z buňky vylučovány: Př.: na etanol a CO 2 u kvasinek používaných při výrobě piva a chleba na laktát ve svalu 9
Při tomto ději odevzdává NADH své elektrony a mění se zpět na NAD+. Tato regenerace je potřebná pro udržování reakcí glykolýzy. Nečas 2000 Anaerobní dráhy získávání energie ozn. fermentace 10