TEORIE BAREVNÉHO VIDĚNÍ

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lékařská fakulta TEORIE BAREVNÉHO VIDĚNÍ BAKALÁŘSKÁ PRÁCE Vedoucí práce: Mgr. Petr Veselý, DiS., Ph.D. Autor práce: Aneta Vacková Studijní obor: Optika a optometrie Brno, duben 2013

Anotace Tato práce je zaměřena na teorie barevného vidění s cílem shrnout jednotlivé poznatky o sloţitém procesu barevného vidění. V první části jsou jednotlivě popsány teorie barevného vidění s podrobnějším zaměřením na Heringovu oponentní teorii. V druhé polovině bakalářské práce jsou popsány současné poznatky o barevném vidění na úrovni jednotlivých buněk od sítnice po podkorová zraková centra. Zde jsou detailněji popsány horizontální buňky a jejich funkčnost u některých ţivočišných druhů. Annotation This work is focused on the theory of colour vision with a view summarizes the various findings about the complex process of colour vision. In the first part are individually described theories of colour vision with a detailed focus on the Hering s opponent theory. In the second half of the bachelor thesis is described the current knowledge of colour vision from the level of particular cells of the retina to subcortical visual centers. Finally I describe horizontal cells and their function in some animal species.

Klíčová slova Teorie barevného vidění, trichromatická teorie, oponentní teorie, retinex teorie, tetrachromacie, fotoreceptory, horizontální buňky, gangliové buňky, korová centra. Keywords Theory of colour vision, trichromatic theory, opponent theory, retinex theory, tetrachromacy, photoreceptors, horizontal cells, ganglion cells, cortical centers.

Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem bakalářskou práci na téma teorie barevného vidění vypracovala samostatně a ţe jsem ke studiu pouţila jen těch pramenů, které uvádím v seznamu literatury. Souhlasím, aby práce byla uloţena v knihovně Lékařské fakulty Masarykovy univerzity a byla zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně dne Aneta Vacková (podpis autora)

Poděkování Tímto bych chtěla poděkovat panu Mgr. Petru Veselému, DiS., Ph.D., vedoucímu mé bakalářské práce, za ochotu a trpělivost, odborné vedení, doporučení studijních materiálů, poskytnutí cenných rad a připomínek při vypracování bakalářské práce. V Brně dne Aneta Vacková (podpis autora)

Bibliografická citace VACKOVÁ, A. Teorie barevného vidění. Brno: Masarykova Univerzita. Lékařská fakulta. Katedra optometrie a ortoptiky, 2013. 46 s. Vedoucí bakalářské práce Veselý, P.

Obsah 1. Úvod... 9 2. Barevné vidění... 10 3. Teorie barevného vidění... 12 3.1. Youngova trichromatická teorie barevného vidění... 12 3.2. Třetí typ světločivých buněk... 15 3.3. Oponentní Heringova teorie barevného vidění... 16 3.3.1. Oponentní buňky... 18 3.3.2. Přehodnocení oponentní teorie... 19 3.5. Retinex teorie... 20 3.6. Tetrachromacie... 22 4. Současné poznatky o barevném vidění... 25 4.1. Funkce fotoreceptorů... 25 4.2. Funkce horizontálních buněk... 25 4.2.1. Selektivní spojení tyčinek a čípků s horizontálními buňkami... 26 4.2.2. L-typ horizontálních buněk... 30 4.2.3. C-typ horizontálních buněk... 31 4.3. Funkce bipolárních buněk... 36 4.4. Funkce amakrinních buněk... 36 4.5. Funkce gangliových buněk... 37 4.6. Funkce podkorových a korových center... 38 5. Závěr... 42 6. Seznam pouţité literatury... 43 7. Přehled obrázků a jejich zdroje... 46 8. Seznam pouţitých zkratek... 49

1. Úvod Tématem mé bakalářské práce jsou teorie barevného vidění. Pro mnoho lidí je barevné vidění běţnou součástí dne. Nemusíme si uvědomit, jaký význam pro nás má, dokud o toto schopnost nepřijdeme. Barevné vidění je velmi sloţitý psychofyzikální proces a je součástí našeho vnímání okolního světa. Pro kvalitní zrakový vjem je důleţitý dobrý fyzický stav oka (díky němuţ jsme schopni zrakové podměty zaznamenat), neporušená zraková dráha nesoucí informace ke zpracování, mozková centra pro vyhodnocení těchto podmětů, a v neposlední řadě také vnější podmínky, jako například dostatečné osvětlení (pohybující se mezi prahovou hodnotou a oslněním). Barevné vidění je značně individuální a fyziologicky se mění v průběhu ţivota. Například ztrátou průhlednosti čočky a jejímu ţloutnutí (působí podobně jako ţlutý filtr) a odumíráním buněk sítnice. Zraková ostrost tedy můţe být zachována, ale změní se naše vnímání barev. Aniţ bychom si to uvědomovali, barevné vnímání okolního světa má vliv na naši psychiku. Touto problematikou se zabývá psychologie barev. V první kapitole připomenu co je barevné vidění. Vzhledem k tomu, ţe je toto téma jiţ podrobně zpracováno v jiných pracích (jak bakalářských tak i diplomových), nebudu jej více rozepisovat. V další kapitole popisuji jednotlivé teorie barevného vidění. Vzhledem k tomu, ţe trichromatická teorie je v české literatuře dostatečně popsána jsou podkapitoly více zaměřeny na Heringovu teorii, dále na teorii Retinex a tetrachromacii. Druhá polovina bakalářské práce je shrnutím současných poznatků o barevném vidění na úrovni jednotlivých buněk (postupně, tak jak dochází ke zpracování barevné informace od fotoreceptorů po korová zraková centra). 9

2. Barevné vidění Schopnosti správně rozlišit barvu předmětu říkáme barvocit. To znamená, ţe jsme schopni vnímat vlnovou délku určité části spektra, která je od předmětu odraţena nebo tímto předmětem prochází. Kaţdá barva je popsána jak fyzikální charakteristikou, tak i subjektivním vjemem. Fyzikální pojmy definují vlnovou délku světelného stimulu. Této vlnové délce odpovídá specifický odstín barvy, neboli barevný tón coţ označujeme za subjektivní vjem. Ke zrakovému vjemu je nutná správná a neporušená činnost oka, zrakové dráhy a mozkových center (Syka 1981, Polášek 1975). Lidské oko má schopnost rozlišit barvy o vlnové délce od 380 nm do 760 nm. Sítnice je místem, kde dochází ke kontaktu světelné energie s nervovým systémem. V ní jsou uloţeny fotoreceptory, kde dojde k přeměně světelné energie na neurochemický signál. Lidské oko je schopno rozlišit 2 monochromatické vlny lišící se o 2 vlnové délky, tím jsme schopni rozeznat aţ 300 spektrálních barev. Některé zdroje uvádějí lepší i rozlišovací schopnost a to 1nm (Kvapilíková 2000, Syka 1981). Obrázek č. 1: Elektromagnetické spektrum 10

Barvy se velmi málo vyskytují jako monochromatické. Většinou jde o část barevného spektra či o směs různých vlnových délek označujeme je jako nečisté barvy či odstíny (hue). Pokud je nečistota dána příměsí bílého světla jedná se o nenasycené odstíny. Základní barvy (jako modrá, zelená a červená) jsou barvami nasycenými. Barevný odstín se mění se zvyšováním intenzity světla. Pokud bychom zvýšili intenzitu světla na maximum, vzniká vjem ţlutobílé barvy, coţ označujeme jako Bezoldův-Brückeho fenomén (Syka 1981). Jakýkoliv barevný odstín lze získat smíšením tří základních barev vhodné intenzity. Výslednou barvu lze vyjádřit z rovnice: B = αč + βz + γm. Kde koeficienty α, β, γ vyjadřují intenzitu základních barev. Jsou-li všechny tři základní barvy ve stejném poměru, vzniká vjem bílé barvy. Lidské oko nedokáţe rozlišit, jestli se jedná o směs vlnových délek a jejichţ správným smíšením vznikla ţlutá barva nebo jestli se jedná o monochromatické světlo (Syka 1981). Jestliţe je oko adaptováno na bílé světlo, je úměrně potlačena citlivost všech barevných sloţek. Například červené světlo (ve srovnání s bílým) vyţaduje pro vyvolání zrakového vjemu vyšší intenzitu, neţ bylo potřeba před adaptací. Poţijeme-li k adaptaci ţluté světlo, potlačíme tím citlivost pro červenou a zelenou barvu. Určité barvy potlačují při adaptaci citlivost pouze na tyto samotné primární barvy (nikoliv však na ostatní). Tímto můţeme určit maximální spektrální citlivost tří primárních sloţek světla. To také odpovídá třem základním mechanismům lidského barevného vidění. Dalším způsobem jak prokázat barevné vidění je určení přírůstků v jasu specifické barvy oproti pozadí barvy jiné (Syka 1981). 11

3. Teorie barevného vidění Uţ v 17. století si Isaac Newton pokládal otázku fyziologie barevného vidění v díle Optika čili Traktát o odrazech, lomech, ohybech a barvách světla. Domníval se, ţe světelné paprsky, dopadající na povrch, který je silně lomí, vzbuzují v éteru vibrace různé hodnoty (podobně jako tělesa různých rozměrů, hustoty a dalších vlastností vydávají při úderu zvuky v různých tóninách, a způsobují vibrace vzduchu). Nejslabší vibrace dávají vjem modré a fialové, střední zelené a nejsilnější vibrace pro vznik vjemu červené a ţluté. Souhrnem vibrací pak vzniká bílá barva. Jako první se snaţil sestavit barevný kruh (Sacks 2009, Optika: Vidíme barevně 2005). Na tuto otázku se snaţil odpovědět anglický vědec Thomas Young a přišel v roce 1802 s tzv. trichromatickou teorií barevného vidění, kterou dále rozvinul německý lékař a fyzik Hermann von Helmholtz roku 1850. Naproti tomu se objevil v roce 1816 německý filosof Schopenhauer s jinou teorií, kde předpokládal aktivní stimulaci (soustředění a útlum) ve spisech O vidění a barvách. Byla to oponentní teorie stejně jako teorie německého fyziologa Ewalda Heringa z roku 1872 (Sacks 2009, Optika: Vidíme barevně 2005, Arthur Schopenhauer 2013, Thomas Young 2012, Hermann von Helmholtz 2013, Ewald Hering 2013). 3.1. Youngova trichromatická teorie barevného vidění Trichromatická teorie barevného vidění neboli Young-Helmholtzova teorie vychází z modelu RGB (red-green-blue). Jedná se o model, kde se Thomas Young nespokojil s Newtonovou domněnkou existence velkého mnoţství částic v oku, reagující na určitou barvu. Předpokládal, ţe jsou jen tři fotosenzitivní receptory reagující na základní barvy (červená, zelená a modrá), které se potom v oku mísí a vznikají tak různé barevné kombinace ( aditivní mísení barev ), při kombinaci všech tří základních barev tak vzniká vjem bílé barvy. Naopak černá barva vznikne absencí podráţdění receptorů (Sacks 2009, Bíbrová 2012). 12

Obrázek č. 2: Systém aditivního mísení barev Youngovu teorii dále rozvedl německý fyziolog Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz. Nespokojil se s tím, ţe by receptory reagovaly jen na jednu barvu, ale ţe jsou dráţděny všemi třemi barvami s různou intenzitou. Smísením těchto tří barev můţeme získat jakýkoliv barevný odstín. Například dráţděním čípků střední intenzitou pro červenou a zelenou a slabě pro modrou, vzniká v mozku vjem ţluté barvy. Pokud dojde k dráţdění všech tří receptorů se stejnou intenzitou (ve stejném poměru) vznikne vjem bílé barvy. Lze také najít dvojici spektrálních barev a jejich smísením získáme zase vjem bílé barvy. Těmto dvojicím říkáme doplňkové, neboli komplementární barvy. Například oranţová je komplementární barvou modré, fialová ţluté, (Sacks 2009; Bíbrová 2012, Young- Helmholtz theory 2013). Roku 1933 tuto teorii podpořil Ragnar Granit. Ze studií akčních potenciálů jednotlivých vláken zrakového nervu, Granit vytvořil svou dominátor-modulátorovou teorii barevného vidění. V této teorii navrhl, ţe vedle tří druhů fotosenzitivních čípků (barevné receptory v sítnici), které reagují na různé části světelného spektra, jsou některá optická nervová vlákna (dominátory) citlivá na celé spektrum, zatímco jiná (modulátory) reagují na úzké pásmo vlnových délek světla, a jsou tedy barevně specifické. Granit také dokázal, ţe světlo můţe inhibovat jakoţto i stimulovat impulzy podél zrakového nervu. Jinými slovy dominátory reagují na kvantum světla a modulátory na barevný vjem (Ragnar Arthur Granit 2013, Bíbrová 2012). 13

Roku 1964 Paul K. Brown a George Wald prokázali existenci tří fotopigmentů sítnice, které jsou citlivé na různé vlnové délky. Ragnar Granit, Haldan Keffer Hartline a George Wald dokázali existenci těchto tří druhů fotoreceptorů spektrofotometrickým vyšetřením absorpce světla a za jejich objevy v oblasti primárních fyziologických a chemických pochodů v procesu vidění dostali roku 1967 Nobelovu cenu (Bíbrová 2012, The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1967, 2013). U čípků tedy rozeznáváme tři typy fotopigmentu (jodopsinu, neboli barviva zrakových buněk), které mají maxima absorpce v různých vlnových délkách. L-čípky s maximální spektrální citlivostí v dlouhovlnné oblasti pro červenou barvu (564-580nm). M-čípky ve střední vlnové délce pro zelenou barvu (534-545) a S-čípky s maximem v krátkovlnné oblasti pro modrou barvu (420-440 nm). Ovšem zastoupení všech čípků není v sítnici rovnoměrné. Jsou v poměru 1:16:32 a to nejméně pro modrou barvu a nejvíce pro červenou (Veselý 2010). Obrázek č. 3: Zastoupení tyčinek a čípků v sítnici Reflexní denzitometrie lidského oka přispěla k prokázání podstaty trojbarevného mechanismu vidění čípků. Ukázalo se, ţe ve fovea centralis jsou dva samostatné typy pigmentů. Jeden absorbující převáţně v oblasti zeleného spektra (pojmenován jako chlorolabe) a v oblasti červené části spektra (erytrolabe). Oko se vystaví intenzivnímu 14

oranţovému světlu, ten nepatrně působí na tyčinkové barvivo (rhodopsin) a rychle rozkládá čípkové barvivo (jodopsin). Měřená absorpce pro ţluté světlo ukázala rychlou regeneraci jodopsinu. Touto metodou bohuţel nelze prokázat absorpci modrého pigmentu, protoţe krátké vlnové délky jsou v oku rozptylovány a také se zde prolíná absorpce z tyčinek. U protanopů a deutranopů se reflexní denzinometrií prokázalo chybění červeného a zeleného pigmentu. Důkazem existence tří druhů čípků v sítnici je přímé spektrofotometrické měření absorpce světla jednotlivými čípky (Syka 1981). 3.2. Třetí typ světločivých buněk Přestoţe se světlo dostává k fotoreceptorům, jako jsou tyčinky a čípky, které vzhledem k uspořádání vrstev sítnice leţí pod vrstvou gangliových buněk, nikdo se dlouhou dobu nezabýval myšlenkou, ţe by mohly gangliové buňky reagovat na světlo obdobně. Gangliové buňky obsahují pigment melanopsin, reagující na silnější modré světlo. Toto modré světlo je obsaţeno nejen ve slunečním záření, ale také v umělém osvětlení. Vědci se domnívají, ţe hrají důleţitou roli při seřizování vnitřních biologických hodin a také díky nim vnímáme jasnost pozadí světla kolem nás. Podle experimentu s nevidomou pacientkou, která reagovala na silnější osvit modrého světla, se prokázalo, ţe tyto buňky určitým způsobem vidí. Nejen vidí, ale i komunikují s mozkovými centry. Tato pacientka měla dědičnou chorobu sítnice, kdy byly zničeny jak tyčinky, tak i čípky a tak tedy nemohla reagovat na osvit pomocí fotoreceptorů. Další experiment byl s laboratorními krysami, kdy byly cvičeny na modré světlo. I po ztrátě tyčinek a čípků v sítnici, kdy by měly být prakticky slepé, byly schopny rozeznat tvary z modrého světla. Otázkou tedy zůstává jak velký vliv gangliové buňky májí na samotný proces barevného vidění (například změnu jasu či kontrastu). Nicméně na základě této skutečnosti se vyrábí světla s vyšším podílem modré barvy, například k udrţení větší bdělosti člověka (Nejnovější výzkum: Co vidí v oku třetí buňky? 2011). 15

3.3. Oponentní Heringova teorie barevného vidění Ewald Hering nesouhlasil s Helmholtzem a trichromatickou teorií. Podle něj je šest základních barev (červená - zelená, ţlutá - modrá, černá - bílá), které vzájemně působí antagonisticky (například ţlutá je antagonistou modré a naopak). Tento děj se odehrává v sítnici na úrovni horizontálních C-buněk. Jeden typ horizontálních buněk je maximálně depolarizován červenou barvou a maximálně hyperpolarizován zelenou barvou. Druhý typ je pak maximálně depolarizován ţlutou barvou a maximálně hyperpolarizován modrou. Tyto dva druhy přenáší informaci o barvě ze tří druhů čípků. Černá a bílá je odpovědí na podráţdění tyčinek. Zde můţe být kombinovaný signál pro vnímání šedé barvy. Barvy v ostatních receptorech se nemísí (Syka 1981, Veselý 2010, Optika: Vidíme barevně 2005). V této teorii máme tedy dva páry chromaticky specifické a jeden pár achomatický (černá a bílá). Tyto tři páry povaţujeme za antagonisty fyziologických procesů. Podle Hilebranda (1888) existuje spojení specifické červené barvy s disimilací (neboli opotřebením, rozpadem, rozdělením) zejména zrakové substance a specifickou zelenou barvu s asimilací (neboli splynutím, obnovou, náhradou) stejné látky. Díky podobným antagonistickým procesům dvou dalších látek pak vzniká vjem ţluté a modré, černé a bílé. Opoziční charakter těchto spárovaných barev je zobrazen na barevném Heringově kruhu (Valberg 2001). Obrázek č. 4: Heringův kruh 16

Trochu rozdílný názor na fyziologické procesy jednotlivých odstínů rozvedl ve své teorii barevného vidění G. E. Müller. Vymezil primární antagonistické nervové procesy, aby objasnil rozdíly mezi barevnými kontrasty (například sukcesivní a simultánní kontrast, adaptace a další). Díky jedinečnosti jednotlivých barev předpokládá, ţe jsou čtyři psychofyzické excitace na centrální úrovni, které získávají vstupní signály od antagonistických nervových procesů (Valberg 2001). Heringovy myšlenky byly oţiveny roku 1950 rozsáhlou studií Dorothea Jamesona a Leo Hurvicha o psychofyzice oponentního barevného vidění. V těchto pokusech se mísily aditivní barvy k určení specifických odstínů. Podle teoretického rámce je nervový mechanismus v rovnováze vţdy, kdyţ je vyrovnaný oponentní mechanismus. Například ţlutá barva je funkčním kritériem pro mozek v rovnováţném stavu mezi červenou a zelenou. Je důleţité poznamenat, ţe by se stejně tak mohlo jednat o bílou nebo modrou barvu, protoţe tato domněnka je zaloţena pouze na neexistenci červené a zelené, a to nezávisle na dalších barevných stimulech (Valberg 2001). Myšlenka fyziologicky rovnováţných stavů vyplývá ze vzájemně se vylučujících stavů nervových mechanismů. Tato teorie má velmi blízký vztah k Heringovu pojmu asimilace a disimilace, která pak snadno vede k myšlence oponentních barev spojenou s excitací a inhibicí stejné buňky. Za předpokladu, ţe by nám zelená odpovídala excitaci, potom by byla červená výsledkem inhibice. Na druhou stranu nesmíme opomenout skutečnost, ţe inhibiční rozsah oponentních buněk je málokdy více neţ 10-20 impulzů za sekundu oproti několika stovkám pro excitaci. Inhibice je tedy příliš malá, aby reprezentovala opačnou barvu. Neutralizace jedné barvy svým oponentem tak nemůţe neodpovídat rovnováze mezi excitací a inhibicí u stejného typu buňky, k tomu je zapotřebí více neţ jeden typ neuronu (Valberg 2001). Švédský fyziolog Gunnar Svaetichin věřil, ţe prokázal správnost Heringovy teorie, kdyţ publikoval roku 1956 první záznamy spektrální závislosti pozitivních a negativních potenciálů v sítnici. O pár let později (1965) Rusell De Valois našel u opic (Makak) spektrální aktivaci a inhibici oponentních buněk čípků v parvocelulárních vrstvách corpus genikulatum laterale (CGL). Na toto zjištění bylo také pohlíţeno jako na potvrzení Heringovy teorie. Neurofyziologové pak běţně začali pouţívat termíny pro oponentní buňky: red ON buňky a green OFF buňky či +R G, +G R buňky. Dodnes se však některé učebnice mylně domnívají, ţe je přímý vztah mezi vnímáním jednotlivých odstínů a periferními čípkově oponentními procesy (Valberg 2001). 17

3.3.1. Oponentní buňky Signály z čípků jsou pomocí několika kroků zastoupeny v oponentních buňkách sítnice v gangliových buňkách. Tyto gangliové buňky probíhají k oponentním buňkám v parvocelunární a koniocelulární vrstvě v corpus geniculatum laterale (CGL), kde dochází k jejich přepojení a dále do primární zrakové kůry. Oponentní buňky jsou velmi citlivé na rozdíly aktivace čípků a následně kódují rozdílné vlnové délky. Díváme-li se na červenou barvu, oponentní L-M buňka bude silně aktivována touto dlouhou vlnovou délkou světla. Její signál je určen rozdílem N=V L -V M (kde V L je odpověď L-čípků a V M odpověď M- čípků). Tato odpověď se nezvyšuje přímo úměrně k jasu. Protoţe L-čípky jsou excitovány dlouhovlnným zářením světla a M-čípky střední polovinou spektra, výsledek pohledu na červenou (například na semaforu) je větší excitace L-čípku neţ M-čípku. Velikost odpovědi v rozsahu N=V L -V M oponentních buněk je pak pozitivní. Jakmile je oko vystaveno červenému světlu bude tato L-M buňka předávat elektrické impulzy zrakovým nervem do corpus geniculatum laterale (CGL) a dále pak do mozku. Jakmile dojde ke změně barvy (v tomto příkladu na zelenou), tato buňka ihned přestane být aktivní kvůli silné inhibici z M- čípku, coţ odpovídá negativní odpovědi (v rozsahu N=V L -V M ) oponentních buněk. Zelená barva aktivuje M-L buňky, (opozitní buňky typu L-M ). V případě achromatického bílého světla (nebo ţlutého světla, které je pro tyto buňky ekvivalentem bílé), budou L a M čípky excitovány rovnoměrně. Téměř vyruší kaţdý další vstup k oponentní buňce, odezvy obou L- M a M-L buněk na bílou či ţlutou mírné intenzity budou spíše malé, ale přesto přítomny. Průsečík nulové vlnové délky (pokud je případná adaptace neutrální), se nachází kolem 570 nm (Valberg 2001). Buněčná odpověď je ovlivňována velikostí a prostorovým uspořádáním podnětů a receptivního pole. Toto jsou obtíţné záleţitosti vztahující se k doposud nevyřešeným problémům kompletního vnímání (například prostorové šíření nervové aktivity a doplňující procesy). Mluvíme zde jen o podnětech, které jsou dostatečně velké, aby pokryly celé receptivní pole (Valberg 2001). Pouţívání názvů barev k označení oponentních buněk čípků by mohlo vést k nedorozumění kolem podstaty barevného vidění. Proto většinou pouţíváme označení: green-off a red-on buňky jsou oponentním typem pro L-M čípky. Red-OFF a green-on jsou oponentní pro typ M-L čípky. Hlavní rozdíl mezi ON- a OFF- buňkami je jejich relativní velikost excitace (+) a inhibice (-). Při jasném světle jsou dva typy OFF buněk silněji inhibovány neţ typy ON. Proto vykazují slabší odezvu při narůstání dráţdění světlem. 18

OFF buňky mají jasnou oponentní odpověď na tmavší barevné podněty, neţ je tomu v případě ON-buněk. ON a OFF buňky jsou tedy aktivovány různými rozsahy jasu vzhledem k úrovni adaptace (ON-buňky relativně vyšším jasem a OFF-buňky niţším). Tyto dva typy buněk pracují ve vzájemné spolupráci, zahrnující odrazovou plochu pozorovaného barevného objektu a samotné světlo osvětlující tento předmět (související a nesouvisející barvy). Mohou tím přispívat ke komplexnímu vnímání intenzity a jasu. Silně inhibované OFF buňky jsou excitovány světelným úbytkem a ON buňky zvýšením (záleţí také na adaptaci na bílou barvu). Arne Valberg proto navrhuje, abychom jim v budoucnu říkali L-M útlum (L M decrement), L-M přírustek (L M increment), M-L útlum (M L decrement) a M-L přírustek (M L inkrement) buněk nebo pro zkrácení D L-M, I L-M, D M-L a I M-L (Valberg 2001). Přestoţe jsou základní odstíny dnes přijímány jako subjektivní odkazy neobyčejného vnímání barev, je nutné zdůraznit, ţe ţádný vzájemný vztah s oponentními buňkami nebyl objeven. Zatím všechny pokusy pro určení fyziologické povahy jedinečných barev selhaly. Dle Mollona a Jordana (1997), nemohou být vysvětleny podmínky z hlediska poměru počtu excitovaných L- a M- čípků nebo jejich citlivosti, ani v jiných případných nervových procesech (Valberg 2001). 3.3.2. Přehodnocení oponentní teorie Podle některých názorů pouhá existence oponentních buněk nemůţe být povaţována za důkaz Heringovy teorie. Také uţívání barevných termínů v souvislosti s odpověďmi těchto buněk povaţují jako zavádějící a volnou terminologii. Oponentních buněk existuje mnoho druhů na všech úrovních nervového zpracování (v sítnici, v corpus geniculatum laterale a ve zrakové kůře). Například bylo prokázáno pomocí psychofyzické techniky, které buňky jsou oponentními v procesu vidění, a které slouţí jiným účelům, neţ předpokládal Hering (Valberg 2001). Přestoţe je potřeba oponentní teorii upravit a více prozkoumat, všeobecně se věří tomu, ţe se Hering, při svém předpokladu závislosti vnímání barev a fyziologického oponentního systému, dotkl základní podstaty tohoto sloţitého procesu. Doposud však vědci nebyli schopni vysledovat mechanismy, které jsou odpovědné za vnímání barev. Stále se objevují problémy při hledání jednoduché nervové korelace pro vidění červené (Valberg 2001). Pokud bychom zamítli excitaci a inhibici stejného typu buněk jako vysvětlení barevné oponentury na úrovni corpus geniculatum laterale, nemůţeme zcela vyloučit neutralizaci ve vyšším systému. To by mohlo být v případě kombinace (např. sčítání a odčítání) vstupů 19

z různých typů oponentních buněk, ale i toto vysvětlení se setkává s problémy. Výsledky získané ze záznamu mozkové kůry jsou nejednoznačné, proto nám nepomohou k dalšímu objasnění. Na druhou stranu totoţnost a informace z jednotlivého typu buněk můţe být zachována při jejich paralelním vstupu do buněk na vyšší úrovni. To by pak mohlo pomoci při dalším zkoumání (Valberg 2001). Neuro-percepční izomorfismus je sice jednoduchou hypotézou, ale podle historických poznatků není dostačující k překlenutí propasti mezi nervovým zpracováním a barevným vnímáním. To také poukazuje na problémy komunikace například, kdyţ chceme pojmenovat daný kvalitativní proţitek (například červená oponentní zelené) v běţném ţivotě a v oblasti vědecké symboliky. Před podrobným propojením s hypotézou (kterou bychom mohli povaţovat za přijatelnou), musí být prokázány v neurovědeckém programu korespondence mezi neurálními a percepčními strukturami a to nejen přesvědčivě, ale také v mnoha různých empirických testech, grafech a v tolika stimulačních rozměrech, jak to jen bude moţné (Valberg 2001). 3.5. Retinex teorie Zájem vědců o barevné vidění se vyvíjel různými směry. Pokud bychom se posunuli do roku 1958 (o sto let dál, po Hermann von Helmholtzovi), dostáváme se k vědci a vynálezci Edwin H. Landovi, který se o tuto problematiku také zajímal. Například na výroční schůzi optické společnosti v Americe předvedl pozoruhodné barevné obrázky. Podle klasické teorie potřebujeme k aditivnímu míchání dalších barevných kombinací na obrazovce (či projekčním plátně) tři základní barvy (modrou, červenou a zelenou). Land všechny překvapil při promítání černobílého obrázku mísy s ovocem, kdy pouţil pouze dvě z těchto tří základních barev, a přesto zobrazoval všechny barvy. To demonstroval, tak ţe odstranil červený filtr z projektoru, který promítal pouze bílé světlo (na projekčním plátně tedy byla směs bílé, zelené a modré). Přesto tento promítaný obraz obsahoval červenou barvu (i kdyţ uţ ne tak sytou jako v případě umístění červeného filtru zpět). Totéţ pak zopakoval s odstraněním zeleného filtru (kdy byla na obraze viditelná zelená barva) a s odstraněním modrého filtru. Tato ukázka byla v rozporu s přesvědčením, ţe je úzká korespondence mezi spektrálním rozdělením barevného podnětu a jeho následným zobrazením. Land tedy ukázal, ţe nezbytně nemusí červené barvě odpovídat záření o dlouhé vlnové délce, zelené barvě střední vlnová délka a modré barvě krátkovlnné záření. Tvrdil, ţe prokázal chybnost Young-Helmholtzovy teorie tří fotoreceptorů (Valberg, 2005). 20

Tento jev však byl jiţ pozorován vynálezcem Leonardem da Vinci, kde se sousední plochy z různých barev uvnitř zorného pole navzájem ovlivňovaly a měnily své zobrazení. Roku 1963 dokonce proslavil nejen básníka a prozaika, ale také biologa Johanna W. von Goethe, který se tímto zvláštním fenoménem, který je zvláštním příkladem simultánního barevného kontrastu, také zabýval. Barva pozorovaných povrchů je ve skutečnosti výsledkem součtu všech záření, které se zobrazují na sítnici, zahrnující i ty z periferie (Valberg, 2005). Roku 1839 francouzský chemik Michel Eugène Chevreul (1969) tomuto jevu věnoval celou knihu. Pracoval ve slavné továrně na gobelíny a tapisérie ve Francii a zde musel řešit stíţnosti zákazníků. Ti si nejčastěji stěţovali na barvy výsledného výrobku, kdy se jím zdály úplně jiné, neţ na kterých se dohodli. To se dělo v případě, ţe vzor nebo textura stejného materiálu změnila svůj vzhled vůči pozadí (Valberg, 2005). Landova ukázka tedy nebyla ničím novým jen novou obměnou starého jevu. Nicméně po dlouhém období ticha (roku 1983) se začala znovu věnovat pozornost tomuto jevu a Land navrhl svou vlastní teorii - teorii Retinex (sítnice + mozková kůra) k vysvětlení tohoto efektu. Tuto teorii zakládal na vysvětlení stálosti barev. Stálost barvy je vztahována ke skutečnosti, ţe se změnami osvětlení se nemění barevný vzhled předmětů, tak jak by se očekávalo. Změnami osvětlení jsou například denní (modravé) světlo a večerní (ţlutavě-červené) při západu slunce. Předměty toto spektrální rozdělení od sebe odráţejí. Příkladem stálosti barev je banán (jak uvádí Valberg), který v obou případech změn osvětlení zůstane ţlutý. Banán a další předměty dokáţí odolávat barevným změnám, které bychom očekávali od konvenční Young Helmholtzovy teorie tří receptorů. Je to schopnost přizpůsobit se a neutralizovat převaţující barvu osvětlení. Navzdory tomu není Retinex teorie schopna lépe předvídat změny (které pak ve skutečnosti nastanou) neţ jiné teorie, které selhaly v popisu barevné stálosti a barevné adaptace (Valberg, 2005). Land povaţuje Young- Helmholtzovu hypotézu jako zastaralou. Bohuţel zatím vědci zkoumající barevné vidění neprojevili větší zájem o Retinex teorii. Je potřeba vyvinout algoritmy pro stálost barev, které by mohly být pouţity při konstrukci umělého zraku a digitálních fotografií. Zatím se neurobiologům podařilo vyvinout metody, které jim umoţňují zaznamenávat jednotlivé buňky v sítnici i v kůře mozku (Valberg, 2005). 21

3.6. Tetrachromacie Další zajímavou teorií je Tetrachromacie. Předpokladem je přítomnost čtyř druhů čípků v sítnici. Díky tomu jsou tetrachromati schopni rozeznat více barev neţ trichromati. Některá zvířata tuto schopnost mají (jako třeba ryby, ptáci, hmyz, plazi, ti jsou schopni rozeznat ultrafialové nebo infračervené záření a tak obsáhnout mnohem širší část spektra). V některých případech je moţné zaznamenat ještě větší počet fotoreceptorů. Například krevety (Mantis shrimp) mají aţ 16 nejrůznějších fotoreceptorů. U Dánia pruhovaného také nalezneme 4 druhy čípků, pro zelenou, červenou, modrou a UV. Ptáci i hmyz rozeznají záření o vlnových délkách od 300nm 700nm. Ptáci toho vyuţívají při barvení kůţe a peří čímţ jsou pro ostatní atraktivnější. Rostliny zase vyuţívají této schopnosti u hmyzu kvůli opylování. Jejich květy odráţejí mnohem větší část spektra, které hmyz bez problému rozezná - obzvlášť citliví jsou tzv. opylovači (Tetrachromacy 2013). U lidské populace, která je převáţně trichromatická, se také můţeme setkat s případy tetrachromatů. U člověka se dva fotopigmenty (čípky) nachází na pohlavním chromosomu X. Ţeny mají ve svých buňkách dva různé chromosomy X a některý z nich můţe být nosičem jiné varianty čípku. Tím by mohlo dojít u této ţeny k tetrachromacii. Tento specifický čípek by se nacházel mezi červeným a zeleným čípkem - někde v oblasti oranţové. Kaţdý z nich by reagoval na různou vlnovou délku viditelné části spektra a tím by došlo k výraznému nárůstu rozlišení jednotlivých barev. Uvádí se, ţe by se mohlo jednat o 2-3% ţen z celé populace. Podle jiných studií můţe mít čtyři fotoreceptory 50% ţen a 8% muţů. Rozdílná genetická informace fotoreceptorů (čípků) je velmi rozšířená, ale nejčastěji ji nalezneme u ţen. Převáţně se jedná o ţeny, které jsou přenašečky váţných červenozelených pigmentových anomálií, často povaţovaných za barevnou slepotu dautranomálii a protanomálii (Mantis shrimp 2013, Tetrachromacy 2013). Tohoto vyuţil Dr. Jordan a pokusil se vypátrat pomocí barvoslepých chlapců jejich matky a u nich otestoval moţnou přítomnost tetrachromacii. Mnoho z těchto chlapců zdědilo spolu s modrým čípkem dva červené nebo dva zelené a díky tomu nemohli rozeznat rozdíl mezi zelenou a červenou barvou. Bylo mu tedy zřejmé, ţe u matky nalezne také dva zelené nebo červené čípky. Tyto ţeny pak otestoval velmi jednoduše a chytře. Uvnitř optického přístroje byly tři disky, z nichţ dva měly čistě oranţovou barvu a jeden byl směsí červené a zelené barvy (u trichromata nerozeznatelný od čistě oranţové). Tyto disky jim byly předloţeny v rychlém sledu. Následně měly určit, který z nich byl směsí zelené a červené barvy. Dr. Jordan předpokládal, ţe ţeny s dvěma odlišnými červenými čípky budou vnímat tento disk odlišně neţ v případě čistě oranţových. Z dvaceti otestovaných dokázala tento disk rozeznat 22

pouze jedna, zato pokaţdé okamţitě a přesně (Some women may see 100 million colors, thanks to their genes 2013). Otázkou však zůstává, jak se s novým čípkem v sítnici vyrovnávají neurony sítnice, ve kterých začíná předběţné zpracování barevné informace. Dále je informace vedena zrakovou dráhou aţ do mozku, kde dojde ke konečnému zpracování. Jestli má zrakový nerv volnou kapacitu na vedení informace z tohoto čípků a jak potom dochází k jeho zpracování, to bude předmětem dalšího zkoumání (a to nebude asi tak lehké, vzhledem k tomu, ţe ještě nemáme dokonalou představu zpracování vjemu u trichromatické sítnice). Jak tedy vidí tetrachromati si těţko dokáţeme představit. Doktor Neitz odhaduje, ţe pomocí tří čípků (pro modrou, zelenou a červenou) můţeme dojít ke kombinaci kolem 100 různých odstínů barev. Lidský mozek je ale chopen tyto informace navzájem kombinovat a tak člověk můţe rozlišit asi 1 milion barev. U tetrachromata by to znamenalo něco kolem 100 milionů různých odstínů, coţ je 100 násobně více neţ u běţného člověka (Some women may see 100 million colors, thanks to their genes 2013,Tetrachromacy 2013). Lidská sítnice je také schopna pomocí fotoreceptorů zachytit UV záření (všechny čípky jsou na toto záření citlivé, ale nejvíce se jedná o čípky reagující na modrou barvu). Avšak člověk nemůţe vnímat UV záření jako barevný vjem, jak je tomu například u některých druhů ţivočichů s tetrachromacii (ryby, ptáci, plazi, ). To proto, ţe lidská čočka za normálních okolností pohlcuje záření kratší neţ 400 nm (ale jen do určité míry, při dlouhodobé expozici dochází k poškození struktur čočky a k jejímu kalení), ještě kratší vlnové délky jsou pohlcovány rohovkou. V případě afakického oka (bez čočky), mohou lidé vnímat bělavě modrou nebo bělavě fialovou barvu v oblasti UV záření (Tetrachromacy 2013). Obrázek č. 5: Vnímání květu různými receptory. Na obrázku č. 5 můţeme názorně vidět, jak můţe být stejný květ vnímán různými receptory. První květ je zobrazen, tak jak jej vnímá člověk trichromat (s třemi typy čípků červená, 23

zelená, modrá). Na druhém květu je znázorněno pouze UV záření (světlé okraje okvětních lístků a velmi slabě ve středu květu). U třetího obrázku si můţeme představit, jak vnímá tento květ včela, která je barvoslepá v oblasti červené, ale vnímá UV záření tedy UV, modrou a zelenou. Na posledním květu je zobrazeno vnímání ptáka s tetrachromacií, kdy vidí UV, modrou, zelenou a červenou barvu. Rostliny tohoto zbarvení, v podobě soustředných kruhů, vyuţívají pro lákání hmyzu k opylování, které pak tento květ vnímají jako obdobu přistávací plošiny (Invisible Colos 2013). Obrázek č. 6: Vnímání stejného zabarvení peří ptáků a jejich vajec. Dalším příkladem tetrachromatů jsou ptáci. Ti vyuţívají UV zbarvení podobně, jako květy rostlin, jen ne za účelem potravy, ale k páření. Jak můţeme vidět na obrázku č. 6, barví nejen peří, ale i vejce. První obrázek (nahoře i dole) je zobrazen, tak jak jej vnímá člověk. Prostřední obrázek znázorňuje jen UV záření. A na posledním můţeme vidět, jak jej vnímají ptáci (Invisible Colos 2013). 24

4. Současné poznatky o barevném vidění 4.1. Funkce fotoreceptorů Čípky (cones) mají podobu láhve. Vnější úsek je vlastní čípek a je uţší neţ vnitřní úsek. V místě centrální krajiny se vlivem nahuštění čípků jejich tvar mění. Jsou tenčí a podobají se spíše tyčinkám. Vnější úsek má vnitřní a vnější výběţek. Vnější výběţek obsahuje disky. Disky jsou tenké, úzké a více nahuštěny například oproti tyčinkám. Tyto disky obsahují jodopsin. Široký vnitřní výběţek obsahuje 15x více mitochondrií neţ bychom nalezli v tyčinkách. Ve vnitřním úseku je jádro, které se nachází přímo pod vnitřním výběţkem vnějšího úseku. Nervové vlákno čípku je objemnější a na konci bývá rozšířeno. Vytváří synapse s bipolárními buňkami (Kvapilíková 2000). Receptorový potenciál čípků je rychlejší neţ u tyčinek. Světelný podnět způsobuje hyperpolarizaci receptorové buňky. Hyperpolarizována je plazma vnitřního i vnějšího segmentu čípku. Se vzrůstající intenzitou světelného podnětu se zvyšuje receptorový potenciál. To se děje jen do určité amplitudy, pokud se intenzita dále zvyšuje, prodluţuje se trvání potenciálu. Akční potenciál jak v čípcích, tak i v tyčinkách nebyl prokázán. Co dosud víme je, ţe ve tmě prochází mezi vnitřním a vnějším segmentem fotoreceptoru proudy směrem k vnějšímu segmentu. To je způsobeno vyšší propustností vnějšího segmentu sodíkovým iontům. Tyto proudy udrţují vnější a vnitřní segment v relativní depolarizaci. Při působení světla se zvýší elektrická impedance vnějšího segmentu, tím dojde k poklesu propustnosti pro sodík a vzniká tak hyperpolarizace. Směr toku proudu se nemění, jen se sníţí jejich stupeň (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). 4.2. Funkce horizontálních buněk Horizontální buňky, patřící do skupiny asociačních buněk, se nachází v sítnici u horní hranice vnitřní jádrové vrstvy. Mají krátké dendrity tvořící synapse s konečnými košíčky čípků. Neurit vycházející z buňky je zapojen s tyčinkou nebo čípkem. Vzruchy jsou vedeny horizontálně, tedy kolmo na svislé vedení mezi neurony (Kvapilíková 2000). Horizontální buňky vytváří synaptický kontakt s buňkami tyčinek a čípků (tzv. triády). Představují nejen postsynaptickou část přenosu, ale také synapse opačného směru (přenos z horizontální buňky na receptor). Spojení s bipolárními buňkami je přímou cestou těsného spojení s fotoreceptorem nebo přes horizontální buňky. Roku 1953 popsal Svaetichin 25

S-potenciály, které vzniknou činností horizontálních buněk. S-potenciály se dají zaznamenat ve vnitřní jádrové vrstvě při průběhu osvětlení sítnice. Jsou to negativní potenciály s amplitudou 10 50 mv. K prokázání, ţe skutečně S-potenciály generují horizontální buňky, se pouţilo intracelulární injekce barviva procionu. Stejně jako receptory odpovídají horizontální buňky na osvětlení hyperpolarizací a ve tmě jsou depolarizovány (Syka 1981). Máme dva typy horizontálních buněk, C- a L- typ. L-typ reaguje hyperpolarizací rovnoměrně na celé barevné spektrum. Jeho odpověď se s intenzitou osvětlení úměrně zvyšuje. C-typ reaguje specificky na určité sloţky spektra. Jedna skupina buněk C-typu má maximum depolarizace červené barvou a maximum hyperpolarizace zelenou. Druhá skupina buněk je maximálně depolarizovaná ţlutou barvou a hyperpolarizována modrou. Informace o barvě se tedy přenáší ze tří čípků na dva typy oponentně reagujících horizontálních buněk. Podrobnější informace o horizontálních buňkách jsou v následujících kapitolách (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). 4.2.1. Selektivní spojení tyčinek a čípků s horizontálními buňkami V sítnici většiny zemských obratlovců jsou dva morfologické typy horizontálních buněk, B-typ s axony a A-typ bez axonů (axonless). U savců jsou dendrity obou typů (A i B) spojeny s čípky, zatímco axonální zakončení buněk typu B jsou spojeny s tyčinkami. Horizontální buňky u plazů a ptáků mají další podtypy horizontálních buněk - A typu, které jsou pak spojené s konkrétními čípky (obrázek č. 7). Na následujícím obrázku můţeme rozpoznat jednotlivé spektrální typy čípků (červené, zelené a modré body), které jsou spojeny s kaţdým typem horizontálních buněk (šedá plocha představuje zapojení s tyčinkami) (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 26

Obrázek č. 7: Zapojení morfologicky rozdílných typů horizontálních buněk s fotoreceptory Horizontální buňky typu H4 s krátkými axony neboli bez axonů (axonless) jsou v sítnici ryb spojeny pouze s tyčinkami, ale dendrity všech horizontálních buněk s axony jsou spojeny pouze s čípky. Ryby nemají propojení axonů horizontálních buněk s fotoreceptory. U ryb nacházíme několik rozmanitých typů buněk s axony, spojení s čípky, horizontálních buněk (H1, H2, H3), z nichţ má kaţdý jinou citlivost k čípkům. Na příklad u Dánia pruhovaného jsou nejvíce excitovány dvěma ze 4 typů čípků a zamezují vstupu excitace z jiných druhů čípků (obrázek č. 8). Výjimku bychom našli u H3 UV třífázového typu, který jak se zdá je selektivně excitován UV zářením nebo modrým světlem. Oproti typu H1 jsou typy H2 a H3 barevně oponentními buňkami ve fyziologických vlnových délkách. Na následujícím obrázku je také shrnutí spojení H1, H2, H3 typů s čípky (zase u Dánia pruhovaného). Černé šipky znázorňují spojení dopředné (Feedforward) excitace, šedá naopak je spojením zpětné (Feedback) inhibice. Kromě UV třífázových H3 buněk jsou všechny horizontální buňky excitovány dvěma typy čípků (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 27

Obrázek č. 8: Spojení čípků s horizontálními buňkami U savců a plazů rozlišují horizontální buňky změny jasů, ale nedokáţí rozlišit barvy. Upravují jen adaptační a prostorovou reakci čípků a bipolárních buněk. U ţelv bychom uţ nalezli H1 buňky, které jsou podobné B-typu horizontálních buněk savců. Savci mají dendrity horizontálních buněk typu B hustější a jsou spojené se všemi buňkami čípků (samozřejmě v rámci svého dosahu dendritického pole). Axon vystupuje z jednoho z těchto dendritů. Na svém distálním konci, koncové výběţky axonu sbírají signály z velkého počtu čípků v určité vzdálenosti od dendritického pole spojeného s čípky. Elektrické izolovanosti jedné části buňky od druhé je dosaţeno délkou a velmi malou tloušťkou axonu. Díky tomu se oddělí spojení buňky s čípkovým a tyčinkovým fotoreceptorem. U druhů kde je v sítnici přítomno 28

málo tyčinek, jsou konce axonu typu B rozptýleně spojeny se dvěma červenými čípky a s několika tyčinkami. Tělo buňky s dendrity a axony s terminálními výběţky zachovávají fyziologickou separaci, jak dokazují jednotlivé sumace. Typ horizontálních buněk holubů je také podobný buňkám typu B u savců. Podobně jako u ţelv jsou konce axonů spojeny se směsí tyčinek a čípků, zatímco dendrity jsou spojeny pouze s čípky (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). A-typy horizontálních buněk u savců jsou čistě spojeny s čípky (u většiny druhů nacházíme pouze zelené a modré čípky) a vůbec ţádné spojení s tyčinkami. Druhem typu-a v trichromatické sítnici primátů je H2 buňka (například u člověka nebo opic z čeledi kočkodanovitých). Některé H2 buňky, které mají jeden (nebo více) dendritů prodlouţen, a tak podobný axonu, jsou spojeny pouze s čípkem. Velmi zajímavou skutečností je, ţe tyto prodlouţené dendrity jsou spojeny hlavně s modrými čípky. Zatím je to potvrzeno u velkých koček (mimo kočky domácí), kde prodlouţení dendritické špičky tohoto typu buněk je spojeno s modrými čípky, avšak kratší dendrity, které bychom nalezli blíţe k tělu samotné buňky, jsou spojeny jak s červenými tak i s modrými buňkami. Naopak u koní je tento typ buněk spojen jen s modrými čípky (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). U ptáků i plazů s dobře vyvinutým barevnými viděním, jsou obvykle dva typy horizontálních buněk, které nemají axony (axonless). Kaţdý z nich je selektivně spojen s čípkem. Velké, paprsčité horizontální buňky typu H2 a H3 najdeme například u ptáků, ryb, ţelv a druhů s velmi dobrým barevným viděním. H2 a H3 buňky reagují na některé vlnové délky hyperpolarizací, a na ostatní depolarizací. Tedy, u ryb (které jsou trichromati či tetrachromati) a ţelv (pentachromati), se horizontální buňky H2 spojují se zelenými a modrými čípky, H3 s modrými nebo ultrafialovými buňkami čípků (obrázek č. 8). U Dánia pruhovaného a ţelv s čípky citlivými na ultrafialové záření nacházíme spojení pouze u horizontálních buněk typu H3 (ty také reagují na modré čípky) (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). Horizontální buňky ryb jsou spojeny s čípky postranními články vyznačující se nepatrnými výběţky zvanými spinuly ( malé ostny ). Tyto spinuly jsou dynamické a mění tvar podle úrovně osvětlení. Tvorba spinulů je stimulována osvětlením, zatímco tma způsobí jejich staţení. Spinuly podléhají endogennímu cirkadiálnímu řízení (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 29

4.2.2. L-typ horizontálních buněk L- typ (zkratka pro Luminosity ) horizontální buňky byly nalezeny v kaţdé sítnici, která kdy byla zkoumána (například u ropuchy, králíka a opice obrázek č. 9). Tyto buňky reagují hyperpolarizací membrány a to nezávisle na vlnové délce, pouze podle jasu a na délce trvání stimulu. Tento typ buněk můţeme u některých druhů rozdělit na dva druhy podle anatomické struktury a fyziologických vlastností. V sítnici ţelvy nalezneme typ L1 a L2, které mají podobnou spektrální citlivosti, ale rozdílné receptivní pole a to ve velikosti tohoto pole a v odezvě na červené a zelené světlo. Z hlediska anatomie mají tyto dva typy buněk, konec axonu a tělo buňky typu H1 horizontálních buněk (například jako u ţelv). A i B-typ buněk v sítnici koček či králíků (obrázek č. 7), odpovídají oběma L-typům. Liší se jen v morfologii a spojením s buňkami tyčinek a čípků, ale reagují pouze hyperpolarizací na světelný podnět. Rozdíl mezi spektrálními vlastnostmi A i B-typu se zatím nepodařilo objasnit a zaznamenat (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). Obrázek č. 9: Odpověď horizontálních buněk typu L 30

Sítnice kaprů má podobně jako sítnice ţelvy a opic z čeledi kočkodanovitých oba typy čípků pro červenou a zelenou barvu. V případě těchto druhů některé L horizontální buňky upřednostňují signály ze zelených čípků a jiné zase dávají přednost signálům z červených čípků. U kaprovitých bychom se mohli dříve setkat s názvy L1 pro první typ (přednost zeleného čípků) a L2 (pro upřednostnění červeného čípků). V sítnici opic z čeledi kočkodanovitých, červené a zelené čípky jsou upřednostňovány L typy buněk vznikajících z H1 morfologického typu. Spíše neţ dva oddělené typy, zde dochází k rozdělení rovnováhy signálů z červených a zelených čípků pro H1 buňky. Také u Dánia pruhovaného je rozdělení rovnováhy červené a zelené na H1 buňky (s upřednostněním zelených a červených čípků typy L1 a L2 jako u kaprů) (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 4.2.3. C-typ horizontálních buněk Na extrémní závislost některých S-potenciálů na vlnových délkách jako první upozornil Svaetichin a MacNichol roku 1959. Odpověď těchto S-jednotek je obrácená v polaritě u vlnové délky 560 nm (obrázek č. 10). Odpovědí na světelné podněty delších vlnových délek je depolarizace buněčné membrány a hyperpolarizace na podněty z kratších vlnových délek. Svaetichin a MacNichol nazývají tyto barevné oponenty S jednotkami nebo C typ horizontálních buněk. Tyto buňky byly velmi podrobně studovány v sítnici obojţivelníků, ryb a u ţelv. Horizontální buňky jsou pojmenovány podle počtu vlnových délek, při které se odpověď polarity obrátí. Bez obratu jednofázová (neboli L-typ) buňka, jeden obrat dvoufázový typ C buněk, dva obraty třífázový typ C buněk, tři obraty čtyřfázový typ C buněk. Vlnová délka, ve které dojde k obratu odpovědi polarity, se nazývá nulovou vlnovou délkou ( null wavelengths ). Například v sítnici ryb byly nalezeny a popsány tři typy barevných horizontálních buněk (dvou, tří a čtyřfázové). U kaprounů bychom nalezli nulovou vlnovou délku dvoufázových buněk přibliţně kolem 640 nm, u třífázových buněk by to bylo kolem 500 530 nm aţ 650 670 nm. Z hlediska morfologie se v sítnici ryb jedná u dvoufázového a třífázového typu C-buněk o typ H1 a H3 horizontálních buněk. U Dánia pruhovaného je morfologicky H3 typ převzal jakoby tři fyziologické identity modrá třífázová (podobně jako u ryb), UV třífázový typ a čtyřfázový typ (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 31

Obrázek č. 10: Odpověď horizontálních buněk typu L V sítnici ţelvy byly identifikovány dva typy dvoufázového typu C horizontálních buněk. Na obrázku č. 11 je znázorněna typická odpověď L typ a C typ horizontálních buněk na světelné podněty z různých vlnových délek, zkoumaných u kaspické ţelvy (Mauremys caspica). U kaţdé vlnové délky byla série odpovědí na rozdílnou intenzitu. V první řadě obrázku máme L-typ horizontálních buněk reagující na všechny podněty se stupňující se hyperpolarizací, bez ohledu na vlnovou délku. V druhé řadě na obrázku č. 11 reagují, se stupňující depolarizací na červený podnět, červeno-zelené dvoufázové horizontální buňky C- typu, na podnět červené barvy a stupňující se hyperpolarizací na zelenou, ţlutou a modrou barvu. V poslední řadě ţluto-modré dvoufázové horizontální buňky odpovídají depolarizací na červené a ţluté podněty a hyperpolarizací na modré podněty (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 32

Obrázek č. 11. Odpověď L-typu horizontálních buněk (červeno-zelený a ţluto-modrý typ C- buněk) v závislosti na vlnové délce u kaspické ţelvy. Aby bylo moţné definovat spektrální vlastnosti horizontálních buněk u podnětů monochromatického světla slabé intenzity, pouţívá se k vyvolání odpovědi velmi malé amplitudy (<1 mv). Tyto odpovědi se nachází v lineárním rozsahu buněk a díky tomu mohou být pouţity pro výpočet citlivosti na světlo. Citlivost definujeme jako vyvolanou reakci na mnoţství světla (ve voltech) a stanoví se jako podíl napětí odpovědi počtem kvant v podnětu. Spektrální činnost buňky je vztah mezi citlivostí na světlo a vlnovou délkou. Popisuje prahovou hodnotu spektrálních vlastností. Na obrázku č. 12 je znázorněna průměrná spektrální činnost 8 typů L-horizontálních buněk, 7 červeno-zelných typů buněk a 6 ţlutomodrých typů buněk (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 33

Obrázek č. 12: Spektrální činnost L-typu horizontálních buněk u kaspické ţelvy 34

Tyto spektra jasně ukazují, ţe L-typ horizontálních buněk jsou nejvíce citlivé na podněty dlouhých vlnových délek (převáţně s excitačními vstupy z červených čípků, dostatečnými excitačními vstupy zelených čípků a v neposlední řadě menšího rozsahu excitačních vstupů z modrých čípků). Červeno-zelený C-typ horizontálních buněk jsou charakteristické pro obrácení polarity odpovědi v oblasti 600 nm. U těchto buněk je excitace zelenými a modrými čípky a inhibice červenými čípky. Ţluto-modrý C-typ horizontálních buněk je inhibován zelenými a červenými čípky a excitovány modrými i UV senzitivními čípky. Zvrat polarity odpovědi těchto buněk je v oblasti 540 nm (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). Obrázek č. 13: Barevná fyziologie horizontálních buněk Dánia pruhovaného U ţelv najdeme jen zřídka třífázové barevné odpovědi horizontálních buněk, ale našli bychom je u kaprů, kde také mohou nastat čtyřfázové odpovědi. U Dánia pruhovaného bychom v sítnici nalezli 6 spektrálních konfigurací. Nejvíce komplikovaná je čtyřfázová reakce se třemi nulovými body v celém spektru. Zde je depolarizace UV zářením a hyperpolarizace modrým světlem, depolarizace modro-zelenou a hyperpolarizace červenou a ţlutou (obrázek č. 13). Jak u Dánia pruhovaného tak i u dalších druhů ryb, je třífázová odpověď, ale dvojího typu. Jedna je hyperpolarizována primárně UV čípky a další je hyperpolarizována převáţně modrými čípky. Obě tyto třífázové buňky jsou depolarizovány stimulací střední vlnové délky (zelené čípky) a hyperpolarizovány stimulací dlouhé vlnové délky (červené čípky). Dvoufázové buňky u Dánia pruhovaného jsou depolarizovány dlouhými vlnovými délkami (červené čípky) a hyperpolarizovány středními a krátkými 35

vlnovými délkami (zelené a modré čípky). Nakonec jsou L-typy horizontálních buněk u této ryby hyperpolarizovány vstupem z červených a zelených čípků, ale jsou málo ovlivňovány signály modrých a UV čípků (S-Potentials and Horizontal Cells 2013). 4.3. Funkce bipolárních buněk Jsou to nervové buňky tvořící první neuron sítnice i zrakové dráhy. Jádra bipolárních buněk se nachází ve vnitřní jádrové vrstvě. Předávají informaci mezi gangliovými buňkami a fotoreceptory. Spojení mezi bipolární buňkou a gangliovou nebo smyslovou můţe být dvojího typu. Individuální spojení je takové, kde se přepojí jeden receptor na jednu bipolární buňku. Toto spojení se nachází pouze v centru fovey. Čítá kolem 2 500 čípků, které jsou individuálně přepojeny. U tyčinek nebylo prokázáno individuální spojení. Difúzní přepojení je v případě spojení několika smyslových buněk na jednu bipolární buňku či několika bipolárních buněk na jednu gangliovou buňku. Formou difúzního spojení je také spojení jedné bipolární buňky s více gangliovými buňkami. Na bipolární buňku se můţe napojit zároveň jeden čípek spolu s jednou tyčinkou. Difúzní spojení nalézáme směrem od fovey do periferie. Spojení fotoreceptoru s bipolárními buňkami nazýváme ganglion retinae (Kvapilíková 2000, Synek, Skorkovská 2004). Podle nitrobuněčného záznamu se ukazuje, ţe neurony bipolárních buněk nejsou schopny generovat akční potenciál. Odpovídají na světelné dráţdění hyperpolarizací nebo depolarizací podle toho, která část jejich receptivního pole byla osvětlena. Bipolární buňky vytváří předstupeň zpracování informace o prostorových a intenzitních parametrech světelného podnětu (Syka 1981). 4.4. Funkce amakrinních buněk Výběţky amakrinních buněk se rozprostírají ve vnitřní vrstvě vláken. Mají úlohu podpůrných buněk. Jejich dendrity mohou spojovat větší mnoţství gangliových buněk. Mají obrácenou polohu neuritů a dendritů coţ by mohlo mít nějakou brzdící úlohu v procesu vidění (Kvapilíková 2000). Jejich funkce zatím není dostatečně známa. Podle jedné teorie amakrinní buňky signalizují změnu v úrovni osvětlení sítnice, ale ne přímo úroveň osvětlení sítnice. Amakrinní buňky jsou prvními buňkami, v řetězu nervových buněk sítnice, generující akční potenciály. Na osvětlení 36

centra a okraje receptivního pole reagují depolarizací membránového potenciálu a výboji akčních potenciálů. Stejně jako bipolární buňky vytváří předstupeň zpracování světelné informace (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). 4.5. Funkce gangliových buněk Svými výběţky tvoří druhý neuron sítnice. Jejich neurity (nervové vlákno vycházející z buňky) zasahuje aţ do primárního zrakového centra. Zrakové centrum je umístěno v corpus geniculatum laterale v mozku. Velikost gangliových buněk je různá. Nejmenší se nachází v centrální krajině, kde se nachází ve více vrstvách (5 7 vrstev) a větší v periferii, zde mají jen jednu vrstvu (Kvapilíková 2000). Oproti bipolárním a amakrinním buňkám jsou určeny k definitivnímu zpracování informace. Výstupy z gangliových buněk probíhají jako vlákna optického nervu (nervus opticus) do corpus geniculatum laterale a část do colliculus superior. Kruhová receptivní pole gangliových buněk jsou malá (0,5-2 v průměru). Jsou sloţena z centra a periferie (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). Existují dva druhy gangliových buněk: jeden typ buněk reaguje excitací na začátek osvětlení centra ( on -reakce) a v periferní části je excitací signalizováno skončení osvětlení ( off -reakce). Druhý typ má opačnou reakci v centru off a v periferii on. Pokud dojde k osvětlení obou částí receptivního pole, zablokuje se aktivita buňky centrum i periferie se navzájem tlumí (Synek, Skorkovská 2004, Syka1981). Při adaptaci na tmu je aktivní jen centrum receptivního pole. To však není způsobeno přesunem vstupů na gangliovou buňku z čípků na tyčinky. Dle intracelulárních záznamů je odpověď na začátek osvětlení receptivního pole ( on -reakce) způsobena depolarizací membrány gangliových buněk. Hyperpolarizace je odpovědí na vypnutí podnětu ( off reakce) (Syka1981). Podle elektrofyziologických a morfologických studií existují systémy X, Y, W gangliových buněk. Buňka systému Y má největší průměr axonu, největší tělo. Rychlost vedení je vyšší neţ 40 m/s. Tyto buňky jsou rozptýleny po celé sítnici homogenně a je jich relativně málo. Mají koncentrická receptivní pole on a off, která se skládají z centra a periferie. Na osvětlení částí receptivního pole reagují jen krátkým a přechodným výbojem aktivity. Mají nelineární sumace vlivů z centra a periferie (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). 37

Polovina gangliových buněk jsou typu X a najdeme je převáţně v centrální části sítnice. Jejich tělo je oproti gangliovým buňkám typu Y menší a také mají menší průměr axonu. Rychlost vedení je pomalejší, kolem 20 m/s. K těmto buňkám se vztahuje většina vlastností gangliových buněk sítnice, jako je odpověď on a off, úloha excitace a inhibice, koncentrické pole). U tohoto typu buněk dochází k lineární sumaci vlivů z centra a periferie (jak je popsáno výše, při současné stimulaci se aktivita buňky zablokuje) (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). W-buňky mají velmi nepatrné rozměry těla a axonu, proto je velmi obtíţné zaznamenat jejich aktivitu. Rychlost vedení vzruchů je také velmi malá jen 10 m/s. Receptivní pole mají charakteristicky a koncentricky uspořádány. Oproti buňkám typu X, Y reagují v receptivním poli na pohyb a směr pohybu předmětu (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). Oponentní gangliové buňky reagují při stimulaci červené barvy odpovědí on a při stimulaci zelené barvy off odpovědí. Stejnou reakci najdeme pro modrou a ţlutou barvu. Tím jsou velmi podobné reakcím horizontálních buněk (Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). 4.6. Funkce podkorových a korových center Vlákna zrakového nervu (nervus opticus) mají dvojí zakončení. Největší část vláken vede do dorzální části corpus geniculatum laterale, kde dojde k jejich přepojení a pak dále pokračují do zrakové kůry (area striata). Menší část vede do druhostranného colliculus superior a zde se setkává s kortikotektálními vlákny. V 2., 3. a 5. vrstvě corpus geniculatum laterale najdeme vstupy z ipsilaterální sítnice coţ jsou vlákna z temporální poloviny sítnice (nezkříţená). Oproti tomu z kontralaterální sítnice přichází vlákna z nazální poloviny (zkříţená) a končí v 1., 4. a 6. vrstvě. Vrstvy corpus geniculatum laterale můţeme také rozdělit podle velikosti neuronů. Vrstvu 1 a 2 utváří magnocelulární neurony (M). Ty vedou informace o pohybu a kontrastní senzitivity niţších prostorových frekvencí. Ve vrstvách 3, 4, 5 a 6 se nachází parvocelulární neurony (P), které vedou informace o barvocitu a kontrastní senzitivity vyšších prostorových frekvencí. Centrální část sítnice (informace převáţně z čípků) zabírá značný podíl střední části corpus geniculatum laterale. V periferní části jsou mediálně uloţená vlákna z horního kvadrantu sítnice. Vlákna z dolního kvadrantu sítnice jsou v periferní laterální části. Receptivní pole neuronů v corpus geniculatum laterale se tolik neliší oproti receptivnímu poli gangliových buněk. Pole jsou stejně koncentrická s antagonistickou centrální a periferní oblastí. Stejné tak jsou reakce on na začátek a off na konec osvětlení. 38

Genikulátový neuron zachovává přesně stejný typ reakce (X, Y popř. W) jaký má vstupující vlákno neuronu (Kvapilíková 2000, Syka 1981). Obrázek č. 14: Corpus geniculatum laterale. Vlákna vystupující z corpus geniculatum laterale pokračují jako radiatio optica do zrakové kůry (oblast area striata). Nervové buňky zrakové kůry zachovávají retinotopické uspořádání stejně jako v corpus geniculatum laterale. Receptivní pole neuronů zrakové kůry mají jiné vlastnosti oproti neuronům sítnice a corpus geniculatum laterale. A to například ve tvaru receptivních polí, kdy pole nejsou koncentrická, ale elipsoidní a často i nepravidelného tvaru. Pro barevné vidění nás bude zajímat zejména foveolární oblast zrakové kůry, jejíţ průměry receptivních polí je mezi desetinami aţ desítkami úhlového stupně v area parastriata. Mluvíme o korovém zvětšení, kdy jedné buňce corpus geniculatum laterale odpovídá více buněk mozkové kůry (pro srovnání. 1 mil. nervových vláken n. opticus = 1 mil. nervových 39

buněk corpus geniculatum laterale = 145 mil. buněk v mozkové kůře). Také je zde nepatrná odpověď na začátek a konec osvětlení oproti corpus geniculatum laterale. Optimální podnět pro tyto neurony je kontrastní podnět podélného tvaru s určitou orientací a pohybující se určitou rychlostí a určitým směrem přes receptivní pole neuronu. Korové buňky povaţujeme za analytické jednotky vyššího stupně, které rozeznávají tvar, eventuálně pohyb podnětu o určitém tvaru v zorném poli. Dle vlastností rozeznáváme tři základní skupiny: Jednoduchá receptivní pole elipsovitého tvaru. Mají centrální a periferní část působící na sebe navzájem antagonisticky (centrum je excitační či inhibiční). K optimálnímu podráţdění je zapotřebí podnět podlouhlého tvaru, a jehoţ orientace v prostoru je totoţná s podélnou osou receptivního pole a pohybuje se pomalu. To znamená, ţe je rozhodující orientace podnětu. Komplexní receptivní pole jsou větší (mnohdy aţ 10 ) a nenašli bychom u nich excitační a inhibiční oblast. K podráţdění buňky je potřeba určité orientace podnětu, který musí být v pohybu. Maximální odpověď vyvolá pohyb předmětu jedním směrem a opačným dochází k útlumu spontánní aktivity nebo nereaguje. Hyperkomplexní receptivní pole mají velmi nepravidelný a těţko definovatelný tvar. Také reagují na pohyblivý podnět, ale jen určitého směru (jsou směrově specifické) (Kvapilíková 2000, Syka 1981, Synek, Skorkovská 2004). Za zpracování zrakové informace je odpovědný týlní lalok (lobus occipitalis), který se nachází v zadní části mozku. Týlní lalok dělíme na area striata, parastriata a peristriata. Pouţívá se také označení dle Brodmana: area 17, 18, 19. Je rozdělen do šesti funkčně odlišných vrstev. Čtvrtou vrstvu, která je nejsilnější a do které vstupuje nejvíce vláken z corpus geniculatum laterale, dále dělíme na čtyři vrstvy (4A, 4B, 4Cα, 4Cβ). Do vrstvy 4 Cα vstupují nejvíce magnocelulární vlákna z corpus geniculatum laterale. Parvocelulární vlákna vstupují do vrstvy 4Cβ (Kvapilíková 2000, Visual cortex 2013). 40

Obrázek č. 15: Průřez týlního laloku se znázorněním jednotlivých oblastí. Primární zraková kůra area striata (area 17, V1) je umístěna v zadním pólu týlního laloku. Končí zde vlákna Gratioletova svazečku (radiatio optica). V1 je koordinační centrem, kde dochází k zpracování a vyhodnocení barevné informace u obou polovin zorného pole. Hlavně přítomnosti barevných sloţek podnětu a jejich intenzita. Dochází zde také k odlišení různých vlnových délek, které dopadly na sítnici. Avšak nedávají nám informaci o vnímané barvě. Tyto informace jsou párovány do paralelních vertikálně orientovaných sloupců zrakové dominance. Zde se uplatňuje systém dvojité oponence buněk. Reakce na oponentní barvy je jak ve středu, tak i v periferii, ale s opačnou aktivitou. K detailnějšímu vyhodnocení pak dochází v dalších částech mozku. Area striata je spojena nejen s area parastriata krátkými vlákny, ale také s frontálními laloky (zde sice nedochází ke zpracování barvy, ale má význam pro volní pohyby očí) (Kvapilíková 2000, Krejčíková 2007, Šanovcová 2009, Syka 1981). V area parastriata (area 18, V2, V3) nedochází jen k optomotorické koordinaci očí, ale také k vyhodnocení barvy a rozlišení jasu. Area parastriata je spojena s area peristriata a spolu tvoří asociační zrakovou oblast. Hodnotí informace ze sítnice a porovnává je se zrakovou pamětí. Propojením jednotlivých počitků, pomocí integrace zrakového vjemu a dalších korových center, dochází k ucelenému zrakovému vjemu (Syka 1981, Krejčíková 2007). Area peristriata (area19, V4, V5, V7, V8) se nachází okrsek (V8), který přímo zpracovává barevné vnímání. Area 19 slouţí hlavně k integraci zrakové informace s ostatními smysly a mentální aktivitou. Díky tomu dochází k přesné korelaci vlnové délky a vnímané barvy. (Krejčíková 2007, Syka 1981). 41