Ekologie terestrických ekosystémů

Ekologie terestrických ekosystémů Tomáš Kuras Kuras@prfnw.upol.cz Linka: 4568

Tajga

Rozmístění zónálních biomů na Zemi Tajga: cirkumpolární rozšíření a to pouze na severní polokouli. Aljaška, Skandinávie více na severu. Vymezení: na severu červencovou izotermou 10ºC (= polární hranice lesa), z jihu není ostře vymezena a plynule přechází v jiné biomy, z východu a západu je ohraničena zpravidla mořem. Šířka ca 2000km, délka ca 10 000km. Asi 17% (12x10 6 km 2 ) povrchu Země, jeden z nejrozsáhlejších biomů!

Tajga: biom severského jehličnatého lesa Hlavní environmentální faktory prostředí tajgy Klima: - chladné temperátní klima s dlouhou a velmi chladnou zimou - počet měsíců s průměrnou teplotou nad 10ºC je 1-4 - velká amplituda mezi maximální a minimální teplotou v průběhu roku (80-90ºC v kontinent. částech) - množství srážek nevýrazné (regionálně značně odlišné), vždy ale humidní období, největší srážkový úhrn na jaře a v létě Půdy: - charakteristickým půdním typem jsou nutričně chudé podzisoly, - místy permafrost Hlavní limitní faktory pro rozvoj bioty jsou mráz a požáry

Typy tajgy: 1. Ekoton mezi jehličnatým (boreálním) a listnatým lesem 2. Pravý boreální les souvislý porost jehličnanů 3. Rozvolněný jehličnatý les (s travinným podrostem) 4. Ekoton mezi tajgou a tundrou (jehličnany ve skupinkách, šíření zpravidla vegetativní)

Hlavní vegetační formace tajgy: 1. Smrkové tajgy, resp. jedlo-smrkové tajgy 2. Borové tajgy 3. Opadavé modřínové tajgy

Proč jsou v tajze tak úspěšné jehličnany? Adaptace na chlad Adaptace na fyziologické sucho Adaptace na krátkou vegetační sezónu Adaptace vůči sněhu, permafrostu, ohni

Typická zvířata tajgy a jejich adaptace

Adaptace živočichů Adaptace endotermních živočichů: Hustá srst (duté chlupy) Velké tělo (viz Bergmannovo a Allenovo pravidlo), Dehnelův fenomén Zásoby tukové, potravy Zimní spánek (zpravidla nepravý) Tahy ptáků a některých velkých savců Stavba nor, apod. Adaptace exotermních živočichů: Obratlovci: zpravidla chybí (živorodost, ekoetologické adaptace, zbarvení apod.) Bezobratlí: chování (vyhýbání se extrémním podmínkám, termoregulace), délka vývoje, morfologie (melanismus, křídelní atrofie, redukovaná velikost těla), metabolismus (druhy mrazuodolné a mrazucitlivé) apod. Melanophila acuminata

Adaptace živočichů ekol. pravidla Ekologická pravidla vztah velikosti těla, resp. některých morfologických znaků k teplotě Bergmannovo pravidlo: endotermní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší (viz vlk, medvěd, liška ap.) Allenovo pravidlo: v chladnějších oblastech mají některé druhy endotermních živočichů kratší tělnívýrůstky (uši, ocas, končetiny...) Glogerovo pravidlo: v teplejších a vlhčích oblastech jsou někteří endotermní živočichové tmavší, než jejich příbuzní ze suchých a chladných oblastí (viz někteří ptáci: lejsci,pěnice, savci: tygři, veverky, poloopice aj.. Jordanovo pravidlo: platí pro ryby s metamerní segmentací těla druhy z teplejších oblastí mají menší počet tělních segmentů,než druhy z chladných vod. Dehnelův fenomén: adaptace na nízkou teplotu a sezónně proměnlivou nabídku potravy. Jedná se o zmenšení těla a hmotnosti (20-35%), vedoucímu k relativnímu snížení spotřeby potravy (viz rejsci, hraboši).

Cykličnost ve vývoji tajgy Tajga patří mezi typické ekosystémy s cyklickým vývojem. Cykličnost muže být řízena vnějšími i vnitřními faktory prostředí. Mezi hlavní činitele patří: - Oheň - Permafrost (v severních částech) - herbivoři (xylofágní a herbivorní hmyz), viz velký a malý cyklus obnovy lesa Aspen-Spruce cycle Další typ cyklu v tajze, který vyplývá z neustálého ochuzování půdního substrátu o dusík (čas cyklu: řádově 300 let, majoritní fáze jehličnany)

Cykličnost ve vývoji tajgy Požár: Rozbíhá sukcesi Uvolňuje živiny do půdy Ovlivňuje druhové složení v místě a redukuje mechovou vrstvu Snižuje výšku permafrostu a dochází k drenáži vody z povrchu Zvyšuje teplotu půdy a rozbíhá dekompozici Požár obnovuje více procesů, které jsou v pozdně sukcesním stádiu vývoje tajgy utlumeny. Vrstva opadu a kumulované biomasy ve stromech, obsah vody v půdě a teplota půdy hrají klíčovou roli v procesu cykličnosti a vzniku požáru.

Produkce tajgy Produkce (P) tajgy je lokálně značně rozdílná a závisí zpravidla na typu dominantní dřeviny v lesní vegetaci. Obecně platí, že P je nižší než v opadavých temperátních lesích a současně akumulace biomasy je pomalejší. Významnou roli mohou hrát velcí herbivoři (viz los konzumuje až 50% prim. produkce). Produkce tajgy se pohybuje v rozmezí 800-1700g C m -2 r -1 Model tajgového ekosystému a základní složky ovlivňující produkci

Klíčová role tajgy v globálním koloběhu uhlíku Největší množství uhlíku je depovováno v biomase stromů a v půdě (viz časté rašelinění). Nadzemní množství C se pohybuje v rozmezí 1-10kg/m 2

Klíčová role tajgy v globálním koloběhu uhlíku Whole-ecosystem exchange of CO 2 with the atmosphere (Wofsy et at. 1991, 1993; Wofsy, pers. comm.) Ecosystem Period CO 2 exchange (g C m -2 ) Subarctic woodland June-August -65 Alaskan tundra June-August -15 Temperate deciduous forest Year-round -300 Tropical forest (Amazon) Wet season -90 An overall C budget for the Canadian forest, 1986, adapted from Apps and Kurz (1992). Figures in brackets are C storage values for similar components of the European forests, based on Kauppi et al.(1992)

Boreální lesy a globální změny klimatu Boreální (a temperátní) lesy hrají klíčovou roli v diskusi o dopadu globálních změn klimatu (= GZK): obrovské množství vázaného C v dřevní hmotě a nerozložené biomase opadu předpovědní modely naznačují, že dopad GZK bude hlavně na severské ekosystémy Jak se změní tajga při globálním oteplení? H1: prodlouží se vegetační doba a stromy budu akumulovat C do biomasy H2: dojde k rozmrznutí půdy (viz tundra), zrychlí se dekompozice a C se bude uvolňovat Nevíme jaký bude mít dopad změna srážek (viz předpoklad vysychání). 2 C/100let Globální oteplování můžeme v případe tajgových společenstev sledovat na třech významných indikátorech: a) Přírůsty smrku b) Rozsah tajgových požárů c) Teplota permafrostu

Boreální lesy a globální změny klimatu Přírůsty smrku: Zvýšená teplota a snížený podíl srážek má dopad na produkci dominantní dřevinu tajgy - smrk. Ukazuje se, že smrky trpí vodním stresem a snižují roční produkci. To se projevuje jak na šířce letorostů, tak na zvýšené hustotě dřeva.

Boreální lesy a globální změny klimatu Rozsah tajgových požárů: Globální oteplování a snížený podíl srážek vede k rozsáhlejším požárům. Požár sice začíná sukcesi a v ranných fázích sukcese je vysoká produkce, uvolněný objem C do atmosféry je ale vyšší než se fixuje ve rostlinách. Úhrnem tedy rozsáhlé požáry tajgy vedou k poklesu C vázaného v biomase. Poznámka: Ukazuje se, že současně dochází k častějším a rozsáhlejším gradacím škůdců, kteří mají podobný vliv na globální koloběh uhlíku jako lesní požáry. Proč vlastně vznikají gradace? Obdobou jsou častější polomy. Plošková dynanika

Boreální lesy a globální změny klimatu Vzestup teploty permafrostu: Ukazuje se, že vcelku logicky se vzestupem atmosférické teploty stoupá i teplota půdní a dochází k ústupu permafrostu. Tání permafrostu má dopad jak na lesní společenstva (viz vývraty stromů), tak na ztrátu C z půdy (viz dekompozice, vymývání apod.)

Předpokládaný vývoj boreálních společenstev Aljašky

Vliv zvýšené koncentrace CO 2 na boreální a arktické společenstva Je bez debaty, že boreální společenstva mají zásadní roli v globálním koloběhu uhlíku a to jakožto sink tohoto prvku. Reakce tajgových a tundrových společenstev na zvýšenou koncentraci CO 2 ale není jednoznačná. Jako klíčová se v daném ohledu jeví dostupnost N (resp. poměr C:N). Dusík je přítomen v organické hmotě a to v živé i mrtvé: C:N (tajga - stromy) 200:1 C:N (tundra trávobylinná vegetace) 30:1 C:N (zmrzlý organický sediment) 15:1

Tundra

Rozmístění zónálních biomů na Zemi Tajga: cirkumpolární rozšíření a to pouze na severní polokouli (Eurasie, Severní Amerika, Island, Grónsko). Z jihu hraničí s tajgou (červencovou izotermou 10ºC = polární hranice lesa), další hranice jsou dány mořem, ledovci, resp. polárními pustinami. Plocha 11mil. km 2 (8% povrchu Země, 5% arktické ekosystémy, 3% = 4.1mil. km 2 : alpínské ekosystémy)

Hlavní environmentální faktory prostředí tajgy Klima: - chladné boreální klima s dlouhou a velmi chladnou zimou - průměrná roční teplota je nižší než 0ºC - průměrná teplota nejteplejšího měsíce (červenec) 6-10ºC - počet měsíců s průměrnou teplotou nad 5ºC je 3-4 - významný je podíl horizontálních srážek - vegetační sezóna 2-3 měsíce - významný je faktor fotoperiody (polární den/polární noc) Půdy: - charakteristickým půdním typem jsou nutričně chudé zpravidla věčně zmrzlé kryosoly Hlavní limitní faktory pro rozvoj bioty jsou mráz a fotoperioda, permafrost

Typy tundry: 1. A) Arktická tundra cirkumpolárně, klima kontinentální, málo vyvinuté surové půdy. 1. B) Subarktická tundra klima oceanické, málo vyvinuté surové půdy. 2) Antarktická tundra jižní polokoule (antarktické ostrovy), fyziognomicky značně odlišná od severské tundry, tudíž jako pojmem tundra jsou označovány pouze oblasti na severní polokouli. Fyziognomicky má antarktická tundra nejblíže k tropickým vysokohorským tundrám. Arktická tundra Antarktická tundra

Břízy, vrby, ostřice, suchopýry, mechy, lišejníky. Zpravidla chybí terofyty a fanerofyty. Podle vegetace můžeme vyčlenit: Lišejníkovou tundru (návětrná místa) Mechovou tundru (místa s dlouho ležícím sněhem) Travinno-bylinnou tundru

Diverzita hmyzu je nízká ale tundrové druhy zpravidla v obrovských abundancích (zejména krevsající hmyz jako muchničky, pakomárci, komáři ) Sob, pižmoň, zajíc, lumíci, vlk, liška, hranostaj, množství ptáků (racci, husy, kaholky, lyskonozi, ostralky, kachny atd.). Při pobřeží tuleň, mrož, lední medved. Obojživelnící a plazi prakticky chybí.

Kolik žije v boreální tundře druhů živočichů? Problém: a) Taxonomický (Protozoa, Nematoda) b) Lokálně faunistický c) Synonyma asi 6 000-7 000 druhů (ale vymezení tundry!)

Kolik žije v boreální tundře druhů živočichů? Významný rozdíl v geografickém gradientu Bezobratlí Dvoukřídlí: 700-800 druhů Chvostoskoci: 400-500 druhů Pavoukovci: 300 druhů

Obratlovci Savci: 61 (75) druhů Ptáci: 200 (300) druhů Obojživelníci: >10 druhů Plazi: (?) Tedy: Tundra obsahuje 1-3% WF (podle skupiny, zpravidla ale <1 % WF), jednoznačný klesající trend (výjimka Diptera) Evolučně starší skupiny mají tendenci převládat (Nematocera, Plecoptera, Ephemeroptera aj.) Nízký počet druhů je kompenzován jejich vysokou abundancí (Nematocera, lumíci) Klesající input energie (červencové teploty) ve vysokých zeměpisných šířkách významně koreluje s klesající diverzitou Neexistuje jednoznačný vztah mezi různými úrovněmi diverzity (alfa-, beta-, gama-). Alfadiverzita je zpravidla velmi vysoká oproti gama- a beta-diverzitě. Diverzita může významně kolísat (chybí regulace)

Produkce tundry Produkce (P) je opět lokálně značně rozdílná a závisí zpravidla na typu dominantní vegetace. Obecně platí, že P je nižší než v tajze a současně akumulace biomasy je pomalejší. Významnou roli mohou hrát velcí herbivoři (viz sob, lumíci, hraboši). Produkce tajgy se pohybuje v rozmezí max. 140g C m -2 r 1.

Provoz tundrového ekosystému Výrazně zpomalený a to jak produkce, tak dekompozice. Trop.deštný les Tundra Čistá produkce (Pn) 20t.ha/rok 2,5t.ha/rok Dekompozice (turnover) ca 1rok 100-1000let Poměr R:S 3-10:1 mírný až silný stres Pool živin opad, stařina, půda Biomasa (živá) 5 10 12 kg, tj.méně než 1% LAI 0,5-1,3 Využité záření ca 0,6% Počet rostlinných pater 1-2

Gradient biologických interakcí v tundrovém ekosystému klimatický gradient: globální gradient diverzity ve směru rovník - pól je velmi zřetelný, obzvláště pak na v oblasti pólů. Hlavní vysvětlení vychází z energetického hlediska (thermal energy). Pokles diverzity je nápadný jak na úrovni diverzity, tak na úrovni produktivity vegetace. Byla provedena řada testů a měření, který klimatický faktor se pro vegetaci stává klíčovým. Za nejlepší prediktory diverzity se v současnosti považuje dvě veličiny (vzájemně silně korelované, kdy jednu od druhé nelze oddělit) - 1. suma denních stupňů červencových teplot, resp. -2. průměrné červencové teploty. Názorně byl tento gradient dokumentován např. na Taymyrském poloostrovu.

gradient biologických interakcí: Velmi nápadným jevem je v případě arktické vegetace praktická absence strukturovaných (vyvinutých) společenstev. Tato nestrukturovanost je přičítaná chybějící konkurenci v důsledku podmínek prostředí. Pokud totiž (směrem k pólu) klesá počet druhů a celková produktivita ekosystému, přirozeně klesá i kompetice mezi druhy a společenstva jsou méně strukturovaná. Jakoby směrem k pólu postupně vzrůstal význam termální energie, a tento faktor postupně překoná všechny faktory ostatní. Gradient biologických interakcí v oblasti pólu je poměrně problematické prokázat a většina prací na něj poukazují jen nepřímo (běžná pozorování). Pokud máme v prostředí určitý počet druhů (n), pak množství společenstev, která mohou volnou kombinací druhů vzniknout je možno vyjádřit jako 2 n -1. Přirozeně, že skutečný počet společenstev bude výrazně nižší. Můžeme tak ale dostat hodnotu (H 0 stav), která je testovatelná vůči reálné situaci. Otestovat tuto situaci není jednoduché. Pozornost ekologů se tak upnula na glaciální útvary pinga. Design pokusu byl zvolen tak, že byly do opozice postavena společenstva rostoucí na severních a jižních svazích pinga. Ordinačními metodami pak bylo prokázáno, že společenstva exponovaná drsnějším klimatickým podmínkám (severní svahy) byla průkazně méně strukturovaná, než společenstva na energeticky bohatších stanovištích s jižní orientací.

Nunatak Pingo časový gradient: nejvýznamnější vliv na utváření Arktidy měly zalednění (glaciály), které se střídaly v posledních statisících let. Přestože v glaciálech byla velká část Antarktidy zaledněna, biota se udržela na obnažených částech země, kterými byly např. nunataky a množství druhů pak zřejmě přežívalo v nezaledněných oblastech Čukotky a Aljašky. V glaciálech dochází také k velké migraci boreálních druhů mezi Asií a Severní Amerikou v souvislosti s poklesem hladiny světových oceánů a obnažení Beringové úžiny. Současná biota Beringovy úžiny je ve srovnání se zbytkem Arktidy významně druhově bohatší s významným zastoupením endemických druhů (tzv. Beringian species). Dnes (v interglaciálu) se s nimi setkáme jen lokálně na extrémních stanovištích jakými jsou pinga (odvodněné "kopce" s ledovými jádry vzniklé glaciálními procesy; mohou být až 50m vysoké a v průměru až 1000m). Na těchto extrémně chladných suchých stanovištích se dochovala glaciální vegetace, která je z velké části endemická.

Relativní význam detritovorů v terestrických ekosystémech Záleží na teplotě a množství vody (její nedostatek limituje pohyblivé mikroorganismy)

Alpinská tundra azonální/extrazónální ekosystém mikroklimaticky různorodá mozaika (heterogenita) projev kontinentality pokles tlaku s výškou pokles teploty s výškou (a role sněhu) proměnlivý vzestup insolace s výškou vzestup povětrnostních situací s výškou Hlavní rysy alpínského klimatu

Adaptace živočichů na alpínský typ prostředí Ne všechny skupiny stejně adaptované Převažují Diptera, Plecoptera, Coleoptera, Lepidoptera

Jak přežít zimu? Adaptace na chlad mrazucitlivé a mrazuodolné druhy Pelophila borealis

Jak přežít zimu? Nedostatek kyslíku v zamrzlém prostředí Anaerobióza: kyselina mléčná Xenylla maritima Pelophila borealis

Vliv horského prostředí na morfologii & chování S vzrůstající výškou se zmenšují tělní proporce: Možnost se lépe skrýt Menší energetické výdaje Erebia ocnus 2500-3000m Bembidion obtusum Erebia ligea 1500m

Samičky bělásků r. Phulia (J.Amerika: Andy) kladou nepoměrně velká vajíčka k velikosti těla samice nepříznivé počasí, vylíhlé housenky hledají potravu, zásoby do prvních dní života

Brachypterie S vzrůstající výškou se významně uplatňuje brachypterie až apterie u bezobratlých (Himaláje: nad 4 000m, 60% hmyzu brachypterní): snížení rizika být odnesen větrnými proudy většina druhů terikolních (epigeických) s vazbou na hustou vegetaci (křídla by překážela) Boreus sp. (nelétaví, rychlost úniku kompenzují schopností skákat) Chionea sp. Panorpa sp.

Melanismus a termoregulace V souvislosti s vysokohorským prostředím hovoříme o tzv. termálním melanismu. Ten je vysvětlován jako: adaptivní přizpůsobení druhů na nižší teploty (viz tmavé barvy lépe absorbují světlo) tmavé barvy lépe chrání před zvýšeným podílem UV záření Colias marcopolo

Noční aktivita Někdy bývá zmiňována noční aktivita jakožto adaptivní mechanismus selektovaný horským prostředím. V případě predátorů se jedná o zvýhodnění při lovu nehybné kořisti (ale také adaptace na zvýšenou insolaci, vodní stres, útěk před predátory viz chinobiontní a chinofilní druhy jdou na sněhu dobře vidět) Samostatný řádů hmyzu Grylloblattodea objeven teprve začátkem 20stol. ca 25druhů pouze na severní polokouli (hory Asie, Sev. Amerika) Aktivují zpravidla v noci, při teplotě pod bodem mrazu (při teplotě nad 10 C zpravidla hynou), bezkřídlí (let energeticky náročný) omnivoři vývoj je velmi pomalý (až 7let/generace)

Životní cykly prodloužení vývoje Podobně jako rostliny, musí i živočichové vysokých hor vyřešit problém s krátkou vegetační sezónou. Nezřídka se tedy stává, že druhy vysokých hor mají jen jedinou generaci za rok a nebo víceletý vývoj (častý je dvouletý vývoj). Pardosa glacialis 6-7 let, Gynaephora groenlandica až 14let. Pardosa sp. Gynaephora groenlandica - imágo Gynaephora groenlandica - housenka

Životní cykly dvouleté vývojové cykly Parazitoid Hostitel Pozn.: cikáda sedmnáctiletá Erebia epiphron - imágo Monovoltinní druhy Semivoltinní druhy

Zvýšení metabolismu Rychlost ontogenetického je významně korelována s metabolismem. Některé druhy jsou schopny kompenzovat nízkou teplotu okolí částečnou endotermií (měřeno zvýšenou spotřebou O 2 ) viz někteří blanokřídlí, chvostoskoci, rovnokřídlí, brouci, Pardosa palustris aj. Pardosa sp. Bombus polaris - imágo

Resistence proti vyschnutí Významným ekologickým faktorem vysokých nadmořských výšek (3000-4000m) je sucho, sezónní srážky a nízký podíl srážek horizontálních. Adaptace jsou obdobné jako u druhů pouštních.

Tropická alpinní tundra Hlavní atributy: Izolovaný lokální -divezita vývoj (azonální je srovnatelná eks.) s tundrovými společenstvy značné zastoupení temperátního, endemických resp. boreálního druhů a pásma. specifických diverzita je životních u trop. tundry forem vyšší. vysoká LAI srovnatelný nadmořská (Venezuelské výška (ca 4000m) Andy: a 0.4-1.3m s ní 2 ; spojené Alpy: 0.02-1.2) ekologické faktory prostředí jako tlak, UV, průběh významná slunečního role herbivorů záření. (vikuňa) významná cyklický požárový fluktuace klimax teploty (sukcese den:noc je ( ale až velmi 40 C) pomalá) velmi málo srážek (příp. sezónní srážky: období sucha a období dešťů) hlavní adaptace eko-etologické Espeletia sp. Venezuela, paramos Lobellia sp. - Keňa

Rašeliniště

Rašeliniště představují jedinečné ostrovní biotopy s izolovanými edafickými klimaxovými společenstvy, které mají charakteristické mikro- a mezoklima, floru a faunu. Z ekosystémového pohledu jsou rašeliniště typické azonální ekosystémy. Ombrogenní a topogenní rašeliniště

Termínu rašeliniště se v češtině užívá ve dvojím významu: 1) Rašeliniště v širším slova smyslu - všechny typy semiterestrických mokřadů, ovlivněné trvalým zamokřením vodou eutrofní až mezotrofní (slatiniště) i vodou oligotrofní (vrchoviště). 2) Rašeliniště v užším slova smyslu čili pouze vrchoviště. vrchoviště slatiniště

Převážně organická sedimentovaná hmota rašelinišť se obecně nazývá humolit. Humolit je základní podmínkou pro to abychom daný ekosystém mohli nazývat rašeliništěm, přičemž mocnost humolitové vrstvy musí být větší než 40 cm (Michalko 1986). Podle chemických a fyzikálních vlastností humolity dělíme na dva základní typy: 1) Slatinu - tvořena z polorozložených zbytků travin a šáchorovitých (částečně též mechorostů). Organická hmota na ph 5-7 a obsah popelovin 6-7%. 2) Rašelina - tvořena převážně z polorozložených zbytků rašeliníků. Organická hmota na ph 2,5-4,5 a obsah popelovin 2-4%. Příčiny vzniku humolitu: nedostatek kyslíku v substrátu (při vysokém zvodnění) nízké teploty v půdě a půdní vodě nedostatek živin pro destruenty a reducenty ochranné struktury na povrchu organických zbytků (exina na pylových zrnech) ochranné látky v pletivech živých rostlin i nekromase (kyselina sphagnová) borkování Dohnal et al. (1965) vyčleňuje další druhy humolitu: 3) Anmoor - silně humózní zemina, obsahující méně než 30% spalitelných látek v sušině. Z hlediska půdně typologického jde o přechod mezi glejí a slatinou, resp. rašelinou. Vzniká na lokalitách, kde hladina spodní vody dosahuje k povrchu jen občas, tzn. že tvorba slatiny nebo rašeliny není možná. 4) Slatinné zeminy - vznikají z mezotrofních a eutrofních rostlinných společenstev. Obsahují 30-50% spalitelných látek v sušině. 5) Přechodový typ - přechodový typ mezi rašelinou a slatinou půdou.

Vznik základních typů rašelinišť (s.l.) Základní typy rašelinišť: Slatiniště Vrchoviště Přechodové rašeliniště Soligenní rašeliniště

Slatiniště (fen, Niedermoor) - eutrofní až mezotrofní mokřady. Tvoří se při nadbytku povrchové vody a nedostatku kyselých látek (např. zarůstáním vodních ploch - jezera, tůně ap.). Vegetace potřebuje eutrofní, slabě proudící vodu. V rostlinných společenstvech dominují rody Phragmites, Typha a Equisetum, dále jsou přítomny různé druhy mechů, ze stromů pak olše a břízy. V případě ČR se vesměs jedná o společenstva z třídy Scheuchzerio-Cariceta fuscae Tx. 1937 (Rybníček 1984) a jsou lokalizovaná převážně v nížinách.

Vrchoviště (bog, Hochmoor) - zpravidla je přítomen smíšený typ humolitu. Jen zřídka se jedná o čistě oligotrofní humolit. Z typických rostlinných rodů vrchovišť je možno jmenovat Sphagnum, Eriophorum, Drosera, Oxycoccus, Vaccinium aj. V případě ČR a SR se jedná o společenstva z třídy Oxycocco-Sphagneta Br.-Bl. et Tx. (Rybníček 1984, Michalko 1986) a jsou lokalizovány v horském a podhorském stupni. Jsou buď plochá, nebo vyklenutá. V okrajové části zpravidla s mezo- až eutrofní vegetací. Odvodňovací systém je v okrajové části ( šlenky a járky ). vlastní vrchoviště (bezlesé a se zalesněným okrajem) lesní vrchoviště terén kryjící rašeliniště (typická je přítomnost járků a podtoků, které vznikají erozní činností) ombro-soligenní rašeliniště

Atributy vrchovišť: Humolit malé množství živin (N, P, K) Vysoká hladina spodní vody Nízké ph Nízká konzistence substrátu (viz mrtvý les) Specifický mezoklimatický režim

Přechodová rašeliniště (Raised bog) - přechodový typ rašeliniště mezi vrchovištěm a slatiništěm. Obsahují oligoa mezotrofní humolit. Tvoří se na místech s vysokou hladinou podzemní vody. Jsou zpravidla plochá, zřídka se v rámci přechodových rašelinišť vyskytují souvislejší slatiništní, nebo vrchovištní zóny. Mohou představovat vývojový článek mezi slatiništěm a vrchovištěm, ale může se jednat i o stabilizovaný typ rašeliniště. Přechodová rašeliniště se dále dělí na: vlastní přechodová rašeliniště lesní přechodová rašeliniště

Většina našich současných rašelinišť (vrchovišť) je holocenního stáří. Počátky jejich vzniku můžeme datovat do období preboreálu (tzn. 8 300-6 800 let BP): jezerní původ: Díky tání kontinentálního i horských ledovců se uvolnilo značné množství vody (současně roztály i zbytky permafrostu). Krajina dostala ráz severské tajgy s množstvím jezírek. Právě tato jezírka se postupně zazemňovala a dále se vyvíjela v rašeliniště. Většina takto vzniklých rašelinišť je tedy přechodového typu, resp. se vyvíjely dále jako slatiniště. prameništní původ: Z dosavadních studií vyplývá, že značná část ložisek leží na tektonických poruchách a puklinách. Příčinou, proč začala tvorba humolitu až po ústupu ledovce je vysvětlována změnou klimatu. Vlivem odtávání ledovců došlo k oscilaci jednotlivých ker. V místech geologických zlomů začala k povrchu proudit voda a právě tato místa jsou dnes jádry ložisek humolitu.

Soligenní rašeliniště - tvoří se v severských podmínkách, resp. vysoko v horách, kde krátké vegetační období neumožňuje růst rašeliníkům. Voda, která vzniká po roztáni sněhu pokrývá zem a podmiňuje vývoj specifické mokřadní vegetace. Lokálně zde vznikají vrchoviště (na vyvýšeninách). Soligenní rašeliniště se dále dělí na dva základní typy: Aapamoor - jsou přítomny flarky a strinky. Palsenmoore (Palsmoore) - charakteristická je přítomnost palsatů.

Adaptace na podmínky prostředí Adaptace druhů které jsou vázány na rašeliniště lze z větší části ztotožnit s adaptacemi, které se selektují v tundře a tajze. Navíc se zde setkáváme s adaptacemi jako je: mixotrofie adaptace na nízké ph (viz většina rostlin euryvalnetních k ph) adaptace na nekonzistentní substrát živočichové: Tyrfobiont Tyrfofil Tyrfoneutrál Tyrfoxen Sledujeme-li rozšíření jednotlivých tyrfobiontních a tyrfofilních druhů, vidíme že patří k těmto faunistickým prvkům: 1. Boreální 2. Boreoalpinní 3. Subalpinní 4. Východoevropský

Možnosti vědeckého využití rašelinišť definoval Spitzer (1981, 1992, 1994): a) modelové studijní plochy pro výzkum ostrovních biotopů a reliktní fauny a flóry, b) testování hypotéz S-selekce (rostliny) a r- a K-selekce (živočichové), c) studie reliktních ohrožených druhů rostlin a živočichů a jejich subspecií, d) výzkum evolučního rozrůznění populací v rámci jednotlivých ostrovů, e) paleoekologický výzkum holocenního vývoje v kontextu globálních změn.

Co se týče ochrany rašelinišť, nejvhodnějším přístupem je tzv. no action strategy, za předpokladu zajištění optimálních hydrologických podmínek, zamezení chemického znečištění biotopů a zajištění ochrany všech sousedních biotopů. Současně je ovšem na rašeliniště nutno pohlížet jakožto na ekosystém, který prochází přirozeným sukcesním vývojem, v jehož klimaxovém stadiu zanikají volné vodních plochy (jezírka, kolky) a vzniká rašeliniště lesního typu. To s sebou nese i druhovou změnu

Příklad: horská osada Rejvíz NPR Rejvíz 1946 1995 2004

Vrchoviště NPR Rejvíz Colias palaeno Coenonympha tulia Vacciniia optilete Arichana melanaria NPR Rejvíz Zygaena trifolii Lyonetia ledi Coleophora ledi Coleophora glitzella Crambus alienellus Glyphipterix haworthana Anarta cordigera Crambus uliginosellus

Polární pouště

Rozmístění zónálních biomů na Zemi Polární pouště: cirkumpolární rozšíření Antarktida, ostrovy poblíž Arktidy, nejsevernější výběžky Eurasie a Severní Ameriky, Grónsko. Vymezeni je poměrně problematické.

Legend Arctic desert zone arctic desert Tundra zone plain tundra mt. undra Forest-tundra zone forest tundra

Hlavní environmentální faktory prostředí polárních pouští Klima: - velmi chladné klima - velmi málo srážek aridní klima - průměrná roční teplota výrazně pod 0ºC - průměrná teplota nejteplejšího měsíce zřídka (!) přesahuje 5ºC - počet měsíců s průměrnou teplotou nad nulou (tedy délka vegetačního období) je 1-2 - na velmi nízkém objemu srážek se významně podílí horizontální srážky - významný je faktor fotoperiody (polární den/polární noc) Půdy: - charakteristickým půdním typem jsou nutričně velmi chudé věčně zmrzlé kryosoly Hlavní limitní faktory pro rozvoj bioty jsou délka vegetační sezóny, mráz a fotoperioda, spektrální složení záření, permafrost, nedostatek živin a srážek

Sluneční radiace Úhrnná radiace slunečního záření, které dopadá v oblasti eurasijské tundry se pohybuje kolem 70kcal/cm2 rok (z čehož 25-30procent činí úhrn v měsíci červnu). Větší část slunečního záření se odráží od zemského povrchu (albedo). Konkrétní hodnoty albeda jsou však rozdílné mezi ročními obdobími (albedo v letní sezóně činí ca 20procent, v době kdy je zem pokryta sněhem činí až 80-95procent). Hlavní rysy sluneční radiace v Arktické oblasti: (a) radiační průběh má v roce jediný vrchol (roste od května do června a klesá od srpna do září). Z tohoto důvodu je jen velmi krátká vegetační sezóna, která v sobě zahrnuje mimořádně proměnlivou fenologickou dynamiku společenstev. (b) existuje časový posuv mezi vrcholem celkové radiace a bilancí záření. V průběhu dubna a v květnu je na sev. polokouli kvantita slunečního záření srovnatelná s oblastmi subtropů. Většina energie slunečního záření ale není biologickými procesy využita protože bilance záření je stále velmi nízká. V době, kdy může být sluneční záření organismy efektivně využito, začíná ho významně ubývat. Průběh sluneční radiace - Antarktida

Oživení polárních pouští: Život v polárních pouštích je značně limitovaný, viz nízké teploty v létě, málo srážek, nedostatečné rozmrzání permafrostu a krátké vegetační období. Flóra a fauna pouští je velmi chudá. Odhaduje se, ze v oblasti eurasijských mrazových pouští je počet vyšších rostlin ca 50 druhů (tj ca1/2-1/4 druhů tundry). Diverzita mechů a lišejníku je rovněž malá (i když nedochází k tak dramatickému poklesu oproti tundře. Hnízdících druhů ptáků je jen velmi málo (jak co do druhů - 2-3druhy, tak co do abundance). Řada druhů organismů, které jsou typické pro tundrové společenstva v mrazových pouštích chybí (žížaly, pavouci, brouci, některé skupiny dvoukřídlých aj.). Půdní skupiny živočichů jsou vlastně redukovány na 4 taxonomické skupiny - nematodi, enchytreidi, chvostoskoci a pakomáři.

Oživení polárních pouští: Převážná část půdního povrchu není kryta vegetací. Zhruba 60-95procent povrchu je obnaženo. Distribuce vegetace je omezena prakticky pouze na puliny mezi polygony (mimo tato místa rostou rostliny jen výjimečně). Na vegetačním krytu dominují mechy a lišejníky. Typickým rysem vertikální struktury vegetace je absence patrovitosti (stratifikace). Mechové polštáře zpravidla nejsou tlustější než 5cm. Ostatní rostliny zpravidla prorůstají těmito polštáři, nebo se vinou po jejich povrchu. Kořenový systém cévnatých rostlin je rovněž soustředěn do mechových porostů a zpravidla neproniká hlouběji do substrátu než 10-15 cm. Půdní bezobratlí jsou soustředěni do nejsvrchnějších (0-2cm, zřídka se vyskytují hlouběji, viz nematodi až 10cm) částí půdy (pokud je vyvinuta). Složení a struktura organického světa polárních pouští je extrémně uniformní! Endolitické druhy řasy a sinice

Polštářovitý růst Fenomén alpínské tundry a mrazových pustin Význam: Redukuje extrémní výkyvy v teplotě Akumulace rostlinných zbytků a tvorba substrátu Zásobárna vody

Polštáře jako biotopy Vztah hostitel x parazit nutriční piráti : úkryt před větrem, příznivé teplotní klima, vlhkost a živiny mezi polštářovitými druhy zpravidla nedochází ke kompetici. V neproduktivním prostředí je kompetice vzácná! Je možno považovat polštáře za ekologické ostrovy? Ano i Ne (Sibbaldia/Sillene)

Produkce polárních ekosystémů: Odhad rostlinné biomasy v arktickém prostředí je znám jen pro několik málo druhů, resp. společenstev. Odhad biomasy pro slaništní lipnicovitou trávu Puccinellia phryganodes, která se roste na zaplavovaných příbřežních ekosystémech v tidální zóne se pohybuje od 141-284g/m 2. Jiný druh, ostřice Carex subspathacea, která roste na chráněných skalách a na osypech dosahuje biomasy ca 450 g/ m2. Jeden z mála odhadů čisté primární produkce je znám pro rostlinná společenstva s dominantní travou rodu Puccinella, kde NPP = 170-250g/m*rok. Shoot : Root poměr se pohybuje od 1:2 20:1 Velmi významným fixátorem dusíku v příbřežních mokřadech jsou sinice. Sinice se rovněž významně svou biomasou na celkové bilanci produkce slaništních mokřadů. V sušších částech sou jimi některé druhy z čel. Fabaceae (Astragalus spp., Hedysarum spp., Lupinus spp. aj.) Puccinellia phryganodes Carex subspathacea

Polární vegetace Příklad z Grónska

Antarktida Jako antarktické pouště a polopouště můžeme označit všechny části kontinentu, kde není v období "letní" sezóny (tj. prosinec-únor) sníh a led a průměrná roční teplota se drží pod 0 C (fyziologické sucho). Většina bioty Antarktidy je lokalizována v příbřežních ekosystémech. Nic méně ve srovnání s ostatními příbřežními ekosystémy Antarktida je floristicky a faunisticky významně ochuzena. To je dáno jednak dlouhodobou izolací Antarktidy a jednak extrémně chladným létem.

Antarktida Vlastní Antarktida sestává ze dvou geologicky odlišných částí: Velká (=Východní) Antarktida a Malá (= Západní) Antarktida. Obě mají odlišný původ. Velká Antarktida je geologicky starší a je tvořena krystalickými horninami. Mladší Malá Antarktida je vulkanického původu. Klima: Příbřežní zóny letní měsíce 1 až 1 C, průměrné roční 2.5 až 7.5 C; srážky 400-500mm Kontinentální zóna - letní měsíce 0 až -5 C, průměrné roční 9 až 15 C; srážky ca 200mm

Polární stanice Vostok, Antarktida

Antarktida Mořský krill je klíčovou složkou Antarktických potravních řetězců. Hlavní potravou krillu je fytoplankton, který zahrnuje především řasy. Krill se pak stává základní složkou potravy jak pro trofické řetězce v moři, tak na souši. To je také jeden z důvodů, proč je také většina druhů Antarktidy (zejména pak karnivoři) lokalizováno do okrajových částí kontinentu.

Antarktida Jen 1-2% kontinentu není pokryto sněhem. Půdy jsou zpravidla nezpevněné, kamenité. I přes drsné klimatické podmínky, které v Antarktidě panují, byly nalezeny rostoucí bakterie a kvasinky ve vzdálenosti ca 290 km od Jižního pólu, lišejníky rostou na skalách v údolích ca 340Km a řasy byly nalezeny v zamrzlých jezerech ve vzdálenosti ca 360km od pólu. Naprostá většina antarktické suchozemské bioty je lokalizována v příbřežních oblastech, které nejsou kryty sněhem. Ve srovnání s jinými suchozemskými oblastmi je ale antarktická fauna a flóra výrazně ochuzena co se týče druhové rozmanitosti. Malý počet druhů, které se v Antarktidě vyskytuje je dán dlouhodobou izolací kontinentu a současně je přičítán extrémním klimatickým podmínkám v průběhu léta. Vegetace: Vegetaci tvoří převažují kryptogamy. Na suchých stanovištích jsou to prakticky jen lišejníky, na vlhčích a stinnějších místech jsou to pak i mechy a řasy. Antarktická flóra je charakteristická výskytem lišejníků (ca 200druhů) a mechů (ca 100druhů), dále jsou časté řasy a sinice. Současně se v Arktidě vyskytuje asi 20druhů játrovek, 15druhů makromycet a dva druhy cévnatých rostlin (Colobanthus quitensis a Deschampsia antarctica). Co do množství biomasy jsou nejpočetnější řasy (rostou prakticky všade: skály, sníh ledovcová jezera...)

Zonace antarktických společenstev

Problematika ochrany polárních oblastí Antarktida: je oblastí s extrémně nízkým osídlením (ca 0.0002/km 2 ). Trvalejší přítomnost člověka na kontinentu je datována až od druhé poloviny 20stol. Na základě Antarktické úmluvy (1961) je území prosté obranných i útočných vojenských technologií. Přítomnost lidí je přísně hlídána. Antarktické stanice jsou plně odkázány na přísun materiálu zvenčí, stejně tak se odváží veškerý odpad. Potenciálně nejvážnější ohrožení vyplývá z těžby nerostných surovin v příbřežní zóně. Význam je přikládán i rozvoji turismu a je lokální soustředění do přístupných lokality (viz často hnízdiště ptáků). Arktida: problém ochrany polárních oblastí je spojen zejména s rozvojem lidské kultury v minulosti. Osídlení bylo zákonitě kumulováno do příbřežních zón s maximální druhovou diverzitou. Nadměrná exploatace těchto ekosystémů (viz lov kožešinových zvířat, lov ptáků, ryb apod.). Vedla v některých případech až k vyhubení některých druhů (viz alka velká). Další ohrožení vycházelo z těžby surovin (kryolit, uhlí, ropa). Ekonomicky vyspělé společnosti v současné době upouští od destruktivní exploatace polárních oblastí a orientují své zájmy komerčně-turistickým aktivitám.