Zhodnocení několika území s podrobnou evidencí obranných opatření za účelem zhodnocení vlivu obranných opatření na populace kůrovce

Transkript

1 Zhodnocení několika území s podrobnou evidencí obranných opatření za účelem zhodnocení vlivu obranných opatření na populace kůrovce Abstrakt Byl vyhodnocován vliv vybraných faktorů (objem nahodilých těžeb kůrovcových, živelných a václavkových a použitých obranných opatření v podobě lapáků, případně lapačů) na populační dynamiku lýkožrouta smrkového (Ips typographus L.) na modelových územích. Provozní záznamy o výši těžeb, použitých obranných opatřeních a o stavu populací l. smrkového byly získány z lesohospodářské evidence dotčených majetků. Data byla převedena do elektronické podoby do matic, na které bylo možné aplikovat nástroje vícenásobné lineární regrese, vícerozměrné korelace a odhalování vnitřní struktury v datech prostřednictvím metody PCA. Hlavním cílem práce bylo ověřit, zda existují signifikantní lineární vztahy mezi populačním růstem l. smrkového a vyšetřovanými faktory. Jako velmi účinné opatření v boji proti l. smrkovému bylo potvrzeno pečlivé vyhledávání napadených stromů a jejich včasná asanace. Na populační růst l. smrkového má pozitivní vliv nárůst objemu polomového dříví a dříví napadeného václavkou. Klíčová slova Ips typographus, populační dynamika, lapáky, lapače, nahodilá kůrovcová těžba, živelná těžba, václavka Úvod Lýkožrout smrkový, Ips typographus L. (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae), je jedním z nejvážnějších škůdců smrku ztepilého (Picea abies (L.) Karts.) v Eurasii (Christiansen and Bakke 1988; Grégoire and Evans 2004). Velikost populací l. smrkového je dána únosnou kapacitou materiálu vhodného k rozmnožování a vývoji potomstva. Příznivý substrát mohou představovat buď oslabené stromy, jejichž obranyschopnost může být překonána, jsou-li brouci dostatečně početní, nebo čerstvě odumřelé dříví (např. po větrných kalamitách polomové dříví) (Schwerdtfeger 1955; Thalenhorst 1958; Švihra 1973; Christiansen and Bakke 1988; Økland and Berryman 2004). Při nízké populační hustotě může rozmnožování

2 probíhat na stromech churavých nebo na vývratech, avšak za přemnožení je schopen masovým náletem oslabit zcela vitální smrky vyčerpáním jejich produkce pryskyřice, a tím je připravit pro svou reprodukci (Weslien et al. 1989; Křístek and Urban 2004). Řada autorů uvádí, že množství dříví z větrných polomů představuje hlavní faktor, který nejvíce ovlivňuje populační dynamiku l. smrkového (Økland and Bjørnstad 2003; Økland and Berryman 2004) a vytváří příznivé podmínky k přemnožení (Capecki 1978, 1981; Göthlin et al. 2000; Grodzki et al. 2010). Vznik polomů zpravidla představuje spouštěcí mechanizmus přemnožení (Skuhravý 2002; Wermelinger 2004). Vrchol abundance l. smrkového v polomovém dříví závisí na vysychání kůry. V nižších polohách nebo jedná-li se o zlomy, dochází k vrcholu již druhé léto po disturbanci. V horských polohách nebo představují-li polomové dříví vývraty, dochází k vrcholu až třetí léto (Forster 1993; Wermelinger et al. 1999; Becker and Schröter 2000; Göthlin et al. 2000). Stres v důsledku nízkých srážek ovlivňuje růst a snižuje turgor uvnitř stromu, a tím i obranyschopnost stromu proti útokům l. smrkového (Skuhravý 2002). Dlouho trvající sucho může představovat primární podnět pro začátek přemnožení tím, že je pro škůdce k dispozici více oslabených stromů náchylných k napadení (Berryman 1982; Worrell 1983; Christiansen and Bakke 1996). Kůrovcovým kalamitám v Norsku v letech 1850 a 1970 předcházelo dlouhé období velkého sucha (Worrell 1983). Ve Slezské nížině byla potvrzena statisticky signifikantní závislost mezi délkou období sucha a objemem nahodilých těžeb v roce n+1, což poukazuje na významný vliv průběhu počasí v daném roce na výši nahodilých těžeb v roce následujícím (Stanovský 2002). Za účelem minimalizace napadení žijících stromů l. smrkovým je prováděno nejčastěji zpracování nahodilé kůrovcové těžby, zpracování polomového dříví a instalace odchytových zařízení (Wermelinger 2004). Realizace nahodilé těžby napadených stromů je nejrozšířenějším obranným opatřením proti l. smrkovému. Dostatečně účinná je však jen tehdy, když (i) jsou stromy pokáceny a asanovány dříve, než se začnou objevovat dospělí brouci nové generace, (ii) výřezy jsou odkorněny před jejich skladováním v lese nebo v blízkosti lesa nebo jsou z lesa odvezeny a (iii) potomstvo je zahubeno adekvátním způsobem, dokud jsou pod kůrou brouci maximálně v tenerální fázi vývoje (světlí, měkcí brouci), nejlépe spálením kůry nebo štěpkováním (Wermelinger 2004). Jedním z nejrozšířenějších odchytových zařízení pro l. smrkového je tzv. lapák. Rozumí se jím evidovaný, skácený, zdravý, zpravidla odvětvený úrovňový smrk nebo jeho část, atraktivní pro lýkožrouta, připravený pro kontrolu a hubení lýkožroutů; jako lapák je

3 možné využít i vývrat nebo zlom uvedených parametrů (ČSN ). Lapáky I. série jsou připravovány nejpozději v březnu a slouží k zachycení lýkožroutů první generace a přerojujících se brouků sesterského pokolení. Lapáky II. série jsou připravovány nejpozději týden před předpokládaným začátkem letního rojení (druhá generace). Pro udržení i zvýšení atraktivity jsou lapáky zakryty po celé délce větvemi a podložením je zvyšována jejich účinná plocha (Švestka et al. 1996). Masové použití lapáků však nepřinášelo dobré výsledky vždy, neboť se v určitých oblastech vyskytuje velké množství václavkou nebo suchem oslabených porostů náchylných k napadení a váha boje se proto přenesla více na vyhledávání napadených stromů a jejich včasnou asanaci (Martinek 1953). Provádění nahodilých těžeb ve spojení s intenzivním použitím lapáků může pak vést ke vzniku atraktivních porostních stěn, které mohou být napadány jedinci l. smrkového migrujícími z míst, kde není prováděn jejich účinný management (Grodzki et al. 2006). Lapače navnaděné odparníkem se směsí agregačních feromonů jsou běžně používány při monitoringu kůrovců nebo jejich hromadném odchytu (Jakuš 1998; Schlyter and Birgersson, 1999). Řada autorů však tvrdí, že prostřednictvím feromonových lapačů nelze odchytit zpravidla více než 10 % lokálních populací l. smrkového (Weslien and Lindelöw 1990; Zahradník a kol. 1993; Lobinger and Skatula 1996). Faccoli and Stergulc (2004) uvádějí, že existuje vysoká korelační závislost mezi průměrnými odchyty do jednoho lapače a ročními škodami ve smrkových porostech, mezi odchyty na jaře (od května do poloviny června) a celkovými odchyty (od května do srpna) a mezi odchyty na jaře (od května do poloviny června) a celoročním poškozením. Pro oblast jižních Alp stanovili tito autoři, že odchyty ve výši brouků na lapač během jarního rojení představují hranici, od níž dochází k poškození smrkových porostů l. smrkovým. Weslien (1992) uvádí hranici brouků na lapač pro Švédsko a ve stejné zemi Lindelöw and Schroeder (2001) doporučují jako hranici dokonce jedinců na lapač. Statisticky signifikantní závislost mezi množstvím odumřelých stromů v důsledku napadení l. smrkovým a odchyty do lapačů pozorovali také Weslien et al. (1989) nebo Lindelöw and Schroeder (2000). Vysoké odchyty do lapačů sice nemusí nutně korelovat s mírou napadení stromů, avšak nízké odchyty obvykle předpovídají jen malé škody (Weslien 1992; Lindelöw and Schroeder 2001). Populační hustotu l. smrkového je možné vyjádřit jako přirozený logaritmus průměrného počtu brouků odchycených do lapače za rok, přičemž transformace přirozeným logaritmem přináší snížení vlivu lokalit s extrémními hodnotami (Økland and Bjornstad

4 2003). Pro vícenásobné regresní analýzy lze použít závisle proměnnou v podobě populačního růstu l. smrkového, který je stanoven podle formule R t = lnn t lnn t-1, kde N t představuje populační hustotu škůdce danou průměrným počtem lýkožroutů odchycených do jednoho lapače za daný rok a N t-1 za rok předchozí (Økland and Berryman 2004). Faccoli and Stregulc (2006) vycházeli při určování růstu nebo poklesu velikosti populace l. smrkového ze vztahu Y x+1 /Y x, který představoval podíl celkového množství brouků odchycených do jednoho lapače v daném roce (Y x+1 ) a v roce předchozím (Y x ). Hlavním cílem práce je posoudit vliv vybraných faktorů na populační dynamiku l. smrkového na modelových územích a odhalit případné vazby mezi jednotlivými faktory. Získané výsledky bude možné zohlednit při navrhování optimálních způsobů a intenzity managementu l. smrkového. Metodika Studovaná data reprezentující jednotlivé faktory a populační dynamiku l. smrkového byla získána ze záznamů lesohospodářské evidence subjektů vlastnících nebo obhospodařujících lesní majetky na vybraných lokalitách České republiky (Tab. 1). Jako oblasti s vysokými populačními hustotami l. smrkového figurovaly lokality Opava, Ostrava, Vítkov, Ledeč a Chvalšiny, jako oblasti se středně vysokými populacemi Vodňany a Písek a Hořice jako oblast s nízkou populační hustotou. Získaná data představovala soupisy provedených nahodilých těžeb ve smrkových porostech a instalovaných lapáků (na dvou lokalitách i lapačů) používaných v boji proti l. smrkovému. Byla vztažena k nejnižším jednotkám prostorového rozdělení lesa (k porostním skupinám) a členěna podle jednotlivých let realizace. Nahodilé těžby byly uváděny v m 3 a rozděleny podle tzv. podvýkonů, z nichž byla analyzována těžba kůrovcová a živelná napadená kůrovci, tracheomykózní (stromy napadené zejména václavkou (Armillaria), živelná nenapadená kůrovci (vývraty a zlomy způsobené větrem, sněhem a námrazou) a lapáky, které jsou evidovány rovněž jako jeden z podvýkonů nahodilých těžeb. Lapače byly uváděny v počtech instalovaných kusů.

5 Tab. 1: Lokality, studovaná období a populační hustoty l. smrkového. Subjekt Lesní správa Revír Studované období Populační hustota Lesy ČR, s.p. Hořice celá správa nízká VLS, s.p. Chvalšiny celá správa vysoká Lesy ČR, s.p. Ledeč n. Sázavou Vostojavka vysoká Lesy města Písek Písek střední Lesy ČR, s.p. Opava Hlubočec vysoká Lesy ČR, s.p. Pustá Polom vysoká Lesy ČR, s.p. Ostrava celá správa vysoká Lesy ČR, s.p. Vítkov celá správa vysoká Lesy ČR, s.p. Vodňany Helfenburk střední Jednotlivé porostní skupiny byly následně spojovány do větších celků velikosti oddělení až celých revírů (desítky až stovky hektarů), čímž byly vytvořeny ucelené (často i izolované) segmenty lesa hostící konkrétní populaci l. smrkového. Každému segmentu lesa byly podle jednotlivých let přiřazeny příslušné objemy vybraných podvýkonů nahodilých těžeb a počty lapačů. Hodnoty populačního růstu z roku na rok pro vytvořené segmenty (závisle proměnná) byly stanoveny podle formule pro výpočet rychlosti růstu (R t = logn t logn t-1 ) (Jarošík 2005). Za logn t byl dosazen logaritmus objemu nahodilých kůrovcových těžeb v m 3 v příslušném roce a za logn t-1 logaritmus objemu nahodilých kůrovcových těžeb v m 3 v roce předchozím. Změny objemu evidovaných nahodilých kůrovcových těžeb ve smrkových porostech lze použít jako jeden z možných ukazatelů změn (nárůst, resp. pokles) populační hustoty l. smrkového na daném území, neboť odchyty do lapačů, jako používali jiní autoři (např. Økland and Berryman 2004), nebyly k dispozici. Studovány byly následující faktory (nezávisle proměnné): Kůrovcová těžba t-1 (logkůrov t-1): evidovaný objem (m 3 ) smrkového kůrovcového dříví z nahodilých těžeb provedených v předchozím roce na daném segmentu. Živelná těžba t-1 (logzivel t-1): evidovaný objem (m 3 ) smrkového polomového dříví z nahodilých živelných těžeb provedených v předchozím roce na daném segmentu.

6 Živelná těžba t-2 (logzivel t-2): evidovaný objem (m 3 ) smrkového polomového dříví z nahodilých živelných těžeb provedených před dvěma lety na daném segmentu. Tracheomykózní těžba t-1 (logvácl t-1): evidovaný objem (m 3 ) smrkového dříví napadeného václavkou z nahodilých tracheomykózních těžeb provedených v předchozím roce na daném segmentu. Počet lapačů t-1 (loglapac t-1): evidovaný počet lapačů použitých v předchozím roce ke kontrole, ochraně a obraně proti l. smrkovému na daném segmentu. Počet lapáků t-1 (loglapák t-1): evidovaný objem (m 3 ) lapáků použitých v předchozím roce ke kontrole, ochraně a obraně proti l. smrkovému na daném segmentu. Data v analogové podobě byla přepsána do tabulek v programu MS Excel. Uspořádána byla podle jednotlivých segmentů a let (řádky - případy) a studovaných faktorů (sloupce - znaky). Byly vypočítány hodnoty populačního růstu, které vycházely ze zlogaritmovaných dat, proto byly zlogaritmovány i hodnoty dat jednotlivých faktorů, čímž byl současně redukován vliv lokalit s extrémními hodnotami. Statistické analýzy byly prováděny při hladině významnosti α = 0.05 v programech QC.Expert 3.1 (TriloByte) a Statistica 9.0 (StatSoft). Na základě grafických diagnostik byly identifikovány a odstraněny odlehlé body. Byly vypočítány hodnoty parciálních korelačních koeficientů (podobné párovým, ale vyjadřují vzájemnou korelaci s vyloučením vlivu všech ostatních proměnných, věrněji vyjadřují skutečnou závislost mezi proměnnými nezkreslenou vlivem závislostí mezi ostatními proměnnými; kladná významná hodnota koeficientu znamená, že s rostoucí jednou proměnnou roste i druhá proměnná; záporná významná hodnota znamená, že roste-li jedna proměnná, druhá proměnná klesá). Graficky byly hodnoty korelačních koeficientů podpořeny parciálními regresními grafy, jež vyjadřují závislost závisle proměnné (populační dynamika l. smrkového) na zvolené jediné nezávisle proměnné (jednotlivé studované faktory) s eliminací vlivu ostatních nezávisle proměnných. Směrnice přímky zde odpovídá příslušnému koeficientu a těsnost proložení souvisí s významností koeficientu. Vztahy mezi jednotlivými proměnnými byly posouzeny na základě vyhodnocení grafů komponentních vah v rámci metody hlavních komponent (PCA). V grafu komponentních vah byly porovnávány vzdálenosti mezi znaky, kdy krátká vzdálenost mezi dvěma znaky znamená silnou korelaci, významné znaky leží velmi daleko od počátku, znaky s úhlem 0 mezi průvodiči jsou zcela pozitivně korelované, znaky s úhlem 90 jsou zcela nekorelované a znaky s úhlem 180 jsou

7 negativně korelované, znaky blízko sebe nebo s malým úhlem mezi svými průvodiči a na stejné straně vůči počátku mají vysokou kladnou korelaci, zatímco znaky daleko od sebe nebo s velikým úhlem mezi průvodiči jsou negativně korelovány (Meloun et al. 2005; Meloun and Militký 2006). Výsledky V rámci analýzy závislosti populační dynamiky l. smrkového na jednotlivých studovaných faktorech byly vypočítány parciální korelační koeficienty (Tab. 2), které jsou v grafické podobě reprezentovány vybranými parciálními regresními grafy (Obr. 1). Nejvýznamnějším faktorem bylo vyhodnoceno Kůrovcové dříví t-1, neboť populační růst kůrovce je k tomuto faktoru v negativní korelaci. Naopak faktor Václavkové dříví t-1 dosahuje s populační dynamikou škůdce kladnou korelaci, podobně jako faktor Polomové dříví t-1, který byl signifikantní u poloviny studovaných lokalit. Faktor Počet lapáků t-1 byl na většině lokalit nesignifikantní. V ostatních případech negativně koreloval s populačním růstem l. smrkového. Interpretace faktoru Polomové dříví t-2 je nejednoznačná, neboť na polovině lokalit nebyl signifikantní nebo dosahoval kladné i záporné korelace. Počet lapačů t-1 byl studován pouze na dvou lokalitách, přičemž záporná korelace byla signifikantní pouze na jedné z nich. Existence závislostí mezi jednotlivými proměnnými dává předpoklad pro aplikaci analýzy hlavních komponent (PCA). Z grafů komponentních vah je patrné, že populační růst l. smrkového (logpop.růst) je signifikantně negativně korelován s množstvím vytěženého kůrovcového dříví (logkurov t-1) a použitých lapáků (loglapák t-1) v předchozím roce. Těsný vztah je často indikován pro faktory Kůrovcové dříví t-1 (logkůrov t-1) a Počet lapáků t-1 (loglapak t-1) nebo také pro Živelnou těžbu t-1 (logzivel t-1) a Živelnou těžbu t-2 (logzivel t-2) (Obr. 2).

8 Kůrovcové dříví t-1 Polomové dříví t-1 Polomové dříví t-2 Václavkové dříví t-1 Počet lapačů t-1 Počet lapáků t-1 Tab. 2: Přehled parciálních korelačních koeficientů závislostí populační dynamiky l. smrkového na jednotlivých studovaných faktorech pro jednotlivá modelová území (SS statisticky signifikantní; SN statisticky nesignifikantní) Faktory Lokalita LS Hořice -0,94 0,63-0,44-0,29 SS SS SS SN LHC Chvalšiny -0,72 0,58 0,16 SS SS SN LS Ledeč n. Sázavou 0,76 0,39 0,27-0,92 SS SN SN SS Lesy města Písek -0,69 0,18 0,53-0,18 0,61 SS SN SS SN SS LS Opava - Hlubočec -0,76-0,03 0,23 0,66-0,24 SS SN SN SS SN LS Opava - Pustá Polom -0,31 0,42-0,14 0,26-0,08 SS SS SN SS SN LS Ostrava 0,04 0,28-0,06 0,23-0,51 SN SS SN SS SS LS Vítkov -0,48 0,2-0,54 0,62-0,41 SS SN SS SS SS LS Vodňany - Helfenburk -0,87-0,26 0,64-0,55 0,22 SS SN SS SS SN

9 Obr. 1: Příklady získaných parciálních regresních grafů pro populační růst l. smrkového a vybrané faktory.

10

11 Obr. 2: Grafy komponentních vah první a druhé hlavní komponenty vytvořené pomocí metody PCA. Diskuse Studiem rozsáhlého souboru dat byl odhalen signifikantní vliv řady sledovaných faktorů na populační dynamiku l. smrkového. S výjimkou jedné lokality byla ve všech případech zjištěna záporná korelace mezi množstvím kůrovcového dříví vytěženého v předchozím roce na populačním růstem škůdce. Napříč územími s různými podmínkami představuje tento faktor nevýznamnější činitel při snižování populačního růstu, o čemž již dříve hovořili např. Martinek (1953), Švestka et al. (1996) nebo Wermelinger (2004) a povinnost včasného

12 zpracování napadených stromů a dříví je zakotvena i v platné legislativě (např. Vyhláška č. 101/1996 Sb.). S objemem vytěženého kůrovcového dříví úzce souvisí množství instalovaných obranných opatření (Vyhláška č. 236/2000 Sb.; ČSN ), které jsou nejčastěji reprezentovány lapáky a lapači (např. Gregoire and Evans 2004; Zahradník and Knížek 2007). Vzhledem k nízkému rozsahu analyzovaných dat o používaných lapačích (pouze dvě lokality) nelze dojít k objektivním závěrům. V jednom případě byl vliv lapačů vyhodnocen jako nesignifikantní, což souhlasí se studiemi např. Weslien and Lindelöw 1990; Zahradník a kol. 1993; Lobinger and Skatulla 1996, kde je uváděno, že prostřednictvím lapačů nelze odchytit zpravidla více než 10 % lokální populace l. smrkového. Ačkoliv i tento relativně nízký podíl může být rozhodující ve chvíli, kdy napadený strom balancuje na hraně aktuální rezistence vůči úspěšnému náletu škůdce. Už Martinek (1953) uvedl, že v boji proti l. smrkovému v oblastech, ve kterých se vyskytuje velké množství václavkou nebo suchem oslabených porostů, masové použití lapáků nepřináší dobré výsledky vždy a váhu boje je nutné více přenést na vyhledávání napadených stromů a jejich včasnou asanaci. S tímto tvrzením není v rozporu naše zjištění, že např. v oblasti Ledče n. Sázavou, kde napadení smrčin václavkou v rámci celostátního srovnání není příliš rozsáhlé (např. Pešková and Soukup 2012) je použití lapáků v boji proti l. smrkovému vysoce účinné. Překvapivá je však námi prokázaná významná účinnost lapáků také na Ostravsku a Vítkovsku, čili v oblastech, kde je naopak napadení smrků václavkou velmi vysoké až kalamitní (Holuša and Liška 2002; Pešková and Soukup 2012). Právě výskyt václavky a její negativní působení na zdravotní stav smrčin byl vyhodnocen jako průkazný, přičemž se s rostoucím rozsahem škodlivého působení houbového parazita zvyšovalo i napadení stromů podkorním hmyzem. Například ve smrkových porostech na severní Moravě a ve Slezsku se václavka uplatňuje významně negativně, jak uvádí např. Holuša and Liška (2002). Rozšíření václavky a úspěšnost infekce podporuje vláhový deficit při přísušcích zejména ve vegetačním období (Jančařík and Jankovský 1999). Na vliv sucha a přísušků však můžeme usuzovat pouze nepřímo, např. rozsahem těžby václavkou napadených stromů, ačkoliv je stres v důsledku nízkých srážek považován za významnou příčinu snížení obranyschopnosti stromu proti atakům l. smrkového (Skuhravý 2002). Dlouho trvající sucho může představovat primární podnět pro začátek přemnožení, neboť predisponuje k napadení více stromů (Berryman 1982; Worrell 1983; Christiansen and Bakke 1996). Např. kůrovcovým kalamitám v Norsku v letech 1850 a 1970 předcházelo

13 dlouhé období velkého sucha (Worrell 1983), podobně jako v Rusku, kde je sucho považováno za jednu z hlavních příčin vzniku přemnožení l. smrkového (Skuhravý 2002). Na druhou stranu však existují studie, podle nichž sucho sice zvyšuje riziko napadení, avšak mírné sucho může způsobit naopak zvýšení odolnosti stromů vůči úspěšnému náletu kůrovců (Dunn and Lorio 1993). U poloviny studovaných lokalit nebyl zjištěn signifikantní vliv polomového dříví na populační dynamiku l. smrkového. Pro zbylé případy však byla zaznamenána signifikantní pozitivní korelace, což je v souladu s tvrzeními mnoha autorů, kteří právě objemu polomového dříví po větrných disturbancích přisuzují často největší význam v rámci populačního růstu l. smrkového (např. Capecki 1978, 1981; Göthlin et al. 2000; Skuhravý 2002; Økland and Bjørnstad 2003; Økland and Berryman 2004; Wermelinger 2004; Grodzki et al. 2010). Avšak pro faktor polomové dříví z předminulého roku byla zjištěna nesignifikantní korelace nebo kladná i záporná signifikantní korelace. Nejednotnost může být zapříčiněna např. příliš rychlým vysycháním lýka polomového dříví, které se tak stává již po roce neatraktivním pro l. smrkového (např. Forster 1993; Wermelinger et al. 1999; Becker and Schröter 2000; Göthlin et al. 2000). Hlavním problémem studovaných dat je skutečnost, že pocházejí z lesohospodářské evidence, která není v podmínkách České republiky, např. na rozdíl od Slovenska, tak dokonale upravena legislativou (Zákon č. 289/1995 Sb.; Knížek et al. 2012). Tím pádem může být evidence v různé míře nepřesná a dosažené výsledky zkreslené. Z dalších obtížně kvantifikovatelných a vyhodnotitelných činitelů, jež ovlivňují nejenom populační dynamiku l. smkového, ale také jednotlivé studované faktory, může být průběh počasí, resp. teplot a srážek, ve sledovaném období (Stanovský 2002) nebo významný výskyt dalších druhů kůrovců, např. lýkožrouta severského na severní Moravě (Holuša, Liška 2002). V rámci boje proti l. smrkovému bylo nejlepších výsledků dosaženo svědomitým prováděním nahodilých kůrovcových těžeb, které jsou založeny na pečlivém vyhledávání napadených stromů a jejich včasné asanaci před vylétnutím brouků nové generace (Martinek 1953; Zahradník and Knížek 2007).

14 Literatura: Becker T. & Schröter H. 2000: Ausbreitung von rindenbrütenden Borkenkäfern nach Sturmschäden. Allgemeine Forstzeitung, 55: Berryman A. A. 1982: Biological control, thresholds, and pest outbreaks. Environmental Entomology, 11: Capecki Z. 1978: Badania nad owadami kambio- i ksylofagicznymi rozwijającymi się w górskich lasach świerkowych uszkodzonych przez wiatr i okiść. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa, 563: Capecki Z. 1981: Zasady prognozowania zagrożenia oraz ochrona górskich lasów świerkowych przed owadami na tle szkód wyrządzanych przez wiatr i okiść. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa, 584: Christiansen E. & Bakke A. 1988: The spruce bark beetle of Eurasia. pp In: Berryman A. A. (Ed.): Dynamics of forest insects populations. Plenum Press, New York. Christiansen E. & Bakke A. 1996: Does drought really enhance Ips typographus epidemics? A Scandinavian perspective. pp In: Grégoire J.-C., Liebhold A. M., Stephen F. M., Day K. R. & Salom S. M. (Eds.): Proceeding IUFRO Conference Integrating cultural tactics into the management of bark beetles and reforestation pests. Vallombrosa 1-4 September ČSN Ochrana lesa proti kůrovcům na smrku. Český normalizační institut, Praha, s. Dunn J.P. & Lorio P.L. 1993: Modified water regimes affect photosynthesis, xylem water potential, cambial growth, and resistance of juvenile Pinus taeda L. to Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae). Environmental Entomology, 22: Faccoli M. & Stergulc F. 2006: A practical method for predicting the short-time trend of bivoltine populations of Ips typographus (L.) (Col., Scolytidae). Journal of Applied Entomology, 130 (1): Faccoli M. & Stergulc F. 2004: Ips typographus (L.) pheromone trapping in south Alps: spring catches determine damage thresholds. Blackwell Verlag, Berlin. JEN 128(4) doi: /j

15 Forster B. 1993: Entwicklung der Borkenkäfersituation in den Schweizer Sturmschadengebieten. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen, 144 (10): Göthlin E., Schroeder L. M. & Lindelöw A. 2000: Attacks by Ips typographus and Pityogenes chalcographus on windthrown spruces (Picea abies) during the two years following a storm felling. Scandinavian Journal of Forest Research, 15: Grégoire J. C. & Evans H. F. 2004: Damage and control of BAWBILT organisms - an overview. pp In: Lieutier F., Day K. R., Langstrom B. (Eds.): Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Kluwer Academic Publishers, Nizozemsko. Grodzki W., Jakuš R., Lajzová E., Sitková Z., Maczka T. & Škvarenina J. 2006: Effects of intensive versus no management strategies during an outbreak of the bark beetle Ips typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in the Tatra Mts. in Poland and Slovakia. Annals of Forest Science, 63: Grodzki W., Turčáni M., Jakuš R., Hlásny T., Raši R. & McManus M. L. 2010: Bark beetles in the Tatra Mountains. International research an overview. Folia Forestalia Polonica Series A Forestry, 52 (2): Holuša J. & Liška J. 2002: Hypotéza hynutí smrkových porostů ve Slezsku (Česká republika). Zprávy lesnického výzkumu, 47: Jakuš R. 1998: A method for the protection of spruce stands against Ips typographus by the use of barriers of pheromone traps in north-eastern Slovakia. Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz, 71: Jančařík V. & Jankovský L. 1999: Václavka stále aktuální. Lesnická práce, 78(9): Jarošík V. 2005: Růst a regulace populací. 1. vydání, Academia, Praha. ISBN X Knížek M., Liška J., Lubojacký J., Modlinger R. & Pešková V. 2012: Výskyt lesních škodlivých činitelů v Česku v roce pp In: Kunca A. (Ed.): Aktuálne problémy v ochrane lesa. Sborník ze semináře. Nový Smokovec, Národné lesnické centrum, Zvolen. Křístek J. & Urban J. 2004: Lesnická entomologie. Academia, Praha. ISBN

16 Lindelöw A. & Schroeder M. 2000: Övervakning av granbarkborre (Ips typographus) med feromonfällor och betade träd Preliminär rapport. Sveriges Lantbruksuniversitet. Institutt för entomologi, Uppsala, Sweden. Lindelöw A. & Schroeder M. 2001: Spruce bark beetle, Ips typographus (L.), in Sweden: monitoring and risk assessment. J. For. Sci., 47: Lobinger G. & Skatulla U., 1996: Untersuchungen zum Einfluss von Sonnenlicht auf das Schwärmverhalten von Borkenkäfern. Anz. Schädl.kd. Pflanzenschutz Umweltschutz 69: Martinek V. 1953: Methody boje proti kurovci Ips typographus v Polsku. Lesnická práce, 32 (7): 316 (8). Meloun M., Militký J. & Hill M. 2005: Počítačová analýza vícerozměrných dat v příkladech. 1. vydání, Academia, Praha. ISBN Meloun M. & Militký J. 2006: Kompendium statistického zpracování dat: metody a řešené úlohy. 2. vydání, Academia, Praha. ISBN Økland B. & Bjørnstad O. N. 2003: Synchrony and geographical variation of the spruce bark beetle (Ips typographus) during a non-epidemic period. Population Ecology, 45: Økland B. & Berryman A. 2004: Resource dynamic plays a key role in regional fluctuations of the spruce bark beetles Ips typographus. Agricultural and Forest Entomology, 6: Pešková V. & Soukup F. 2012:Houby v lesních porostech. In: Knížek M. & Modlinger R. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2011 a jejich očekávaný stav v roce Strnady, Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti Zpravodaj ochrany lesa. Supplementum Schlyter F. & Birgersson G. 1999: Forest beetles. In: Pheromones of Non-Lepidopteran Insects Associated with Agricultural Plants. Ed. by Hardie R. J. & Minks A. K., Wallingford: CAB International, Schwerdtfeger F. 1955: Pathogenese der Borkenkäfer-Epidemie in Nordwestdeutschland. Schriftenreihe der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen, 13/14:

17 Skuhravý V. 2002: Lýkožrout smrkový a jeho kalamity. Agrospoj, Praha. ISBN Stanovský J. 2002: The influence of climatic factors on the health condition of forests in the Silesian Lowland. Journal of Forest Science, 48: Švestka M., Hochmut R. & Jančařík V. 1996: Praktické metody v ochraně lesa. Druhé, doplněné vydání. Silva Regina a Ministerstvo zemědělství ČR, Praha. ISBN Švihra P. 1973: K populačnej dynamike lykožrúta smrekového Ips typographus L. v oblasti Horehronia. Vedecké práce Výskumného ústavu lesného hospodárstva vo Zvolene, 18: Thalenhorst W. 1958: Grundzüge der Populationsdynamik des grofien Fichtenborkenkäfers Ips typographus L. Schriftenreihe der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingen, 21: Vyhláška č. 101 ze dne 28. března 1996, kterou se stanoví podrobnosti o opatřeních k ochraně lesa a vzor služebního odznaku a vzor průkazu lesní stráže. In: Sbírka zákonů České republiky [online]. 1996, částka 33, s [cit ] Dostupná na: Vyhláška č. 236 ze dne 18. července 2000, kterou se mění vyhláška Ministerstva zemědělství č. 101/1996 Sb., kterou se stanoví podrobnosti o opatřeních k ochraně lesa a vzor služebního odznaku a vzor průkazu lesní stráže. In: Sbírka zákonů České republiky [online]. 2000, částka 72, s [cit ] Dostupná na: Wermelinger B. 2004: Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus a review of recent research. Forest Ecology and Managemen, 202: Wermelinger B., Obrist M. K., Duelli P. & Forster B. 1999: Development of the bark beetle (Scolytidae) fauna in windthrow areas in Switzerland. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 72: Weslien, J. 1992: Monitoring Ips typographus (L.) populations and forecasting damage. J. Appl. Entom., 114:

18 Weslien, J. & Lindelöw A. 1990: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus) in pheromone traps using area-wide mass trapping. Can. J. For. Res. 20, Worrell R. 1983: Damage by the spruce bark beetle in south Norway : A survey, and factors affecting its occurrence. Meddelelser Norsk institutt for skogforskning, 38 (6): Zahradník P., Knížek M. & Kapitola P. 1993: Recapture of marked spruce bark beetles (Ips typographus L.) in pheromone traps in conditions of spruce and oak stand. Zprávy lesnického výzkumu 38 (3): Zákon č. 289 ze dne 3. listopadu 1995, o lesích a o změně a doplnění některých zákonů (lesní zákon). In: Sbírka zákonů České republiky [online]. 1995, částka 76, s [cit ] Dostupný na: